Lezione 3, 3 marzo 2021

Eravamo arrivati alla suddivisione tra Actinopterygii, quindi nell’ambito degli Osteitti (pesci Ossei) a pinna
raggiata, e i Sarcopterygii a pinna muscolare. Adesso da una parte abbiamo i Celacanti (abbiamo visto la
Latimeria come esempio di fossile vivente) e il sister group dei Ripidisti, cioè i pesci che iniziano a
manifestare determinate caratteristiche, per esempio le coane cioè delle aperture con le quali si mette in
comunicazione la faringe con l’ambiente esterno per inalare aria; sono animali in cui per delle condizioni di
vita, per esempio negli ambienti di acque stagnanti potenzialmente asfittici, dove le concentrazioni di
ossigeno possono calare al di sotto di una soglia tollerabile per la respirazione acquatica branchiale, iniziano
a comparire sistemi di respirazione aerea. Pesci con vesciche gassose sviluppano sistemi per una ventilazione
aerea e di questi il gruppo rappresentativo di pesci viventi, sono i Dipnoi, dove si sviluppano due modalità di
respirazione, quella branchiale acquatica e quella polmonare terrestre e coesistono con uno schema
particolare anche a livello dell’apparato circolatorio. I Dipnoi rimangono comunque animali interamente
acquatici. Il loro sister group sono i Tetrapodi. Tra questi vedremo lo sviluppo sempre migliore per
l’adattamento alla vita sulle terre emerse, come lo sviluppo degli arti e della colonna vertebrale. Nell’aria c’è
più ossigeno che in acqua, quindi la respirazione è avvantaggiata in termini di approvvigionamento di
ossigeno, però c’è da risolvere una serie di problemi, come la disidratazione ed il bilancio termico, e questo
riguarda adattamenti anche a livello cutaneo.
Anche qui abbiamo una suddivisione, da una parte abbiamo gli Anfibi che mantengono un legame con
l’ambiente acquatico dipendendo da esso sempre per la riproduzione: depongono uova in acqua e lo sviluppo
embrionale avviene sempre in ambiente acquatico. Dopo la fase larvale ci sarà la metamorfosi e l’adulto
potrà vivere in ambienti umidi.
Un altro aspetto fondamentale per la conquista delle terre emerse è l’allontanamento dall’ambiente acquatico
anche per quanto riguarda la riproduzione, quindi lo sviluppo embrionale, per cui il sister group degli anfibi
sono gli Amnioti: tetrapodi in cui a livello di sviluppo embrionale si hanno una serie di adattamenti, in
particolare l’amnios, una membrana che permette all’embrione di svilupparsi in ambiente acquatico nel
liquido amniotico, ma in un uovo che può essere deposto sulla terra emersa. I primi sono i rettili che
iniziano a deporre uova con amnios, e poi i due sister group degli Amnioti sono i Sauropsidi da una parte e i
Mammiferi dall’altra. Quelli che comunemente chiamiamo rettili, che in realtà comprendono Cheloni,
Testuggini, Lepidosauri e Coccodrilli, sono un gruppo parafiletico perché l’antenato comunque ha nella sua
discendenza anche gli uccelli. Gli uccelli sono strettamente imparentati con i dinosauri e i coccodrilli, più di
quanto non lo siano i coccodrilli con le tartarughe per esempio. Il gruppo che li comprende tutti è appunto
quello dei Sauropsidi, e poi abbiamo i Mammiferi che vengono suddivisi in Monotremi, come l’ornitorinco
che depongono uova, e i Teri, cioè i placentati, che si dividono a loro volta in Metateri (i marsupiali), e gli
Euteri a cui noi stessi apparteniamo.
Nell’albero i gruppi che troviamo sulla sinistra, sono quelli che si associano a passaggi evolutivi
fondamentali.

Iniziamo ora un percorso filogenetico, sistematico attraverso la classificazione dei Cordati.

Il Phylum è la categoria tassonomica più elevata per la quale si può riconoscere ancora un piano
organizzativo comune, dobbiamo trovare cioè le sinapomorfie, i caratteri che accomunano tra loro tutti i
cordati:

1) Presenza di una notocorda, che dà il nome phylum.

Nella maggior parte dei casi la notocorda è formata da cellule nelle quali la pressione idrostatica mantiene
un certo turgore, è una fila di cellule turgide completamente piene di liquido che danno un supporto sulla
base appunto della pressione idrostatica. La notocorda non deve essere presente in tutte le fasi di sviluppo,
noi non ce l’abbiamo, ma può essere presente in una fase dello sviluppo e può avere un’estensione maggiore
o minore🡪 in base a questo infatti i cordati si suddividono in:
- Urocordati (che sono i Tunicati) dove, come dice il nome, la notocorda si estende solo nella parte caudale.
Non tutti i tunicati la conservano per tutta la vita, in alcuni casi la troviamo solo nella forma larvale (come
nella larva di un tunicato in figura a destra) dove è presente come struttura di sostegno della coda e poi può
essere persa in fase adulta in alcuni cordati.
- Cefalocordati che sono dotati della notocorda dall’estremità
caudale a quella cefalica, per questo si chiamano così. Qui è ha una
struttura diversa da quella scritta sopra che si trova normalmente,
qui le cellule sono dei dischi e si forma come una colonna di questi
dischi (come monete impilate una accanto all’altra) e per la
pressione idrostatica la resistenza meccanica è dovuta da un sistema
contrattile di paramiosina (un sistema contrattile simile a quello muscolare), per cui nell’anfiosso in realtà
c’è un maggior controllo: la struttura descritta all’inizio è passiva,
cioè così com’è fatta ha delle caratteristiche meccaniche che danno
flessibilità e resistenza (cosa importante nel nuoto per esempio dove
è importante avere una struttura che permette di flettere la parte
caudale del corpo; se abbiamo una struttura abbastanza
incomprimibile come la notocorda, e ai lati due strisce di
muscolatura, quando si contrae un lato questo tenderebbe ad
accorciarsi, ma dato che la notocorda non permette un accorciamento del corpo dell’animale, deve flettersi,
quindi si associ la contrazione della muscolatura da un alto della coda con la flessione da quella parte, poi si
contrarranno i muscoli controlaterali e questo permette di alternare la flessione della coda da una parte e
dell’altra e causare la spinta sull’acqua). 🡪 Questo per dire che la notocorda può essere una struttura
abbastanza statica dal punto di vista meccanico (cellule turgide che formano una fila) e nell’altro caso un
sistema più controllato come nell’Anfiosso che è capace di controllare la flessibilità del proprio corpo in
modo più preciso.
- Cranioti che comprendono Mixine e Vertebrati. Generalmente qui la notocorda la troviamo in una fase
molto precoce di sviluppo. Nei vertebrati poi viene completamente sostituita dalle vertebre della colonna
vertebrale che però sono strutture completamente diverse, cioè la notocorda NON è il precursore della
colonna vertebrale.

2) Tubo neurale: struttura cilindrica cava di carattere nervoso;

3) Tasche faringee, il cui sviluppo porterà alle branchie nei pesci.
Una serie di modificazione di queste tasche porterà anche allo
sviluppo del cavo orale.
4) Endostilo: struttura ghiandolare che troviamo in tutti i cordati,
ma che può avere funzioni diverse. I primi cordati sono organismi che hanno un’alimentazione per
filtrazione, la faringe è fessurata e funge da setaccio, cioè l’acqua viene fatta fluire con moto cicliare (grazie
all’epitelio cicliato) e con questi movimenti d’acqua si ha un flusso che attraverso delle fessure faringee
permette di filtrare il contenuto nell’acqua di particelle organiche, microrganismi, plancton di cui
alimentarsi. In questo contesto una secrezione mucosa prodotta da questa ghiandola detta endostilo, serve a
rivestire l’epitelio di muco rendendolo appiccicoso in modo tale da trattenere le particelle organiche che poi
vengono indirizzate dalla faringe al tubo digerente per l’assimilazione delle sostanze nutritive. Si vede che
nel corso dell’evoluzione, dal punto di vista alimentare, questa ghiandola non serve più la funzione di
secrezione mucosa esocrina e si evolve nella tiroide. L’endostilo è quindi una ghiandola esocrina o endocrina
ma è comune a tutti i cordati. Questa transizione si osserva nelle Lamprede (esempio vertebrati Agnati). La
modalità con cui un animale si alimenta è un passaggio importante nell’evoluzione, è molto influente nella
sua capacità di sopravvivenza, ma non solo, un grado di complessità crescente richiede un consumo
energetico maggiore, per esempio fino ad arrivare all’omeotermia (mantenimento di una temperatura
corporea costante), che impone un consumo energetico molto elevato e questo comporta tutta una serie di
adattamenti legati non solo al tegumento (peli, penne, piume per conservare il calore), ma anche un apporto
energetico importante con l’alimentazione. È chiaro che un organismo filtratore ha un apporto energetico
limitato, anche se aumentando il flusso dell’acqua riescono ad approvvigionarsi una maggiore quantità di
cibo. La Lampreda è un vertebrato privo di mobilità dell’arco orale, e il fatto di avere una mandibola e
mascella mobili genera capacità di alimentazione predatorie più efficienti della filtrazione. La Lampreda è un
esoparassita obbligato, cioè si attacca su una preda e succhia il sangue dell’ospite; ha una forma larvale che
si chiama amocete che assomiglia più ad un anfiosso, tanto che gli amoceti sono stati per molto tempo
considerati una specie a sé, hanno una metamorfosi molto lunga, vivono in forma larvale anche 6/7 anni. In
queste l’endostilo è una ghiandola esocrina a secrezione mucosa perché nella fase larvale questi amoceti si
nutrono per filtrazione, poi nel momento della metamorfosi a lampreda adulta perde la modalità di
alimentazione tramite filtrazione, diventa un parassita obbligato e l’endostilo fa la transizione da ghiandola
esocrina a secrezione mucosa, a ghiandola endocrina di tipo tiroideo con secrezione mucosa
glicoproteica (di una glicoproteina iodinata). [Ricordiamo dalla citologia nella modalità di sintesi degli
ormoni tiroidei c’è un secreto di tipo glicoproteico, mucoso, il colloide].
5) Coda postanale.

Prima di arrivare ai vertebrati vediamo velocemente Tunicati, Cefalocordati e Mixine.

TUNICATI
Animali caratterizzati da una tunica costituita principalmente da tunicina, un carboidrato simile alla
cellulosa che può essere più o meno mineralizzato. Si suddividono in Taliacei, Ascidiacei e Larvacei.
Possono avere forme coloniali anche molto numerose, o forme individuali come i Larvacei.

Schema generale:
Hanno un sistema di due aperture, un sifone per l’inalazione di acqua e uno per l’esalazione; una faringe
fessurata: attraverso il sifone
inalante si immette acqua nella
faringe fessurata, l’endostilo
secerne un secreto mucoso che
riveste la superficie interna
della faringe, l’acqua filtra
attraverso le fessurazioni, passa
nell’atrio e poi viene spinta per
essere esalata.

🡪nell’immagine: adulto di
ascidia

Questi animali hanno una riproduzione secondo due

modalità:
- Asessuata per gemmazione (di tipo vegetativo quindi);
- Sessuale di tipo ermafroditico.

Hanno un sistema circolatorio costituito da un cuore, dei

vasi sanguigni chiusi con una parete che è di tipo endoteliale
(non completamente!) e il cuore pompa il sangue in una
direzione per qualche minuto e poi inverte, fa uno scambio di
direzione della circolazione del sangue.

Nell’Ascidia al momento della metamorfosi si perde la

notocorda, quindi negli adulti non c’è, ma la troviamo a
livello larvale. La struttura nella larva rimane comunque simile, abbiamo la faringe, il sistema filtrante
appena descritto, però la larva è mobile, l’adulto invece, nelle ascidie in particolare, si ancora ad un
substrato (vedi prima foto). Altre forme invece sono pelagiche, come i Larvacei dove abbiamo la notocorda
che rimane come struttura di supporto anche nell’adulto.
Le larve sono dotate di una macula oculare: all’apice della parte cefalica del tubo neurale c’è una vescicola
che possiamo definire cerebrale, dove si concentrano i corpi neuronali (nel resto del tubo neurale ci sono
principalmente assoni che portano gli stimoli per la contrazione della muscolatura caudale); c’è anche una
macula che funge da fotorecettore.
Concetto basilare: nel momento in cui abbiamo una
direzione del movimento, si polarizza tutta la struttura
dell’animale, quindi compare una struttura di tipo
sensoriale foto-recettoriale e una struttura nervosa che
elabora queste informazioni. La larva è dotata di un
sistema di percezione sensoriale sia tipo tattile che
visivo che gli permette di andare alla ricerca di un
substrato su cui ancorarsi e stabilire una nuova
colonia.

CEFALOCORDATI-ANFIOSSO
È un pesciolino che si trova anche nel Mediterraneo, nel Golfo di Napoli per esempio è molto abbondante. È
rivestito da un epitelio cilindrico semplice, ha una cute permeabile (gli scambi respiratori avvengono in
grossa parte attraverso la cute).
In fase adulta scava sul fondale lasciando emerge solo la testa dove avviene la filtrazione.

Schema generale:

Hanno una macula oculare; la notocorda va dall’estremità cefalica a quella caudale.

A livello dell’apertura orale abbiamo un organo rotatorio con cirri buccali: un’elevata densità di ciglia
genera un flusso, l’acqua entra dalla bocca, passa per la faringe e viene spinta attraverso le fessure faringee;
le particelle, trattenute grazie all’epitelio mucoso, passano dal tubo digerente, fino all’espulsione
dall’apertura anale. C’è poi un cieco intestinale che svolge una funzione digestiva, è caratterizzato cioè dalla
secrezione di enzimi digestivi (assimilabile quindi al pancreas), ma permette anche l’accumulo di glicogeno
(forma semplice per accumulare energia) e in questo caso è assimilabile al fegato.
La capacità di compartimentalizzare diverse funzioni nell’apparato digerente rappresenta un modo per
sfruttare con maggiore efficienza il cibo ingerito.

Cieco intestinale

I CRANIOTI
È un gruppo importante perché si ha la comparsa del cranio (struttura cefalica)

Le sinapomorfie dei cranioti in realtà sono

molte, si ha infatti la comparsa di:
1. Creste neurali
2. Placodi neurali
Questi due sono dei derivati
del tubo neurale che
possono essere cellule
migranti che formeranno
appunto cellule della cresta
neurali e placodi neurali
Questi due sono
fondamentali ed esclusivi
dei Cranioti
Portano alla formazione di
gangli nervosi, organi di
senso periferici e
cromatofori (cellule capaci
di produrre pigmento) come
anche gli odontoblasti
Questi sono tutti derivati delle cellule della cresta neurale
La comparsa del dente (della dentina) prodotta dagli odontoblasti ed anche del tessuto osseo è una conquista
evolutiva propria dei Cranioti
Questa è legata sempre ad un aspetto che riguarda la loro alimentazione
3. Comparsa di organi di senso complessi
Si arriva alla percezione dell’ambiente esterno sfruttando vari stimoli come quelli visivi, uditivi e tattili
concentrati nella parte anteriore (testa animale)
Quindi l’aumento della raccolta di informazione dall’ambiente esterno comporta un’evoluzione delle
strutture nervose che hanno il compito di elaborare l’informazione (maggiore sarà l’input e maggiore sarà lo
sviluppo della struttura quindi del cervello)
4. Cervello tripartito
Come dice il nome possiamo definire tre comparti, un cervello anteriore che riceve le informazioni di tipo
olfattivo (es: bulbi olfattivi degli squali), la porzione intermedia che riceve informazioni di tipo visivo e
uditivo e poi la parte posteriore che è il midollo allungato che è la transizione verso il midollo spinale, la
parte caudale del sistema nervoso centrale
5. Scatola cranica
Lo sviluppo di questi organi di senso e del cervello che si sviluppa sempre di più come conseguenza, porta
alla comparsa di una protezione adeguata che è proprio la scatola cranica
Il tessuto osseo sarà quindi fondamentale sia per la struttura corporea che per la protezione di questi organi a
livello del cranio
6. Nervi cranici
Sono le connessioni nervose tra gli organi di senso e il cervello
Nel caso dell’esempio dei bulbi olfattivi sarà il nervo dei bulbi olfattivi, oppure nervi ottici per la parte
intermedia ecc…
7. Sistema endocrino
Si affianca al sistema nervoso
Mentre questo elabora informazioni provenienti dall’esterno (ma anche dall’interno del corpo dell’animale)
per produrre risposte di vario tipo come motorio, comportamentale ma anche di secrezione, regolazione del
ritmo cardiaco ecc…
Il sistema endocrino invece grazie agli ormoni consente un coordinamento delle attività metaboliche, della
crescita dell’animale ecc…
È quindi un sistema di comunicazione all’interno del corpo dell’animale
8. Muscolatura nel tubo digerente
Con questo si vedrà sia la capacità di ingerire, che quella spingere il materiale ingerito con la contrazione
della muscolatura del tubo digerente
Questo favorirà il transito del cibo e una maggiore velocità di approvvigionamento di calorie
9. Organi digerenti e regionalizzazione
Tutto ciò porta ad una regionalizzazione del tubo digerente
Compaiono diversi organi con diverse funzioni e quindi si avrà una maggiore efficienza di tutto il processo
digestivo
10. Branchie e muscoli degli archi branchiali
Questo comporta anche una necessità di approvvigionamento di ossigeno sempre più efficiente
Avere un buon approvvigionamento energetico significa infatti avere un buon metabolismo e quindi a livello
cellulare avrò bisogno di più ossigeno per cui si sviluppano prima le branchie e poi i polmoni
Anche solo passando dai Condroitti ai pesci ossei vedremo delle differenze fondamentali nella modalità di
respirazione di flusso dell’acqua
Entrambi, infatti, hanno le branchie ma i Teleostei (pesci ossei) hanno un sistema respiratorio molto più
efficiente
11. Cuore
12. Emoglobina
Vediamo inoltre che anche l’apparato circolatorio sarà sempre più avanzato
Avremo la circolazione del sangue con l’emoglobina che trasporterà ossigeno e in parte anche anidride
carbonica, permettendo un metabolismo elevato in tutti i tessuti

ACCORDO TRA ALBERI FILOGENETICI CON DIVERSI CRITERI

Vediamo la corrispondenza pressoché totale fra la sistematica che si può costruire sulla base delle
sinapomorfie
anatomiche
considerando
somiglianze più
complesse come
l’endostilo oppure
tramite sequenze
geniche
Confrontando si
vede che in quello
con le sequenze
geniche abbiamo
prima i pesci
cartilaginei, poi i
pesci ossei quindi
gli Attinopterigi, i
Sarcopterigi
Poi si vedono gli
Anfibi e il gruppo
degli Amnioti
Poi abbiamo i
Sauropsidi e si vede anche che dal punto di vista genico gli uccelli vengono raggruppati insieme ai rettili e
poi si hanno i mammiferi

MIXINE E LAMPREDE
Queste due possono essere raggruppate nel gruppo parafiletico degli “Agnati” (non è un termine
classificativo corretto) in contrapposizione con gli gnatostomi (tutti gli altri che hanno un arco orale mobile)

MIXINE
Sono animali marini
Si conoscono circa 45
specie
Sono saprofagi cioè si
nutrono di resti di animali
morti
Hanno la caratteristica di
avere i loro fluidi corporei
isoosmotici con l’acqua
marina
Mentre gli animali
terrestri devono affrontare
questioni di conservazione
dell’acqua, gli animali
acquatici hanno problemi
di altra tipologia
Quelli che vivono
nell’ambiente marino
hanno il problema che
l’acqua è iperosmotica
rispetto ai liquidi corporei quindi tenderebbero a perdere acqua
Quindi devono gestire i problemi di perdita di acqua o eccessivo ingresso di sali
Viceversa, i pesci di acqua di acqua dolce hanno il problema che l’acqua dolce è iposmotica rispetto ai fluidi
corporei e quindi subiscono un eccessivo ingresso di acqua per osmosi (che dovranno eliminare)
Le mixine risolvono il problema con i fluidi corporei isoosmotici con l’acqua marina
Presentano una riproduzione con ermafrodismo successivo, cioè durante la vita sono adulta diventano maschi
in una prima fase e femmine nella fase successiva
Hanno una forma serpentiforme, anguilliforme, un numero di aperture branchiali che varia da specie a specie
(in alcuni casi una sola, in altri casi sono numerose)
Presentano quindi respirazione di tipo branchiale e una bocca dotate di denti cornei
Sono animali che si attaccano al corpo della carcassa e si alimentano in un modo particolare
Presentano infatti un programma neuronale riflesso che porta l’animale ad avvolgersi su sé stesso, formare
dei nodi e poi uscire da essi
Con questo movimento riesce a cibarsi della carcassa
Infatti, arriva con la sua bocca alla carcassa, si attacca come una ventosa e quando si è formato il nodo, tutta
la parete del nodo preme contro il corpo dell’animale mentre la testa viene tirata indietro
Usa così il resto del corpo per fare pressione sulla superfice e tira indietro la testa attaccata alla carcassa
Mentre la lampreda si attaccherà al corpo dell’animale con una specie di rincorsa, le mixine si ciberanno
formando questi nodi
Quindi presenta un meccanismo complesso per risolvere il problema di non avere un arco orale mobile

LAMPREDE
Presentano anch’esse un’apertura
circolare della bocca con arco orale
fisso e una serie di dentelli cornei
Si vedono bene 7 fessure branchiali
con un orientamento leggermente
diagonale sul corpo dell’animale
(caratteristica lampreda)
Nell’immagine a destra si vede un
adulto di lampreda attaccato al suo
ospite pesce di cui succhia il sangue
Nei denti cornei presenta anche una
lingua dotata di estremità cornee (di
dentelli) con una cartilagine linguale e
una muscolatura che permette di
raschiare la pelle dell’animale ed
arrivare ai vasi del tessuto connettivo
vascolarizzato e succhiare il sangue
Esistono circa 40 specie
Sono animali anadromi cioè vivono in
mare e si riproducono nei corsi
d’acqua e nei laghi di acqua dolce
La larva quindi vive e si sviluppa in acqua dolce e poi dopo la metamorfosi va a vivere in mare
Le larve (a parte le 7 aperture branchiali) somigliano molto all’anfiosso
Si alimentano per filtrazione con un endostilo che presenta ancora la funzione di secrezione esocrina

GLI AGNATI PRIMITIVI E LE LORO CONQUISTE EVOLUTIVE

Prima di arrivare a sviluppare un arco orale mobile, nell’evoluzione si hanno una serie di Agnati primitivi
La descrizione dell’albero filogenetico di questi può essere fatta con tre concetti principali che fanno capo ad
elementi di pressione selettiva che sono protezione, locomozione e alimentazione
Questi tre elementi rappresentano quindi la fitness cioè la capacità di sopravvivere
La capacità di sopravvivenza, infatti, dipende da potersi difendere o scappare da eventuali predatori, quindi
una protezione, questi nel loro insieme si chiamano Ostracodermi che sono un gruppo non a valore
sistematico ma che definisce tutti i pesci primitivi corazzati
La locomozione è importante sia per scappare che per alimentarsi
Infine, abbiamo la modalità di alimentazione
Nelle forme più primitive come gli Arandaspidi, si vede che sono tutti animali dotati di scudi corazzati
quindi ossa dermiche che vanno sviluppandosi
Prima sono forme di osso acellulare come aspidina da cui poi deriva il termine Arandaspidi
Nei Cranioti poi compare il tessuto osseo che compie subito il suo ruolo di protezione nella regione cefalica
Si sviluppano quindi queste piastre dermiche ossee di aspidina (osso acellulare dermico) che tendono a
proteggere principalmente la porzione cefalica perché la coda deve essere libera di muoversi
Pensando ad un pesce odierno, questo presenta le scaglie che sono osso dermico molto sottile
Per arrivare a queste scaglie ci vorrà tutto un percorso evolutivo
All’inizio la protezione è concentrata dove più serve

TIPOLOGIE DI CODE
La flessione laterale della coda deve trovare un modo per generare una spinta
Il modo più semplice è quello di una coda a “paletta” che è la prima che si sviluppa che determina una
leggera spinta in tutte le direzioni
Spingendo l’acqua nella direzione delle frecce dell’immagine, per la terza legge di Newton (principio di
azione e reazione) il pesce spinge l’acqua verso destra e l’acqua spingerà il pesce verso sinistra
Essendo però una superficie abbastanza limitata la spinta sarà moderata
Per sviluppare di più la pinta si può per esempio si può sviluppare un globo asimmetrico (pinna eterocerca)
Questa è una ipocerca cioè la parte inferiore è più sviluppata
Questa spingerà l’acqua verso l’alto perché è il globo inferiore che spinge l’acqua creando il flusso
Di conseguenza l’acqua spingerà il pesce verso il basso
Una pinna ipocerca è quindi una pinna che fa si che quando l’animale flette la coda, spinga la testa verso il
fondo (nuota raschiando il fondo)
Può essere utile per animali che stanno sul fondo e che filtrano
Siamo ancora sugli Agnati quindi animali filtratori
Questo meccanismo permette
di muovere la fanghiglia sul
fondo, strisciando ed è quindi
una prima forma di
locomozione che aumenta
l’estensione di ambiente
esplorabile, quindi la quantità
di cibo
Stando sul fondo però si sta in
un ambiente bidimensionale
quindi non si ha l’accesso a
tutta la colonna di acqua sopra
(quindi alla tridimensionalità)
Succede allora che si
svilupperà con l’evoluzione
una pinna epicerca (simile a
quella dello squalo)
In questo caso la parte
superiore è più sviluppata di
quella inferiore
Il pesce quindi spingerà l’acqua verso il basso e l’acqua spingerà il pesce verso l’alto
La pinna epicerca è quindi uno degli adattamenti anatomici che gli squali hanno per l’assetto di nuoto ed il
controllo della posizione della coda
È un controllo locomotorio
Infine, si ha pinna come quella dei Teleostei che è simmetrica (omeocerca o telocerca) e che genera una
spinta simmetrica molto forte
È quindi il sistema con la maggior superficie, senza lo sbilanciamento dalla spinta verso l’alto e verso il
basso, che da una forte propulsione in avanti
Si ha quindi un rapporto forma funzione

ARANDASPIDI E ETEROSTRACI
Presentano quindi come forma di locomozione una pinna caudale a “paletta”
Per quanto la protezione invece hanno degli scudi cefalici, uno dorsale e uno ventrale costituiti da osso
acellulare (aspidina)
Vediamo che la pinna caudale non ha una superficie molto sviluppata
Parliamo sempre in questo caso di Agnati cioè animali con arco orale fisso
La stessa cosa la ritroviamo anche negli Eterostraci ma come vediamo dall’esempio dello “Pteraspis”
(grandezza 3cm, infatti un filtratore difficilmente può permettersi di avere grandi dimensioni) qui abbiamo
una pinna di tipo ipocerca (lobo inferiore più sviluppato) con estensione maggiore e vediamo anche la
comparsa di una pinna dorsale a spina e delle pinne pari posizionate lateralmente
Queste pinne pari su entrambi i lati hanno lo scopo di stabilizzare il movimento e farlo procedere nella giusta
direzione evitando movimenti di rotazione spirale che altrimenti l’animale farebbe a causa della forte forza di
propulsione data dalla pinna che presenta una maggiore estensione
Presenta anche una specie di rostro sulla parte superiore dell’animale che con la locomozione può spingere
l’animale verso l’alto visto che si genera una spinta d’acqua verso il basso
Questo permette all’animale di poter nuotare orizzontale
Con l’aumento della forza propulsiva compaiono anche elementi che stabilizzano l’assetto del nuoto
Si ha quindi una pinna
dorsale con spina e
queste protezioni laterali
stabilizzatrici immobili
(“alettoni” che
stabilizzano ma non
permettono di
controllare,
stabilizzazione di tipo
passivo, strutturale)
Le pinne pettorali dei
pesci odierni permettono
invece all’animale di
direzionare molto
efficientemente e
rapidamente essendo
mobili