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Il concetto di specie
- Carl Linnaeus (1707-1778)
Nel Systema naturae (1735) definisce la classificazione binomia e descrive centinaia di specie utilizzando il
concetto di specie morfologica, che raggruppa tutti gli organismi di aspetto uguale tra loro e diverso da quello
di altre specie. I taxa raggruppano gli organismi secondo gerarchie basate su somiglianze sempre più
specifiche: PHYLUM, CLASSE, ORDINE, FAMIGLIA, GENERE, SPECIE
Linneo nel 1735 come studente dottorato fece una serie di osservazioni, principalmente su specie vegetali, e
scrisse il “Systema Naturae” che porta alla fine al concetto di specie morfologica (nomenclatura binomia, che
sussiste tutt’ora).
I taxa, cioè le categorie che via via secondo gerarchie di somiglianza sempre più specifiche sono phylium,
classe, ordine, famiglia, genere, e specie

- Ernst Mayr (1904-2005) Nel 1940 propone il concetto di specie biologica, secondo cui le specie sono gruppi di
popolazioni naturali realmente o potenzialmente interfecondi e riproduttivamente isolati da altri gruppi
analoghi
ISOLAMENTO RIPRODUTTIVO: meccanismi pre- e post-copulativi:
ERNST MAYR propone nel 1940 la definizione di specie che utilizziamo tutt’ora: le specie sono gruppi di popolazioni
naturali realmente o potenzialmente interfecondi e riproduttivamente isolati da altri gruppi analoghi. Questo isolamento
riproduttivo può basarsi su meccanismi effettivamente di grande varietà. Si distinguono in:
- Meccanismi di isolamento riproduttivo pre copulativo
- Meccanismi di isolamento riproduttivo post copulativo.

I pre copulativi sono più classici, e se pensiamo già solo ai rituali di corteggiamento, o ai richiami sessuali di carattere
sonoro, visivo o olfattivo, sono tutti meccanismi di selezione del partner in cui naturalmente la comunicazione tra
animali porta ad un accoppiamento intraspecifico. Sono quindi barriere pre copulative di selezione. Ci sono barriere pre
copulative anche di carattere anatomico perché individui della stessa specie hanno una compatibilità maggiore.
Per post copulativi abbiamo ad esempio fecondazione ma poi mortalità zigotica, uno sviluppo embrionale che non
arriva a termine e quindi anche se avviene la fecondazione non si producono nuovi individui, oppure il caso degli
“ibridi sterili” 🡪 il mulo ad esempio è un ibrido tra un asino e un cavallo. Abbiamo la nascita di individui che si
sviluppano fino alla fase adulta ma sterili, questo perché è una incompatibilità di carattere meiotico, perché il corredo
genetico dell’asino è di 64 cromosomi, mentre nel cavallo ce ne sono 62, quindi i gameti di un asino e di un cavallo si
fondono e formano uno zigote con 63 cromosomi, e quindi il corredo materno e paterno non possono essere abbinati in
cromosomi omologhi perché sono in numero diverso. Quindi l’individuo si sviluppa ma nel momento in cui deve
avvenire la meiosi non c’è possibilità di appaiamento tra cromosomi omologhi perché presente un corredo di
cromosomi dispari (indice di incompatibilità).
Ovviamente la definizione di specie su base morfologia è più soggettiva, mentre la definizione di specie in base a prole
fertile è verificabile sperimentalmente
Vari meccanismi possono portare quindi ad un isolamento riproduttivo.

Lez.2
Teorie e meccanismi dell’evoluzione
Dal 18esimo secolo le varie teorie fanno capo principalmente a Lamark e poi Darwin

Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829): USO/NON USO ED EREDITARIETÀ DEI CARATTERI ACQUISITI: da generazione a
generazione viene trasmesso un nuovo carattere, ciascuna generazione sforzando il collo ad allungarsi via via per
raggiungere la parte alta degli alberi, gradualmente allungano il collo sempre di più (adattandosi sempre di più all’
ambiente) e questo nuovo carattere viene trasmesso alla prole-sospinta di certe funzioni(trasmissibilità ereditaria dei
caratteri acquisiti).
Se una giraffa allunga il collo per trovare le foglie e mangiarle, Lamarck formulò l’idea che utilizzando questo
stiramento del collo, l’animale attraverso l’uso, allunga il collo. Genitori col collo allungato trasmettevano questo
carattere acquisito alla propria prole. Quindi di generazione in generazione l’uso di una caratteristica portava ad una
manifestazione di questo carattere acquisito sempre più evidente.

-noi sappiamo che non è cosi i caratteri fenotipici determinati dal proprio genoma non cambia nel corso di una vita
sennonché tramite mutazioni, non sempre le mutazioni sono positive ma può portare allo sviluppo cancro e la variabilità
genetica all’interno di una popolazione è più importante della salute del singolo individuo e la mutazione è alla base di
quella variabilità (secondo darwin). La differenza è Darwin dice che la variabilità pre-esiste e poi successivamente è
l’ambiente che opera la selezione, mentre Lamarck dice il contrario. Ma oggi sappiamo che modificazioni epigenetiche
di carattere reversibile modificano l’assetto di espressione, la modifichiamo ad esempio con la dieta: queste modifiche
possono essere trasmesse!

Charles Darwin (1809-1882): VARIAZIONE E SELEZIONE NATURALE: parti dal presupposto della “lotta per la
sopravvivenza”: l’individuo produce una enorme quantità di prole enorme che poi è sottoposta alla lotta per la
sopravvivenza in natura (statistica di riuscire a sopravvivere ai predatori, ripararsi dagli ultravioletti, cose dannose),
questo dipenderà dalla fitness (capacità di riuscire a sopravvivere di un individuo rispetto a un altro individuo), solo
una parte della prole sopravvive, con fitness maggiore. All’interno di una popolazione c’è una variabilità dovuta a una
variante, che genera una certa fitness, e così andrà a stabilirsi un certo fenotipo.
Lui osservò che molte specie animali e vegetali producono una quantità di prole enorme rispetto a quella che troviamo
come popolazione adulta (ES. girini, larve dei pesci, polline a giro. Strategie diverse hanno i mammiferi hanno
sviluppato una cura della prole che ha portato a ridurre il numero dei cuccioli e dedicare grandissima energia alla
sopravvivenza di questi pochi. C’è chi ritiene la comparsa di ghiandole mammarie come un meccanismo evolutivo che
ha creato dipendenza tra figlio e madre consentendo alla madre di avere più tempo per accudire e trasmettere le
conoscenze base di sopravvivenza alla propria prole). Quindi Darwin partì dall’osservazione che tutti gli individui sono
sottoposti ad una lotta per la sopravvivenza. Coloro che quindi hanno delle caratteristiche particolari (che lui chiamò
varianti, non essendo a conoscenza del lavoro di Mendel che aveva già posto le basi della genetica), hanno maggiori
chance di sopravvivenza... ES. le giraffe col collo lungo sopravviveranno rispetto a quelle con il collo corto.

Osserva la forma del becco di diversi uccelli (viaggio di beagle) e pubblica “l’origine della specie” e le reazioni da parte
degli altri è di opposizione. Viene scoperto un fossile, Archaeopteryx (1861), che mette in evidenza le penne e viene
classificato al gruppo dei dinosauri (gli uccelli considerati discendenti dei dinosauri) quindi stabilisce il link che copre
un anello mancante nello studio dell’origine degli uccelli.

Grossa parte dell’osservazioni di Darwin provengono dal suo viaggio sulla Beagle, negli anni 1831-1836, per esempio
sono famose le sue osservazioni sul becco dei fringuelli delle Galapagos con il quale osservò il rapporto tra forma e
funzione come chiaramente il rapporto al tipo di alimentazioni di ciascuno di questi uccelli aveva un becco diverso,
quello più robusto e massiccio per rompere i semi quello più sottile affilato lungo per andare a cacciare insetti nella
corteccia di un tronco di albero e così via.
Si arrivò nel 1859 alla pubblicazione di “L’origine della specie” dove formulò in maniera organica le sue teorie che
portarono a tutta una serie di dibattiti in Inghilterra dove, un suo sostenitore, Thomas Huxley che difese le teorie di
Darwin e l’idea che l’uomo, secondo la vulgata, discendesse dalla scimmia, anche se poi sappiamo in realtà abbiamo
delle diramazioni da un antenato comune, quindi non discendiamo dalle scimmie attuali, però portò a forti obiezione e
critiche resistenti a questa teoria.
Uno dei punti focali dell’anti darwinismo che veniva discusso era quello detto degli “anelli mancanti”, è un tema di
discussione che riguarda proprio la modalità con cui l’evoluzione si verifica. Abbiamo un sufficiente repertorio di
fossili che ci permette di delineare un grande albero molto ben comprensibile dell’evoluzione dei vertebrati, dove
possiamo tracciare un percorso che si giustifica perfettamente sulla base dei processi evolutivi e che collega tutte le
specie che conosciamo, però è anche vero che in certi punti si verificano dei passaggi più bruschi o quanto meno quelli
che venivano definiti dei salti allora si ricorreva a una massima celebre “la natura non fa salti” e di conseguenza
laddove magari per esempio nel repertorio di reperti fossili mancasse un collegamento tra un certo tipo di struttura e
un’altra si invocavano questi “anelli mancanti” come una argomentazione contro l’evoluzione.
Una delle critiche maggiori è l’origine degli uccelli che per Darwin venne risolta proprio pochi anni dopo la
pubblicazione del suo libro con la scoperta del fossile di Archaeopteryx (1861), che ha lo scheletro di un dinosauro di
cui l’anatomia scheletrica si conosceva bene ma si aggiungeva una evidente copertura alare, cioè delle penne, quindi si
colmava uno degli “anelli mancanti”. L’incompletezza di alcuni passaggi è dovuta più alla disponibilità di reperti
fossili, il rinvenimento di fossili dipende principalmente dalla natura dei tessuti e la facilità o meno come questi possono
lasciare tracce nel terreno. Si definisce l’era Fanerozoica, l’era in cui si manifesta la presenza di animali, e questa è
legata alla comparsa di scheletri costituiti da materiali rigidi e fossilizzabili. Nell’immagine vediamo infatti che le tracce
ossee sono ben marcate mentre le penne sono un fortunato episodio di stratificazione.

Gradualismo e saltazionismo – l’esempio di Biston betularia:

Questo è un altro esempio, quello della farfalla Biston Betularia (che ha due varianti una chiara e una scura e si
appoggia sulla superficie di tronco di betulla che essendo bianco, la popolazione chiara è più avvantaggiata perché si
mimetizza mentre quella scura è sottoposta a una selezione negativa), esempio molto celebre di un salto evolutivo
introdotto da una brusca variazione ambientale.
Questa farfalla vive principalmente in boschi di betulle e l’osservazione venne fatta in Inghilterra ai tempi della
rivoluzione industriale. In queste popolazioni abbiamo la maggior parte di individui di colorazione chiara e in una
piccola percentuale una versione scura, normalmente la betulla ha una corteccia bianca e quindi queste farfalle stando
appoggiate alla corteccia si sono evolute per mimetizzarsi perfettamente; quindi, quelle scure sono più facili da cacciare
dai predatori.
Nel momento in cui con lo smog e il carbone si causò un annerimento delle cortecce di questi alberi il rapporto selettivo
si invertì e la variante melanica si mimetizzava molto meglio. La situazione si inverte. Il cambiamento di questa
situazione di fatto inverte la pressione selettiva, un cambio del genere non determini la estinzione della specie ma
questo salto, questo dipende dalle condizioni ambientali.

Normalmente si parla di microevoluzione e macroevoluzione, cioè gradualismo e saltazionismo che sono due teorie in
principio contrapposte una dice che l’evoluzione procede in maniera lenta e graduale quindi la selezione naturale
opera lentamente su varianti, le varianti normalmente sono una piccola variazione nel genoma, mutazioni con effetti
molto lievi perché le mutazioni molto forti possono essere letali, quindi generalmente la variabilità nella popolazione
non è così drastica; l’altra teoria considera i passaggi evolutivi più importanti come dei salti.
In realtà anche sull’avanscorta dei reperti fossili possiamo dire che è molto probabile che i due processi avvengano in
combinazione cioè in maniera continua, c’è un adattamento delle specie alle condizioni ambientali in funzione di una
variazione abbastanza lenta e graduale ma possono verificarsi delle variazioni piuttosto brusche delle condizioni
ambientali che determinano un vero e proprio salto.

L’azione delle forze dell’evoluzione sulla forma

In funzione del tipo di carattere che andiamo a considerare esistono vari tipi di meccanismi selettivi ad
esempio
- Selezione direzionale: quelli a sx con collo corto sono più svantaggiati
ma alla coda abbiamo individui con collo leggermente piu lungo che
prevalgono per selezione, e la curva si sposta verso dx ad ogni
generazione e la prole alla cosa hanno una lunghezza media del collo
diversa con collo sempre più lungo
un certo carattere dia un vantaggio che è proporzionale al carattere
stesso, per esempio rimanendo sulla lunghezza del collo della giraffa, se
gli individui con il collo più lungo hanno un vantaggio rispetto agli altri
perché possono raggiungere una quantità più vasta di vegetazione in
alberi più alti,
è chiaro che c’è una spinta in funzione del tempo verso il carattere di un
collo sempre più lungo.
In rosso la popolazione iniziale dove c’è una certa distribuzione di lunghezze del collo, nella teoria darwiniana
appunto abbiamo eterogeneità genetica nella popolazione che si manifesta attraverso un fenotipo, cioè una
variabilità fenotipica della popolazione, che in questo caso consiste in giraffe con il collo leggermente più
lungo (nello schema è riportata la lunghezza del collo rapportata al numero di individui). La distribuzione
sarebbe questa per cui abbiamo la lunghezza media ma nella coda della popolazione ci sono individui che
hanno un collo più lungo, cioè un vantaggio per la lotta per la sopravvivenza quindi avranno un vantaggio
riproduttivo che trasmetteranno questa caratteristica genetica alla loro prole per cui di generazione in
generazione la lunghezza media del collo aumenta spostandosi verso destra, così come nella coda della
popolazione è caratterizzata da un collo più lungo che continuerà a
prevalere fino a quando non si arriva a qualcosa che compensa il
vantaggio.

- Selezione diversificante: dimensioni becco della linguella adattata a

un ambiente, cambiano le risorse dell’ambiente, a seconda della
nicchia ecologia più specie diverse riescono a sopravvivere anche
nello stesso ambiente; diversificare una caratteristica significa
andare ad attingere a risorse ambientali diverse e sostenere
popolazione diversi nello stesso ambiente.
facilita l’utilizzo di risorse, di nicchie ambientali, riducendo la
concorrenza tra individui; quindi, se si parte da una popolazione
come mostrato in figura dove il becco ha una certa caratteristica questa popolazione potrà nutrirsi di un certo
tipo di alimenti ma le code potrebbero essere, per esempio, da una parte un becco particolarmente sottile
dall’altra un becco particolarmente robusto. Cosa succede quindi? Succede che magari quelli con il becco
robusto cambiano dieta non competendo più con il resto della popolazione ma attingono, per esempio, a dei
semi con un guscio particolarmente resistente che nessun altro animale riesce a mangiare ma loro sì con questo
 becco e allora a quel punto avendo a disposizione una nicchia ecologica in cui alimentarsi e riprodursi questo
loro carattere gli darà un vantaggio e si costituirà una nuova specie.
Dall’altro lato se un becco più sottile da accesso a piccole fessure dove si possono raccogliere insetti anche qui
si ha una popolazione di prede non accessibili agli altri.
La selezione diversificante è anche un meccanismo con cui si ha proprio quella che possiamo chiamare
radiazione adattativa, cioè la comparsa di specie con caratteristiche che permettono a ciascuna di colonizzare
ambienti diversi e di utilizzare al meglio tutte le varie risorse disponibili.

- Selezione stabilizzante: è l’opposto della diversificante, tende

restringe una certa caratteristica, dimensioni del nascituro, adatte a
far sopravvivere sia la madre che il nascituro cioè oltre a un certo
limite mettono a repentaglio durante il parto la sopravvivenza sua e
della madre.
è abbastanza diversa forse l’opposto rispetto alla diversificante, qui
c’è l’esempio delle dimensioni del neonato al momento del parto nella
specie umana. Se si parte da una distribuzione abbastanza larga si può
andare da bambini molto piccoli a molto grandi, ma in realtà si vede
che nel tempo questa caratteristica per l’uomo è in un intervallo
abbastanza ristretto. Per quale motivo si realizza per l’uomo (ma
anche a tutti gli altri mammiferi) un meccanismo di selezione
stabilizzante? Se le condizioni genetiche iniziali fossero tali da
generale una distribuzione molto ampia si attuano meccanismi
selettivi che stabiliscono che restringono la selezione che prima era molto larga (in rosso) poi diventa
abbastanza stretta quindi una caratteristica che tende a omogenizzarsi nella popolazione. Che tipo di pressione
può esistere in questo caso sulle dimensioni del neonato? Perché si metteranno selettivamente sul valore
intermedio? Per garantire lo sviluppo delle corrette dimensioni di organi e tessuti (che non avverrebbe in un
feto troppo piccolo) ma anche per permettere un parto possibile, un maggior grado di sviluppo corporeo
garantisce una sopravvivenza post partum, una volta nato un neonato robusto chiaramente ha un maggiore
possibilità di sopravvivenza, dall’altro lato c’è l’esigenza opposta cioè che al momento del parto non si può
arrivare a dimensioni che eccedono un certo limite, per cui nel caso di un nascituro troppo grande avremmo
mortalità al parto mentre in caso troppo piccolo avremmo mortalità post partum quindi alla fine questa
caratteristica converge su un compromesso di un valore intermedio.
Talvolta intervengono anche fattori casuali, legati alla statistica della popolazione: effetto collo di bottiglia, effetto del
fondatore e deriva genetica:
- Effetto fondatore: una certa popolazione ha una sua eterogeneità, per
perturbazioni ambientali viene separato/selezionato a caso un
gruppetto che va a colonizzare altri ambienti
quando si ha una migrazione di un numero molto piccolo di individui in un
nuovo ambiente succede che se per esempio abbiamo una popolazione
eterogenea, in questo caso una popolazione di coccinelle rosse e gialle,
che vive in equilibrio e si mantiene costante, se però un piccolo numero di individui va/viene portato via e
quindi si viene a trovare in un nuovo ambiente, colonizzandolo, perché le condizioni lo consentano, un piccolo
numero di individui (gialli o rossi) dà luogo a quello che prende nome di effetto fondatore, ed è una selezione
di un carattere basata sulla casualità, e non ad esempio per un fattore ambientale o selezione specifica.

- Effetto del collo di bottiglia: per eventi drammatici sopravvivono solo alcuni
individui con determinati caratteri (altri caratteri spariscono)
che è praticamente è quello in cui passano da una strettoia solo un piccolo
numero di individui. Esempi possono essere di tipo catastrofico, cioè fenomeni
in cui una popolazione molto numerosa viene decimata da qualche tipo di
catastrofe/patologie e quindi anche in questo caso abbiamo la stessa situazione,
campionando un certo numero di individui, un certo carattere sopravvive per un
fatto casuale e non selettivo.
Per cui i fattori che possono portare all’affermazione o scomparsa di un carattere sono molteplici, possono
essere meccanismi di tipo selettivo vero e proprio oppure meccanismo casuali.
Le tracce visibili dei processi evolutivi:

1) organi che regredite quasi completamente ma lasciano delle tracce/residui

evolutive dall’antenato da cui discendono->organi vestigiali -> arti posteriori dei
cetacei o gli occhi delle talpe, organi che non hanno più nessuna funzione
eppure presenti
2) lo sviluppo embrionale ricapitola/ripercorre come se fosse un riassunto il
percorso evolutivo, durante alcune fasi dello sviluppo ci sono delle somiglianze
tra le specie e questo fa pensare la discendenza di un antenato in comune->
sviluppo embrionale (l’ontogenesi ricapitola la filogenesi)
3) reperti fossili: con cui ricostruiamo la filogenetica basandoci solo sullo scheletro,
confutano il creazionismo, troviamo specie estinte
4) fossili viventi-> ci sono degli animali che hanno delle caratteristiche arcaiche, come il pesce Latimeria

“”Che tracce possiamo utilizzare per ripercorrere questo percorso evolutivo, costruire alberi filogenetici che descrivano
i rapporti tra le specie sia estinte che viventi? che tracce abbiamo appunto di questi processi evolutivi? Abbiamo in
realtà diversi aspetti che possiamo prendere in considerazione: uno, ad esempio, sono gli organi vestigiali, due esempi
classici sono gli occhi della talpa che sono atrofizzati o gli arti posteriori dei cetacei. Qual è il significato nella presenza
di questi organi che sono visibili ma estremamente ridotti? Indicano l’antenato da cui derivano, da cui si sono evoluti
era dotato di questi organi ma poi l’evoluzione, sulla base delle condizioni ambientali di cui ciascuno di questi animali è
stato via vai selezionato, ha spinto a una perdita, quindi la talpa che scava sotto terra non ha bisogno della vista, per cui
la selezione direzionale ha fatto in modo che egli occhi regredissero allo stesso modo gli arti posteriori nei cetacei e gli
anteriori si sono differenziati a dare della pinne, qui siamo in presenza di mammiferi tornati all’acqua ma che hanno
riconquistato l’ambiente acquatico dopo essersi avventurati a tetrapodi, cioè animali a quattro arti per la locomozione
terrestre, ma poi nel ritorno all’acqua quelli posteriori non servono più e tendono ad andare persi.
Nel corso dell’evoluzione non solo abbiamo organi vestigiali, come in questi esempi dove una struttura di fatto
regredisce, spesso capita che certe strutture che non vengono più utilizzate per lo scopo per il quale si erano sviluppate,
in realtà possono essere sottoposte a pressioni selettive che ne determinano il differenziamento in altre strutture. Ad
esempio, vedremo che certe ossa del cranio, liberate dalla funzione per esempio di sospensione dell’arco orale, si sono
evolute a formare gli ossicini dell’orecchio medio, cioè in certe condizioni ambientali, per esempio della vita acquatica,
un certo tipo di struttura della sospensione dell’arco orale del cranio serviva come elemento scheletrico strutturale e nel
momento in cui certe modifiche del cranio hanno liberato certi elementi ossei anziché perderli o ridurli fino a organi
vestigiali sono sottoposti a una pressione selettiva, infatti la percezione dei suoni in ambiente terrestre, la propagazione
del suono è diversa tra l’acqua e l’aria quindi gli animali terrestri hanno evoluto organi uditivi più sensibili e sofisticati
rispetto a quelli acquatici quindi ad esempio l’evoluzione dell’incudine, la staffa e il martello che provengono da
elementi scheletrici del cranio. Per cui la modificazione di certe strutture può portare alla loro perdita, se non servono
più, o alla conversione evolutiva in altro tipo di funzione.
Un’altra traccia importante la troviamo nello sviluppo embrionale se noi guardiamo gli embrioni di animali molto
diversi nella forma adulta, a livello embrionale prevalgono le somiglianze, guardando lo sviluppo nell’embrione di
mammiferi vediamo a livello della faringe la formazione di fessure faringee che somigliano a branchie, il resto venne
discusso in vario modo e il primo a fare queste osservazione fu Haeckel che formulò la teoria della ricapitolazione che
dice che l’ontogenesi ricapitola la filogenesi, cioè lo sviluppo del singolo individuo, cioè lo sviluppo embrionale
ripercorre la filogenesi cioè percorso evolutivo che ha portato alla specie. Non è esattamente così, nel senso che
l’embrione non percorre il percorso evolutivo ma piuttosto mantiene delle caratteristiche primitive che sono comuni più
vicine a quelle degli antenati comuni, quindi ripercorrendo all’indietro lo sviluppo embrionale possiamo trovare
caratteristiche che sono più vicine a quelle degli antenati comuni e quindi accomunano specie che poi nella loro forma
adulta completamente differenziati manifestano tutti i caratteri fenotipici che gli danno il miglior adattamento
all’ambiente in cui vivono. Nello sviluppo embrionale troviamo importanti spunti di analisi del percorso filogenetico.
I reperti fossili sono un altro capo saldo della ricostruzione filogenetica, bisogna però tenere in considerazione che
questi dipendono dalla struttura scheletrica, dal tipo di tessuti che fossilizzano bene come quello osseo e quindi
naturalmente ci sono delle cose che non possono essere ricostruire interamente con i fossili.
Ci sono i fossili viventi cioè specie per esempio che hanno mantenuto caratteristiche estremamente arcaiche
sopravvivendo fino ai tempi nostri e quindi rappresentano animali di grandissimo interesse perché ci permettono di
vedere tutte le strutture anatomiche. Ad esempio, come il pesce Latimeria che vive in elevate profondità, nuotatore
lento, la cosa interessante è la pinna perché è articolata ed è distaccata dal corpo, è muscolosa che definisce proprio un
gruppo di pesci che si chiamano Sarcopterigi che sono anche il gruppo da cui si sono evoluti i tetrapodi cioè gli animali
con i quali abbiamo quattro arti, di fatto queste pinne muscolose ci permettono di capire e ipotizzare come si sono
sviluppati gli arti. “”
STORIA EVOLUTIVA DEI VERTEBRATI 38 min prima parte
Eone fanerozoico
-paleozoico: cambriano, ordoviciano->cranioti (a fine 85% va incontro a una estinzione di massa, sopravvive solo il
15%), siluriano, devoniano ->tetrapodi (70%), carbonifero, permiano (95%)
-mesozoio: triassico-> mammiferi, jurassico, cretaceo (80% e inizia l’era chiamata antropocene)
- cenozoico: terziario, quaternerio
Questo va di pari passo con la deriva dei continenti.

Ci interessano alcuni concetti di base per fare mente locale su una scala temporale, ciò che avvenuto in termini di storia
evolutiva dei vertebrati. Partendo da circa 550 milioni di anni fa col Cambriano entriamo nell’eone fanerozoico cioè
appunto il periodo in cui abbiamo disponibilità di fossili. Ora durante questo arco temporale sono avvenuti vari tipi di
passaggi cruciali: nell’Ordoviciano, poco più di 450 milioni di anni fa, compaiono i fossili primi Cranioti (animali con
una caratteristica di cefalizzazione, cioè la comparsa di cranio non solo dal punto di vista scheletrico ma una
cefalizzazione degli organi di senso, quindi lo sviluppo di organi deputati a percepire l’ambiente come nella direzione di
locomozione). La prima fase la possiamo definire età dei pesci cioè abbiamo una enorme sviluppo della vita in
ambiente acquatico e vedremo i motivi per cui in effetti poi la colonizzazione delle terre emerse rappresenta una sfida di
tipo evolutivo cioè richiede una serie di adattamenti che vanno dallo sviluppo embrionale, alla respirazione, alla
locomozione, alla postura, quindi, rappresenta una delle transizioni più impegnative da un punto di vista evolutivo per
cui questa prima fase è una fase di radiazione evolutiva, di evoluzione di moltissimi vertebrati in ambiente acquatico,
quindi parliamo di età dei pesci. Durante questo periodo si verificano quelle che sono delle vere e proprie estinzioni di
massa ed è qui riportata una percentuale, circa l’85% delle specie si estingue tra l’Ordoviciano e Siluriano. Praticamente
si tratta di eventi che rappresentano una transizione di tipo ambientale abbastanza brusca, una transizione di tipo
ambientale che modifica molto rapidamente le condizioni di tipo selettivo quindi è chiaro che tutte le specie che si erano
meglio adattate a un certo tipo di ambiente si estingueranno, è un concetto abbastanza interessante da un punto di vista
generale, il rapporto tra successo evolutivo (specializzazione) e adattabilità cioè come poi si vede per l’estinzione dei
dinosauri si può arrivare ad avere un livello di specializzazione estremo che permette a certi gruppi di animali di
dominare incontrasti l’ambiente in cui si trovano, quindi per esempio nel caso dei dinosauri anche predatori
estremamente efficienti, comunque animali con una fitness estremamente elevata che quindi dominano un’era con certe
condizioni ambientali. Non sono però gli unici, ci sono animali che sfuggono alla predazione a malapena, meno
specializzati ma che magari possono meglio adattarsi proprio per essere meno specializzati possono meglio adattarsi a
una brusca variazione ambientale, soccombono prima chi si era adatto meglio a quelle determinate condizioni, quindi
queste variazioni ambientali si associano, da un lato all’estinzioni di massa di specie particolarmente adattate a certe
condizioni, dall’altro si libera spazio per la selezioni di nuove specie, quindi quelli che potremmo definire dei salti di
macroevoluzione cioè la comparsa di un numero di nuove specie che si liberano della concorrenza. Anche il fatto che
talvolta un minor livello di specializzazione può rappresentare un vantaggio in termini di capacità di sopravvivenza alle
condizioni ambientali. Vedremo che con la prima estinzioni di massa si affermano i primi vertebrati filtratori e avremo
la grossa espansione di quelli che si chiamano ostracodermi, cioè vertebrati, piccoli pesci corazzati. Abbiamo una
seconda estinzione di massa (70%) qui in sostanza si vanno estinguere questi ostracodermi e si apre la strada per la
conquista delle terre emerse. Poco dopo compaiono i fossili dei primi tetrapodi, qui abbiamo la colonizzazione delle
terre emerse. Abbiamo una nuova estinzione di massa (95%) particolarmente grave e qui di fatto questi tetrapodi che ci
portano ai gruppi che possiamo definire gli anfibi, i rettili, primi animali terrestri aprono la strada all’età dei rettili.
Durante la fase del Triassico troviamo i primi mammiferi che appartengono a questa categoria, mentre i rettili dinosauri
sono estremamente specializzati, questi sono piccoli animali assomiglianti a un toporagno, piccoli mammiferi che
vivono sugli alberi per sfuggire ai dinosauri. I rettili sono classicamente animali a sangue freddo, i dinosauri invece
fanno pensare che avessero un moderato grado di stabilizzazione termica, non vera e propria omeotermia, prediligevano
l’attività diurna con temperatura maggiore. I mammiferi, quindi, sotto la pressione predatoria dei rettili, vivono sugli
alberi quindi devono sviluppare certe caratteristiche, quindi una vista particolarmente adatta ad arrampicarsi e saltare tra
i rami, hanno un vantaggio a sviluppare caratteristiche che gli permettono di essere attivi soprattutto la notte quando i
rettili sono più tranquilli, quindi una pressione evolutiva verso l’omeotermia, quindi avere una buona temperatura
corporea anche la notte. Questi primi mammiferi beneficiano di una pressione selettiva estrema da parte dei dinosauri
sviluppando certe caratteristiche che poi gli portano ad esplodere quando alla fine del cretaceo abbiamo la quinta
estinzione di massa, 80%, l’estinzione dei dinosauri a causa del meteorite che causò modificazioni climatiche e
ambientali in maniera drastica.
Tutto questo è accompagnato nel tempo anche alla deriva dei continenti: le placche e il loro movimento è testimoniato
dalla distribuzione di certi fossili sia animali che vegetali, se noi andiamo ad individuare fossili di certe specie vissute in
determinate ere li ritroviamo distribuiti attraverso quella che è una grande separazione tra continenti ma che in realtà
all’epoca erano uniti a partire della Pangea iniziale.
Tipi di somiglianza: omologia (convergenza evolutiva) e analogia: le stesse componenti hanno morfologia diversa,
oppure fusione di componenti.
Sinapomorfie e albero filogenetico dei Cordati (di cui fanno parte i vertebrati)
Compare la nota corda (struttura di supporto) e divisi in cefalocordati (anfiosso) e olfactores (sviluppano un apparato
olfattivo più efficiente)
Gli olfatores si dividono in urocordati chiamati anche tunicati (hanno la coda nella porzione caudale) e cranioti
(sviluppano una cefalizzazione del snc di organi di senso e il corpo si differenza in modo la parte anteriore contenga gli
organi di senso, si sviluppa anche l’encefalo che riesce sempre di piu a elaborare piu informazioni in parallelo anche il
craneo).
I cranioti si dividono in myxinoformi-le mixine (invertebrati) e vertebrati (compaiono le vertebre).
I vertebrati si dividono in petromyzontiformes-le lamprede (arco orale fisso) e gnathostomata-gnatostomi (l’opposto
sono gli agnati) comprare l’arco orale mobile.
I gnatostomi dividono in condroiti-pesci cartilaginei) e osteichthyes-osteiti (con scheletro osseo).
Gli osteiti si dividono in attinopterigi (pesci ossei a penna raggiata) e sarcopterigi (con pinna muscolosa).
I sarcopterigi si dividono in actinisti () e ripidisti (colonizzano le terre emerse)
I rapidisti si dividono dipnoi (sviluppano i polmoni ma hanno anche le branchie) e tetrapodi (le pinne muscolose
diventano arti)
I tetrapodi si dividono in anfibi (conservano un legame con l’acqua per riprodursi) e amnioti (sviluppa un annesso che
crea un ambiente acquatico all’interno dell’uovo rendono lo sviluppo embrionale possibile nella terra emersa)
… in sauropsidi (divisi in cocodrili, lepisauri testudini compresi in reptili; poi in uccelli) e mammiferi
…. Monotremi e , teri che partoriscono un piccolo
…. Differenziano nello sviluppo della placenta -> i teri si dividono in metatera (canguro) e in eutera (topo)

Dobbiamo vedere nei dettagli i concetti su cui abbiamo fondato le nostre considerazioni relative alla somiglianza tra
animali. Linneo basa una definizione morfologica della specie e quindi se noi andiamo a vedere animali diversi, per
esempio abbiamo quattro mammiferi e due uccelli, vediamo le somiglianze e differenze vanno considerate con
attenzione per esempio è chiaro che il delfino come animale acquatico sviluppa tutta una serie di caratteristiche
morfologiche che vanno da un corpo affusolato quindi aereodinamico alla presenza di una pinna caudale che poi in
realtà sono gli arti anteriori, andiamo a vedere gli arti anteriori possiamo vedere che naturalmente laddove la pressione
selettiva spinge per il nuoto abbiamo una certa forma che ritroviamo nei pinguini che non devono volare ma nuotare,
hanno modificato le ali in queste sorte di palette, hanno una grande flessibilità. Nel pipistrello si sviluppa sulla mano
un’ala che permette il volo ma che rapporto c’è tra l’ala del pipistrello e l’ala del piccione? Le strutture OMOLOGHE
sono quelle che discendono da un antenato comune, quindi hanno un’ origine evolutiva comune, per esempio la
struttura scheletrica della mano è omologa in tutte queste specie, se vediamo la struttura dell’arto, vediamo che nelle
varie ossa, più o meno lunghe, le forma cambia, certo che un animale che deve arrampicarsi, uno che deve scavare, uno
che deve nuotare, uno che deve volare, pur essendo tutti mammiferi, quindi avendo un antenato comune che aveva una
mano con un certo tipo di struttura, è stato sottoposto a una pressione evolutiva che ha spinto ad una diversificazione di
queste forme ma le strutture sono omologhe perché derivano tutte dalla mano di un antenato comune.
Viceversa le strutture ANALOGHE è una somiglianza esteriore, per esempio l’ala, per esempio parlando di superficie
alare, nel pipistrello è costituita da una cute dell’animale, mentre nel piccione sono annessi modificati in penne, la
struttura scheletrica interna mostra omologia mentre la superficie può avere analogia, cioè l’ala del pipistrello e del
piccione si sono evolute su due percorsi diversi, si parla di convergenza evolutiva, cioè laddove è necessaria una
superfice di spinta per l’aria, si svilupperà una superficie di copertura, come quella del pipistrello di pelle, o quella del
piccione di penne, che permette di svolgere questa funzione, ma non derivano da un antenato comune che aveva le ali, il
pipistrello discende da un animale che non aveva ali, ma da tetrapodi, animali che si sono avventurati prima sulla terra
emersa e poi alcuni di questi sono tornati in acqua oppure si sono avventurati in aria. Stesso discorso per le pinne di
pinguino e di delfino, sono esempi di analogia.
Le strutture di questi arti praticamente, negli animali appena mostrati, il pipistrello, il delfino, la talpa, il gorilla, il
piccione il pinguino, colorando in colori diversi le diverse componenti scheletriche, si individuano i vari elementi e
vediamo che la struttura mostra l’omologia cioè partendo da un antenato comune che aveva questo tipo di struttura,
queste diverse ossa poi nel corso dell’evoluzione sono state modellate dalla pressione selettiva per andare a costruire
strutture che rispondo all’esigenze dell’animale. Si vede anche che la struttura di supporto è molto simile.
Un carattere comune a un certo gruppo da animali derivato da un antenato comune a questi viene chiamato
Sinapomorfia, un’apomorfia è un carattere derivato, cioè una determinata caratteristica che possiamo trovare nella
discendenza di un certo antenato, per cui tutti gli animali che mostrano un carattere derivato comune sono accumunati
da una Sinapomorfia.
Le sinapomorfie sono il concetto su cui si basa la sistematica cladistica. Qui sono mostrate semplicemente alcune di
queste sinapomorfie più salienti nel percorso evolutivo dei cordati, noi ci occupiamo di vertebrati ma per completezza
partiamo dal phylum cordati, il phylum è il taxon, il livello classificativo più alto dove abbiamo delle sinapomorfie,
ossia delle caratteristiche comuni che ci indicano la presenza di un antenato comune a questi animali. I cordati prendono
il nome dalla presenza della notocorda comune ai Cefalocordati, gli urocordati e gli Olfactores, animali in cui si
sviluppa un flusso d’acqua che permette funzioni di carattere olfattivo. In questo tipo di classificazione prendiamo in
considerazione i sister groups, cioè a partire da un antenato comune che è un gruppo con antenato comune abbiamo una
divisione sulla base delle sinapomorfie, cioè caratteri derivati che distinguono un gruppo da una altro.
Il percorso più importante è quello che parte dai Cranioti, animali in cui si ha un processo di cefalizzazione, cosa
vediamo? Da una parte i vertebrati dall’altra le mixine. Le mixine, anche se le vertebre non ce le hanno, hanno
caratteristiche simili ai vertebrati, c’è chi discute se questa divisione sia corretta, ma se ci basiamo sul punto di vista
morfologico la presenza o meno di vertebre è una linea di demarcazione piuttosto chiara, le mixine non hanno vertebre
sono Cranioti invertebrati, dall’alta parte sono tutti vertebrati. I vertebrati si dividono in due sister groups:
Petromyzontiformes (Lamprede) e Gnatostomi. Gli Gnatostomi sono quelli che hanno un antenato comune nel quale la
bocca diventa articolata, quindi hanno un arco orale mobile, possono aprire e chiudere la bocca quindi le lamprede sono
vertebrati agnati cioè prive di articolazioni dell’arco orale, tutti gli altri sono gli gnatostomi.
Si introduce il concetto di gruppo parafiletico, se prendiamo i Cranioti ci può far comodo parlare di agnati in senso
generale perché comprende in generale le Lamprede e le Mixine perché anche le Mixine hanno un arco orali immobile,
quindi si può dividere Agnati e Gnatostomi però tenendo presente che questo (mixine) è un gruppo parafiletico perché
se andiamo all’antenato comune prendiamo solo una parte della discendenza, se vogliamo considerare tutti gli animali
Cranioti che sono Agnati finiamo nel primo gruppo evidenziato in azzurro dove l’antenato comune sta nei Cranioti ma
tutto il resto della discendenza di questo antenato è perso, mentre nella cladistica, un clade o gruppo monofiletico è un
gruppo che comprende un antenato comune e tutta la sua discendenza, quindi vertebrati sono un gruppo monofiletico
perché nei Vertebrata c’è l’antenato comune e poi tutta la sua discendenza dai Petromyzontiformes in giù stanno nei
gruppi vertebrati. Agnatha non è un clade, è un gruppo monofiletico perché l’antenato comune ha dato tutta una
discendenza che non è compresa in questo gruppo. Però a volte questi gruppi parafiletici fanno comodo, come gli stessi
rettili sono un gruppo parafiletico.
La cosa interessante è che ciascuno di questi gruppi praticamente introduce proprio un passaggio evolutivo che
introduce proprio le sinapomorfie nei discendenti che generano una novità evolutiva fondamentale, per esempio
abbiamo visto che gli gnatostomi sono i vertebrati che riescono ad aprire e chiudere la bocca, l’articolazione dell’arco
orale che da un punto di vista di predazione ha un significato importantissimo, poi succede che abbiamo i sister groups:
i Chondrichthyes (Condroitti) e gli Osteichthyes (osteitti) o meglio possiamo chiamare pesci cartilaginei i primi e pesci
ossei i secondi, in realtà la cosa buffa è che gli osteitti sono un clade che per definizione di gruppo monofiletico
comprende tutta la discendenza quindi noi stessi in questo albero filogenetico siamo osteitti, perché nell’antenato
comune è successo che si è verificata l’ossificazione dello scheletro, che ha dato poi grossi vantaggi.
Gli osteitti si dividono in Actinopterigi, cioè pesci a pinne raggiate, come dice il nome, a cui appartengono tutti i
teleostei, meglio i pesci comuni che conosciamo, e in Sarcopterigi cioè quei pesci a pinna muscolosa come quello
incontrato precedentemente, questi sono animali inizialmente acquatici e a pinne muscolose e non raggiate come quelle
di una trota.
Si dividono in Actinistia e Rhipidistia, gli animali in cui compaiono le coane cioè si avvia un processo evolutivo nel
quale sostanzialmente l’evoluzione delle vie respiratorie e in parallelo dell’apparato circolatorio ci portano verso la
conquista delle terre emerse: i Dipnoi sono pesci a respirazione doppia, sia acquatica che aerea, vivono però ancora
completamente in acqua. Si dividono nel gruppo dei Tetrapodi nei quali compaiono i quattro arti.
I Tetrapodi si dividono in Amphibia e Amniota, perché qui compare l’amnios cioè un annesso extra embrionale che
permette lo sviluppo dell’embrione in ambiente terrestre, quindi la colonizzazione dell’ambiente terrestre avviene con
gli amnioti, gli anfibi per riprodursi ma anche per la vita adulta si appoggiano sempre sull’ambiente acquatico mentre
con l’amnios c’è la possibilità di riprodursi in ambiente terrestre.