ZOOLOGIA

L' origine della vita sulla terra ha origine circa 4 miliardi di anni fa.

Caratteristiche generali degli esseri viventi:

Unicità chimica: i sistemi viventi presentnao un' organizzazione molecolare unica e complessa.
Sono quattro le principali categorie di macromolecole biologiche:
- acidi nucleici;
- proteine;
- carboidrati;
- lipidi.
Queste categorie differiscono nella struttura degli elementi che le compongono, nelle loro parti
costituenti, nella loro funzione nei sistemi viventi.

Complessità ed organizzazione gerarchica: i sistemi viventi presentano un' organizzazione

gerarchica unica e complessa:
- atomi;
- molecole;
- macromolecole;
- cellule;
- organismi;
- popolazioni;
- specie;
- comunità
- ecosistemi;
- biosfera.
Nel mondo vivente atomi e molecole sono assemblati in base a schemi non presenti nel mondo
inanimato.

Riproduzione: i sistemi viventi possono riprodursi. La vita non origina spontaneamente, ma deriva
da altra vita precedente, mediante appunto un processo riproduttivo. Gli organismi si riproducono
sessualmente o asessualmente per dare origine a nuovi organismi.

Presenza di un programma genetico: un programma genetico consente una fedele riproduzione e

trasmissione dei caratteri ereditari alle generazioni figlie. Negli animali, e nella maggior parte degli
altri organismi, l' informazione genetica è contenuta nel DNA.

Metabolismo: gli organismi viventi si sostentano procurandosi il nutrimento dal loro ambiente. Le
sostanze nutritive sono demolite per ottenere energia e componenti molecolari da usare nella
costruzione e nel mantenimento del sistema vivente.
Tutti gli organismi si nutrono. Le sostanze nutritive vengono demolite per ottenere energia chimica
e componenti molecolari. L’insieme di questi processi chimici viene chiamato metabolismo
(reazioni distruttive – cataboliche – e costruttive – anaboliche): rottura dei legami chimici per
ricavare energia, sintesi di carboidrati, lipidi, acidi nucleici e proteine.

Sviluppo: tutti i viventi attraversano un ciclo vitale caratteristico. Nel corso della loro vita gli
organismi subiscono dei cambiamenti, dalla loro origine fino alla loro vita adulta. Lo sviluppo
comporta generalmente cambiamenti nelle forme e nelle dimensioni ed il differenziamento di
strutture all' interno dell' organismo.
Tutti gli organismi attraversano un ciclo vitale caratteristico
Interazioni con l' ambiente: tutti gli organismi interagiscono con l' ambiente. Lo studio delle
interazioni tra ambiente ed organismi è detto ecologia. Nessun organismo vive isolato ma tutti
interagiscono con altri organismi (simili e diversi) e con l’ambiente fisico circostante. Tutti gli
organismi rispondono agli stimoli ambientali.

Movimento: gli animali sono dotati di movimento controllato dal loro organismo. L' energia che gli
animali ricavano dall' ambiente, consente loro di compiere e controllare i movimenti.

Gli esseri viventi sono soggetti alle leggi della fisica e della chimica. Gli esseri viventi dunque
operano e si evolvono entro i limiti e le leggi della fisica e della chimica.

1^ legge della termodinamica: l' energia non si crea e non si distrugge, ma si trasforma. Infatti,
tutti gli aspetti della vita richiedono energia e la sua trasformazione.
2^ legge della termodinamica: questa legge afferma che tutti i sistemi fisici tendono a procedere
verso uno stato di maggiore disordine. La sopravvivenza, la crescita e la riproduzione degli animali,
richiedono energia che deriva dalla rottura di complesse molecole del cibo in semplici prodotti
organici di rifiuto.
Teoria di Darwin sull' evoluzione

Durante le sue ricerche, Darwin notò come le specie del Sudamerica fossero differenti da quelle
europee. Sviluppò dunque, in seguito ad una serie di osservazioni, una serie di teorie che possono
essere riassunte in cinque teorie fondamentali.

Cambiamento continuo: è la teoria fondamentale dell' evoluzione, su cui si basano tutte le altre.
Questa teoria stabilisce che il mondo vivente non è costante e nemmeno a ciclo continuo, ma in
continuo cambiamento. Le proprietà degli organismi subiscono trasformazioni da una generazione
all' altra nel corso del tempo.

Discendenza comune: è la teoria che asserisce che tutte le forme di vita derivano da un comune
antenato attraverso una ramificazioni di linee filetiche.
LUCA: last unic common ancester

Moltiplicazione della specie: è la teoria che stabilisce che il processo evolutivo produce nuove
specie dalla divergenza e dalla trasformazione di quelle più antiche.

Gradualismo: è la teoria che stabilisce che le grandi differenze delle caratteristiche anatomiche che
permettono di distinguere le diverse specie, si originano attraverso l' accumulo di tanti piccoli
cambiamenti progressivi in periodi di tempo molto lunghi.

Selezione naturale: questa teoria si basa su tre affermazioni:

1. tra gli organismi di una popolazione vi è variabilità di caratteristiche anatomiche,
comportamentali e fisiologiche;
2. le variazioni sono ereditabili, almeno in parte, e quindi i figli tendono ad assomigliare ai loro
genitori;
3. gli organismi con diverse variazioni avranno prole con numero variabile di individui. L'
accumulo di cambiamenti porterà, in lunghi periodi, alla produzione di nuove specie e a nuove
caratteristiche degli organismi.
La selezione naturale spiega perché gli organismi sono costruiti per far fronte alle peculiarità del
loro ambiente, un fenomeno chiamato adattamento. L' adattamento è il risultato di un processo che
accumula le varianti più favorevoli che si manifestano in una popolazione durante il corso dell'
evoluzione.
Nella biologia evoluzionistica, il termine adattamento si riferisce sia al processo mediante cui si
evolvono le caratteristiche che sembrano essere utili a chi le possiede (cioè il meccanismo che le
produce), sia alle caratteristiche stesse.

Popolazione: gruppo di individui interfertili di una singola specie che vive in una particolare area
geografica in un determinato momento.

Hardy e Weinberg descrissero le condizioni necessarie affinché la struttura genetica di una

popolazione resti costante nel tempo.
Equilibrio di Hardy-Weinberg: se un' allele è vantaggioso, la sua frequenza resta costante di
generazione in generazione.
Perchè una generazione sia all' equilibrio secondo Hardy, devono essere soddisfatte delle
condizioni:
- l' incrocio deve essere casuale, cioè gli individui non devono scegliere il partner preferibilmente
aventi un certo genotipo;
- la dimensione della popolazione deve essere infinita, più grande sarà la popolazione, minore sarà l'
effetto della deriva genica;
- non ci deve essere flusso genico;
- non devono avvenire mutazioni (un allele A non deve convertirsi in a, o viceversa);
- la selezione naturale non deve influenzare la sopravvivenza di particolari genotipi.

SPECIE

La parola “specie” significa letteralmente “tipo”. Tuttavia, non vi è una precisa definizione del
termine. Ogni specie ha una storia che inizia con l' evento di una speciazione e termina con la sua
estinzione, oppure quando si realizza un altro evento di speciazione, a livello del quale si producono
delle specie figlie.

Concetto biologico di specie: le specie sono gruppi di popolazioni naturali interfertili, in grado
dunque di produrre prole fertile, che sono isolate dal punto di vista riproduttivo.
Concetto filogenetico: la specie è la più piccola unità biologica diagnosticabile morfologicamente.
È un insieme individibile di organismi che comprende tutti i discendenti da un fenomeno di
cladogenesi.
Concetto morfologico: appartengono ad una specie tutti gli organismi di aspetto uguale tra loro.
Concetto tipologico: prevedeva di prendere un esemplare tipo (olotipo) come termine di
riferimento e confrontarlo con altri soggetti.

La speciazione è un processo mediante cui una specie si separa in due o più specie figlie che, in
seguito, si evolveranno in linee diverse. La speciazione può essere classificata in quattro categorie:

1. speciazione allopatrica (o geografica): è la speciazione che siverifica quando una popolazione

viene divisa da una barriera geografica oppure, quando alcuni membri di una popolazione attraversa
no una barriera fisica già esistente e fondano una nuova specie.
Si ha la speciazione allopatrica quando la nuova specie si evolve in un ambiente differente dal
quello del progenitore.
L a zona ibrida è definita come quell' area in cui due popolazioni allopatriche, precedentemente
isolate si rincontrano producendo ibridi.

2. speciazione simpatrica: si ha quando la nuova specie matura in un ambiente condiviso con

quello del progenitore. La speciazione simpatrica avviene in assenza di barriere fisiche.

3. speciazione parapatrica: avviene quando la nuova specie evolve in un ambiente geografico

contiguo con quello del progenitore.

4. speciazione peripatrica: si ha quando la nuova specie evolve in un ambiente geografico

circostante a quello del progenitore.

Un importante componente del processo di speciazione è lo sviluppo dell' isolamento riproduttivo.

Se gli individui di una popolazione si accoppiano gli uni con gli altri ma non con gli individui di
altre popolazioni, essi costituiscono un gruppo distinto entro il quale i geni si ricombinano.
Mayr introdusse il concetto biologico di specie: le specie sono gruppi di popolazioni naturali
realmente (gli individui vivono nella stessa area o si incrociano) o potenzialmente (sebbene gli
individui interfertili che sono isolate dal punto di vista riproduttivo da altri gruppi analoghi.
Secondo Mayr, l' isolamento riproduttivo è il criterio più importante per l' identificazione della
specie.
L' isolamento riproduttivo è un meccanismo cruciale per la definizione di specie e per l' origine di
nuove specie e si basa su due meccanismi:
- meccanismi prezigotici
- meccanismi postzigotici

I meccanismi prezigotici sono quelli antecedenti la fecondazione e comprendono:

- isolamento spaziale: avviene tra popolazioni distanti tra loro e si può dividere in:
1. isolamento geografico, tipo di isolamento spaziale in cui vi è una barriera fisica che separa le
popolazioni;
2. isolamento di habitat, tipo di isolamento spaziale per cui non è necessario che ci sia una barriera
fisica tra le popolazioni, ma solo diversi habitat.

- isolamento etologico (o sessuale): avviene quando gli individui di una specie rifiutano o non
riconoscono come compagni per l' accoppiamento individui di altre specie.

- isolamento temporale: avviene quando delle popolazioni sono pronte all' accoppiamento in
periodi differenti.

- isolamento gametico: avviene quando i gameti di due individui sono incapaci di fondersi seppur
non ci siano altri tipi di barriere ad impedire l' accoppiamento.

- isolamento meccanico: avviene quando vi è incompatibilità tra gli organi deputati alla
riproduzione tra le popolazioni.
I meccanismi postzigotici “entrano in gioco” quando ad impedire uno scambio genico non vi sono
delle barriere riproduttive prezigotiche; comprendono:

- anomalie di sviluppo degli zigoti ibridi: i gameti di due diverse specie possono fondersi e dare
origine a zigoti che possono essere incapaci di svilupparsi normalmente o di sopravvivere.

- ridotta sopravvivenza degli ibridi: l' ibrido potrebbe sopravvivere ma non in salute come una
progenie che deriva dallo sviluppo di individui della stessa popolazione.

- sterilità degli ibridi: gli ibridi possono maturare normalmente ma non risultano fertili ai tentativi
di riproduzione.

L' isolamento riproduttivo serve dunque a mantenere una specie inalterata.

L' estinzione è un processo finale alla speciazione. Gran parte delle specie che si sono formate si
sono estinte. Ci sono due tipi di estinzione:

- estinzione finale: estinzione per cui non permangono discendenti;

- estinzione per speciazione: estinzione per cui da una specie se ne forma un' altra.

La cladogenesi e l' anagenesi sono due modalità per cui può avvenire una speciazione.
Con l' anagenesi la specie ancestrale può estinguersi ed essere sostituita dalla sua discendente.
Con la cladogenesi viene invece a formarsi un' altra specie mentre la specie progenitrice rimane
inalterata.

L' origine di un gran numero di specie figlie a partire da un singolo antenato viene chiamata
radiazione evolutiva. Se ciò produce un insieme di specie capaci di vivere in una varietà di
ambienti e che differiscono per le modalità di sfruttamento di tali ambienti, la radiazione è detta
adattativa.
L a biodiversità è definita come la variazione genetica delle specie in risposta alle variazioni
ambientali.
La base per la biodiversità è la microevoluzione, secondo cui nel corso della vita, gli organismi
incorrano a piccole e graduali modifiche. Un accumulo nel tempo di queste piccole e graduali
modifiche, che portano alla formazione di nuove specie, è detta macroevoluzione.

Microevoluzione: cambiamenti intergenerazionali nelle frequenze alleliche o genotipiche all'

interno di una popolazione. È definita microevoluzione poiché coinvolge cambiamenti
relativamente piccoli o minori che si verificano nell' arco di poche generazioni.

Quindi:

microevoluzione →
(sopravvivenza degli individui più adatti) →
speciazione
(sopravvivenza delle specie più adatte) →
macroevoluzione.

I meccanismi evolutivi noti includono:

- la mutazione;
- il flusso genico;
- derivazione genetica;
- incrocio non casuale;
- selezione naturale.

Mutazioni geniche o cromosomiche: cambiamento nel DNA di un organismo. Sono

apparentemente casuali rispetto ai bisogni adattativi dell' organismo. La maggior parte delle
mutazioni sono dannose o neutre per coloro che ne sono portatori, ma se le condizioni ambientali
variano, alleli che risultavano precedentemente vataggiosi o neutri, possono divenire vantaggiosi.
Le mutazioni possono inotre restituire alle popolazioni alleli che erano stati precedentemente
rimossi da precedenti processi evolutivi.
Così le mutazioni creano variabilità genica e aiutano a mantenerla all' interno delle popolazioni.

Flusso genico: migrazione di individui e il movimento di gameti da una popolazione ad un' altra.
Se gli individui o i gameti nuovi arrivati sopravvivono e si riproducono nel loro nuovo sito, essi
possono portare nuovi alleli al pool genico della popolazione, o possono cambiare la frequenza di
alleli già presenti se provengono da una popolazione con diverse frequenze alleliche.
La parola frequenza nella genetica di popolazione significa proporzione. Quindi la frequenza di un
dato allele o genotipo è semplicemente la sua proporzione nel pool genico relativo a tale locus.

Deriva genica: cambiamento casuale nelle frequenze alleliche. Nelle piccole popolazioni la deriva
genica può produrre grandi alterazioni delle frequenze alleliche da una generazione alla successiva.
La deriva genica può avvenire in due modi:
- collo di bottiglia: per varie cause gli individui di una popolazione vengono drasticamente
diminuiti o ne viene drasticamente isolata una parte (popolazione che di solito sono grandi, possono
passare dei periodi occasionali in cui solo un piccolo numero di individui sopravvive). Una causa di
drastica diminuzione può essere la caccia.
- effetto del fondatore: cambiamento che si verifica quando alcuni individui pionieri colonizzano
un' altra regione. In questo modo è quindi improbabile che questi pochi individui portino con se tutti
gli alleli presenti nella popolazione d' origine.
Incrocio non casuale: gli individui all' interno di una popolazione scelgono preferibilmente come
partner individui con particolari genotipi particolari.
Una forma di incrocio non casuale è l' auto-fecondazione (selfing) comune in molti gruppi di
organismi, in particolare piante.
L a selezione sessuale è una particolare forma di incrocio non casuale che cambia le frequenze
alleliche e spesso produce adattamento.

I meccanismi evolutivi discussi finora influenzano dunque le frequenze alleliche e genotipiche nelle
popolazioni. Affinchè si realizzi un adattamento, gli individui che differiscono per caratteristiche
ereditarie, devono sopravvivere e riprodursi con diverso successo.
Si realizza un adattamento quando alcuni individui di una popolazione contribuiscono in misura
maggiore di altri alla generazione successiva, in modo che le frequenze alleliche nella popolazione
cambiano in modo da adattare gli individui all' ambiente che ha determinato tale successo
riproduttivo. Darwin chiamò questo meccanismo selezione naturale.
Il contributo riproduttivo di un fenotipo alla generazione successiva rapportato al contributo degli
altri fenotipi è detto fitness.
Un allele che non influisce sul fitness di un organismo, cioè né migliore né peggiore degli alleli
alternativi per lo stesso locus, è definito allele neutrale; questi non sono interessati dalla selezione
naturale.
La selezione naturale può agire in diversi modi, che producono risultati differenti:

Selezione stabilizzante: vengono conservate le caratteristiche medie della popolazione producendo

individui con un valore medio del carattere.

Selezione direzionale: modifica le caratteristiche della popolazione favorendo gli individui che
deviano in una direzione rispetto alla media.

Selezione divergente: vengono modificate le caratteristiche di una popolazione favorendo gli

individui che deviano in direzioni opposte rispetto alla media della popolazione stessa.

L a selezione sessuale è un tipo speciale di selezione naturale che agisce sulle caratteristiche che
determinano il successo riproduttivo.
Darwin, con il suo trattato, ipotizzò che queste caratteristiche aumentassero la capacità di competere
per la conquista di una compagna (selezione intrasessuale) oppure rendessero chi le portava più
attraente per i membri del sesso opposto (selezione intersessuale).

Darwin elaborò una teoria in grado di spiegare il cambiamento evolutivo che si basava su due
principi:
1. le specie non sono immutabili, ma variano nel tempo;
2. il processo che determina tali cambiamenti è la selezione naturale.
Tutti gli esseri viventi sono costituiti da unità fondamentali identiche: la cellula.

1) tutti i viventi sono formati da una o più cellule;

2) le cellule costituiscono le unità fondamentali di ciascun organismo;
3) tutte le cellule derivano da altre cellule.

Le cellule batteriche sono le più piccole, avendo una lunghezza dell’ordine di 1 µm (micrometro =
un milionesimo di metro). Le cellule dei tessuti animali hanno forma estremamente varia, a seconda
del tipo e della funzione (possono essere sferiche, dai contorni irregolari, stellate, poliedriche,
cubiche, cilindriche ecc.). Il diametro è compreso fra i 10 e i 20 µm. Le cellule nervose hanno
grossolanamente forma stellata, sono dotate di sottili prolungamenti che possono raggiungere anche
diversi metri di lunghezza (come avviene, ad esempio, nelle fibre nervose che innervano il collo
delle giraffe). Le cellule vegetali hanno solitamente forma poliedrica, con una lunghezza compresa
tra i 20 e i 30 µm.

I tessuti e gli organi dell’uomo sono formati da almeno 200 tipi differenti di cellule somatiche
Le cellule delle piante sono diverse da quelle animali tra animali di diversi phila sono diverse. Gli
insetti, ad esempio, hanno cellule che non si trovano nei vertebrati. Vi è dunque un' enorme varietà
cellulare.
Ogni cellula è una unità indivisibile, autosufficiente e circondata da membrana. Tutte hanno un
centro di controllo e di informazione (materiale genetico) e sono formate da pochi tipi di atomi e
molecole. Vi è dunque un' enorme somiglianza cellulare.

Cellule eucariotiche e cellule procariotiche

Entrambe hanno il DNA: usano lo stesso codice genetico, sintetizzano proteine.
Molte molecole, inoltre, svolgono ruoli simili (ATP) ed esistono antenati comuni.
Le cellule eucariotiche sono più grande e, rispetto alle cellule procariotiche, hanno sviluppato delle
membrane interno e possiedono numerosi organelli intracellulari circondati da membrana.
La cellula è l’unità morfologica e funzionale di tutti gli organismi viventi, i quali possono essere
formati da una sola cellula (organismi unicellulari) o da più di una (organismi pluricellulari). La
cellula è formata generalmente da un nucleo e da un restante citoplasma, delimitato dalla membrana
plasmatica, nel quale sono immersi vari tipi di organuli specializzati come il reticolo
endoplasmatico e i mitocondri che svolgono le funzioni metaboliche.
Esiste una distinzione, basata sulla complessità strutturale, che suddivide le cellule in procariote ed
eucariote.Tra le cellule eucariotiche possiamo incontrare una ulteriore suddivisione in cellule
animali e vegetali.

Prima di addentrarci tra cosa possiede una e cosa non possiede l’altra è bene avere a mente cosa
hanno in comune, ossia:
- Contengono DNA
- Sono protette da una membrana esterna e quindi presentano una divisione tra ambiente esterno ed
ambiente interno
- Contengono il citoplasma, dal quale attingono, ad esempio, sostanze nutritive
- Contengono ribosomi, responsabili della sintesi proteica
- Contengono il citoscheletro, da immaginare come un vero e proprio scheletro cellulare
- Contengono i mitocondri, dotati di un proprio DNA e responsabili della respirazione cellulare
- Contengono l’apparato di Golgi, una sorta di ”centro raccolta e spedizione” di sostanze
- Entrambe hanno un processo di crescita e divisione
- Entrambe hanno un processo di morte programmata
- Entrambe hanno dei sistemi di controllo dei parametri vitali interni
- Entrambe hanno dei sistemi di risposta a stimoli esterni

Le differenze:
Tra le principali differenze tra cellula animale e vegetale troviamo le dimensioni. Questa
differenza, che è facilmente visibile al microscopio, è netta. La cellula vegetale sovrasta
decisamente la cellula animale arrivando ad essere cinque volte tanto la ”sorella” eucariota. Le
dimensioni standard di una cellula animale si aggirano sui 20 micron, per una cellula vegetale si
possono sfiorare i 100.
Analizzando la cellula vegetale morfologicamente saltano subito all’occhio strutture assenti nella
cellula animale.
Queste strutture esclusive della cellula vegetale sono: la parete cellulare, i cloroplasti, i vacuoli, i
plasmodesmi.
La cellula animale dal canto suo rivendica anche essa delle strutture esclusive come i centrioli, i
quali intervengono al momento della duplicazione cellulare e sono responsabili di un’ordinata
disposizione degli organuli cellulari e i vacuoli micropinocitici utili a inglobare goccioline di
sostanze liquide chiamate pinocitosi.

Caratteri che distinguono gli animali dagli altri organismi:

- tutti gli animali sono pluricellulari. Il loro ciclo di vita è caratterizzato da complessi quadri di
sviluppo che trasformano lo zigote unicellulare in adulto pluricellulare.
- tutti gli animali sono eterotrofi (anche i funghi lo sono).
- a differenza delle piante, la maggior parte degli animali, è dotata di movimento.

Probabilmente il progenitore del clade degli animali era un protista flagellato. Le ipotesi più
accreditate suggeriscono che ci sia stata probabilmente una specializzazione cellulare; alcune
cellule assunsero il ruolo di provvedere al movimento, altre alla nutrizione, altre ancora alla
riproduzione e così via. Una volta iniziata la specializzazione cellulare, le cellule avrebbero iniziato
a differenziarsi.
Comparazione tra animali e vegetali:
Uguaglianze:
- si riproducono;
- costituiscono sistemi complessi, organizzati ed integrati;
- trasformano le informazioni codificate;
- necessitano di energia dall' esterno e la trasformano.
Differenze:
- irritabilità: gli animali possiedono un sistema nervoso.
- metabolismo: tra animali e vegetali vi sono sostanziali differenze metaboliche. Mentre i vegetali
sono autotrofi, ovvero trasformano in modo autonomo le sostanze inorganiche in sostanze organiche
per nutrirsi, gli animali sono organismi eterotrofi e, per costruire le proprie macromolecole, hanno
bisogno di sostanze organiche.
La vita sulla Terra è monofiletica: tutti gli organismi terrestri discendono da un unico ceppo
ancestrale, tutti hanno le stesse caratteristiche fondamentali.

Caratteristiche dei terrestri:

- solo 5 basi azotate;
- solo 20 aminoacidi essenziali;
- solo zuccheri pentosi;
- aminoacidi levogiri e zuccheri destrogiri;
- legami con il fosforo.
Filogenesi

L a filogenesi è la descrizione della storia evolutiva delle relazioni tra gli organismi; un albero
filogenetico è un diagramma che raffigura la ricostruzione di tale storia. Gli alberi filogenetici sono
usati per delineare la storia evolutiva di specie, popolazioni e geni, Ogni punto di separazione
(nodo) in un albero filogenetico rappresenta un punto nel passato a livello del quale le linee hanno
cominciato a divergere. Nel caso delle specie, questi nodi corrispondono ad eventi di speciazione
passati, cioè alla separazione di una linea in due. Quindi, gli alberi filogenetici, possono essere usati
per tracciare le relazioni evolutive, a partire da un antenato comune ad un gruppo di specie.
L' antenato comune di tutti gli organismi appartenenti all' albero è detto radice.

Ogni gruppo di specie designato o al quale è attribuito un nome è chiamato taxon. Esempi familiari
di taxa comprendono gli uomini, i primati, i mammiferi ed i vertebrati.
Ogni taxon, che comprende tutti i discendenti evolutivi di un antenato comune, viene detto clade.
Due specie che siano parenti strette l' una dell' altra sono dette specie sorelle; similmente due cladi
che siano parenti stretti l' uno dell' altro sono detti cladi fratelli.

Un importante concetto in biologia è che tutta la vita è interconnessa attraverso la sua storia
evolutiva.

Ogni caratteristica condivisa da due o più specie e che sia stata ereditata da un antenato comune è
detta omologa. Un esempio è la colonna vertebrale: tutti i vertebrati viventi hanno la colonna
vertebrale, tutti i vertebrati fossili conosciuti l' avevano e tutti i vertebrati discendono dallo stesso
antenato comune.
Ci sono poi delle caratteristiche che presentano una somiglianza strutturale ma hanno differente
derivazione filogenetica; queste sono dette analogie.

In alcune specie, si riconoscono organi ridotti, non più funzionali, ben sviluppati invece in altre
specie. Questi organi sono detti organi vestigiali e sono resti di una comune struttura ancestrale e
non più utili all' adattamento. Un esempio sono le ossa coccigee nell' uomo, che sono i “residui”
della coda dei mammiferi.

Un tratto che differisce dalla sua forma ancestrale è detto tratto derivato; all' opposto, un tratto che
era presente nell' antenato ancestrale di un gruppo è detto tratto ancestrale.
I tratti derivati condivisi da un gruppo di organismi e considerati una prova di ascendenza comune
sono detti sinapomorfismi. Quindi, la colonna vertebrale è considerata un sinapomorfismo dei
vertebrati.
Tuttavia, non tutti i tratti simili sono una prova dell' esistenza di una parentela. Tratti simili in
gruppi non correlati di organismi possono svilupparsi per uno dei seguenti motivi:
1. tratti evolutisi in modo indipendente sotto pressioni selettive simili, possono divenire
superficialmente simili; questo fenomeno è chiamato evoluzione convergente. Un esempio sono le
ali dei pipistrelli e degli uccelli.
2. un carattere può regredire da una condizione derivata fino allo stato ancestrale; tale cambiamento
è detto reversione evolutiva. Un esempio sono i denti delle rane.

L' evoluzione convergente e le reversioni evolutive generano tratti che sono simili per ragioni
diverse rispetto all' ereditarietà da un antenato comune. Tali caratteristiche sono dette omoplasie o
tratti omoplastici.
Fonti di informazione filogenetica (per la costruzione di alberi filogenetici)

Morfologia: un' importante fonte di informazione filogenetica è la morfologia, cioè la presenza, la

dimensione, la forma e altri attributi delle parti del corpo. La morfologia ci da informazioni utili ma
limitate; infatti alcuni taxa presentano scarsa diversità morfologica sebbene ci sia grande diversità
tra le specie.
Sviluppo: anche le informazioni sulle somiglianze nelle modalità di sviluppo possono rivelare
relazioni evolutive. Un esempio è la notocorda: le larve delle creture marine (ascidie) presentano
nella parte posteriore una struttura assiale, la notocorda, appunto, che scompare quando si
sviluppano in adulti. Tutti i vertebrati possiedono una notocorda in qualche fase del loro sviluppo.
La presenza di questa struttura condivisa ci porta a dedurre che le ascidie siano imparentate con i
vertebrati.
Paleontologia: i reperti fossili sono un' altra importante fonte di informazione sulla storia evolutiva.
I fossili ci mostrano dove e quando gli organismi hanno vissuto nel passato e rendono un' idea di
come dovevano apparire. I fossili ci forniscono importanti prove che ci aiutano a distinguere i tratti
ancestrali da quelli derivati. Anche i fossili però hanno delle limitazioni: infatti, per alcuni gruppi i
fossili ritrovati sono pochi o inesistenti e, per molti gruppi, sono frammentati.
Comportamento: alcuni tratti comportamentali sono trasmessi culturalmente ed altri sono
ereditatati. Se trasmesso culturalmente un particolare comportamento potrebbe non riflettere in
modo affidabile relazioni evolutive (potrebbe solo rispecchiare delle connessioni culturali). Un
esempio sono i canti degli uccelli: questi infatti è possibile che siano appresi e non sono quindi
considerati fonte accettabile. Il richiamo delle rane, invece, è invece geneticamente determinato ed è
considerato fonte attendibile.
Dati molecolari: tutta la variabilità ereditabile è codificata nel DNA, quindi il genoma completo di
un organismo contiene un insieme enorme di tratti (le basi nucleotidiche) che possono esser usati
nell' analisi filogenetica. I confronti tra le sequenze nucleotidiche non si limita solo genoma
nucleare (mitocondri e cloroplasti contengono infatti, anch' essi, del genoma).

Il sistema di classificazione biologico largamente usato oggi deriva da quello sviluppato dal biologo
svedese Linneo, in uso dalla metà del 1700. Questo sistema è definito nomenclatura binomiale e
permette agli scienziati di tutto il mondo di riferirsi in modo non ambiguo agli stessi organismi
usando gli stessi nomi.
Linneo diede ad ogni specie due nomi: uno che identifica la specie stessa e l' altro il genere a cui
essa appartiene. Un genere è un gruppo di specie strettamente imparentate.

Come abbiamo detto, ogni gruppo di organismi che viene cosiderato un' unità in un sistema di
classificazione biologica, come il genere Drosophila, è chiamato taxon. Nel sistema di Linneo, le
specie ed i generi sono ulteriormente raggruppati in un sistema gerarchico di categorie
tassonomiche superioni, Il taxon al di sopra del genere, nel sistema di Linneo, è la famiglia. I nomi
delle famiglie animali finiscono con “-idae”, per esempio, “Formicidae” è la famiglia che
comprende tutte le specie di formica e la famiglia “Hominidae” contiene gli essere umani ed i nostri
parenti fossili recenti ed i nostri paresti più stretti ancora viventi.
Le famiglie, a loro volta, sono raggruppate in ordini, gli ordini in classi e le classi in phyla che,
ancora, si dividono in regni.
I tassonomi oggi usano le classificazioni biologiche per esprimere le relazioni evolutive tra gli
organismi. Quindi, ci si attende che i taxa nelle classificazioni biologiche siano monofiletici,
ovvero che il taxon contiene un antenato e tutti i suoi discendenti e nessun altro organismo.
Un gruppo che non includa un antenato comune è definito polifiletico ed un gruppo che non include
tutti i discendenti di un antenato comune è detto parafiletico.
Un vero gruppo monofiletico (clade) può essere rimosso da un albero filogenetico con un solo
taglio.

La categoria più ampia della classificazione dei viventi si chiama dominio. I tre domini in cui sono
classificati tutti gli organismi sono:
Bacteria (batteri);
Archaea (archei);
Eukarya (eucarioti).
Batteri e archei sono procarioti unicellulari, cioè organismi in cui le cellule non hanno un nucleo
delimitato da una membrana, mentre le cellule degli eucarioti (sia unicellulari sia pluricellulari)
hanno un nucleo delimitato da una membrana.

I procarioti hanno strutture molto semplici ma metabolismo complesso. Gli archei sono diffusi in
ambienti acquatici non ossigenati, molto salini e molto acidi, habitat inadatti per gran parte degli
altri organismi. È probabile che ambienti di questo genere siano simili a quelli della Terra
primordiale, dove gli archei potrebbero essere stati i primi organismi a evolversi. I batteri vivono
quasi ovunque: nel terreno e nell’acqua, nell’atmosfera o su altri esseri viventi, come sulla nostra
pelle o nel nostro intestino. Sebbene alcuni batteri siano agenti di malattie, altri ci forniscono
servizi; sono usati nei laboratori di ricerca, per la produzione di farmaci e alimenti e nella
depurazione delle acque.
I tre domini, seppur molto differenti, hanno in comune:
- effettuano la glicolisi;
- replicazione del DNA in modo semiconservativo;
- possiedono DNA che codifica polipeptidi;
- producono polipeptidi mediante trascrizione e traduzione, usando il medesimo codice genetico;
- possiedono una membrana plasmatica e numerosi ribosomi.

I tre domini differiscono tra loro per alcune differenze significative. Le cellule procarioitche
differeiscono dalle eucariotiche per tre caratteristiche importanti:
- le cellule procariotiche non possiedono citoscheletro ed essendo prive di proteine organizzate a
formare tale struttura, non presentano il processo di mitosi. Infatti, dopo aver duplicato il loro DNA,
le cellule procariotiche si dividono per scissione binaria.
- nei procarioti il materiale genetico non è organizzato in un nucleo avvolto da membrana. Di regola
posseggono delle molecole di DNA circolari in una regione definita nucleoide. I procarioti meglio
studiati hanno un unico cromosoma, sebbena al loro interno, spesso, vi siano anche dei plasmidi.
- i procarioti non hanno organuli citoplasmatici avvolti da membrana.
Quali caratteri distinguono gli animali dagli altri gruppo di organismi?

- a differenza dei Bacteria, degli Archea e della maggior parte degli eucarioti microbici, tutti gli
animali sono pluricellulari. Il ciclo vitale degli animali è caratterizzato da complessi quadri di
sviluppo che trasformano lo zigote unicellulare in adulto pluricellulare.
- a differenza della maggior parte delle piante, tutti gli animali sono eterotrofi. Gli animali sono
infatti in grado di sintetizzare solo poche molecole organiche a partire dagli elementi inorganici,
cosicchè essi devono assumere i nutrienti dall' ambiente circostante.
- anche i funghi sono eterotrofi. Tuttavia, a differenza dei funghi, per soddisfare i loro bisogni
nutritivi, gli animali ricorrono a processi interni per degradare i comporti introdotti in molecole
organiche più semplici. La maggior parte degli animali ingerisce il cibo con la bocca e lo trasferisce
all' intestino, in cui ha luogo la digestione.
- a differenza delle piante, la maggior parte degli animali è dotata di movimento. Essi devono infatti
muoversi per nutrirsi. Il piano corporeo di molti animali è specializzato per il movimento e gli
animali sono provvisti di particolari tessuti muscolari.

I dati più convincenti secondo cui tutti gli organismi considerati animali condividono un
progenitore comune derivano dalle numerose caratteristiche morfologiche e molecolari condivise.

- molte sequenze geniche, come quelle dell' rRNA, indicano un' origine monofiletica degli animali.
- gli animali manifestano somiglianze a livello dei geni Hox. Hox In genetica dello sviluppo, forma
abbreviata di Homeobox, che indica un complesso di geni essenziali per lo sviluppo dello schema
corporeo dei Mammiferi.
- gli animali possiedono particolari giunzioni intercellulari (giunzioni occludenti, desmosomi e
giunzioni serrate).
- gli animali possiedono un corredo comune di molecole che costituiscono la materia extracellulare,
compresi collagene e proteoglicani.

Sebbene in alcuni cladi esistano delle specie che mancano di una o di un' altra di queste
sinapomorfie, si tratta di caratteri che sono stati persi nel corso della storia evolutiva.

Probabilmente il progenitore del clade degli animali era un protista flagellato. Le ipotesi più
accreditate suggeriscono che ci sia stata probabilmente una specializzazione cellulare; alcune
cellule assunsero il ruolo di provvedere al movimento, altre alla nutrizione, altre ancora alla
riproduzione e così via. Una volta iniziata la specializzazione cellulare, le cellule avrebbero iniziato
a differenziarsi.
Per individuare i rapporti evolutivi tra i vari animali si devono individuare i caratteri derivati, cioè
quei caratteri che si osservano solo in alcuni gruppi e non in altri.

Le differenze che caratterizzano lo sviluppo embrionale hanno fornito tradizionalmente alcune delle
informazioni più importanti sulla filogenesi animale, sebbene oggi l' analisi delle sequenze geniche
indichi che alcuni quadri di sviluppo siano in realtà più labili di quanto non si pensasse in passato.

Le prime divisioni cellulari dello zigote vengono indicate complessivamente come segmentazione.

In generale, il numero di cellule che costituiscono l' embrione, raddoppia ad ogni divisione; i diversi
gruppi animali sono caratterizzati da particolari modalità di segmentazione.
La modalità di segmentazione dipende dalla distribuzione del vitello, ossia del materiale di riserva
contenuto nell' uovo di cui si nutre l' embrione in via di sviluppo.
- segmentazione incompleta: nei rettili, la presenza di una grande massa di vitello all' interno dell'
uovo fecondato da luogo a questa segmentazione, in cui le cellule in divisione danno origine ad un
embrione collocato sopra la massa del vitello.
- segmentazione radiale: negli echinodermi (riccio di mare) piccole particelle di vitello sono
omogeneamente distribuite in tutto il citoplasma della cellule uovo, cosicché la segmentazione è
totale e le divisioni cellulari dell' uovo fecondato danno origine alla modalità di segmentazione
detta radiale.
- segmentazione a spirale: complessa variante della segmentazione radiale, si osserva in molti
lofotrocozoi, come anellidi e molluschi. Pertanto i lofotrocozoi, caratterizzati da questa
segmentazione sono anche detti spiralati.

Nella maggior parte degli animali, durante le prime fasi delle sviluppo, si formano strati distinti di
cellule, che si differenziano in specifici organi e apparati.
- animali diblastici: l' embrione degli animali diblastici possiede solo due strati cellulari, un
ectoderma esterno ed un endoderma interno.
- animali triblastici: oltre all' ectoderma e all' endoderma, l' embrione degli animali triblastici
sviluppa un ulteriore strato intermedio, il mesoderma.

Durante le prime fasi di sviluppo, in molti animali si forma una sfera cava monostratificata che si
introflette a formare una struttura a forma di coppa. Questo processo è detto gastrulazione e l'
apertura che si viene a creare in seguito all' invaginazione è detta blastoporo.

Il quadro di sviluppo che segue alla formazione del blastoporo, permette di distinguere gli animali
triblastici in due gruppi:

- protosomi: la bocca dell' animale deriva dal blastoporo, mentre l' ano si sviluppa in un secondo
momento;
- deuterosomi: il blastoporo da origine all' ano, mentre la bocca si sviluppa dopo.

La struttura generale di un animale (disposizione di organi ed apparati), insieme alle funzioni delle
parti che lo compongono, costituiscono complessivamente il suo piano strutturale.
Sebbene i piani strutturali siano estremamente diversificati, essi possono essere considerati
variazioni di quattro caratteristiche fondamentali:
1. la simmetria corporea;
2. la struttura della cavità corporea;
3. la segmentazione del corpo;
4. le appendici esterne che provvedono al movimento del corpo.

1. Simmetria corporea

La forma complessiva di un animale può essere descritta in base alla sua simmetria. Un animale è
definito simmetrico se può essere suddiviso in sue metà simili almeno secondo un piano di sezione.
Gli animali privi di simmetria sono detti asimmetrici.
Il termine simmetria indica la distribuzione delle strutture del corpo in relazione all' asse
corporeo.

- simmetria sferica: è il tipo più semplice di simmetria, in cui le due diverse porzioni del corpo si
irradiano a partire da un punto centrale. È dunque possibile immaginare un numero infinito di piani
che passano attraverso il centro dell' organismo e lo dividono in due metà simili. Questa simmetria è
diffusa tra i protisti unicellulari, mentre la maggior parte degli animali possiede tipi diversi di
simmetria.
- simmetria radiale: un organismo caratterizzato da questa simmetria dispone di un asse principale
intorno al quale sono disposte le parti del corpo. Due gruppi di animali, ctenofori e cnidari,
possiedono questo tipo di simmetria. Un animale con simmetria radiale perfetta può essere
suddiviso in metà identiche da ogni piano contenente l' asse principale.

- simmetria bilaterale: è caratteristica degli animali che si spostano in una direzione. Un animale
con simmetria bilaterale, può essere suddiviso in due metà speculari (dx e sx) da un singolo piano
che passa attraverso la linea mediana del corpo. Questo piano attraversa il corpo dall' apice,
estremità anteriore, alla base, estremità posteriore.
La simmetria bilaterale è strettamente correlata alla cefalizzazione, ossia al raggruppamento di
organi sensoriali e di tessuto nervoso nella testa, che viene a trovarsi in corrispondenza dell'
estremità anteriore dell' animale.

2. Struttura della cavità corporea.

In base alla presenza ed alla struttura di una cavità corporea interna colma di liquido, gli animali
possono essere suddivisi in tre tipi. La struttura della cavità corporea di un animale influisce sulle
sue modalità di movimento.

Acelomati : sono privi di una cavità corporea delimitata e colma di liquido. In questi animali (come
i vermi piatti) lo spazio tra l'intestino (derivato dall' endoderma) e la parete corporea muscolare
(derivata dal mesoderma) è occuppato da un ammasso di cellule note come mesenchima. Questi
animali si muovo tipicamente per mezzo del battito di ciglia.

Esistono due tipi di cavità corporee, entrambe collocate tra l' ectoderma e l' endoderma. Queste si
differenziano in base al loro rapporto con il mesoderma.

Gli animali pseudocelomati possiedono una cavità corporea detta pseudocele. Contenente un
liquido in cui sono sospesi molti organi interni. Lo pseudocele è rivestito da muscoli (mesoderma)
solo in corrispondenza del suo versante esterno, mentre gli organi interni non sono rivestiti da
mesoderma.

Gli animali celomati sono provvisti di celoma, ossia una cavità corporea che si sviluppa all' interno
del mesoderma. Il celoma è rivestito da uno strato muscolare, il peritoneo, che avvolge anche gli
organi interni. Pertanto, il celoma è rivestito da mesoderma sia all' esterno che all' interno, I
celomati hanno un controllo migliore del movimento dei liquidi all' interno della cavità corporea
rispetto agli pseudocelomati.

In molti animali la cavità corporea svolge le funzioni di scheletro idrostatico. I fluidi sono
relativamente poco comprimibili, cosicché quando i muscoli che avvolgono la cavità corporea si
contraggono, i liquidi sono spinti verso un' altra parte della cavità. Quando i tessuti che avvolgono
la cavità corporea sono flessibili, il liquido che fuoriesce da una parte della cavità, può provocare l'
espansione di un' altra parte del corpo. In questo modo i liquidi in movimento possono indurre lo
spostamento di specifiche porzioni del corpo. Il funzionamento dello scheletro idrostatico si può
comprendere osservando una chiocciola uscire dalla propria conchiglia.
Sebbene la funzione idrostatica della cavità corporea sia importante, la maggior parte degli animali
ha sviluppato inoltre uno scheletro rigido che fornisce protezione e facilita i movimenti. I muscoli si
inseriscono in queste strutture rigide, che possono essere collocate all' interno del corpo o sulla
superficie esterna (guscio).
3. Segmentazione del corpo

La segmentazione è un piano corporeo in cui certe strutture sono ripetute, con produzione di una
serie di compartimenti corporei. Ogni compartimento può essere regolato indipendentemente dall'
altro, il che significa che le diverse parti del corpo possono specializzarsi per lo svolgimento di
funzioni diverse.

Molti animali possiedono una cavità corporea suddivisa in segmenti. La segmentazione del corpo
facilita la specializzazione di singole parti del corpo e si è evoluta indipendentemente numerose
volte sia nei protosomi sia nei deuterosomi.
In alcuni animali i segmenti non sono visibili esternamente (vertebre), mentre in altri, come gli
anellidi, segmenti corporei si ripetono molte volte lungo il corpo. In altri animali ancora, compresa
la maggior parte degli artropodi, i segmenti sono visibili esternamente ma differiscono
sostanzialmente tra loro.

4. Le appendici esterne che provvedono al movimento del corpo

Le appendici che si proiettano all' esterno del corpo aumentano enormemente la capacità di
movimento dell' animale. Il movimento è una caratteristica molto importante, perché consente all'
animale di procurarsi cibo, di sfuggire ad eventuali predatori e di trovare un compagno per
riprodursi.
Molti echinodermi (tra cui ricci e stelle di mare) possiedono una moltitudine di piedi tubulari, o
pedicelli, che permettono loro di muoversi lentamente sul substrato. Il movimento rapido, sebbene
rigidamente controllato, è aumentato notevolmente negli animali le cui appendici sono state
modificate per formare arti specializzati. In due gruppi animali, artropodi e vertebrati, la presenza di
arti articolati costituisce uno dei fattori principali che hanno contribuito al loro successo evolutivo.
In altri casi, tra cui pterosauri, uccelli e pipistrelli, il piano strutturale si è modificato dando origine
ad arti trasformati in ali che hanno permesso a questi animali di spiccare il volo.

Termoregolazione

I meccanismi di termoregolazione, per cui si ha la tendenza a mantenere costante la temperatura

dell' organismo attraverso processi di produzione e dispersione del calore al cambiamento della
temperatura, sono propri degli animali omeotermi.
Gli organismi pecilotermi possiedono invece meccanismi di regolazione rudimentale e la loro
temperatura varia in rapporto alla temperatura ambientale.

Come gli animali si procurano il cibo?

Sebbene esistano molti animali che dipendono da endosimbionti, fotosintetici per soddisfare i propri
fabbisogni nutritivi, la maggior parte degli animali deve ricavare il cibo dall' ambiente esterno.
Per potersi nutrire, gli animali devono spendere energia per muoversi nell' ambiente fino a
raggiungere la fonte di cibo o per convogliare verso di essi il cibo presente nelle vicinanze. Gli
animali capaci di spostarsi da un luogo all' altro sono detti mobili, mentre quelli che restano fissi in
un posto sono detti sessili o sedentari.
Le strategie nutritive degli animali possono essere suddivise nelle seguenti categorie principali:

- i filtratori, che catturano piccoli organismi presenti nelle vicinanze. Questi usano poi un
dispositivo di filtrazione per separare le particelle di cibo. Molti animali acquatici sessili dipendono
dalle correnti che trasporano le prede nelle loro vicinanze.
Le balene ad esempio filtrano tonnellate di microscopico zooplancton dall' acqua che passa
attraverso delle sottili lamine simili a pettini situate nella mascella (fanoni). I filtratori mobili fanno
in modo che il mezzo contenente i nutrienti li raggiunga. Un esempio sono i fenicotteri, che grazie
al loro becco seghettato, filtrano i piccoli organismi contenuti nell' acqua fangosa che ingeriscono.

- gli erbivori, che si nutrono di vegetali, di piante o di parti di piante. Un animale che viene
catturato da un predatore ha un' alta probabilità di venire ucciso, mentre gli erbivori si nutrono
spesso senza provocare la morte della pianta. Gli animali non devono spendere energia per catturare
ed uccidere la pianta. Tuttavia essi devono digerire le parti vegetali ingerite e ciò può risultare
difficoltoso, poiché le piante hanno evoluto tanti tipi di tessuti, tra cui tessuti duri e resistenti.

- i predatori, catturano e si nutrano di animali che possiedono dimensioni relativamente grandi

(prede). Molti predatori possiedono degli organi sensoriali per localizzare le prede e denti affilati ed
artigli per catturare ed uccidere prede anche di elevate dimensioni. I predatori possono inseguire le
prede oppure aspettare che le prede passino nelle loro vicinanze. Altra arma dei predatori sono le
tossine come i serpenti velenosi o i molluschi conidi, che catturano le prede per mezzo di un dente
estremamente modificato.

- i parassiti: vivono sulla superficie o all' interno di un altro organismo detto ospite e ricavano i
nutrienti consumando parte di tale organismo. La maggior parte dei parassiti hanno dimensione
nettamente inferiore rispetto a quella dell' ospite e, delle volte, possono provocarne la morte. I
parassiti che vivono all' interno dell' ospite sono detti endoparassiti. Molti sono privi di apparato
digerente poiché assumono i nutrienti direttamente dall' intestino dell' ospite. Molti platelminti
(vermi piatti) sono endoparassiti dell' uomo e di altri mammiferi.
I parassiti che vivono sulla superficie corporea dell' ospite sono detti ectoparassiti. Questi
possiedono un apparato digerente e di un apparato buccale, che permette loro di nutrirsi di pezzi di
tessuto dell' ospite o di succhiare i suoi fluidi corporei. Pulci e zecche sono ectoparassiti.

- detritivori: si nutrono attivamente di materia organica morta.

In cosa differiscono i cicli vitali degli animali?

Il ciclo vitale di un animale comprende il suo sviluppo embrionale, la nascita, l' accrescimento fino
al raggiungimento della maturità, la riproduzione e la morte. Durante il corso della sua vita un
animale ingerisce cibo, si accresce, interagisce con altri individui e si riproduce.
In molti animali i piccoli appena nati somigliano agli adulti. Tuttavia, nella maggior parte delle
specie, i neonati differiscono dagli adulti. Uno stadio immaturo del ciclo vitale caratterizzato da una
forma differente da quella adulta è detto larva. Alcuni cambiamenti più drastici che possono
verificarsi nel ciclo vitale riguardano gli insetti come coleotteri, mosche, farfalle ed api che
subiscono cambiamenti radicali tra lo stadio larvale e quello adulto: la metamorfosi.

In una certa fase del proprio ciclo vitale, un animale si sposta o viene spostato, cosicchè non muore
esattamente nello stesso posto in cui è nato. Uno spostamento di questotipo è detto dispersione. Gli
adulti degli animali sessili disperdono solo le uova o le larve.
Molti animali che vivono nei fondali oceanici, compresi i molluschi, attraversano uno strato larvale
detto trocofera. Alcuni altri animali marini, come i crostacei, sviluppano una forma larvale
differente, detta nauplio e caratterizzata da simmetria bilaterale.
La maggior parte degli animali caratterizzato da uno stadio adulto mobile si disperde dopo aver
raggiunto la maturità (bruco > farfalla).

Quali sono i principali gruppi animali?

Tutti gli animali, eccetto le spugne, sono definiti eumetazoi.

I bilateri costituiscono un grande gruppo monofiletico che comprende tutti gli animali ad eccezione
di spugne, cnidari e ctenofori. I caratteri a sostegno dell' origine monofiletica dei bilateri,
comprendono la simmetria bilaterale, la presenza di tre foglietti embrionali e di almeno sette geni
Hox. Tra i bilateri ci sono anche i protostomi e i deuterostomi.

L e spugne (poriferi) sono gli animali più semplici, non hanno strati cellulari e non possiedono
organi. Le spugne non costituiscono un clade ed il loro nome è usato per indicare tre gruppi animali
caratterizzati da un' organizzazione corporea ancestrale.
Le spugne possiedono alcune cellule specializzate, ma sono prive di strati cellulari distinti e di veri
organi.
I poriferi hanno degli elementi scheletrici rigidi detti spicole, che possono essere piccole e semplici
o grandi e complesse.
Ci sono tre gruppi di spugne:
- ialosponge e demosponge: possiedono elementii scheletrici formati da spicole silicee.
- calcisponge: devono il nome al loro scheletro formato da carbonato di calcio.
In tutti e tre i tipi, il piano strutturale del corpo, corrisponde ad un aggregato di cellule disposte
intorno a dei canali acquiferi. L' acqua, insieme alle particelle di cibo, penetra nella spugna per
mezzo di piccoli pori e raggiunge i canali acquiferi, in cui i coanociti catturano le particelle di cibo.
La maggior parte si nutre per filtrazione, ma ci sono anche spugne carnivore che intrappolano le
prede grazie a delle spicole uncinate che sporgono dalla superficie.
Le spugne si riproducono si sessualmente che asessualmente. La riproduzione asessuata avviene per
gemmazione e per frammentazione.

Tutti gli altri animali, ad eccezione delle spugne, sono eumetazoi. Gli eumetazoi hanno un' evidente
simmetria corporea, un intestino ed un sistema nervoso e hanno sviluppato le giunzioni cellulari e
tessuti ben organizzati in strati cellulari distinti.

Ctenofori

Gli ctenofori sono animali comuni in mare aperto. Sono privi della maggior parte dei geni Hox
caratteristici degli altri eumetazoi. Questi animali possiedono simmetria radiale e una struttura
corporea diblastica con due strati cellulari reciprocamente separati da una spessa mesoglea
gelatinosa.
Sono provvisti di un canale intestinale completo, ossia dotato di un' apertura di entrata ed una di
uscita; il cibo entra dalla bocca ed esce attraverso due pori anali. Gli ctenofori hanno otto serie di
lamine di ciglia simili a pettini, dette etenidi. Questi animali si muovono nell' acqua grazie al battito
di tali ciglia, piuttosto che mediante contrazioni cellulari.
Il loro ciclo vitale è semplice: i gameti sono liberati all' esterno della cavità corporea e
successivamente rilasciati attraverso la bocca o i pori anali. La fecondazione ha luogo nell' acqua. In
quasi tutte le specie, l'uovo fecondato si sviluppa direttamente in uno ctenoforo in miniatura che si
accresce fino a raggiungere le dimensioni dell' adulto.

Cnidari

Gli cnidari comprendono meduse, anemoni di mare, coralli ed idrozoi. La loro bocca è in continuità
con una cavità a fondo cieco, la cavità gastrovascolare. Questa cavità provvede alla digestione,
alla circolazione ed agli scambi gassosie funge anche da scheletro idrostatico. L' unica apertura
funge sia da bocca che da ano.
Il ciclo vitale degli cnidari è caratterizzato da due stati: uno sessile e l' altro mobile. Durante lo
stadio sessile di polipo, l ' organismo ha la forma di un peduncolo cilindrico ancorato al substrato. I
singoli polipi possono riprodursi asessualmente per gemmazione , originando così la formazione di
una colonia. Durante lo stadio mobile di medusa, l' organismo nuota liberamente nell' acqua e
presenta una forma a campana o ad ombrello.
In molte specie le meduse producono gameti femminili e maschili che vengono rilasciati nell'
acqua. Un uovo fecondato da origine ad una larva ciliata indipendente, la planula, che ad un certo
punto si ancora al substrato e si sviluppa in polipo.
Gli cnidari possiedono cellule epiteliali provviste di fibre muscolari, la cui contrazione permette il
movimento. Inoltre, questi animali possiedono reti nervose semplici, che provvedono ad integrare le
attività corporee, particolari molecole strutturali (collagene, miosina e actina) e geni Hox.
Gli cnidari sono carnivori specializzati ed usano la tossina delle nematocisti per catturare prede.
Alcuni, compresi coralli ed anemoni di mare, ottengono ulteriori risorse nutritive grazie alla
presenza nei loro tessuti di protisti fotosintetici. Come gli ctenofori anche gli cnidari sono costituiti
in gran parte di mesoglea inerte.

Ci sono tre cladi di cnidari che comprendono molte specie:

- Scifozoi. Le centinaia di specie di scifozoi son tutte marine. La mesoglea degli individui in fase
medusoide è spessa e consistente, da cui il nome inglese “jellyfish”. Nel loro ciclo vitale la forma
medusoide predomina su quella polipoide. La singola medusa è di sesso M o F e libera gameti F o
M nell' acqua. L' uovo fecondato origina una piccola planula che si accresce in polipo. Il polipo si
nutre e si accresce e produce ulteriori polipi per gemmazione. Dopo un certo periodo, i polipi inizia
a gemmare e a produrre piccole meduse che crescono e si trasformano in meduse adulte.

- Antozoi. Il clade degli antozoi comprende le anemoni di mare, le penne di mare ed i coralli.
Gli anemoni di mare non formano colonie e sono diffuse sia in acque marine calde che in quelle
fredde.
Le penne di mare sono invece coloniali ed ogni colonia comprende almeno due tipi diversi di polipi.
Il polipo primario ha una porzione inferiore ancorato al substrato ed una superiore ramificata che
sporge dal substrato. Nella porzione superiore, per gemmazione, il polipo produce polipi più
piccoli. Alcuni di questi ultimi si differenziano in polipi nutritivi, altri invece provvedono a far
circolare l' acqua attraverso la colonia.
Anche i coralli sono sessili e coloniali. Nella maggior parte dei casi i polipi producono uno
scheletro grazie alla secrezione di una matrice organica sulla quale viene depositato il carbonato di
calcio che costituisce lo scheletro vero e proprio della colonia.
Man mano che una colonia di coralli si accresce, i polipi più vecchi muoiono, ma il loro scheletro
calcareo resta intatto. I membri più giovane formano dunque uno strato sulla sommità della colonia
in accrescimento, dando vita alle barriere coralline.
I coralli sono abbondanti nelle acque tropicali che presentano un alto grado di limpidezza e
piuttosto povere di nutrienti.

- Idrozoi. Gli idrozoi hanno diversi cicli vitali, sebbene di solito prevalga la forma poliploide.
Tuttavia, alcune specie hanno solo la forma medusoide, altre solo quella poliploide. Gran parte degli
idrozoi sono coloniali.

*I foglietti embrionali, o foglietti germinativi sono organismi pluricellulari la prima

differenziazione di un embrione in diversi strati cellulari, dai quali successivamente si sviluppano
strutture, tessuti e organi differenti.
Si distinguono:
• endoderma;
• mesoderma;
• ectoderma.
La "trasformazione" di cellule di un foglietto embrionale in cellule di un altro, viene chiamata
transdifferenziazione.

In seguito alla comparsa degli animali diblastici, caratterizzati da simmetria radiale (cnidari e
ctenofori) si è evoluto un terzo foglietto embrionale, il mesoderma.
Questo carattere lo troviamo nei due grandi cladi di animali triblastici: protostomi e deuterostomi.

Protostomi

Come già detto il nome deriva dal fatto che nei protostomi la bocca dell' animale si sviluppa dal
blastoporo embrionale e, in seguito, si sviluppa l' apertura anale.
I protostomi sono estremamente diversificati, anche se sono tutti caratterizzati da simmetria
bilaterale e da un corpo che presenta:
- un encefalo anteriore, che avvolge l' apertura del canale digerente;
- un sistema nervoso ventrale, formato da cordoni nervosi longitudinali.
Fanno parte dei protostomi diversi gruppi sia di celomati che di pseudocelomati. Un clade
importante, quello dei platelminti fa invece parte degli acelomati.

In due dei cladi più noti il celoma ha subito una modificazione secondaria:

- gli artropodi hanno perso il celoma ancestrale nel corso dell' evoluzione. In questi animali la
cavità corporea si è trasformata in emocele o camera del sangue, al cui interno gli organi sono
bagnati dal fluido proveniente da un sistema circolatorio aperto, privo di vasi sanguigni.

- i molluschi di solito sono caratterizzati da un sistema circolatorio aperto e possiedono alcuni dei
caratteri dell' emocele, sebbene questi animali mantengano residui di celoma chiuso che avvolge gli
organi interni.

I protostomi sono stati divisi in passato in due importati cladi: i lofotrocozoi e gli ecdisozoi.

Nella maggior parte dei lofotrcozoi lo scheletro è interno, ossi questi animali si accrescono
aggiungendo via via nuovo materiale allo scheletro esisitente.
Alcuni si muovono per mezzo di ciglia e molti gruppi sono caratterizzati da uno stadio larvale detto
trocofora.
Numerosi gruppi di lofotrocozoi possiedono un lofoforo, organo circolare o a ferro di cavallo
disposto intorno all' apertura orale, contenente una o più file di tentacoli cavi e ciliati. Questa
struttrua è adibita sia alla raccolta di cibo che agli scambi gassosi. Quasi tutti gli animali provvisti di
lofoforo hanno uno stadio adulto sessile e usano i tentacoli per catturare piccoli organismi
galleggianti nell' acqua.

Alcuni lofotrocozoi (molluschi, platelminti e anellidi) sono caratterizzati da una forma di

segmentazione derivata, la segmentazione a spirale. I membri di numerosi gruppi animali
caratterizzati da segmentazione a spirale hanno un corpo vermiforme (simmetria bilaterale) sono
privi di zampe, possiedono un corpo molle e una lunghezza diverse volte superiore alla loro
larghezza.

Gli ecdisozoi possiedono uno scheletro esterno, o esoscheletro, che corrisponde ad un rivestimento
corporeo secreto dall' epidermide sottostante. L' esoscheletro fornisce protezione e supporto
meccanico. Questi animali perdono periodicamente l' esoscheletro e lo sostituiscono con uno più
grande (muta), dal momento che l' esoscheletro non può accrescersi. Prima di perdere quello
vecchio, il nuovo esoscheletro si è già formato sotto al precedente.
Alcuni ecdisozoi possiedono un esoscheletro relativamente sottili e flessibili, chiamati cuticola;
altri lo possiedono ispessito grazie alla presenza di strati proteici e di un polisaccaride
impermeabile all' acqua, la chitina.

Quali sono i gruppi principali di lofotrocozoi?

I lofotrocozoi manifestano una grande varietà di forme e dimensioni. Questi comprendono alcuni
gruppi estremamente ricchi di specie, come i platelminti, gli anellidi ed i molluschi. In molti di
questi gruppi prevale la forma vermiforme, sebbene ci sia un' ampia varietà morfologica, con
numerosi gruppi provvisti di conchiglia esterna.

Platelminti

I platelminti sono privi di organi specializzati per il trasporto dell' ossigeno verso i tessuti interni;
per questo, ognuna delle cellule di questi animali deve trovarsi in prossimità della superficie
corporea, necessità che viene soddisfatta grazie alla loro forma piatta. Il canale digerente dei
platelminti comprende un' apertura orale che comunica con un sacco a fondo cieco.
Questi animali sono per la maggior parte parassiti interni, mentre altri si nutrono esternamente dei
tessuti animali (vivi o morti) e alcuni si nutrono di materiali vegetali. Non tutti però sono parassiti.

La maggior parte delle 25000 specie di platelminti esistenti oggi sono tenie e trematodi, entrambi
parassiti interni. Essi assorbono il cibo digerito dal canale digerente dell' ospite e molti di loro
mancano di un canale digerente proprio.
Altri platelminti, i monogenei, sono parassiti esterni di pesci e altri animali acquatici.
I turbellari comprendono il maggior numero di specie non parassite.

Anellidi e molluschi

I lofotrocozoi più comuni sono anellidi e molluschi.

Gli anellidi sono animali dalla sagoma vermiforme, ma a differenza degli altri invertebrati che sono
caratterizzati da questa forma, mostrano un' evidente segmentazione del corpo.
Le numerose specie di molluschi non hanno invece forma vermiforme, ma sono caratterizzate da
diverse variazioni di un esclusivo piano strutturale tripartito
Anellidi

Il corpo degli anellidi è chiaramente segmentato. La segmentazione abbiamo visto che permette all'
animale di muovere diverse parti del corpo indipendentemente le une dalle altre, e ciò consente un
maggiore controllo del movimento.
Nella maggior parte degli anellidi, il celoma di ogni segmento è isolato da quello degli altri
segmenti. Ogni segmento è controllato da un centro nervoso separato, il ganglio ed i cordoni
nervosi che collegano i singoli gangli provvedono alla coordinazione delle loro funzioni.
La maggior parte degli anellidi non hanno un rivestimento esterno rigido, ma possiede una sottile
parete corporea permeabile coinvolta negli scambi gassosi.

Più della metà delle specie di anellidi appartiene ai policheti ( dal greco “molti peli”), quasi
totalmente rappresentati da animali marini. Altro grande gruppo di anellidi sono invece i clitellati.

Molluschi

Il piano strutturale dei molluschi è caratterizzato da tre componenti principali: un piede, una massa
viscerale ed un mantello.
I l piede corrisponde ad una grande struttura muscolare che in origine era coinvolta nella
locomozione e nel sostegno meccanico degli organi interni. Nei polpi e nei calamari il piede si è
trasformato a formare i tentacoli
Il cuore e gli organi dell' apparato digerente, di quello escretore e di quello riproduttore, sono
raggruppati in una massa viscerale centrale.
I l mantello corrisponde ad una piega della parete corporea che riveste gli organi della massa
viscerale e secerne una rigida conchiglia calcarea, tipica di molti molluschi.

Tra i molluschi i gasteropodi sono il gruppo più ricco di specie ed il più diffuso. Fanno parte dei
gasteropodi le chiocciole, le lumache e le patelle. Nella maggior parte delle specie il piede si è
trasformato in un corpo natatorio grazie al quale l' animale si sposta.

Altri molluschi sono i bivalvi, tra cui cozze, vongole e ostriche.

Ancora, appartengono ai molluschi i cefalopodi, come calamari, polpi e nautili. Questi catturano le
loro prede grazie ai tentacoli e sono importanti predatori marini. Inoltre i polpi isano i tentacoli per
spostarsi sul substrato.

Quali sono i principali gruppi di ecdisozoi?

Gli artropodi ed i gruppi affini sono il gruppo dominante degli ecdisozoi. Sono anche il gruppo
dominante della fauna terrestre. Questi, sono ecdisozoi provvisti di appendici simili a zampe.
Il successo ottenuto dagli ecdisozoi si basa su diversi caratteri fondamentali.
Il loro corpo è segmentato ed i muscoli si inseriscono in corrispondenza della faccia interna del
rigido esoscheletro. Ogni segmento è provvisto di muscoli che partecipano al movimento di del
segmento e delle appendici articolate corrispondenti. Le appendici articolate permettono movimenti
complessi e diverse appendici sono dotate di funzioni particolari. Il corpo, racchiuso da un
esoscheletro rigido, fornisce a questi animali sostegno meccanico e protezione. Inoltre, la chitina
impermeabile all' acqua impedisce a questi animali l' essiccamento.

I quattro gruppi principali di artropodi sono ricchi di specie: crostacei, esapodi, miriapodi e
chelicerati.
I crostacei sono gli artopodi marini predominanti. Tra le forme più comuni ci sono i gamberi, le
aragoste, gli astici ed i granchi
Il krill è formato da piccoli crostacei estremamente abbondanti, che costituiscono un' importante
fonte alimentare per vertebrati di grandi dimensioni, come le balene.

Gli artropodi che dominano sulla terra sono gli insetti. Dei numerosi gruppi di insetti, quello più
abbondante è quelli degli esapodi (sei zampe).
Come i crostacei anche gli insetti hanno il corpo ripartito in tre parti principali : testa, torace e
addome. Essi dispongono inoltre di un meccanismo esclusivo per gli scambi gassosi: un sistema di
sacchi aerei e canali tubulari, detti trachee, che si estendono all' interno del corpo fino a
raggiungere i tessuti profondi, a partire da aperture esterne, dette spiracoli. Gli insetti possiedono
una coppia di antenne in corrispondenza della testa e tre paia di arti nella regione del torace.

Gli insetti si nutrono praticamente di tutte le specie vegetali e di molte specie animali. Ci sono
anche insetti parassiti e detritivori.

Le specie affini agli insetti ma prive di ali, sono detti, nel loro insieme, apterigoti. Questi
presentano un ciclo biologico semplice e dalle uova nascono giovani che somigliano ad individui
adulti in miniatura. Esse differiscono dagli insetti per la presenza di porzioni buccali interne.

Gli insetti si distinguono da altri esapodi per le porzioni buccali esterne e per la presenza di antenne
pari, che contengono un recettore sensoriale, detto organi di Johnston.
Gli insetti appartengono agli pterigoti e sono caratterizzati dalla presenza di due paia di ali, fatta
eccezione per i pesciolini d' argento che non le hanno (hanno anche questi un ciclo vitale semplice)
e di alcuni gruppi le cui ali sono andate perse con l' evoluzione.

Al momento della schiusa, gli pterigoti non somigliano agli adulti e subiscono cambiamenti
sostanziali in corrispondenza di ogni muta. In questi insetti, gli stadi immaturi tra una muta e l' altra
sono detti instars. Se i cambiamenti tra gli instars sono graduali si parla di metamorfosi
incompleta, se invece sono sostanziali si parla di metamorfosi completa.
Le specie più note caratterizzate da metamorfosi completa sono le farfalle: durante una fase
particolare, detta pupa, la larva vermiforme delle farfalle, il bruco, si trasforma in farfalla.

In molti insetti con metamorfosi completa i diversi stadi del ciclo biologico sono caratterizzati da
specializzazione per la vita in particolari ambienti e, in ogni stadio, l' animale può usare fonti di
cibo diverse.

Miriapodi e chelicerati: abbiamo visto che sia gli insetti che i crostacei sono caratteizzati da un
piano strutturale tripartito del corpo. I membri di altri due gruppi di artropodi, miriapodi e
chelicerati, possiedono invece un piano strutturale bipartito, capo e tronco.
I miriapodi comprendono i millepiedi ed i centopiedi e tra i chelicerati troviamo gli aracnidi.

Visione d' insieme dell'evoluzione dei protostomi

I protostomi comprendono un altissimo numero di forme diverse. I seguenti aspetti nell' evoluzione
dei protostomi hanno contribuito a questa enorme diversità:

1. l' evoluzione della segmentazione ha permesso ad alcuni gruppi di protostomi di muovere le

diverse parti del corpo indipendentemente l' una dall' altra. Le specie di alcuni gruppi hanno evoluto
gradualmente la capacità di spostarsi rapidamente sui substrati, nell' acqua o nell' aria.
2. i complessi cicli biologici caratterizzati da sostanziali cambiamenti tra uno stadio e l' altro
successivo permettono agli individui dei diversi stadi di specializzarsi per diverse risorse.

3. il parassitismo si è evoluto ripetutamente e molti gruppi di protostomi sono parassiti di piante o

animali.

4. l' evoluzione delle diverse strutture adibite all' alimentazione ha permesso ai protostomi di
specializzarsi su molte fonti trofiche differenti. I primi protostomi erano principalmente filtratori,
poiché i materiali organici disciolti ed i minuscoli organismi costituivano la la fonte nutritiva più
facilmente disponibile negli oceani.

5. la predazione ha costituito la pressione selettiva principale che ha permesso lo sviluppo di rigidi

rivestimenti corporei esterni (esoscheletri). Oltre a fornire protezione, l' esoscheletro è l' elemento
chiave nello sviluppo di nuove modalità di sviluppo.

6. una locomozione migliore ha permesso alle prede di sfuggire ai predatori, ma ha permesso anche
ai predatori di raggiungere più facilmente le prede.
I deuterostomi

I deuterosomi, a cui anche noi apparteniamo, comprendono:

- echinodermi: ricci, stelle di mare, cetrioli di mare;
- cordati: phylum a cui appartiene anche l' uomo e gli altri vertebrati;
- emicordati: piccolo gruppo di animali marini vermiformi.

I deuterostomi si sono evoluti a partire da un antenato comune oltre 550 milioni di anni fa. I
deuterostomi sono caratterizzati da parecchi caratteri derivati condivisi (sinapomorfismi),
innovazioni evolutive assenti nel loro antenato comune. Essi sono caratterizzati da una
segmentazione radiale invece che a spirale.
Nei deuterostomi il blastoporo da origine all' ano, mentre la bocca deriva da un' altra apertura
secondaria posta all' estremità anteriore dell' embrione.
Un' altra caratteristica dei deuterostomi è rappresentata dalla presenza, in un momento della loro
vita, di fenditure branchiali faringee. Emicordati e cordati le possiedono e ci sono prove che le
possedessero anche gli echinodermi, sebbene le forme viventi abbiamo perso questo carattere.

Echinodermi

Gli echinodermi (phylum Echinodermata) hanno uno dei piani corporei più peculiari del regno
animale. Le loro larve possiedono una simmetria bilaterale, sono ciliate e liberamente natanti.
Durante lo sviluppo, la forma del corpo si riorganizza e la sua simmetria cambia verso un modello
pentaradiale, in cui il corpo è organizzato in cinque parti disposte intorno ad un asse centrale.
Il carattere derivato più singolare degli echinodermi è il sistema vascolare acquifero, una rete di
camere e canali pieni di acqua marina. Nella stella marina, per esempio, l' acqua di mare entra
attraverso piccoli pori presenti nella madreporite, struttura simile ad un setaccio presente sulla
superficie corporea. Le ciglia, che rivestono la parte interna dei canali, spostano l' acqua di mare nel
sistema vascolare acquifero.
Altra caratteristica degli echinodermi è l' endoscheletro, scheletro interno coperto da una sottile
epidermide ciliata. L' endoscheletro consiste di piastre e spine di carbonato di calcio. Sulla
superficie del corpo, alcuni gruppi, presentano delle spine modificate, simili a pinze, che
mantengono la superficie dell' animale libera da detriti.
Gli echinodermi hanno un celoma bel sviluppato, ed i liquidi celomatici sono in grado di
trasportare materiali vari.
L' apparato digerente completo è il sistema più rilevante di questi animali; nelle varie classi si
osservano vari tipi di apparati respiratori ed il sistema nervoso è semplice, generalmente formato da
un anello nervoso e nervi radiali che si estendono da esso. Non hanno apparato escretore. Gli
echinodermi non hanno cervello.
I sessi di questi animali sono in genere separati e uova e spermatozoi sono in genere rilasciati nell'
acqua, dove avviene la fecondazione.

Le stelle marine sono asteroidi. I loro corpi consistono di un corpo centrale da cui si irradiano da 5
a 20 braccia. La superficie inferiore di ciascuna di esse è fornita di centinaia di coppie di pedicelli
ambulacrali. Il loro esoscheletro è formato da una serie di piastre calcaree che permettono alle
braccia di compiere alcuni movimenti. Delicate branchie permettono gli scambi gassosi. La bocca si
trova al centro della superficie inferiore. Non sono in grado di compiere movimenti veloci, cosicchè
le prede devono essere animali lenti o fissi al substrato. Le stelle marine sono per lo più carnivori
predatori e saprofagi, si nutrono di crostacei, anellidi e molluschi o di altri echinodermi.

I ricci di mare sono privi di braccia e possiedono scheletri costituiti da piastre larghe e piatte fuse tra
loro a formare un guscio solido. La maggior parte delle specie pascola sul fondo marino
raschiandolo con i dentelli calcarei e nutrendosi principalmente di corpi algali. I ricci di mare usano
sia i pedicelli ambulacrali sia le spine mobili per muoversi.

Cordati

I biologi assegnano i cordati (phylum Cordata) a tre gruppi, o subphyla:

- urocordati, animali marini, detti anche tunicati;
- cefalocordati, animali marini, anche detti anfossi;
- vertebrati, animali provvisti di colonna vertebrale.

I cordati sono deuterosomi celomati con simmetria bilaterale, con organizzazione corporea del tipo
“tubo dentro tubo” e tre foglietti embrionali. Ci sono quattro caratteri derivati condivisi che
differenziano i cordati dagli altri animali:

1. presentano una notocorda, almeno durante un periodo della loro vita. La notocorda è un organo
assile longitudinale dorsale, costituito da cartilagine, rigido ma flessibile, che da sostegno al corpo.

2. almeno in qualche fase del loro ciclo biologico, tutti i cordati hanno un tubo neurale (cordone
nervoso tubolare dorsale), diverso dal cordone nervoso presente nella maggior parte degli altri
animali poiché è localizzato dorsalmente (e non ventralmente) ed è cavo (invece che pieno) e
semplice (invece che doppio).

3. hanno una larva con una coda postanale muscolare, un' appendice che si estende posteriormente
all' ano.

4. l' endostilo, solco nel pavimento faringeo che secerne muco e funziona come una rete che
intrappola le particelle di cibo che passano attraverso la faringe insieme all' acqua di mare. L'
endostilo è presente negli urocordati, nei cefalocordati e nelle larve delle lamprede. La ghiandola
tiroide si è evoluta dall' endostilo ed è presente in tutti gli altri cordati.

I cordati presentano fenditure (fessure) branchiali faringee, almeno durante un periodo precoce
dello sviluppo. Nell' embrione, una serie di archi branchiali, alternati a solchi, si sviluppa nella
parete della regione faringea. Queste tasche faringee si estendono lateralmente dalla porzione
anteriore del tubo digerente. Nei cordati acquatici, il tessuto si inserisce tra i solchi, formando le
branchie.
La faringe perforata era inizialmente deputata alla filtrazione del cibo, grazie al muco che
intrappolava le particelle. Più tardi, la modificazione si è evoluta e le fenditure si sono adattate per
consentire gli scambi gassosi nei pesci ed in altri vertebrati acquatici.

I cordati sono tipicamente provvisti di endoscheletro e di un sistema circolatorio chiuso con un

cuore ventrale. Sebbene possa non essere visibile, presentano corpi segmentati.

Tunicati (urocordati)

I tunicati comprendono le ascidie e animali correlati. La parte più larga del corpo contiene la
faringe con le fessure branchiali, mentre la lunga coda muscolare porta la notocorda ed il tubo
neurale.
La maggior parte dei tunicati è rappresentata dalle ascidie. In queste, la larva nuota attivamente per
un certo tempo; poi si fisa al substrato e perde la porzione caudale, la notocorda e gran parte del
tubo neurale. Le ascidie adulte hanno la forma che ricorda quella di una botticella, sono sessili ed
hanno un aspetto diverso da quello degli altri cordati.
I tunicati adulti sviluppano un rivestimento protettivo, detto tunica, che può essere soffice e
trasparente oppure spesso e coriaceo. Una curiosità è che questa tunica è composta da un
carboidrato simile alla cellulosa. La tunica ha due aperture: un sifone inalante da cui entrano acqua
e particelle alimentari ed un sifone esalante, da cui fuoriescono acqua, rifiuti e gameti.
I tunicati si nutrono di plancton e e detriti sospesi nell' acqua. Le particelle sono intrappolate dal
muco secreto dall' endostilo.

Anfiossi (cefalocordati)

La maggior parte dei cefalocordati appartiene al genere Branchiosoma, che consiste in animali
comunemente noti come anfiossi. Questi animali sono translucidi, a forma di pesce, appuntiti a
entrambe le estremità e lunghi circa 3-8 cm. Sono largamente diffusi nei mari poco profondi. Le
caratteristiche dei cordati sono ben sviluppate ed evidenti negli anfiossi. La notocorda si estende
dall' estremità cefalica a quella caudale (da qui il nome “cefalocordati”). Anche un cordone nervoso
tubulare dorsale si estende per tutta la lunghezza dell'animale e molte coppie di fessure branchiali
sono evidenti nella regione faringea. Nonostante una somiglianza superficiale con i pesci, gli
anfiossi hanno un' organizzazione molto semplice: essi mancano di pinne pari, di organi di senso, di
mascelle di un cuore e di un cervello ben definiti.
Come i tunicati, gli anfiossi sono organismi filtratori e usano le ciglia della bocca e della faringe per
creare una corrente d' acqua attraverso la bocca, per catturare così i minuscoli organismi di cui si
nutrono.
L' acqua passa attraverso le fessure branchiali e raggiunge l' atrio, camera con apertura ventrale
(atrioporo) situata davanti all'ano. I rifiuti metabolici sono espulsi dai protonefridi. Diversamente
dagli altri invertebrati, il sangue scorre anteriormente nel vaso ventrale e posteriormente in quello
dorsale; questo modello della circolazione del sangue è simile a quello dei pesci.
Vertebrati

I vertebrati si distinguono da tutti gli altri cordati per avere una colonna vertebrale che forma l'
asse scheletrico del corpo.
Questo flessibile sostegno si sviluppa intorno alla notocorda e, nella maggior parte delle specie,
occupa il suo posto durante lo sviluppo embrionale.
La colonna vertebrale consiste di segmenti di natura cartilaginea ed ossea, le vertebre. Proiezioni
dorsali delle vertebre racchiudono il cordone nervoso in tutta la sua lunghezza. Anteriormente alla
colonna vertebrale, il cranio, o scatola cranica, racchiude e protegge il cervello, che rappresenta l'
estremità anteriore allargata del cordone nervoso.
Il cranio e la colonna vertebrale sono parte di un endoscheletro che, a differenza dall' esoscheletro
di molti invertebrati, è un tessuto vivente che si accresce con l' animale. Alcuni vertebrati (pesci
senza mascelle e pesci cartilaginei) hanno scheletri cartilaginei. Nella maggior parte dei vertebrati
lo scheletro è osseo, un tessuto che contiene fibre di collagene e una matrice resistente di
idrossiapatite, essenzialmente costituita da fosfato di calcio.

Molti caratteri comuni dei vertebrati, derivano da un gruppo di cellule note come cellule delle
cresta neurale. Queste cellule, presenti solo nei vertebrati, compaiono molto precocemente durante
lo sviluppo e migrano in varie parti dell' embrione, dando origine, o influenzando, lo sviluppo di
molte strutture, come nervi, muscoli della testa, cranio e mascella.
È utile inoltre ricordare l' importanza dei geni Hox, che determinano il destino delle cellule che si
trovano lungo l' asse antero-posteriore dell' organismo. Questi geni si trovano in cluster (gruppi) su
specifici cromosomi. Tutti gli invertebrati e i cordati primordiali hanno un cluster di geni Hox,
mentre i vertebrati hanno quattro cluster duplicati.

È anche importante ricorda che gli invertebrati hanno una tendenza evolutiva verso la
cefalizzazione che è la concentrazione di cellule nervose ed organi di senso nel capo. L' evoluzione
dei vertebrati è caratterizzata da una cefalizzazione molto pronunciata. Dieci o dodici nervi
cranici partono dal cervello, grande e complesso, e si estendono verso gli organi del corpo. Inoltre, i
vertebrati hanno organi di senso ben sviluppati e concentrati sul capo: occhi, orecchie (in alcuni
vertebrati fungono da organi statici ed in altri servono anche per percepire i suoni) e organi per l'
olfatto.
Nella maggior parte dei vertebrati son presenti due coppie di appendici, come le pinne dei pesci, che
li stabilizzano nell' acqua.
Altre caratteristiche derivate condivise dai vertebrati includono: un sistema circolatorio chiuso con
cuore ventrale e sangue con emoglobina, un apparato digerente completo con regioni specializzate e
grandi ghiandole digestive, svariate ghiandole endocrine prive di dotti che secernono ormoni, due
reni che regolano il bilancio idrico e sessi separati.
I vertebrati primitivi erano probabilmente animali marini.
Classi dei vertebrati viventi

Classe Esempi Caratteristiche

Myxini Missine Pesci marini senza mascelle privi di
appendici pari; la notocorda è l' unico
supporto assile; mancano di vertebre. Alcuni
biologi li classificano come craniati ma non
come vertebrati.
Petromyzontida Lamprede Pesci senza mascelle, marini e d' acqua
dolce, con scheletro cartilagineo. Cranio
completo e vertebre rudimentali; sgusciano
come piccole larve.
Chondrichtyes Squali, razze, torpedini, chimere Pesci marini e d' acqua dolce, con mascelle e
scheletro cartilagineo. Nell' adulto, la
notocorda è sostituita dalle vertebre.
Branchie, scaglie placoidi, due paia di pinne.
Sono ovipari, ovovivipari o vivipari*. Hanno
organi di senso ben sviluppati.
Actinopterygii Persico, salmone, tonno, trota Pesci ossei marini e d' acqua dolce. Hanno
(pesci con pinne branchie, vescica natatoria e sono in genere
raggiate) ovipari.
Actinistia (pesci Celacanti Pesci ossei marini. Sono predatori notturni
con pinne lobate) di pesci; hanno pinne lobate.
Dipnoi Pesci polmonati Pesci ossei d' acqua dolce. Quattro arti di
uguale grandezza che sono simili instruttura
e posizione a quelli dei tetrapodi.
Amphibia Salamandre, rane, rospi, cecilie Tetrapodi. Le larve acquatiche vanno
incontro a metamorfosi e si trasformano in
adulti terrestri. Gli scambi gassosi
avvengono attraverso i polmoni e/o la cute.
Cuore con due atri ed un solo ventricolo.
Circolazione sistemica e polmonare.
Reptilia Tartarughe, lucertole, alligatori, Amnioti con squame cornee; adattati alla
serpenti riproduzione in ambiente terrestre
(fecondazione interna, uova con guscio,
amnios). Hanno polmoni e ventricoli del
cuore parzialmente divisi.
Reptilia Tordi, pellicani, aquile, pinguini, Amnioti con penne. Arti anteriori modificati
struzzi. in ali. Il corpo è compatto e aerodinamico. Il
cuore ha quattro camere. Sono endotermi e
producono richiami vocali e canti complessi.
Mammalia Monotremi, marsupiali, euteri Amnioti con peli. Le femmine presentano
ghiandole mammarie per la nutrizione dei
piccoli. Hanno denti differenziati; tre
ossicini nell' orecchio medio; diaframma;
cuore con quattro camere; sono endotermi;
hanno un sistema nervoso molto sviluppato
*Le razze e diverse specie di squali sono ovipare, cioè depongono le uova.
Altre specie sono invece ovovivipare: ciò significa che le uova sono mantenute in incubazione all'
interno del corpo della madre. Durante lo sviluppo, il giovane dipende dal tuorlo dell' uovo per il
proprio nutrimento e non dal trasferimento di cibo dalla madre al figlio. I giovani fuoriescono dal
corpo materno dopo essere sgusciati dall' uovo.
Infine, poche specie di squali sono vivipare: non solo lo sviluppo dell' embrione avviene all' interno
dell' utero, ma gran parte del nutrimento è fornito dalla madre attraverso il sangue. Si stabilisce
dunque un' intima relazione tra il sacco del tuorlo che circonda ciascun embrione ed i vasi sanguigni
dell' epitelio uterino.

I pesci cartilaginei, membri della classe Chondrichthyes, sono comparsi come forme marine di
grande successo nel periodo del Devoniano. Questa classe, considerata monofiletica, comprende
razze, squali e mante. In genere queste specie sono per lo più marine ed oceaniche, ma alcune si
sono adattate anche alle acque dolci. Con l' eccezione di alcuni cetacei, gli squali sono i vertebrati
più grandi viventi.
In genere gli squali sono predatori che nuotano attivamente e divorano sia pesci che crostacei e
molluschi. Le specie più grandi di squali e razze, così come le balene, sono animali filtratori e si
nutrono di plancton. Gli squali predatori sono attratti dal sangue, cosicchè un nuotatore ferito o un
pescatore che porta con se un pesce ferito con la fiocina, sono dei potenziali bersagli.
Gli squali hanno un cervello complesso. La spina dorsale è protetta dalle vertebre. Gli organi di
senso sono ben sviluppati e ciò rende possibile la localizzazione delle prede. Essi possono inoltre
percepire le prede elettricamente, ancor prima di averli individuati con vista ed olfatto. Questo
accade grazie agli elettrorecettori, situati sul capo degli squali, che possono percepire correnti
elettriche generate dall' attività muscolare delle potenziali prede.
I pesci cartilaginei non hanno polmoni, ma 5-6 paia di branchie. L' acqua entra dalla bocca e passa
sulle branchie, per poi uscire dalle fessure branchiali; in questo modo questi animali dispongono di
un continuo apporto di ossigeno.
L' apparto digerente è composto da una cavità buccale, una lunga faringe che conduce allo stomaco,
un breve intestino ed, infine, una cloaca che si apre inferiormente ed è caratteristica anche di molti
altri vertebrati. Il fegato ed il pancreas riversano succhi digestivi nell' intestino. La cloaca riceve i
rifiuti della digestione e l' urina dal sistema urinario. Nella femmina la cloaca funziona anche da
organo riproduttivo.
I sessi sono separati e la fecondazione è interna.
Anfibi

Gli anfibi moderni si dividono in tre ordini:

- urodela, letteralmente “dalla coda ben visibile”, comprendenti salamandre e tritoni, tutti provvisti
di una lunga coda;
- anura, letteralmente “privi di coda”, comprendenti rane, raganelle e rospi con zampe posteriori
adattate al salto;
- apoda, letteralmente “privi di zampe”, comprendono le cecilie , animali dal corpo vermiforme.

Sebbene la maggior parte degli anfibi si siano adattati per vivere sulla terra ed in ambienti aridi, la
maggior parte di essi ritorna in acqua per riprodursi. Le uova e gli spermatozoi sono deposti,
generalmente, in acqua.

Gli anfibi vanno incontro ad una singola ma complessa transizione, o metamorfosi, dalla larva all'
adulto. Gli embrioni di rane e rospi si sviluppano in larve dette girini, provvisti di coda e branchie,
che si nutrono generalmente di piante acquatiche.
Dopo un certo periodo di tempo il girino va incontro a metamorfosi, processo regolato da ormoni
secreti dalla ghiandola tiroide, durante il quale le branchie scompaiono, la coda si riassorbe e
spuntano le zampe. L' apparato digerente si accorcia e le esigenze trofiche si modificano, passando
dalla fitofagia ad una dieta carnivora.

Ci sono degli urodeli, come nel genere Necturus, in cui le larve non compiono una metamorfosi
completa e gli individui conservano caratteristiche larvali per tutta la vita, anche quando
raggiungono una completa maturità sessuale. Questo processo si chiama pedomorfosi e permette a
questi urodeli di rimanere acquatici, evitando la competizione nell' ambiente terrestre.

Gli amnioti

L' evoluzione di rettili ed anfibi ancestrali ha richiesto molti adattamenti, che hanno permesso loro
si essere completamente terrestri. L' evoluzione dell' uovo amniotico è stato un evento molto
importante, poiché ha permesso ai vertebrati terrestri di completare il loro ciclo vitale sulla terra.

L' uovo possiede un amnios, una membrana che forma attorno all' embrione un sacco pieno di
liquido. L' amnios fornisce all' embrione la propria “pozza” privata, permettendo l' indipendenza da
un ambiente acquatico esterno. Oltre a mantenere l' ambiente umido, il liquido amniotico funge
anche da protezione, proteggendo l' embrione da urti.

L' amnios è molto importante per il successo dei vertebrati terrestri: rettili (tra cui gli uccelli) ed i
mammiferi. I biologi identificano questi animali come amnioti.

Oltre all' amnios, gli amnioti hanno altri tre rivestimenti extraembrionali (che dunque non fanno
parte del corpo in fase di sviluppo:
- il sacco vitellino, che ha funzione protettiva e di immagazzinamento di nutrienti;
- il corion, regola gli scambi gassosi;
- l' allantoide, che regola gli scambi gassosi ed immagazzina le sostanze di rifiuto.

Altro importante adattamento è rappresentato da una copertura del corpo che regola la perdita di
acqua. Questa copertura riduce drasticamente lo scambio di gas attraverso la superficie.
Per lo scambio gassoso, di ossigeno e anidride carbonica, gli amnioti dipendono da polmoni
efficienti e dal sistema circolatorio. Per evitare la perdita di acqua, inoltre, gli amnioti possiedono
anche altri meccanismi, ad esempio i reni.
Rettili

Molti caratteri dei rettili sono adattamenti alla vita sulla terraferma. Innanzitutto, la femmina
secerne un guscio protettivo di consistenza coriacea intorno all' uovo, che protegge l' embrione dalla
disidratazione. Il guscio è una sfida per la riproduzione, poiché gli spermatozoi non possono
penetrare questo rivestimento; per questo motivo, la fecondazione avviene all' interno del corpo
femminile, prima che l'uovo venga ricoperto dal guscio. In questo processo di fecondazione interna,
il maschio utilizza un organo copulatore per trasferire lo sperma alle vie genitali femminili. Nel
momento in cui l' embrione si sviluppa all' interno di questo guscio protettivo, l' amnios si forma e
circonda l' intero embrione.

Le squame cornee, dure e asciutte, che sono parte integrante della pelle dei rettili, proteggono il
corpo dal disseccamento e sono un altro adattamento alla vita terrestre. Questa specie di corazza
protettiva, che aiuta i rettili a difendersi dai predatori, è soggetta a muta periodica. La cute asciutta
dei rettili non può inoltre servire per gli scambi gassosi ed infatti i retti hanno dei polmoni meglio
sviluppati di quelli degli anfibi.
La maggior parte dei rettili ha un cuore diviso in tre camere, più efficiente di quello degli anfibi.
Come i pesci, anche i rettili mancano di meccanismi metabolici per regolare la temperatura. Essi
sono ectotermi, vale a dire che la loro temperatura corporea dipende da quella dell' ambiente
circostante. Alcuni rettili mostrano adattamenti comportamentali che permettono loro i mantenere
loro una temperatura corporea più elevata di quella ambientale, un esempio sono le lucertole che si
scaldano al sole.
Molti rettili viventi sono carnivori. I loro arti pari, di solito con cinque dita, sono ben adattati a
correre e ad arrampicarsi, mentre gli organi di senso sono ben sviluppati e permettono loro di
localizzare le prede.

I rettili viventi sono suddivisi in cinque ordini, o cladi:

- Testudes, che comprende testuggini, tartarughe e terrapine;
- Squamata, comprendente lucertole, serpenti e anfisbene (lucertole vermiformi);
- Sphenodonta: comprende i tuatara, animali simili a lucertole che vivono in gallerie;
- Arcosauri: comprende i rettili volanti ed i dinosauri, tutti estinti;
- Crocodilia: coccodrilli, alligatori e caimani.

Mammiferi

I mammiferi possiedono peli e ghiandole mammarie.

I peli sono un carattere derivato chiave dei mammiferi. Tutti i mammiferi possiedono un po' di peli,
almeno in un certo periodo della propria vita.

Un altro carattere derivato dei mammiferi sono le ghiandole mammarie, che producono latte per i
piccoli; un paio di aperture temporali nel cranio; i denti differenziati in incisivi, canini, premolari
e molari; tre ossicini nell' orecchio medio (staffa, incudine e martello), che conducono le
vibrazione dalla membrana timpanica all' orecchio medio. L' evoluzione della coclea, inoltre,
conferisce ai mammiferi un udito eccellente.

Un contributo determinante al loro successo è dato dal complesso sistema nervoso, molto più
sviluppato rispetto a qualsiasi altro gruppo animale. In particolare, il cervello è molto grande e
complesso, con una regione esterna grigia chiamata corteccia cerebrale. Nei mammiferi, la
corteccia cerebrale molto specializzata, detta neocorteccia, presenta sei strati di neuroni. Specifiche
regioni della neocorteccia sono specializzate per funzioni come vista, udito, tatto movimento,
risposte emotive e funzioni cognitive superiori.
L a fecondazione è sempre interna e, a parte i primitivi monotremi che depongono le uova, i
mammiferi sono vivipari. La maggior parte dei mammiferi sviluppa una placenta, organo di
scambio tra l' embrione in via di sviluppo ed la madre. Attraverso la placenta, l' embrione riceve
ossigeno e nutrimento e libera anche il proprio sangue dai prodotti di rifiuto.

Un diaframma muscolare contribuisce alla dilatazione dei polmoni. Come gli uccelli, i mammiferi
sono endotermi.

G l i arti dei mammiferi sono variamente adattati a camminare, correre, arrampicarsi, nuotare,
scavare e volare.

I mammiferi odierni sono classificati in due cladi principali:

- Protheria: mammiferi che depongono le uova. Sono anche detti monotremi. Tra questi l'
ornitorinco e l' echidna;
- Theria: mammiferi che partoriscono prole viva.

Gli animali che appartengono al clade Theria, sono ulteriormente suddivisi in due gruppi:
- Metatheria, mammiferi provvisti di marsupio, detti anche marsupiali;
- Eutheria, cioè i mammiferi che alla nascita sono più sviluppati dei marsupiali. Gli animali che
appartengono a questo gruppo sono spesso defini anche come “placentati”, poiché possiedono una
placenta ben sviluppata.

I marsupiali comprendono opossum e canguri. Gli embrioni dei marsupiali iniziano il loro sviluppo
nell' utero della madre, dove sono nutriti dai fluidi e dal sacco del tuorlo. Dopo una breve
gestazione, ancora in fase precoce, i piccoli fuoriescono dall' utero e si spostano nel marsupio, dove
completano il loro sviluppo attaccandosi alle ghiandole mammarie per succhiarne il latte.

Gli animali che ci sono più familiari sono i mammiferi euteri, che nascono in uno stadio più maturo
dei marsupiali e che, in alcune specie, sono in grado di camminare ed interagire con gli altri membri
del gruppo già poco dopo la nascita. I mammiferi euteri hanno una placenta ben differenziata. La
placenta si sviluppa sia dalle membrane dell' embrione, sia dalla parete uterina materna. Nella
placenta i vasi sanguigni dell' embrione sono a stretto contatto con i vasi sanguigni della madre,
cosicché i materiali possano essere scambiati per diffusione.
Darwin e l' evoluzione

possiamo definire l' evoluzione come l' accumulo, nel corso del tempo, di cambiamenti genetici all'
interno di popolazioni. Una popolazione è un gruppo di individui di una data specie che vive nella
stessa area geografica nello stesso momento.

Benchè il nome di Darwin sia strettamente associato all' evoluzione, alcuni concetti risalgono a
secoli prima.
Già Aristotele riconobbe l' evidenza di affinità naturali tra gli organismi e ciò lo condusse a
classificare gli organismi in una “Scala della Natura”, che andava dagli organismi più semplici ai
più complessi.
Prima di Darwin furono poi ritrovati dei fossili inglobati nelle rocce e Leonardo da Vinci è stato tra
i primi ad interpretare correttamente il significato di questi ritrovamenti, come resti di animali
esistenti in epoche precedenti.

Il naturalista francese Lamarck fu il primo a proporre che gli organismi vanno incontro a
cambiamenti nel tempo come risultato di alcuni fenomeni naturali piuttosto che dell' intervento
divino. Secondo Lamarck, un cambiamento ambientale poteva determinare un' alterazione nel
comportamento di un organismo, che cominciava ad usare di più alcuni organi o parti del colpo e di
meno altri. Attraverso diverse generazioni, un dato organo o parte del corpo, sarebbe aumentato di
dimensioni se usato molto o, al contrario, rimpicciolito o sparito se non usato.
Un famoso esempio è quello del collo lungo delle giraffe.

Darwin, durante i suoi studi, paragonò gli animali e le piante delle Galapagos con quelle del
continente sudamericano. Egli fu particolarmente impressionato dalle loro somiglianze e si chiese
come mai gli organismi delle Galapagos dovessero assomigliare più a quelli del Sud America
piuttosto che a quelli provenienti da altre parti del mondo. Comunque, oltre le similarità, egli notò
anche spiccate differenze.
Influenzato dalle teorie sulla lotta per l' esistenza dell' economista Thomas Malthus, Darwin iniziò a
formulare le sue ipotesi. Darwin ricavò che, in questa lotta per l' esistenza, le variazioni favorevoli
tendevano ad essere conservate, mentre quelle non favorevoli tendevano ad essere eliminate.
Ciò avrebbe come risultato l' adattamento all' ambiente, una modificazione evolutiva che aumenta
le probabilità di sopravvivenza di un organismo ed il suo successo evolutivo. L' accumulo di
modificazioni avrebbe potuto causare, infine, l' origine di una nuova specie.

Darwin aveva elaborato alla fine un formidabile meccanismo dell' evoluzione, quello della
selezione naturale, in cui gli organismi meglio adattati avevano maggiori probabilità di
sopravvivere e dare origine alla generazione successiva.
Come risultato della selezione naturale, la popolazione cambia nel tempo. La frequenza di caratteri
favorevoli aumenta nelle generazioni successive, mentre i caratteri svantaggiosi diminuiscono o
scompaiono.

Il meccanismo prodotto da Darwin di evoluzione attraverso la selezione naturale consiste di quattro

osservazioni sulla natura:

1 . Variabilità. Gli individui di una popolazione mostrano una grande variabilità rispetto ai loro
caratteri. Ogni individuo ha una combinazione unica di caratteristiche, come dimensioni, colore e
capacità di tollerare condizioni ambientali sfavorevoli.
Alcuni caratteri migliorano la capacità di sopravvivenza di un organismo, mentre altri no.
2 . Sovrapproduzione. La capacità evolutiva di ogni specie causa la sua crescita in modo
esponenziale nel corso del tempo.
Ad ogni generazione, ogni specie ha la capacità di produrre più discendenti di quelli che
sopravviveranno.

3 . Limiti alla crescita della popolazione, o lotta per l' esistenza. A disposizione di una
popolazione c'è solo una limitata quantità di risorse; di conseguenza gli organismi competono gli
uni con gli altri per l' accesso a queste risorse.

4 . Successo riproduttivo differenziale. Gli individui in possesso delle combinazione di caratteri

più favorevoli hanno maggiore probabilità di sopravvivere e riprodursi. Poiché la prole tende ad
essere simile ai suoi genitori, la generazione successiva presenta i tratti ereditabili dai genitori.
Il successo riproduttivo è la chiave della selezione naturale: gli individui meglio adattati sono quelli
con il maggior successo riproduttivo, mentre quelli con caratteristiche meno favorevoli muoiono
prematuramente o producono prole meno numerosa e meno vitale.

Oggi, il neo-darwinismo (o teoria sintetica dell' evoluzione) sta incorporando tutte le conoscenze in
continua espansione di genetica, sistematica, paleontologia, biologia dello sviluppo, etologia ed
ecologia.

Oggi spieghiamo la teoria di Darwin sulla variazione tra la prole in termini di mutazioni, o
cambiamenti del DNA. In altre parole, la mutazione fornisce variabilità genetica su cui la selezione
naturale agisce nel corso dell' evoluzione.