Zoologia Generale

1. Introduzione

2. Riproduzione

3. Sviluppo embrionale

4. Escrezione e bilancio idrico

5. Altre informazioni

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 Introduzione
Biodiversità
La biodiversità comprende la varietà e la variabilità tra gli organismi viventi e i complessi
ecologici in cui vivono. La diversità può essere definita come il numero di elementi diversi e la loro
frequenza relativa. Nella diversità biologica tali elementi sono organizzati in più livelli
dell’ecosistema in toto, alle strutture chimiche che costituiscono le basi molecolari dell’ereditarietà.
Non vi è un numero statico di Biodiversità e questa biodiversità non riguarda solo la microfauna ma
anche gli stessi mammiferi.

Fauna selvatica e fauna domestica

Quando parliamo di fauna senza specificare che essa sia domestica o selvatica, si sta parlando di
fauna selvatica. Per selvatica si intendono quelle specie non usate sperimentalmente dall’uomo. Il
furetto è usato per la caccia del coniglio ed è una razza selezionata dall’uomoEssa deriva da una
specie selvatica (la puzzola)

Classificazione
Per classificare una specie intendiamo fareordine. Aristotele nel quarto secolo a.C si occupava di
classificare, Più avanti ci pensò il latino Plinio il Vecchio. Guglielmo Rodoleti nel “De Piscibus”
fece una lunga trattazione sui pesci, da cui derica il termine della specie Sepiola Rodenti.
Termini come Poriferi, molluschi, echinodermi (nomi in volgare) sono stati partoriti da Aristotele e
sono molto identificativi.

Distribuzione
La distribuzione non è solo una distribuzione geografica. Per esempio i poriferi si trovano di solito
in acqua salata ma possono trovarsi anche in acqua dolce. Dal punto di vista ecologico.acque
continentali sono acque dolci, acque salate solo quelle dei mari che possono essere più o meno
diluite.

Protozoi
I protozoi sono animali primitivi, sono unicellulari, ma completi, svolgono tutte le funzioni vitali
utili di base, comuni a tutti gli organismi, dai più semplici ai più complicati. Non c’è un taxon
definito. Non appartengono ad un phylum, sono centinaia di phylum, un regno a cui appartengono
eucarioti unicellulari che possono essere eterotrofi e/o autotrofi. Quindi i protozoi sono un regno
diverso dagli Animalia, regno che racchiude eucarioti pluricellulari.

Metazoi
I metazoi sono eterotrofi, multi/pluricellulari e si sviluppano da embrioni potrebbe sembrare la
definizione degli animali ma non sono loro. Una volta si distinguevano dai panzoi che (come le
spugne) non avevano tessuti. Ad oggi si distinguono poriferi e tutto il resto sono eumetazoi. Nei
metazoi allora sono sì inclusi gli animali (99%) ma per definire animali si preferisce usare il temine
eumetazoi).
Gli animali pluricellulari sono in grado di specializzare gonadi, nei protisti non esistono gonadi in
quanto unicellulari.

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L’antenato più primitivo d un animale è un protista ceano fragellaris, che ha smesso di vivere di
ngolarmente e ha cominciato a vivere in simbiosi. Gli organismi sono passati da una struttura
unicellulare ad una pluricellulare per necessità, in modo da avere una superficie sufficiente per
permettere gli scambi in modo da avere una superficie più ampia e le cellule si accumulano fra loro.
Le prime forma di vita sono gli stomatoliti che risalgono a 3,8 milioni di anni fa, la Terra invece si è
formata circa 4,6 miliardi di anni fa. Si sono trovati anche fossili di meduse i quali imprimono la
loro forma nei funghi che si sono mineralizzati e così si è formato il fossile.
Fossili del Precambriano sono davvero rari e pochi, perché non esistono neanche le rocce sulle quali
si sarebbero potuti formare.

Che cos’è un animale?

È un organismo eucariotico, pluricellullare, eterotrofo, con cellule prive di parete, che si nutre
per ingestione.
Tutti gli organismi, dotati di una struttura altamente ordinata e complessa, per mantenersi in vita
hanno bisogno di scambiare con l’ambiente sia materia che energia. Ciò avviene attraverso una
serie di reazioni chimiche, all’interno delle cellule, che costituiscono il metabolismo.
In base al tipo di metabolismo gli organismi possono essere autotrofi o eterotrofi.
Gli autotrofi sono in grado di sintetizzare le proprie molecole organiche ricche di energia a partire
da sostanze inorganiche semplici. Molti autotrofi, tra cui le piante, sono fotosintetici, in quanto la
loro fonte di energia per le reazioni di sintesi è il Sole.
Gli eterotrofi dipendono da fonti esterne per ottenere molecole organiche, che utilizzano sia come
fonte di energia che come fonte di materiale da costruzione.
Gli animali si procurano l’energia ed il materiale di cui necessitano nutrendosi di altri organismi;
essi sfruttano praticamente tutti i tipi di sorgente alimentare.
Le sostanze nutritive sono assunte dagli animali nel processo di alimentazione, rese utilizzabili
durante la digestione e portate alle cellule mediante l’assorbimento ed il trasporto. Nelle cellule esse
sono utilizzate come substrati per ricavare energia (che può essere accumulata o utilizzata per
l’attività dell’organismo e per la sintesi di nuove molecole) oppure costituiscono lo scheletro di
carbonio per i processi di biosintesi.

Modalità di vita degli animali

La maggior parte degli animali conduce vita solitaria, ma in molte specie gli individui possono
essere associati fra loro in forma più o meno stretta e cooperano per la sopravvivenza dell’intero
gruppo. Si può avere una organizzazione:
 Coloniale
 Sociale
 Simbiotica
Nell’organizzazione simbiotica si ha uno stretto rapporto fisico fra due individui appartenenti a
specie diverse.
L’individuo più grande è detto ospite e il più piccolo simbionte. Il simbionte ricava sempre vantaggi
da tale rapporto mentre per l’ospite la simbiosi può avere effetti diversi:
 Mutualismo: anche l’ospite trae vantaggio (es. simbiosi tra attinia e paguro).
 Parassitismo: l’ospite ne risulta danneggiato, talvolta gravemente. Il simbionte è detto
parassita.

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Epibiosi
Dal punto di vista evolutivo probabilmente molte simbiosi derivano dalla epibiosi, cioè dal
sovrapporsi di individui di una specie al corpo di quelli di un’altra specie, soprattutto per motivi di
spazio. Gli animali che si installano sul corpo di altri animali sono detti epizoi.
Plancton: organismi animali e vegetali che hanno poche o nulle capacità di opporsi al moto delle
correnti o delle onde. Si dividono in Oloplancton (trascorrono tutto il loro ciclo vitale nel plancton)
e meroplancton (trascorrono solo parte del loro ciclo vitale nel plancton).
Necton: organismi animali in grado di opporsi al moto delle correnti o delle onde e quindi capaci di
nuoto attivo (pesci, rettili, uccelli, cetacei, pinnipedi, cefalopodi).
Benthos: organismi animali e vegetali che vivono a stretto contatto con il fondale, sia fissi che
vagili.

Concetto biologico di Specie

Una specie è costituita da un gruppo di popolazioni naturali capaci di incrociarsi tra loro dando
origine a prole fertile nel tempo e che risultano isolate da un punto di vista riproduttivo da altri
gruppi simili. Concetto difficile da applicare a specie che si riproducono asessualmente o per
partenogenesi.

Concetto morfologico di specie

È un gruppo di organismi che possiedono comuni caratteristiche morfologiche. Concetto superato a
livello teorico, ma largamente usato in pratica per l’identificazione delle specie.
È detto anche tipologico perché l’istituzione formale di una specie avviene attraverso la
designazione di esemplari TIPO, che vengono conservati in un Museo.
Ogni specie occupa in natura una specifica nicchia ecologica. La nicchia ecologica di una specie è
data dal ruolo che essa svolge nell’ambiente in cui vive (abitudini alimentari, modalità di
assunzione del cibo, periodo di attività, etc.)
In natura le specie tendono a differenziare le loro nicchie ecologiche per evitare la competizione per
le stesse risorse.

Sistemi e metodi di classificazione

Il sistema di classificazione e di nomenclatura della biodiversità utilizzato attualmente è quello
messo a punto da Linneo nel 1758 nel suo Systema Naturae. I punti cardine di questo sistema sono:
la nomenclatura binomia delle specie e la classificazione gerarchica.

Uomo Gorilla
Regno Animalia Animalia
Phylum Chordata Chordata
Subphylum Vertebrata Vertebrata
Classe Mammalia Mammalia
Ordine Primates Primates
Famiglia Hominadeae Hominadeae
Genere Homo Gorilla
Specie Homo sapiens Gorilla gorilla

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Definizioni
Zoologia Sistematica: è la scienza che studia la diversità degli animali, la loro classificazione e la
loro filogenesi.
Classificazione: operazione di ordinare gli organismi in gruppi (taxa) sulla base delle loro relazioni
di affinità.
Filogenesi: è la storia evolutiva degli organismi, che evidenzia i rapporti di discendenza fra i taxa.
Taxon: è un qualunque raggruppamento di organismi abbastanza distinto da essere nominato, a
qualsiasi livello di categoria; il taxon designa il contenuto della categoria e si riferisce agli
organismi veri e propri, mentre la categoria è un’astrazione.
Categoria Sistematica: è il rango che attribuiamo a un taxon nella classificazione gerarchica
istituita da Linneo. Es. I Mammiferi sono un taxon. La categoria sistematica a cui li attribuiamo è la
Classe. I Carnivori sono un taxon, la categoria è Ordine.
Nomenclatura: è il sistema di nomi da attribuire ai raggruppamenti di organismi ai diversi livelli
della classificazione.
Nomenclatura Binomia: è l’insieme di due parole latine con cui si definisce ciascuna specie (Es.
Homo sapiens, Musca domestica, Dendroica fusca).
Il primo nome, che indica il genere a cui la specie appartiene, è un sostantivo e ha l’iniziale
maiuscola, il secondo è un aggettivo e ha l’iniziale minuscola. I nomi dei generi e delle specie si
scrivono in carattere corsivo o sottolineato.

Omologie e analogie
Due strutture, presenti in specie diverse, si dicono omologhe quando sono ereditate da un
progenitore comune (omologia di discendenza), ma non neccessariamente svolgono la stessa
funzione. Nei discendenti possono avere mantenuto la stessa forma o averla modificata (Es. ali di
un pipistrello, ali di un uccello, zampe anteriori di un rettile, arto anteriore dell’uomo). L’arto
anteriore dei vertebrati è un esempio di omologia. Come si riconoscono le omologie? Le strutture
omologhe si possono riconoscere perché hanno la stessa origine embrionale (omologia
embriologica) o perché hanno gli stessi rapporti anatomici (omologia anatomica). La discendenza
da un antenato comune si manifesta anche nella condivisione delle sequenze di specifici tratti del
DNA (omologia molecolare).

Strutture presenti in specie diverse talvolta sono simili perché hanno la stessa funzione, ma se non
sono ereditate da un antenato comune non sono omologhe, ma sono considerate analogie o
omoplasie (Es. ali di un insetto e di un vertebrato). L’adattamento a compiere la stessa funzione
spesso determina delle convergenze morfologiche.

Plancton, necton e benthos

In uno stesso ambiente ci possono essere diversi tipi di animali ad esempio in un ambiente marino
ci possono essere squali bianchi che si nutrono di foche e balene che si nutrono di plancton.
Il plancton sono organismi di acqua costituiti da animali e vegetali di variabili dimensioni che
hanno poche o nulle capacità di opporsi ai moti delle correnti e onde. Talvolta può anche essere
bioluminescente specie nella fauna dossale a cui non arriva il sole (zona afotica). Inoltre si
distingue in oloplancton (trascorrono tutto il loro ciclo vitale in plancton) e in meroplancton (solo
parte del loro ciclo vitale). Il plancton subisce migrazioni verticali.

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Il necton invece è fatto solo da organismi animali in grado di opporsi al moto delle correnti o delle
onde e quindi capaci di nuoto attivo (pesci, rettili, uccelli, cefalopodi).
Il benthos è costituito da organismi animali e vegetali che vivono a stretto contatto con il fondale,
sia fissi (sessile, cioè aderisce al substrato, come cozze o pinne nobilis) che vagili (mobili, come i
granchi o l’aragosta).

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 2. Riproduzione
La capacità di riprodursi è una caratteristica di tutti gli esseri viventi. La riproduzione serve alla
sopravvivenza delle specie nel tempo: mediante i processi riproduttivi gli individui di una specie
generano nuovi individui, con caratteristiche simili alle loro, che li potranno sostituire quando
saranno morti, perpetuando le caratteristiche della specie attraverso le generazioni.
Negli animali i meccanismi riproduttivi talvolta possono essere altamente conservativi, con
produzione di figli identici ai genitori (riproduzione asessuale o clonazione).

Riproduzione asessuale
Si definisce così quando i nuovi individui prendono origine da cellule somatiche del generante. Essi
sono dunque geneticamente uguali ad esso e fra loro (clone).
È chiamata anche riproduzione agamica.
Vantaggi: permette di aumentare il numero di individui di una popolazione in breve tempo
Svantaggi: assenza di ricombinazione genica.
Negli animali si può attuare secondo due modalità differenti:
 scissione o frammentazione
 gemmazione
Scissione o frammentazione, quando il corpo del generante si scinde in due o più parti, ciascuna
delle quali rigenera la parte mancante (ad esempio negli echinodermi come le stelle marine o nelle
lucertole).
Gemmazione, quando sul corpo del generante si forma, per proliferazione di cellule del corpo, una
protuberanza che poi si accresce differenziando un nuovo individuo.
I nuovi individui si possono staccare per condurre vita libera (Idra) oppure possono rimanere
attaccati al generante dando luogo alla formazione di colonie.
La riproduzione asessuale si può realizzare solo in animali poco differenziati o che vivono in
ambiente acquatico (Poriferi, Cnidari, Platelminti, Briozoi, Echinodermi).
La riproduzione asessuale negli Animali si alterna sempre alla riproduzione sessuale, che
introduce nella specie l’indispensabile variabilità genetica.
L’alternanza fra i due tipi di riproduzione è detta metagenesi.

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Ad esempio lo fa il phylum cnidari classe idrozoi che dalla colonia produce polipi diversi (colonia
polimorfa) da cui nascono meduse che per inseminazione eterna genera una larva detta planula,
ciliata e natante che dà origine e un polipo che per gemmazione forma la colonia.

Ciclo metagenetico negli Scifozoi

La planula si insedia e forma un polipo larvale detto scifostoma (la planula serve per insediare altri
spazi). Lo scifostoma va incontro a strobilazione , un tipo di riproduzione sessuale che vede la
formazione di numerosi dischi che piano piano maturano , si staccano e sono dette efire che poi
diventano meduse.

Poliembrionia

Esiste anche la riproduzione asessuale nell’uomo. La poliembrionia è una particolare forma di

riproduzione asessuale che prevede la separazione dei primi blastomeri con formazione di più
embrioni da un unico zigote (gemelli). È nota oltre che tra i Mammiferi anche in Platelminti,
Briozoi ed Insetti.

Riproduzione giovanile.
La riproduzione giovanile è un mezzo per assicurare precocemente la comparsa di prole e la
persistenza della specie.
Neotenia: anfigonia allo stato larvale o giovanile. Es. alcuni Anfibi Urodeli ma anche nell’uomo.
Endogenesi: gemmazione interna (larve dei Trematodi, che sono parassiti e devono raggiungere un
ospite definitivo quindi così aumentano la probailità. Nei trematodi prima si genera l’uovo e poi una
larva detta miracidio che diventa sporocisti la quale contiene numerose uova , la sporocisti diventa
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redia e anche questa contiene tante uova come cercaria e metacecraria che poi diventa adulto; nel
ospite definitivo poi si riproduce sessualmente ).

Nella maggior parte dei casi, però, la riproduzione dà origine a figli geneticamente diversi dai
genitori e fra loro (riproduzione sessuale) perché nel corso del processo che dà origine ai nuovi
individui si verificano momenti di ricombinazione genetica.

Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale è quella che avviene attraverso cellule della linea germinale
(nell’asessuale intervenivano solo cellule somatiche) . I nuovi individui prendono origine da cellule
specializzate dei genitori, aploidi, dette gameti. Il tipo di riproduzione più diffuso è l’anfigonia, o
riproduzione sessuale biparentale; ci sono due genitori, uno che possiede la cellula uovo e l’altro
che dà lo spermatozoo. Quando un uovo si fonde con uno spermatozoo (fecondazione) si forma una
cellula diploide, lo zigote, che si svilupperà dando origine ad un nuovo individuo.
Nello zigote è avvenuta una ricombinazione genetica: il patrimonio ereditario è costituito infatti da
un set aploide di cromosomi materni e da un set aploide di cromosomi paterni.
I gameti, a loro volta, essendosi formati in un processo di gametogenesi in cui si attua la meiosi,
hanno tutti una combinazione genetica diversa (durante la meiosi si verificano il crossing-over e il
riassortimento indipendente dei cromosomi).
In questo modo viene garantita sia la moltiplicazione degli individui e il ricambio generazionale sia
la variabilità genetica della specie.
La variabilità genetica di una specie (i cui individui, cioè, hanno genotipi fra loro diversi) è
indispensabile per garantire la sua sopravvivenza nel tempo. Al mutare delle condizioni ambientali,
ci potrà essere così un certo numero di individui con caratteri compatibili con la nuova situazione.
La variabilità genetica insorge con le mutazioni (casuali), ma viene incrementata dai processi legati
alla riproduzione sessuale (meiosi, fecondazione).

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Meiosi

Riduzionale: 2n 2C → n 2C; equazionale: n 2C → n C

Dove n è il numero di cromosomi e C è il numero di cromatidi

Ricombinazione genetica.
Crossing-over. Avviene in profase I (pachitene) , avviene che cromatidi non fratelli si scambiano
materiale genetico cosicché uno dei due cromatidi presenterà parte del cromosoma paterno e parte
di quello materno.
Riassortimento indipendente dei cromosomi. Il riassortimento indipendente dei cromosomi,
determina un considerevole aumento di variabilità genetica. La segregazione indipendente dà
luogo a 2n gameti aploidi diversi (n = numero aploide di cromosomi) Avviene in anafase I. I
cromosomi omologhi si dispongono in un piastra equatoriale e sono allineati nel punto in cui è
avvenuto il crossing-over durante la metafase I essi saranno diposti casualmente verso l’uno o
l’altro polo in modo che essi durante la separazione vanno a disporsi lungo i poli casualmente. La
quantità di combinazioni possibili dipende dal numero di cromosomi ed è uguale a 2n (n è il numero
dei cromosomi).

Spermatogenesi e oogenesi

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In genere gli individui appartengono a due sessi diversi: i maschi producono gameti detti
spermatozoi o spermi e le femmine producono gameti detti uova. Gli organi in cui maturano i
gameti sono le gonadi, rispettivamente testicoli nei maschi e ovari nelle femmine. Questa
condizione di sessualità è chiamata gonocorismo.
Spermatogenesi. La cellula staminale spermatogonio 2n, lo spermatocito primario inizia a
muoversi e al termine vi sono gli spermatociti secondari, poi si formano gli spermatiti e infine gli
spermatozoi.
Oogenesi. La divisione cellulare durante la meiosi è di tipo ineguale. Inizialmente si divide con una
citodieresi ineguale formando una cellula uovo e tre globuli polari secondari che poi degenerano.
Al termine si ottiene un oocita secondario e un globulo polare che ha lo scopo di allontanare il
DNA in eccesso.
Questa diversa “politica” dei gameti è dovuta al fatto che la cellula uovo femminile non è mai
mobile e inoltre è spesso destinata a mantenere le stesse condizione per contenere un maggior
contenuto di citoplasma per l’embriogenesi.

Ermafroditismo

In molte specie i sessi non sono separati, con maschi e femmine distinti, ma si ha ermafroditismo.
L’ermafroditismo ha a che fare con la sessualità e non è una modalità di riproduzione.
In questa condizione di sessualità tutti gli individui di una specie sono in grado di produrre, nel
corso della loro vita, sia spermatozoi che uova.

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Si parla di ermafroditismo sufficiente quando un individuo si autofeconda (ctenofori, tenie); è una
condizione molto rara perché viene a ridursi notevolmente la variabilità genetica.
Nell’ermafroditismo insufficiente esistono meccanismi che impediscono l’autofecondazione;
questi possono essere:
 Anatomici (le vie genitali maschili e femminili sono distanti);
 temporali (sfasamento tra spermatogenesi e ovogenesi).
Nel caso di ermafroditismo insufficiente con sfasamento temporale distinguiamo:
 specie proteroginiche, quando l’ovogenesi precede la spermatogenesi (rara, si riscontra in
alcuni pesci);
 specie proterandriche, quando la spermatogenesi precede l’ovogenesi (più diffusa,
platelminti, molluschi, anellidi, pesci).

L’ermafroditismo insufficiente con sfasamento temporale comporta quindi l’inversione del sesso.

Cernia bruna (Epinephelus marginatus) specie proteroginica

Sarago fasciato (Diplodus vulgaris) specie proterandrica

I lombrichi sono ermafroditi proterandrici che quando si accoppiano si scambiano gli

spermatozoi e li conservano nei ricettacoli seminali. Quando poi ciascun individuo maturerà le
uova, le feconderà con gli spermatozoi dell’altro.

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NB: Il clitello è una regione specializzata del corpo dei lombrichi che presenta ghiandole che
producono un bozzolo che serve a contenere le uova che sono state frcondate.

Anche le specie ermafrodite, dunque, si riproducono per anfigonia. Ma questa condizione offre
dei vantaggi rispetto al gonocorismo (sessi separati):
 Tutti gli individui producono uova e quindi figli
 Due individui qualunque, incontrandosi, possono riprodursi
Il problema sta nel fatto che diminuisce la variabilità genetica.

Determinazione del sesso

Il sesso è determinato dai cromosomi (eterocromosomi); nelle specie umane X e Y. Il sesso dei
bambini è garantito dal padre, anche se questa situazione non si presenta in tutti gli animali ma
esiste anche l’opposto come negli uccelli nei quali i maschi hanno cromosomi sessuali ZZ e le
femmine XZ. Inoltre in alcune specie di insetti non esiste eterogamia: maschio X0 e femmina XX.
Il maschio ha un solo cromosoma X e può formare due tipi di spermatozoi, uno che porta il
cromosoma X e l’altro che non porta l’eterocromosoma.

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Eterogametia maschile: I fattori di mascolinità possono stare sul cromosoma Y (mammiferi) o
solo nel rapporto fra autosomi ed eterocromosomi (insetti).
AAX0: nell’uomo è un intersesso (sindrome diTurner), in Drosophila un maschio.
AAXXY: nell’uomo è un intersesso (sindrome di Klinefelter), in Drosophila una femmina.
In Drosophila, per quanto riguarda la determinazione del sesso, non è importante la presenza
dell’eterocromosoma ma del rapporto tra gli etero cromosomi.
Il sesso può essere anche determinato da fattori ambientali.
Esempio: Bonellia viridis, un Anellide Echiuride con forte dimorfismo sessuale. Se la larva si fissa
in un ambiente dove non ci sono altri individui diventa femmina, se si fissa in prossimità di una
femmina diventa maschio.
In numerosi rettili, tra cui coccodrilli, alligatori e molte specie di tartarughe, testuggini e lucertole, il
sesso è determinato dalla temperatura ambientale durante lo sviluppo dell’embrione (TDS: sesso
temperatura dipendente).
Per esempio nel caso delle tartarughe marine se l’incubazione avviene al di sotto dei 29°C si
avranno individui maschi, mentre al di sopra dei 30°C si avranno femmine.

Dimorfismo sessuale

Nelle specie a sessi separati il maschio e la femmina possono essere morfologicamente simili (es. i
passeri, i ricci di mare) e differire solo per le gonadi (caratteri sessuali primari), oppure essere
morfologicamente diversi almeno per qualche carattere (caratteri sessuali secondari; strutture delle
ossa o sviluppo di ghiandole in maniera diversa). In questo caso si avrà dimorfismo sessuale (Es.
uomo, cervo, gallo). La differenza potrà essere limitata alle vie genitali e agli organi copulatori o
riguardare molti altri caratteri. Il dimorfismo sessuale può essere utile nella divisione dei ruoli e
delle funzioni dei due sessi, inoltre facilita il riconoscimento e l’incontro dei sessi per
l’accoppiamento.

Dimorfismo sessuale in Testudo hermanni (rettili, cheloni)

Dimorfismo sessuale nel cervo volante (insetti, coleotteri)

La donzella pavonina è una specie ermafrodita proteroginica con dimorfismo sessuale

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 Thalassoma pavo femmina(sx), maschio(a dx)

Il colore del gatto è dovuto a dei geni presenti nel cromosoma X e quindi può avere pelo di colore
giallo, bianco e nero, anche contemporanealmente. In questo caso si parla di gatto calico. Si parla
di effetto Lion. Va innanzitutto evidenziato che la colorazione calico è dovuta a un fenomeno
chiamato mosaico genetico o mosaicismo. Con questo termine si indica la presenza, in un
individuo pluricellulare, di due o più linee genetiche diverse, ossia di diversi patrimoni genetici
all’interno di uno stesso individuo che vengono espressi contemporaneamente. Non tutte le cellule
di quell’organismo hanno lo stesso corredo cromosomico, oppure lo esprimono in maniera
variabile.
La cellula felina è formata da 38 cromosomi divisi in 19 paia; nei cromosomi ci sono i geni,
responsabili ad esempio per il colore del mantello, il dato  che ora ci interessa. I cromosomi
contengono anche il sesso, il che ci porta a definire come XX i cromosomi identificanti il sesso
femminile e XY i cromosomi indicanti sesso maschile. Di norma, al momento del concepimento
ogni genitore fornisce un gene, di modo che ce ne siano sempre due in totale; la madre fornisce
sempre un cromosoma di tipo X, il padre può fornire un cromosoma di tipo X o di tipo Y, quindi si
può dire che il padre determina il sesso del nascituro. Ora, il gene che controlla la colorazione rossa
del pelo, “gene orange”, è però presente in versione dominante solo in cromosomi di tipo X e quindi
solo dalla madre può essere trasmesso. Di norma se è dominante, si manifesta nel cucciolo con pelo
rosso; se recessivo verrà poi trasmesso a eventuale progenie. E’ importante ricordare che, in termini
di colorazione l’unico colore più “forte” di un rosso dominante è il bianco. La ragione per cui le
calico sono in effetti generalmente femmine deriva proprio da queste questioni di genetica: se un
cucciolo femmina ha il gene orange sia come dominante che recessivo, non reprime il recessivo ma
li miscela producendo tre colori: rosso, bianco e un terzo colore. 
Che dire allora dei rarissimi tricolori maschi? Praticamente sono frutto di un errore genetico, dal
momento che devono la loro condizione all’aver ricevuto 3 cromosomi sessuali sviluppando una
struttura cromosomica XXY in combinazione con geni orange sia dominante che recessivo. Sono
esemplari affetti dalla cosiddetta sindrome di Klinefelter e sono usualmente sterili.

Il micio sopra raffigurato è conosciuto come maneki neko, lucky-cat o gatto che saluta ed è il
tradizionale gatto portafortuna giapponese; nello specifico se è la zampa sinistra a essere alzata ha
lo scopo di attirare clienti, se è la destra irradia buona fortuna. E, veniamo qui al legame col calico,
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viene rappresentato solitamente con la pelliccia di tre colori. La colorazione “a tartaruga” è ritenuta
quella che porterebbe maggior fortuna proprio per la sua rarità. Non a caso, il gatto della leggenda
del maneki-neko era infatti un gatto maschio con il pelo di questi tre colori, che avrebbe salvato un
viaggiatore mostrandogli la via al riparo del temporale e così allontanandolo da un albero colpito
pochi istanti dopo da un fulmine.
Le livree in periodi diversi maschi e femmine presentano delle caratteristiche morfologiche diverse.
Nei ricci non c’è dimorfismo sessuale apparente, se infatti sbattiamo le gonadi se esce liquido
bianco allora sono maschi, altrimenti sono femmine. I ricci quando si accoppiano non si incontrano
(inseminazione esterna) ma ci sono delle strategie, i maschi spruzzano il liquido seminale, le
femmine emettono le uova, ma non c’è contatto.
Nel coleottero la femmina è il doppio del maschio e si trovano nascoste nelle tamerici e
comunicano con organi di senso, recettori e tramite la luce. Anche le lucciole, la femmina non vola
e per difendersi si deve nascondere, mentre il maschio e piccolo e vola

Spanandria

Un fenomeno particolare è la Spanandria (scarsità dei maschi a livello quantitativo) quindi vi è un

numero elevato di femmine e è presente soprattutto in caso di partenogenesi. Tale fenomeno è
frequente nelle testuggini. Es in Testudo Ermanni, le femmine producono e i maschi sono
improduttivi, quindi bastano pochi maschi, inoltre molte femmine sono criptiche e tendono a
nascondersi, esse ergo, possono apparire meno appariscenti . Se guardiamo la regione caudale delle
testuggini, la coda nel maschio è più sviluppata e le piastre finali del maschio sono più corte rispetto
a quelle femminili.

Caratteri Sessuali Secondari nell’uomo

 Organi copulatori
 Ghiandole mammarie
 Differente distribuzione dei peli
 Larghezza bacino
 Larghezza spalle e muscolatura
 Differente distribuzione del pannicolo adiposo
 Corde vocali e pomo di Adamo

Inseminazione e fecondazione

Perché avvenga la fecondazione, cioè la fusione di uno spermatozoo con un uovo, è necessario che
i gameti dei due sessi si incontrino.
Gli animali mettono in atto una serie di comportamenti per facilitare l’incontro dei gameti.
L’emissione dei gameti in prossimità gli uni degli altri è detta inseminazione. L’inseminazione
può essere esterna o interna.

Inseminazione esterna. È la modalità più primitiva. Si realizza con l’emissione dei gameti
nell’ambiente esterno ed è esclusiva degli animali acquatici (meduse, bivalvi, pesci ossei, ricci di

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mare). In questo caso molti gameti andranno perduti. Ma si realizzano meccanismi per favorirne
l’incontro, quali:
 Emissione di un gran numero di gameti;
 sincronizzazione della maturità sessuale;
 concentrazione di molti individui nello stesso luogo durante il periodo riproduttivo;
 attrazione chimica tra i gameti (chemiotassi).

Anellidi Policheti. In corrispondenza delle lune piene d’ottobre , quasi ¾ del loro corpo si
modifica e diventa sacchetti ricchi di gameti ed avviene epitochia, fenomeno che si osserva in
alcuni anellidi policheti in cui, all’epoca della riproduzione, la porzione posteriore del verme, che
contiene i gameti maturi, si stacca dal resto del corpo e migra in masse compatte verso la superficie
del mare dove avviene la fecondazione. In poche parole avviene l’emissione del palolo (nome dato
dagli indigeni delle Isole Figi alle porzioni epitoche, cariche di prodotti sessuali maturi,
dell’Anellide Polichete).
Gli anfibi Anuri hanno un’inseminazione esterna ma di solito il maschio afferra la femmina e man
mano che le emette le uova, lui emette gli spermatozoi, in modo da minimizzare l’inseminazione
(avviene un accoppiamento in senso lato. Questo tipo di accoppiamento si dice accoppiamento
ascellare.
Gli squali attuano un’ inseminazione interna ed hanno due prolungamenti detti pterigoèpodi (organi
copulatori) e per permettere l’accoppiamento il maschio afferra con la bocca la pinna pettorale
della femmina in modo da metterla nella posizione ideale per poterla inseminare, per fare ciò il
maschio morde in superficie la femmina e per separarsi sbattono in profondità.

Inseminazione interna. È l’unica possibile negli animali terrestri (Insetti, ragni, Rettili, Uccelli,
Mammiferi) ma è presente anche in molti animali acquatici (squali, balene).
I gameti maschili vengono immessi direttamente nelle vie genitali femminili. Ciò evita la
dispersione dei gameti, che vengono prodotti in numero minore.
L’inseminazione interna, che si realizza mediante l’accoppiamento o copula di due individui,
necessita di apparati genitali complessi, provvisti di organi copulatori (vagina nelle femmine, pene
nei maschi) e di organi di accumulo dei gameti. Gli spermatozoi possono essere immessi in un
medium liquido (sperma o liquido seminale) o racchiusi in sacchetti detti spermatofore.
La classe degli Anfibi (doppia vita) ha entrambe i tipi di inseminazioni. Gli uccelli più evoluti non
hanno organi copulatori quindi non ci può essere accoppiamento e quindi è assente l’inseminazione
interna. Ma gli struzziformi li hanno. Gli uccelli primitivi hanno organi copulatori, il maschio
emette il pene sono in procinto dell’ atto riproduttivo.
Il vantaggio di questa inseminazione è che non è più necessaria una produzione eccessiva di gameti
come avveniva nell’inseminazione esterna dove c’era l’alea di un mancato incontro tra gamete e
cellula uovo. Quindi nell’inseminazione interna c’è l’emissione di spermatozoi, cellule che
“nuotano”, hanno bisogno di un mezzo liquido. Negli artropodi, vi sono le spermatofore, ovvero
gameti che sono protetti in quanto sono racchiusi in due sacchetti ( appunto spermatofore).
L’uso delle spermatofore viene usato in acqua dai cefalopodi a scopo di migliorare la riproduzione,
dato che gli spermatozoi sono protetti.
Per realizzare l’accoppiamento gli animali attuano complessi comportamenti che prevedono:

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  il corteggiamento
 l’emissione di segnali di richiamo (colori, odori, suoni)
Il corteggiamento comporta il rilascio di segnali sonori, chimici, visivi e olfattivi. Nelle specie
animali (no uomo) ad agire è il maschio, quasi mai le femmine che invece sono ricettive (estro nei
Mammiferi).. Le femmine della Testugine per la temperatura non può accoppiarsi in autuno quindi
sarà piuttosto schiva. Il pipistrello femmina, invece fa un tappo nella vagina, in quanto si
accoppiano l’anno prima per partorire l’anno dopo.
Per quanto riguarda l’accoppiamento nell’ambiente acquatico bisogna distinguere ambiente
pelagico e coste, inoltre dipende anche dalla concentrazione del sale. I fiumi esempio portano acqua
dolce e sedimenti che vanno a cambiare la torbidità dell’acqua e ciò è in grado di indirizzare la
fauna e la flora. Gli animali calcolano il tempo in base alla luna che mette in moto le maree. Si
ricorda inoltre la prima luna piena di ottobre che permette la sincronizzazione dei gameti.
Le megattere si accoppiano al polo sud/nord e per accoppiarsi e crescere i piccoli si spostano dove
le acque sono più calde e ricche di nutrimento.
Inoltre nell’acqua i suoni si propagano più facilmente. Gli squali non hanno apparato sonoro ma
hanno un ottimo apparato olfattivo e visivo e anche organi particolari che riconoscono segnali
elettrici della contrazione.
Una volta fecondate nelle vie genitali femminili, le uova possono essere:
 deposte all’esterno (animali ovipari come Insetti, Rettili, Uccelli),
 svilupparsi all’interno del corpo della femmina (animali vivipari, se le uova contraggono
rapporto con la madre, come nei Mammiferi o in alcuni squali come lo squalo bianco, o
ovovivipari, se sono semplicemente ospitate al loro interno, come negli scorpioni, negli
squali, nelle vipere).
Il cavalluccio marino è ovoviviparo ed è un’eccezione, il maschio possiede un marsupio
addominale ed egli non emette nulla, bensì è la donna ad emettere le uova nel maschio che non si
limita a fare uova ma le mantiene e si ha un vero e proprio parto.
Lo stesso vale per il pesce ago. Oppure ci sono dei pesci che sono in grado di immettere le uova
nella cavità buccale, ad esempio i coccodrilli.

Predazione

Alcuni pesci hanno delle linee laterali in grado di distinguere le piccole vibrazioni dell’acqua, Lo
fanno per coordinare i movimenti ed è un’ ottima tattica per fuggire dai predatori. Nessuna tattica è
efficace a 100% né per le prede né per i predatori.
Surplus killing. In apparenza la predazione in eccesso potrebbe sembrare priva di significato e
costituire, per il predatore, un inutile spreco di energia, di risorse alimentari ed in aggiunta metterne
a rischio l'incolumità durante la fase di cattura delle diverse prede. In realtà, nella maggior parte dei
casi, la predazione in eccesso rappresenta una strategia adattativa ottimale, forgiata nel corso
dell'evoluzione, per assicurare al predatore le risorse necessarie ad una migliore sopravvivenza.
In condizioni naturali, alla predazione in eccesso è normalmente associato il consumo parziale
della preda, modalità comportamentale che permette al predatore di massimizzare il bilancio tra
l'energia spesa durante la cattura delle prede e l'energia ottenuta con l'assunzione del cibo.  Affinché
si possa manifestare il meccanismo della predazione in eccesso sono richieste, oltre alla presenza di
prede in abbondanza, particolari condizioni ambientali e di situazione, che influenzano il
meccanismo della predazione in eccesso in modo diverso nelle diverse specie di predatori. Per
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esempio, se la popolazione della preda è in una fase di massima densità numerica, il predatore può
rivolgere la sua attenzione a molti individui giovani ed inesperti oppure che versano in condizioni di
difficoltà (es. mobilità limitata a causa di barriere naturali, femmine durante la gestazione) e quindi
prodursi in uccisioni in sovrannumero per poi selezionare gli individui (o anche solo alcune parti di
essi) che gli forniscono il maggior numero di calorie. Uccisioni in eccesso senza consumo della
preda sono molto rare in natura e si verificano principalmente in ambienti artificiali come per
esempio recinti con animali da allevamento o pascoli non controllati in aree dove il territorio del
predatore e la disponibilità di prede sono ridotti a causa delle attività umane. In questi casi il
predatore, spinto dalla necessità, si trova a disposizione facili prede che favoriscono l'attivazione del
meccanismo predatorio in eccesso. Questa particolare modalità di predazione in eccesso è stata
denominata Henhouse Syndrome (sindrome da pollaio).

Partenogenesi

Un’altra modalità di riproduzione sessuale è la partenogenesi ovvero la riproduzione sessuale

uniparentale, vi è lo sviluppo virginale dell’uovo vale a dire che esso si sviluppa senza l’intervento
di spermatozoi, anche se questi sono necessari in alcuni casi perché questo prende contatto con la
cellula uovo per attivare il processo, ma non c’è nessun intervento del materiale maschile per la
formazione e lo sviluppo dell’uovo.
I vantaggi della partenogenesi rispetto all’anfigonia sono:
 Nelle specie esclusivamente partenogenetiche tutti gli individui sono femmine e quindi si ha
maggiore produttività;
 ogni individuo è in grado di riprodursi anche se non incontra un partner (importante
soprattutto nelle specie poco mobili o che vivono in ambienti inospitali).
Lo svantaggio della partenogenesi è costituito dalla mancanza di ricombinazione genetica, per
questo motivo in natura sono rarissime le specie che attuano solo la partenogenesi. Le uova che si
formano per meiosi ricostituiranno il numero diploide con varie modalità.
In alcuni casi le uova si formano per mitosi (partenogenesi ameiotica; platelminti, rotiferi,
crostacei, insetti). La partenogenesi allora è un vero meccanismo di riproduzione asessuale.
Haploembia Salieri è una specie a sessi separati, vivente in California ma che è stata introdotta in
Sardegna dato il clima favorevole. Una specie può introdursi in un nuovo habitat o in maniera
accidentale o in maniera volontaria (ad esempio il ratto nero viene dall’India esso è introdotto nelle
nostre zone per vie accidentarie dopo la battaglia di Lepanto, i topi entrarono nelle navi). In
Sardegna sono state fatte delle costruzioni parentali dei maschi per cui sono rimaste solo le
femmine e sono riuscite ad esprimersi solo quelle che erano in grado di riprodursi
partenogeneticamente.
La partenogenesi può essere una modalità riproduttiva geneticamente fissata in una specie:
 partenogenesi obbligatoria; può essere continua (rotiferi belemnoidei) o ciclica (si
alterna con l’anfigonia);
 partenogenesi geografica (insetti fasmidi, gli insetti stecco o a foglia , in Sicilia ce ne sono
4 specie di cui una è tetraploide ovvero il Bacillus binceorum; essi sono molto mimetici,
rosicchiano foglie e di giorno sono nascosti mentre di notte escono), in alcune zone lo è in
altre no;

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  partenogenesi facoltativa (insetti imenotteri), la femmina può riprodursi o meno per
partenogenesi;
Oppure può essere un evento saltuario:
 partenogenesi accidentale (blattoidei, cavallette, tacchino), la partenogenesi continua fino
alla fine ;
 partenogenesi rudimentale (oca, ragni), lo sviluppo embrionale non si completa (si pensa
che l’abbiano tutte le specie), l’uovo è aploide e dovrebbe riacquisire la diploidia ma non
riesce la mancanza del corredo genetico maschile è importante;
La partenogenesi inoltre può dare origine solo a femmine (partenogenesi telitoca), solo a maschi
(partenogenesi arrenotoca) o ad entrambi i sessi (partenogenesi deuterotoca)
Nelle api vi è una partenogenesi facoltativa: le uova fecondate daranno origine a femmine e quelle
partenogenetiche daranno origine a maschi (partenogenesi arrenotoca). La pappa reale si denatura
subito ed è prodotta in piccolissime quantità in un alveare. L’ordine delle api è Imenotteri (dotati di
ali membranose). Le api sono insetti sociali, solo la regina può scegliere se fecondare solo maschi o
solo femmine e riproduce due tipi di uova: uova fecondate (api operaie) e uova
partenogeneticamente aploidi (fuchi). I fuchi non sono dei bottinatori (sono maschi).
Nella partenogenesi ciclica si ha alternanza tra partenogenesi ed anfigonia si parla allora di
eterogonia.
In molti Afidi, in alcuni piccoli Crostacei (le pulci d’acqua) e nei Rotiferi, i maschi compaiono
una volta l’anno, alla fine dell’estate, e fecondano le uova (uova d’inverno). Da queste uova in
primavera nasceranno femmine partenogenetiche che, inizialmente, daranno luogo a diverse
generazioni di femmine (partenogenesi telitoca) e poi a maschi e femmine (partenogenesi
deuterotoca) che si accoppiano e per anfigonia daranno nuovamente origine alle uova d’inverno.

Ginogenesi

L’uovo viene attivato da uno spermatozoo, ma non si ha fusione dei due pronuclei (nematodi, che
possono condurre sia vita parassitaria che vita libera e che sono ovunque e creano problemi al seme,
infatti quando si facevano trattamenti al Bromuro di metile che è cancerogeno, lo si usava proprio
contro i nematodi; i nematodi parassiti sono più grandi di quelli a vita libera che per quanto possano
fare danno, alcune specie permettono il riciclo della materia organica; e i platelminti turbellari, che
conducono vita libera mentre tutti gli altri platelminti sono parassitari, essi vivono soprattutto in
terreni umidi sono idrobionti, necessitano di acqua), quindi l’azione dello spermatozoo si ferma
all’attivazione del processo. L’attivazione è un processo biochimico complesso ; la cellula uovo e
una cellula in stasi e non si divide se non c’è un segnale (nella partenogenesi non si sa ancora quale
si in segnale) che nella ginogenesi è lo spermatozoo. Quindi non è né anfigonia, dato che lo
spermatozoo non collabora nella fecondazione, né partenogenesi in quanto c’è lo spermazoo.

Riproduzione e sessualità

Sessualità è sinonimo di ricombinazione genetica. Negli animali la riproduzione sessuale realizza

sia l’aumento del numero di individui che la ricombinazione, ma non è così in tutti gli organismi.

La riproduzione nei protozoi

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I protozoi sono organismi con metabolismo eterotrofo, un sottoregno del regno Protisti che
comprendono organismi unicellulari dotati di cellula eucariote che hanno sia metabolismo
eterotrofo o autotrofo oppure in un determinato periodo sono eterotrofi e in un altro autotrofi
I flagellati sono protisti (tanti phyla) dotati di almeno un flagello. Nei protisti una cellula è un
individuo. Negli animali la riproduzione sessuale garantiva la moltiplicazione del numero degli
individui e la variabilità genetica, nei protisti invece non è presente la moltiplicazione del numero di
individui ma solo variabilità genetica. Sessualità e riproduzione presentano meccanismi differenti.
La moltiplicazione degli individui (unicellulari) si realizza sempre mediante mitosi, un
meccanismo di divisione cellulare altamente conservativo (asessuale).
I meccanismi di ricombinazione genetica, cioè di sessualità, invece non comportano mai un
aumento del numero di individui.
Riproduzione asessuale. I meccanismi fondamentali sono:
 Scissione binaria (la più diffusa) quando ogni individuo si divide in due individui identici,
quando la cellula si divide in due non esiste più la madre ma solo i figli.
 Scissione multipla o schizogonia (Sporozoi) quando ogni individuo dà origine a più
individui grazie a mitosi nucleari successive seguite da un’unica citodieresi. Esiste il
plasmodio della malaria (4 specie almeno), in questo caso non escono solo i merozoiti ma
anche virus che portano alta febbre. Il Merozoite è un organismo che viene prodotto dal
processo dello schizonte nella patologia parassitaria comunemente chiamata malaria
In alcuni Protozoi (ciliati sessili) si attua la gemmazione, cioè una mitosi con citodieresi
asimmetrica. Sulla superficie cellulare dell’organismo “genitore” si forma un’estroflessione
(gemma); la gemma poi si stacca e progressivamente si sviluppa in un individuo completo. Qui il
genitore mantiena la propria identità, è appunto la parte più grande.
Riproduzione sessuale. Fenomeni di sessualità sono noti in quasi tutti i protozoi. Sono di due tipi:
 coniugazione (nei Ciliati)
 copulazione o singamia (in tutti gli altri protozoi)
Per sessualità si intendono le modalità attraverso cui una specie aumenta la variabilità genetica.
La copulazione o singamia consiste nella fusione di due individui aploidi, detti gameti, in un
individuo diploide detto zigote.
Si può avere:
 Isogamia - se i gameti sono uguali.
 Anisogamia - se il gamete femminile è più grande (macrogamete e microgamete).
 Oogamia - se il gamete femminile è molto grande e quello maschile piccolo e flagellato.
Il termine “maschile o femminile” può essere fuorviante, quindi meglio non usarlo.

Posizione della meiosi nel ciclo biologico

1) Lo zigote potrà andare subito incontro alla meiosi, dando origine a individui aploidi che si
riprodurranno per mitosi (Flagellati, Sporozoi). In questo caso i protozoi sono detti aplonti e
la meiosi è detta iniziale o zigotica e le quatro cellule sono tutte diverse tra loro;
2) dallo zigote potranno formarsi per mitosi diverse generazioni di individui diploidi prima che
intervenga la meiosi (Foraminiferi). Quindi per metà del ciclo è diploide e per metà è
aploide I protozoi sono detti aplo-diplonti e la meiosi intermedia; con la formazione di 4

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 cellule aploidi che diventano gameti e chiudono il ciclo (avviene in questo modo solo nei
protisti);
3) dallo zigote si formeranno per mitosi diverse generazioni di individui diploidi e la meiosi
interviene solo al momento di formare i gameti, (Ciliati, alcuni Flagellati). I protozoi sono
detti diplonti e la meiosi terminale o gametica.
Negli animali la meiosi è sempre gametica.

La coniugazione

La coniugazione è esclusiva dei ciliati, diversi dal punto di vista nucleare, hanno due nuclei: un
macronucleo che serve per la vita della cellula e un micronucleo che interviene durante la
coniugazione. Essi presentano citostoma nella membrana plasmatica. I due coniuganti (diploidi)
non si fondono, ma si uniscono grazie ai citostomi, attraverso i quali si realizza un ponte
citoplasmatico. In entrambi il macronucleo regredisce e il micronucleo subisce la meiosi. Dei 4
meiociti (aploidi) 3 scompaiono e il quarto si divide per mitosi in un nucleo migrante (che penetra
nell’altro individuo) ed in un nucleo stazionario. In entrambi gli individui si realizza quindi la
fusione del proprio nucleo stazionario con quello migrante dell’altro. I Ciliati sono dunque diplonti
e la meiosi è terminale o gametica.

La variabilità genetica e garantita ma il numero è rimasto uguale.

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 3. Sviluppo Embrionale
Lo sviluppo embrionale comprende tutti quei processi che, a partire da uno zigote (o da un uovo),
portano alla formazione di un individuo dotato delle caratteristiche proprie della sua specie e che
consentono la vita attiva.
Le “istruzioni” fondamentali sono contenute in un gruppo di geni, detti omeotici, ma lo sviluppo è
influenzato anche dall’interazione con l’ambiente.
I geni omeotici sono molto conservativi e sono in gran parte condivisi da tutti i gruppi animali. Le
tappe fondamentali dello sviluppo embrionale sono dunque simili in tutti gli animali.
Lo sviluppo di un animale inizia da una singola cellula, il gamete femminile, che può essere
fecondato (zigote), oppure no.
Dallo zigote si forma quindi un organismo costituito da moltissime cellule diverse organizzate in
tessuti, organi e apparati.
Il differenziamento nei vari tipi cellulari dipende in larga misura da informazioni di posizione,
ovvero dalla collocazione di determinate cellule che ricevono ed elaborano le informazioni che
influiscono sul loro sviluppo in base alla loro posizione nell’embrione.
Le tappe fondamentali dello sviluppo embrionale sono:
 Fecondazione;
 segmentazione;
 gastrulazione;
 organogenesi;

Fecondazione

La fecondazione consiste nell’unione tra uno spermatozoo e una cellula uovo con formazione di uno
zigote diploide.

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I recettori specie specifici sono recettori che si legano con gli spermatozoi della stessa specie, si
trovano nella membrana plasmatica, ergo sono recettori di membrana. I granuli corticali sono
vescicole lungo la membrana plasmatica che contengono enzimi idrolitici che riversano il loro
contenuto tra la membrana e gli strati che proteggono la cellula uovo.
Nel punto in cui il primo spermatozoo tocca la superficie della cellula uovo, si forma
immediatamente un'estroflessione del citoplasma (cono di fecondazione), che ingloba lo
spermatozoo e, ritirandosi, lo porta all'interno della cellula uovo. Quasi contemporaneamente
avviene una serie di reazioni che hanno lo scopo di rafforzare la membrana cellulare, per impedire
la penetrazione nella cellula uovo di altri spermatozoi dopo l'ingresso del primo.

Segmentazione
La segmentazione consiste di una serie di divisioni mitotiche, non seguite dall’accrescimento delle
cellule figlie. Essa dà origine ad un elevato numero di cellule di dimensioni via via minori,
chiamate blastomeri.

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Alla fine della segmentazione al centro di questa massa di cellule viene a formarsi una cavità,
spesso ripiena di liquido, definita blastocele. Questo stadio di sviluppo è chiamato blastula o
blastocisti.

La segmentazione è influenzata principalmente da due fattori:

 quantità e distribuzione del materiale di riserva accumulato nella cellula uovo e chiamato
vitello, tuorlo, lecite o deutoplasma;
 proteine e mRNA accumulate nel gamete femminile, che guidano la formazione dei fusi
mitotici e determinano il momento in cui si verificano le divisioni cellulari.
In base alla quantità e alla distribuzione del tuorlo le uova si distinguono in:
 Isolecitiche (o oligolecitiche) se il tuorlo è poco e distribuito in modo abbastanza uniforme
(riccio di mare, Mammiferi).
 Mesolecitiche se il tuorlo è distribuito in modo non uniforme, più abbondante al polo
vegetativo (Anfibi).
 Telolecitiche se il tuorlo è abbondante e si concentra ad un polo della cellula, detto polo
vegetativo, mentre il citoplasma si trova nel polo animale (Rettili, Uccelli, molti pesci,
Cefalopodi).
 Centrolecitiche se il tuorlo sta all’interno, circondato dal citoplasma (Insetti).

Tipi di segmentazione

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Oloblastica (totale): con blastomeri uguali (uova isolecitiche; tipica dell'anfiosso, si originano due
blastomeri identici o che comunque differiscono per parametri dimensionali irrilevanti) o con
micromeri e macromeri (uova mesolecitiche; tipica degli anfibi, si originano due blastomeri che
non sono uguali, ma presentano differenze esclusivamente dimensionali. I blastomeri del polo
animale sono più piccoli e si dicono micromeri a differenza di quelli del vegetativo che si dicono
macromeri; il polo vegetativo ritarda le divisioni ed è tale che nelle uova telolecitiche la divisione
non avverrà mai).

Meroblastica (parziale): discoidale (uova telolecitiche) o superficiale (uova centrolecitiche).

Nelle uova centrolecitiche (tipica degli insetti) il nucleo va incontro a mitosi ripetute non seguite
da citodieresi a dopo la formazione di tanti nuclei, arriva alla periferia e solo a quel punto il
citoplasma si divide, quindi la massa dell’embrione si divide solo nella parte superficiale.
Nelle uova discoidali (tipica degli uccelli e dei rettili) dato che c’è una massa di tuorlo enorme , la
segmentazione riguarda solo la parte apicale del citoplasma e quindi si forma un disco; che si trova
al polo animale ed è sottesa da una grande quantità di deutoplasma .
In base alle proteine distinguiamo: segmentazione spirale e segmentazione radiale.
La segmentazione spirale è tipica dei protostomi; in essa i solchi di divisione delle cellule sono
disposti trasversalmente (circa 45°) rispetto all’asse polare dell’uovo.
La segmentazione radiale è tipica dei deuterostomi; in essa i solchi di divisione delle cellule sono
disposti parallelamente (lungo i meridiani) o perpendicolarmente (lungo i paralleli → equatore)
rispetto all’asse polare dell’uovo.

Gastrulazione

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Il termine gastrulazione indica un processo mediante il quale i foglietti germinativi si formano e
assumono specifiche posizioni gli uni rispetto agli altri.
I rapporti spaziali fra le cellule che vengono a stabilirsi in questo modo permettono l’instaurarsi di
fenomeni di induzione e ciò porta al differenziamento dei tessuti e alla formazione degli organi.
Durante la gastrulazione alcuni blastomeri organizzati in una struttura laminare migrano all’interno
dell’embrione, dove danno origine ad un foglietto germinativo interno, l’endoderma, che formerà i
tessuti dell’apparato digerente.
Nella gastrula l’endoderma crea l’archenteron, o intestino primitivo, la cui apertura è detta
blastoporo (che rappresenta o la bocca o l’ano , in base all’animale); segue che il blastocele (cavità
di segmentazione dell'uovo nello stadio di blastula) si riduce.
Le cellule che rimangono sul versante esterno si trasformano in foglietto germinativo esterno,
l’ectoderma, e daranno origine all’epiderma e, nei vertebrati, al tessuto nervoso. Altre cellule,
infine,
vanno a stabilirsi fra l’endoderma e l’ectoderma e costituiscono il foglietto intermedio, o
mesoderma, che contribuirà alla formazione di numerosi tessuti (connettivi, sangue, muscoli) e,
nei Celomati, alle pareti del celoma.
La notocorda è una struttura presente in tutti i cordati che può rimane per tutta la vita come per tutti
i vertebrati e funge da induttore sull’ectoderma.

Organizzazione diblastica. Solo negli Cnidari.

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Organizzazione triblastica. Tutti gli animali sono triblastici. Esistono 3 grandi gruppi:
 Acelomati, privi di celoma (spazio tra intestino e parete del corpo e ripiena di parenchima)
 pseudocelomati, nello spazio tra l’intestino e la parete del corpo, presenta una cavità ripena
di liquido detto pseudoceloma privo di parete propria e il liquido è detto pseudocelomatico;
all’esterno è presente una cuticola rigida;
 eucelomato, qui il celoma presenta pareti propria che lo definiscono: foglietto parietale e
foglietto viscerale, dove vi è un sottile strato di liquido che confluisce in felle strutture dette
mesenteri.

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Protostomi e Deuterostomi

Organogenesi

L'organogenesi è l'insieme dei processi di formazione degli organi nell'embrione a partire dai tre
foglietti embrionali.
Nei Vertebrati un processo cruciale dell’organogenesi è la neurulazione cioè la formazione del
tubo neurale, che darà origine al sistema nervoso. La notocorda funge da induttore sull’ectoderma
sovrastante e dà inizio al fenomeno.

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Uovo amniotico e annessi embrionali

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Gli amnioti sono rettili, uccelli e mammiferi dove l’uovo può essere posto nella terra (mentre i rospi
sono costretti a deporlo in acqua). Nel caso dei rettili e degli uccelli è presente anche il guscio
calcareo che è poroso e permette lo scambio di ossigeno.

Membrane extraembrionali di Mammifero

Gli annessi embrionali sono 4 e sono:

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  Amnios, membrana che avvolge che avvolge l’embrione e delimita una cavità ripena di
liquido (Il liquido è incomprimibile).
 Sacco del tuorlo, viene separato dall’embrione ,che preleva le sostanze nutritive del tuorlo.
Il nutrimento è al suo interno ed è vascolarizzato
 Alantoide, è una sorta di vescica esterna che serve per accumulare i cataboliti azotati
 Corion, membrana vascolarizzata a contatto con il guscio per permettere gli scambi gassosi
e funziona come una sorta di polmone
Nei placentati ci sono delle piccole modifiche; infatti il corion si modifica e l’allantoide andrà a
formare insieme al corion la placenta.

Sviluppo Post-Embrionale

Quando il nuovo nato ha completato lo sviluppo embrionale, ha cioè sviluppato tutti gli organi che
gli consentono una vita attiva, non è ancora del tutto simile ad un adulto della sua specie.
Dovrà quindi subire un ulteriore processo di sviluppo, definito post-embrionale, che potrà essere:
 diretto, se il giovane differisce dall’adulto solo per le dimensioni e per non avere ancora
maturato le gonadi (es. mammiferi, rettili, uccelli, aracnidi, polmonati, cefalopodi). In
questo caso lo sviluppo postembrionale consiste essenzialmente nell’accrescimento.
 indiretto, se il giovane differisce dall’adulto anche nella forma e nella struttura corporea. In
questo caso il giovane si chiama larva e dovrà subire una o più metamorfosi prima di
raggiungere la condizione adulta (es. anfibi, insetti, gasteropodi, echinodermi).

Significato biologico delle larve

Frequenti negli organismi acquatici, consentono la rapida formazione di un individuo semplice, in
grado di nutrirsi, da un uovo con scarso vitello. Le larve acquatiche mobili favoriscono la
disseminazione delle specie fisse al substrato. Se si nutrono in modo diverso dagli adulti (Insetti)
evitano la competizione con questi per le risorse. In alcune specie parassite moltiplicano gli stadi
infettivi a carico di diversi ospiti.

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 4. Escrezione e Bilancio idrico
L’escrezione è il processo che porta alla eliminazione dei cataboliti azotati (prodotti di rifiuto del
catabolismo delle proteine e degli acidi nucleici).
Negli animali in cui tale eliminazione non può avvenire per diffusione (animali complessi) esiste
un apparato escretore.
L’apparato escretore di norma serve anche a regolare l’equilibrio idrico-salino dei liquidi
extracellulari degli organismi (osmoregolazione).
La maggior parte degli organi escretori è costituita da strutture tipicamente tubulari o sacciformi.

I meccanismi comuni impiegati consistono nella filtrazione dei liquidi extracellulari e nella
modificazione del filtrato mediante trasporto attivo di determinate molecole, che possono essere
aggiunte o rimosse (secrezione e riassorbimento).
La soluzione finale di acqua, cataboliti e sali, chiamata urina, è espulsa all’esterno.
La maggior parte dei prodotti del catabolismo azotato si presenta sotto forma di ammoniaca ( NH 3
), un gas molto solubile in acqua, ma tossico a determinate concentrazioni. L’ammoniaca
rappresenta la scoria azotata normalmente eliminata dagli animali acquatici.
Negli animali terrestri l’ammoniaca è trasformata in urea o in acido urico.
Entrambi sono meno tossici e quindi richiedono meno l’acqua per essere eliminati.

Gli organi escretori ed osmoregolatori presenti nella stragrande maggioranza dei differenti gruppi
animali sono dei tubuli chiamati nefridi.
Esistono due tipi di nefridi: i protonefridi e i metanefridi.

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Metanefridi di un Anellide

Gli Anellidi offrono esempi dei due tipi di metameria: omonoma (Nereis, Lombrichi) ed eteronoma
(Spirorbis). Nel primo caso, vi sono tanti segmenti uguali tra di loro sia all’esterno che all’interno
allora i nefridi sono metamerici e in particolare ogni nefridio occupa due segmenti. L’apertura è
detta nefrostoma che si apre e raccoglie il liquido da un lato ma tutto il resto e il nefridio sono
nell’altro segmento. Il tubolo è avvolto da una rete capillare e presente un apparato circolatorio
chiuso per filtrare sia liquido celomatico che sangue.

Alcuni Crostacei (gamberi e granchi) hanno organi escretori chiamati ghiandole antennali o
ghiandole verdi.
Gli Insetti e molti Aracnidi presentano un apparato escretore formato da un numero variabile di
tubuli malpighiani che producono acido urico, questo verrà eliminato insieme alle feci. Lo stesso
vale per gli uccelli e i rettili che presentano una cloaca e non vi è un ano (che è un orifizio) distinto.

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Nei Vertebrati l’organo responsabile della regolazione dell’equilibrio idrico-salino e
dell’eliminazione dei cataboliti azotati è il rene, perché nei vertebrati viene filtrato sangue. L’unita
funzionale è sempre il nefrone.
Ciascun nefrone è costituito da:
1) un corpuscolo renale o corpuscolo di Malpighi
2) un tubulo renale.

Il corpuscolo renale è l'organo filtrante preposto alla formazione dell'urina primaria. 

In particolare, esso è formato da:
1. un glomerulo vascolare costituito da una rete di capillari fenestrati (mirabile arteriosa)
interposta ad un'arteriola afferente e ad un'arteriola efferente;
2. una capsula a doppia parete o capsula di Bowmann, la cui parete interna o foglietto
viscerale , aderente ai capillari fenestrati e costituita da cellule speciali dette podociti, forma
il secondo importante elemento del filtro glomerulare.
Il tubulo renale, generalmente molto circonvoluto, è in diretta continuità con la capsula di
Bowmann e ne raccoglie il filtrato o urina primaria.  Esso è formato da due tratti:
1) il tubulo contorto ( o convoluto) prossimale;
2) il tubulo contorto ( o convoluto) distale.
Nel tubulo contorto prossimale vengono assorbite sostanze utili all’organismo. Nel distale invece
sono secreti eventuali eccessi di proteine e tossine.
I due tratti sono sono collegati da un breve tratto detto intermedio. Negli Uccelli e nei Mammiferi, il
tratto intermedio si trasforma nell'ansa di Henle. L’ansa di Henle è la zona in cui avviene
l’assorbimento di acqua e ioni.
Lungo il tubulo l'urina primaria subisce modificazioni fisico-chimiche (anche per l'intervento di
ormoni) e, quando raggiunge il tubulo collettore, essa si è trasformata nell'urina definitiva.
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Osmoregolazione

L’acqua passa attraverso le membrane cellulari mediante un processo definito OSMOSI, di natura
totalmente passiva, correlato alla quantità di soluti presenti nelle soluzioni all’interno e all’esterno

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delle cellule. Le concentrazioni dei soluti rappresentano il fattore principale di ciò che viene
definito potenziale osmotico di una soluzione.
Se due soluzioni presentano il medesimo potenziale osmotico, esse vengono dette isosmotiche
(isotoniche); se non lo sono, quella che presenta una maggiore concentrazione di soluti viene detta
iperosmotica (ipertonica) rispetto all’altra, che risulterà quindi iposmotica (ipotonica) nei confronti
della prima.

La natura dei compiti da eseguire da parte del sistema escretore per quanto riguarda
l’osmoregolazione dipende dall’ambiente (habitat) in cui vive l’animale.
Distinguiamo tre situazioni:
 animali che vivono in acqua marina
 animali che vivono in acqua dolce
 animali che vivono in ambiente terrestre

Animali che vivono in acqua marina. I liquidi corporei della maggior parte degli invertebrati
marini sono isosmotici con l’acqua di mare. Se la salinità dell’ambiente esterno cambia
leggermente, cambia anche la concentrazione dei sali nei liquidi interni. Tali animali sono detti
osmoconformi; essi non sono in grado di tollerare variazioni consistenti di salinità e sono quindi
stenoalini, cioè possono vivere in un limitato ambito di salinità.
In questi animali l’apparato escretore provvede fondamentalmente alla regolazione del volume
interno d’acqua e al relativo contenuto in ioni. I cataboliti vengono eliminati attraverso le superfici
del corpo e specialmente dalle branchie.
Non tutti gli animali marini sono osmoconformi: alcuni sono in grado di mantenere il potenziale
osmotico dei propri liquidi interni su valori diversi da quelli dell’ambiente che li circonda e
vengono definiti osmoregolatori.

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Gli osmoregolatori marini possono invadere o abitare acque di estuari, dove il grado di salinità è
più basso, ma anche variabile. Essi sono in grado di tollerare un ampio intervallo di salinità e sono
detti eurialini.
Il contenuto in sali dei liquidi corporei dei Vertebrati marini (Pesci) è circa un terzo rispetto a
quello dell’acqua marina. I liquidi interni sono quindi iposmotici e l’acqua tende a diffondere verso
l’esterno, soprattutto attraverso superfici di scambio come le branchie.
La conservazione dell’acqua costituisce pertanto il problema più importante.
I pesci ossei (Osteitti) risolvono il problema bevendo l’acqua del mare ed eliminando i sali in
eccesso tramite le branchie (cloruro di sodio), le feci o il rene (solfato di magnesio).
I pesci cartilaginei (Condroitti) trattengono una parte dell’urea prodotta nel sangue, che diviene
così isosmotico con l’acqua marina.

Animali che vivono in acqua dolce. La concentrazione dei sali nell’acqua dolce è sempre
estremamente bassa; i liquidi interni degli animali d’acqua dolce sono dunque iperosmotici rispetto
all’ambiente esterno. Questi animali devono far fronte alla tendenza dell’acqua a diffondere nel
corpo (soprattutto attraverso le superfici respiratorie) e dei sali a diffondere verso l’esterno. Essi
sono ovviamente osmoregolatori e gli organi escretori funzionano come pompe d’acqua.
I Protozoi d’acqua dolce possiedono organuli cellulari specifici, chiamati vacuoli contrattili, in
grado di svolgere l’osmoregolazione, pompando acqua all’esterno della cellula.
Gli Osteitti d’acqua dolce espellono l’acqua in eccesso grazie all’attività del rene e riassorbono
NaCl.

Animali che vivono in ambiente terrestre. Nell’ambiente terrestre il pericolo maggiore è

rappresentato dalla disidratazione: l’acqua viene persa con l’urina e le feci, ma soprattutto con
l’evaporazione. Le principali strategie adattative sono:
1. riduzione dell’evaporazione attraverso:
 scambi gassosi interni
 modificazioni della barriera tegumentale
 occupazione di habitat umidi
 attività notturna
2. riduzione della perdita d’acqua per escrezione attraverso:
 produzione di cataboliti azotati non solubili
 produzione di urina iperosmotica
 bassa produzione di urina
3. tolleranza alla disidratazione
4. utilizzazione dell’acqua di metabolica che deriva dall’ossidazione di carboidrati e lipidi

Omeostasi

Gli animali hanno potuto crescere in dimensioni e complessità grazie alla comparsa di un
ambiente interno, liquido, la cui composizione può essere diversa da quella dell’ambiente esterno. I
liquidi dell’ambiente interno bagnano tutte le cellule e consentono gli scambi fra i diversi tessuti e
con l’ambiente esterno.

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Le caratteristiche dell’ambiente interno sono soggette a continue variazioni, determinate sia
dall’attività delle cellule (metabolismo) sia dalle variazioni ambientali esterne. Il complesso delle
funzioni che consentono all’ambiente interno di mantenere costante la propria composizione viene
definito omeostasi.
L’omeostasi è un processo dinamico, si realizza cioè grazie a continui cambiamenti che
ripristinano attivamente i parametri ottimali (come il camminare su un nastro mobile in senso
contrario consente di restare nello stesso punto).
L’O2 consumato viene continuamente rimpiazzato, laCO 2 prodotta viene continuamente rimossa e
così i cataboliti tossici, l’acqua o i sali in eccesso, etc.
Mantengono l'omeostasi i circuiti a retroazione o a feedback, che in risposta alla variazione iniziale
producono eventi biologici generalmente opposti (feedback negativo) atti a mantenere l'equilibrio
interno.
La regolazione omeostatica coinvolge tre componenti:
• recettore
• centro di controllo e integrazione
• effettore
Il recettore riceve informazioni sui possibili cambiamenti del corpo. Il centro di controllo e
integrazione riceve e processa le informazioni del recettore. L’effettore risponde ai comandi del
centro di controllo.
I sistemi che svolgono la funzione informativa sulle variazioni dell’ambiente interno sono quello
nervoso e quello endocrino. Le funzioni di regolazione vengono poi esplicate da molti apparati
(cutaneo, respiratorio, escretore, circolatorio).
Un esempio di omeostasi: la termoregolazione.
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Termoregolazione

Perché un animale possa vivere, la temperatura delle sue cellule non può variare oltre certi limiti
(0°- 45°C); le reazioni metaboliche sono più veloci a temperature più elevate e risentono delle
variazioni termiche. Gli animali hanno messo a punto meccanismi fisiologici e comportamentali
per mantenere la temperatura corporea entro valori ottimali.
In passato gli animali erano divisi in animali a sangue caldo (o omeotermi, cioè a temperatura
costante) e animali a sangue freddo (o eterotermi, cioè a temperatura variabile); questi termini però
risultano imprecisi. Animali “a sangue freddo” quando si espongono al sole possono raggiungere
temperature elevate, al contrario animali “a sangue caldo” possono abbassare notevolmente la loro
temperatura corporea durante l’ibernazione. I pesci che vivono nei mari artici o a profondità elevate
hanno una temperatura corporea molto bassa, ma costante nel tempo.
Gli animali la cui temperatura corporea varia in dipendenza di quella esterna sono detti ectotermi.

Gli animali, come Uccelli e Mammiferi, che mantengono costante ed elevata la loro temperatura
anche in un ambiente variabile sono detti endotermi, perché hanno dei meccanismi di regolazione
interna.
Gli ectotermi utilizzano adattamenti comportamentali per regolare la temperatura corporea.

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Gli endotermi utilizzano adattamenti fisiologici, oltre ai comportamentali, per regolare la
temperatura corporea, quali:
 produzione (o perdita) attiva di calore
 isolamento termico
 evaporazione
 regolazione del flusso sanguigno

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 Altre informazioni
Sistema circolatorio chiuso e aperto. L'apparato circolatorio aperto (tipico degli insetti),
consiste in un cuore rappresentato da un condotto pulsante a fondo cieco, provvisto di ostioli (pori)
sui lati; l'emolinfa (il "sangue") viene convogliata all'interno del cuore pulsante attraverso gli
ostioli, e viene pompata nell'emocele (spazio interno tra gli organi e i tessuti dell'animale) dalla
parte aperta posta anteriormente (per intenderci, la parte aperta è nel capo, il cuore nell'addome)
bagnando direttamente i tessuti, che quindi si ossigenano con maggior rapidità che nel caso del
sistema circolatorio chiuso. questo ad esempio permette agli insetti di compiere sforzi prolungati
incredibili, ad esempio quello di volare per lunghi periodi senza provocare affaticamento muscolare,
visto che qui l'emolinfa scorre libera nell'organismo, l'escrezione avviene grazie a tubi malpighiani
che sono in sospensione nell'emocele e "pescano" le sostanze di scarto. 
Nel sistema circolatorio chiuso (come nell'uomo, negli altri mammiferi e praticamente in tutti gli
animali "superiori") il sangue scorre attraverso vasi (vene il sangue non ossigenato, o arterie quello
ossigenato) e arriva ai tessuti dove l'O2 viene ceduto per diffusione, metodo più lento rispetto al
sistema circolatorio aperto. il sistema circolatorio chiuso poi si divide in "circolazione semplice"
(tipica degli organismi acquatici) dove il cuore è costituito da 1 atrio e 1 ventricolo divisi da una
valvola per evitare il riflusso, e il sangue passa solo una volta dal cuore durante il suo "giro", e a
"circolazione doppia" (organismi terrestri) dove invece il cuore è formato da 2 atri e 2 ventricoli, e
la parte destra porta sangue ossigenato, mentre la sinistra quello non ossigenato; il sangue quindi fà
il giro cuore/polmoni/cuore/tessuti, passando dunque due volte dal cuore, da cui il nome
circolazione doppia. In questo caso la escrezione è più semplice, poichè basta mettere un "punto di
filtraggio" (reni nel caso dell'uomo) lungo il percorso. 
Ergo in breve la differenza sostanziale tra sistema circolatorio aperto e chiuso è che nell'aperto il
sangue scorre libero negli spazi intercellulari e tra i tessuti, mentre nel chiuso scorre all'interno di
vasi che lo portano a tutto il corpo.

Pseudoceloma e celoma. Il pseudoceloma, è una cavità derivata dal blastocele, non

completamente delimitata da epitelio mesodermico, mentre il celoma è una cavità del corpo degli
animali triblastici, tappezzata da peritoneo mesodermico.  Ma il vero significato di queste strutture,
non è da ricercarsi nella semplice differenza morfologica, lo sviluppo evolutivo del celoma, ha
consentito una migliore organizzazione degli organi viscerali e la possibilità, in alcune specie , di un
efficiente scheletro idrostatico, permettendo quindi un migliore  controllo del movimento dei fluidi
contenuti e della forma corporea generale.

Gli apparati respiratori. Gli apparati respiratori degli animali sono molto differenti e riflettono lo
stretto rapporto con la struttura del sistema circolatorio e con l'ambiente in cui essi vivono. Tuttavia
possiedono alcune caratteristiche comuni: superfici ampie, per consentire un adeguato scambio di
gas per diffusione, e umide, perché i gas si sciolgono nei liquidi per diffondere; un gradiente di
concentrazione (cioè opportune differenze di concentrazione tra l'interno e l'esterno della cellula)
che consenta all'ossigeno di entrare nelle cellule e al diossido di carbonio di fuoriuscirne.
Negli animali acquatici l'apparato respiratorio è rappresentato dalle branchie, in quelli terrestri
dalle trachee e dai polmoni.

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Le branchie sono formate da una serie di estroflessioni riccamente vascolarizzate, sulle quali scorre
continuamente l'acqua. In alcuni animali (per esempio, nei girini) le branchie sono esterne al corpo
e perciò sono facilmente danneggiabili. Nei pesci, invece, le branchie sono contenute in una cavità
chiusa da una membrana (opercolo). Un efficiente meccanismo di pompaggio consente un flusso
continuo di acqua dalla cavità boccale alle branchie e da queste all'opercolo, da cui fuoriesce. Ogni
branchia è costituita da un sostegno osseo (arco branchiale) da cui si dipartono numerose lamelle
branchiali. Ciascuna lamella è percorsa da due capillari: uno è la ramificazione dell'arteria
branchiale afferente, che porta il sangue poco ossigenato, mentre l'altro deriva dall'arteria branchiale
efferente, che allontana il sangue ossigenato dalla branchia.
Lo scambio dei gas avviene attraverso un meccanismo chiamato flusso in controcorrente: nei
capillari branchiali, infatti, il sangue scorre in direzione opposta rispetto all'acqua fra le lamelle.
L'acqua che scorre tra le lamelle cede gradualmente il proprio ossigeno per diffusione al sangue che
scorre nei capillari, poiché mantiene costantemente una maggiore concentrazione di ossigeno
(gradiente di concentrazione). Il risultato è che il sangue, all'inizio povero di ossigeno, si arricchisce
gradualmente di questo gas, mentre l'acqua se ne impoverisce gradualmente.
Le trachee consistono in un sistema di canali ramificati che penetrano in profondità nei tessuti e
convogliano l'aria direttamente alle cellule. Questo tipo di apparato respiratorio si trova negli insetti.
L'aria entra ed esce dal corpo dell'animale attraverso una serie di fori, chiamati spiracoli o stigmi,
disposti su entrambi i lati dell'addome.
I polmoni sono dei sacchi che contengono le superfici respiratorie dove avviene lo scambio
gassoso. Derivano probabilmente dalla trasformazione della vescica natatoria di alcuni pesci. I
polmoni degli anfibi hanno la superficie respiratoria scarsamente estesa. Ciò li rende poco efficaci e
induce questi animali a ricorrere a scambi attraverso la cute per integrare l'introduzione di ossigeno.
Nei rettili la membrana interna dei polmoni è parzialmente ripiegata in sottili foglietti. Questa
soluzione per aumentare la superficie di scambio trova la massima espressione negli uccelli e nei
mammiferi. Gli uccelli, inoltre, possiedono delle estroflessioni, chiamate sacche aeree, per
soddisfare le ingenti richieste energetiche del volo. Durante l'introduzione di aria nel corpo, le
sacche aeree si gonfiano per immagazzinare aria fresca; si sgonfiano invece durante l'espirazione,
passando l'aria ai polmoni. In questo modo l'uccello ha un rifornimento continuo di ossigeno.
I ragni, come gli altri artropodi, hanno una respirazione passiva. Questa si differenzia dalla
respirazione attiva di noi mammiferi in quanto non esistono strutture o muscoli che fungano da
pompe o convogliatori d'aria. Noi espandiamo i polmoni grazie all'azione del diaframma, nei ragni
non c'è nulla del genere. Sono invece presenti due tipi di strutture: i polmoni a libro e le trachee
tubolari.
 I polmoni a libro sono delle strutture lamellari, posti nella parte ventrale dell'addome, che
hanno la funzione di scambiare ossigeno tra l'aria e l'emolinfa. Le lamelle sono sovrapposte
e impaccate, ma sono cosi sottili che una migale di grossa taglia può arrivare ad avere una
superficie di scambio complessiva anche di 70cm². Il funzionamento è semplice ed è simile,
tanto per capirci, al funzionamento delle branchie dei pesci o dei radiatori delle macchine.
Da un lato (esterno) l'aria lambisce le lamelle, dall'altro (interno) l'emolinfa lambisce le
lamelle. Queste sono talmente sottili che, come i nostri alveoli, permettono lo scambio
gassoso e la diffusione. L'emolinfa carica di ossigeno viene poi pompata in tutto il corpo dal
sistema cardiocircolatorio.

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  Le trachee tubolari sono dei fasci di tubi sottilissimi che si dipartono da uno o due spiracoli
ventrali, le aperture da cui entra l'aria, e si estendono in gran parte dell'addome, fino ad
anche nel prosoma e nelle zampe in alcune famiglie. Come la nostra trachea hanno la
funzione di trasportare l'aria e l'ossigeno in essa contenuto. Differentemente dalla nostra
trachea che si divide solo in due bronchi, queste due trachee principali si dividono in
innumerevoli rami sottilissimi. Le trachee quindi portano ossigeno dall'esterno verso
l'interno dell'organismo per cederlo direttamente all'emolinfa.
Note generali: Inizialmente tutti i ragni avevano 4 polmoni e nessuna trachea. Situazione che si
riscontra in tutti i ragni primitivi attualmente osservabili, come i Mesothelae e i migalomorofi come
i Theraphosidae. Successivamente, i due polmoni posteriori si sono differenziati divenendo
trachee, molto corte nei ragni con caratteri più antichi (gli aplogini come Filistata ad esempio) e
più lunghe e articolate nei ragni più moderni. Attualmente quindi la gran parte dei ragni possiede
due polmoni e due trachee tubolari principali variamente ripartite. Questa differenziazione è dovuta
certamente alla diversa efficienza dei due sistemi. I polmoni permettono un ottimo scambio
gassoso ma necessitano di umidità per mantenere morbide e funzionali le lamelle nonché un
sistema circolatorio potente. L'emolinfa ossigenata a livello polmonare va infatti rapidamente
portata in tutto l'organismo, prosoma e zampe comprese, e quindi il cuore dovrà lavorare
velocemente e spostare grosse quantità di emolinfa. Le trachee invece sono meno efficienti,
ossigenando relativamente meno l'emolinfa, ma sono numerose e portano l'ossigeno in quasi tutto
l'organismo. Questo significa che non sarà necessario pompare velocemente grandi quantità di
emolinfa ma ci si potrà accontentare di un sistema circolatorio ridotto ed energeticamente meno
esigente. Inoltre le trachee non risentono dell'umidità esterna come le lamelle, e quindi
complessivamente sono meno soggette a malfunzionamenti. Ragni di grandi dimensioni, lenti o
perennemente in tana, e di stanza in zone umide avranno maggiori benefici con 4 grandi polmoni a
libro; ragni di piccola taglia, veloci corridori e di stanza in ambienti con umidità medio bassa
avranno maggiori benefici con le trachee che possono irrorare tutto l'organismo ed evitare un
eccessivo carico a livello cardiaco.

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