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Predazione, pascolamento (erbivoria) e

malattie
I parte

Corso di Ecologia
Tommaso Russo (A-L)
Lorenzo Tancioni (M-Z)
Un principio importante
dell’ecologia
• Ogni organismo vivente è un consumatore di altri organismi
(es. di produttori) o viene consumato da altri organismi.
• Ogni organismo animale è preda ( viva o morta) e predatore.
• Senza la comprensione di questi rapporti è impossibile
comprendere le relazioni e le dinamiche di popolazione in
una comunità.
Concetti di base su predazione e erbivoria
• La maggior parte dei predatori ha una dieta abbastanza
eterogenea, mentre la maggior parte degli erbivori ha una
dieta relativamente poco varia.
• Gli organismi hanno evoluto un’ampia gamma di adattamenti
per assumere cibo e attenuare il rischio di essere mangiati da
altri predatori.
• Predazione e erbivoria possono influenzare notevolmente le
comunità biotiche e, in casi particolari, indurre il passaggio
da un tipo di comunità ad un’altra.
• Le fluttuazioni cicliche delle popolazioni preda-predatore
possono essere generate da interazioni di sfruttamento
Un predatore
• E’ un organismo che consuma la totalità o
parte di un altro organismo (preda o
ospite), procurandosi così un beneficio e,
in almeno alcune circostanze, riducendo
l’accrescimento, la fecondità o la
sopravvivenza della preda.
Le forme della predazione
• Dunque,La predazione viene generalmente
definita come il consumo di un organismo
vivente (intero o parte di esso) da parte di
un altro
• Le forme della predazione comprendono:
carnivoria, predazione tipica di insetti
parassitoidi, cannibalismo, erbivoria e, in
una accezione più ampia, anche il
parassitismo.
Veri predatori, pascolatori, parassiti e
parassitoidi (1)
• I veri predatori uccidono sempre la propria
preda e lo fanno più o meno subito dopo
averla predata e, nel corso della propria vita,
consumano spesso molte prede individuali.
• I pascolatori attaccano alcune o molte prede
individuali nel corso della loro vita, ma
consumando soltanto una parte della propria
preda e, di solito, non uccidendola.   
Veri predatori, pascolatori, parassiti e parassitoidi (2)
• Anche i parassiti consumano soltanto parte
della propria preda (ciascun ospite) e anche
essi non la uccidono, almeno sul breve periodo,
ma, nel corso della loro vita attaccano un solo
ospite o pochissimi ospiti, con i quali perciò
formano un’associazione relativamente intima.
• I parassitoidi (o parassiti protelici) sono
rappresentati da insetti (es. imenotteri
icneumonidi) le cui larve consumano il loro
ospite, fino alla sua uccisione.
Microparassiti e macroparassiti (1)
• I microparassiti sono piccoli, spesso estremamente
numerosi e si moltiplicano entro il loro ospite (es. batteri,
virus che infettano animali e piante). Molti sono
intracellulari. Spesso si stima il numero di ospiti infettati,
anziché il numero di parassiti.
• Es. virus del giallume del pomodoro (Luteovirus) e il batterio
del colletto (Agrobacterium tumefaciensis). Tra i protozoi
che infettano animali il Plasmodium spp.
Microparassiti e macroprassiti (2)
• I macroparassiti si accrescono entro il loro ospite ma
non vi si moltiplicano. Producono stadi infestanti che
vengono liberati per infestare nuovi ospiti. Negli animali
vivono prevalentemente sul corpo e nelle cavità, come il
canale alimentare (es. vermi parassiti, come cestodi
trematodi e nematodi). Ancora, pidocchi, pulci, zecche,
e anche acari e funghi di piante. …..ancora, funghi su
piante e piante su piante.
I parassitoidi sono fondamentali per la lotta
biologica agli insetti “nocivi” per le produzioni di
cereali
Esempio
dell’imenottero
del genere
Tetrastichus sp.
utilizzato contro un Tetrastichus sp

coleottero
fitofago

www.spc.int/pacifly/Control/Biocontrol.htm www.scienzenaturali/photos
Fitness ed abbondanza delle prede
• I predatori riducono la fecondità e/o la
sopravvivenza delle prede individuali.
• Gli effetti della predazione e del parassitismo
sulle prede/ospiti agiscono sulla morbilità e
sulla mortalità delle prede, ne possono alterare
le performance riproduttive, alterare i
comportamenti rispetto alla competizione intra
ed interspecifica.
• L’effetto dei veri predatori sulla sopravvivenza
della preda è evidentissimo: la preda muore.
Anche l’effetto dei pascolatori può essere molto profondo.
Il caso di un coleottero crisomelide sulla pianta
Salix cordata (pascolamento + carenza di acqua: l’80%
piante morirono per alto pascolamento; 40% con basso
pascolamento; mortalità inesistente senza pascolamento)

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
L’effetto dei parassiti su animali individuali può essere
molto negativo, interessando la riproduzione:
l’esempio dell’uccello passeriforme che migra tra l’Africa
e l’Europa settentrionale per riprodursi, i cui maschi
«ritardatari» sono più infettati da Trypanosoma

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
Attenzione alle generalizzazioni
• La predazione, le interazioni tra specie, tra predatori e
prede, parassiti ed ospiti, parassitoidi e prede/ospiti, sono
molto articolate e complesse. Spesso le osservazioni in
natura non bastano per il numero di variabili coinvolte e
bisogna utilizzare approcci sperimentali, sia in situ che in
laboratorio.
Ad esempio:
• limitando l’accesso in una porzione di prato ai pascolatori, o
ad alcuni di essi o selettivamente ad una specie;
• mettendo a confronto le dinamiche di popolazioni di
laboratorio di una specie consumatrice di derrate alimentari
(es. la tignola del grano, un lepidottero piralide), con o senza
un imenottero parassitoide.
http://gclaoftx.com/category/weevils/

Controllo biologico
alla proliferazione
abnorme di Salvinia
molesta, idrofita
infestante in
Australia, con il
coleottero
curculionide
fitofago
Cyrtobagous
salviniae
Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
Le sottigliezze della predazione
Interazioni con altri fattori
Pascolatori e Parassiti possono rendere le prede
più vulnerabili ad altre forme di mortalità

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
L’infezione/infestazione può anche rendere gli ospiti
più suscettibili alla predazione.
L’esempio del cestode Ligula intestinalis che infesta rutili
o gardon (Rutilus rutilus), esponendoli maggiormente
alla predazione di uccelli ittiofagi.

http://zoology.cz/
Le piante hanno evoluto caratteristiche per
difendersi dagli erbivori (1)
Elementi di ecologia © Pearson Italia S.p.A.

Le piante sono quasi tutte


sessili.
Sfuggire alla predazione
richiede, pertanto,
adattamenti che scoraggino
l’erbivoro dal selezionarle e
consumarle.
I «sistemi di dissuasione»
per limitare il proprio
consumo include difese sia
strutturali (es. foglie pelose,
aghi e spine), sia di altro
tipo.
Le piante hanno evoluto caratteristiche per
difendersi dagli erbivori (2)
Per gli erbivori il fattore limitante l’alimentazione è
spesso la qualità più che la quantità di nutrimento.
A causa del processo necessario per digerire la
cellulosa della pianta e convertire il tessuto
vegetale in tessuto animale, è necessario un
alimento di elevata qualità, ricco di azoto.
Le piante contengono anche dei composti
secondari (azotati, terpenoidi, fenoli), non
direttamente coinvolti nel metabolismo basale delle
cellule vegetali, che possono ridurre la digeribilità
delle piante per gli erbivori o dissuaderne il
consumo.
Le piante hanno evoluto caratteristiche per
difendersi dagli erbivori (3)
• I composti azotati comprendono alcaloidi,
come morfina, atropina, nicotina e cianuro.
• I terpenoidi (detti anche isoprenoidi)
comprendono diversi olii essenziali, lattice e
resine (molte spezie e fragranze li
comprendono).
• I fenoli sono una classe di composti aromatici
(cioè contenenti un anello benzenico) che
comprende tannini e lignine.
• Alcuni di questi composti sono prodotti in
quantità notevoli dalle piante e rappresentano
inibitori quantitativi.
Le piante individuali sono capaci di
compensare gli effetti dell’erbivoria
Per questo, non sempre, gli effetti dei parassiti e dei
pascolatori sono così profondi. Ad esempio, la
rimozione delle foglie di una pianta può diminuire
l’ombreggiamento per altre foglie della chioma,
aumentandone la capacità di fotosintesi.
Oppure, molte piante, dopo un attacco da parte di un
erbivoro, compensano utilizzando riserve
accumulate in un’ampia varietà di tessuti e di organi
(es. di individui di due varietà di loietto italico che
dopo essere stati deflogliati sperimentalmente
mostrarono una diversa capacità e velocità di
riaccrescimento delle foglie; più elevata in quelli che
avevano maggiori riserve di carboidrati).
Esistono, dunque, molte forme di compensazione e
difesa da parte delle prede individuali.
Attenzione però ai luoghi comuni, alle soluzioni evidenti!

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
L’erbivoria altera frequentemente anche la
distribuzione del materiale
«neofotisintetizzato» entro la pianta.
La regola generale è che viene mantenuto un
rapporto radici/germogli equilibrato.
Generalmente, quando i germogli vengono
defogliati, una maggiore frazione di produzione
netta viene indirizzata verso i germogli stessi;
così come quando vengono distrutte parte delle
radici, l’aumento della produzione viene
convogliato verso le radici.
La defogliazione nelle graminacee può arrestare
completamente la crescita delle radici.
Compensazione tramite riduzione del tasso di
mortalità dei fiori

http://bugguide.net/node/view/960474

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
In alcuni casi le risposte delle piante
sembrano essere veramente dannose
per i consumatori erbivori
Es. individui di lepre variabile
del Nord America (Lepus
americanus) presentarono
tutti i segni di stress da
affollamento quando, in
condizioni sperimentali,
furono alimentati con foglie di
betulla (Betulla sp.)
rigenerate dopo intensa
defogliazione.
ZOONOSI EMERGENTI
«Un’ampia varietà di vertebrati è portatrice di agenti zoonotici. I roditori, i mammiferi
più abbondanti, rappresentano anche un’abbondante fonte di malattie zoonotiche, che
trasportano almeno 180 patogeni zoonotici unici. 
Mentre ci sono meno specie di primati rispetto a roditori e pipistrelli, una grande
proporzione sono ospiti zoonotici. Il rischio che i patogeni possano infettare l’uomo
aumenta con le specie più strettamente correlate a noi. Ad esempio, lo spillover dell’HIV
nell’uomo è avvenuto dallo scimpanzé e dalla mangbey fuligginosa (la scimmia Aumentano le prove che
Cercocebo), molto probabilmente attraverso la macellazione e il consumo della loro dimostrerebbero il
legame fra il nuovo
carne. Ad oggi, l’HIV-AIDS ha infettato 75 milioni di persone e causato 32 milioni di
coronavirus e altri
morti. coronavirus noti
Le zoonosi possono esistere in varie forme: le zoonosi endemiche più comuni, diffuse nei circolanti nei pipistrelli,
Paesi in via di sviluppo colpiscono molte persone e animali e sono, in confronto, per lo nel genere Rhinolophus,
più trascurate dalla comunità internazionale, le zoonosi epidemiche variano ampiamente abbondanti e
nella loro durata e distribuzione, emergendo e riemergendo le zoonosi possono o meno ampiamente presenti
essersi verificate in precedenza in una data popolazione, ma generalmente si osserva nella Cina meridionale e
che si espandono in nuove specie, popolazioni o aree». (da WCS: le lezioni dell’epidemia in Asia, Medio Oriente,
di Coronavirus COVID-19 e le tre soluzioni per prevenire le zoonosi) [17 Marzo 2020] Africa ed Europa.

http://www.greenreport.it/news/aree-protette-e-biodiversita/coronavirus-le-zoonosi-emergenti-e-il-rischio-rappresentato-dai-mercati-della-fauna-selvatica
Efficacia della risposta
immunitaria dei vertebrati
L’esempio degli individui
immunocompromessi in cui la Left to right: the African green monkey source of SIV,

risposta è assente o the sooty mangabey source of HIV-2, and the 


chimpanzee source of HIV-1

estremamente indebolita, come


http://en.wikipedia.org/wiki/HIV#/media/File:SIV_primates.jpg

nel caso degli individui affetti da


AIDS (Aquired Immuno Deficiency
Syndrome), causata dall’HIV
(Human Immuno Deficency Virus).
In questi individui, molti dei sintomi
presentati sono in realtà dovuti ad
infezioni di altri patogeni, altrimenti
estremamente rari.

http://en.wikipedia.org/wiki/HIV/AIDS
I Coronavirus sono una vasta famiglia di virus noti per Nel Dicembre 2019 a Wuhan , in Cina, è
causare malattie che vanno dal comune raffreddore a stato isolato un nuovo virus appartenente
malattie più gravi come la Sindrome respiratoria a questa famiglia, denominato SARS-CoV-
mediorientale (MERS) e la Sindrome respiratoria acuta 2. La sequenza virale di questo nuovo
grave (SARS). I Coronavirus sono stati identificati a metà Coronavirus ha un’omologia di circa il
degli anni ’60 e sono noti per infettare l'uomo ed alcuni 76% rispetto al virus che causò la
animali (inclusi uccelli e mammiferi). pandemia di SARS nel 2002/2003,
https://www.unisr.it/news/2020 dunque i due virus sono molto simili.
COVID-19, molto probabile un ruolo per i pipistrelli, ma si cerca
ancora l’ospite intermedio (serpenti, pangolino?)

«Il nuovo coronavirus 2019-nCoV, che l’OMS ha deciso di chiamare SARS-CoV2, isolato
nell’uomo per la prima volta alla fine del 2019, dalle analisi genetiche e dai confronti con le
sequenze di altri coronavirus da diverse specie animali sembra essere originato da pipistrelli. In
particolare due coronavirus dei pipistrelli condividono l'88% della sequenza genetica con quella del
SARS-CoV2 (rispetto ad altri due coronavirus noti per infettare le persone - SARS e MERS -
SARS-CoV2 condivide circa il 79% della sua sequenza genetica con SARS e il 50% con MERS).
Come per SARS-CoV e MERS-CoV, si ipotizza che la trasmissione non sia avvenuta
direttamente da pipistrelli all’uomo, ma che vi sia un altro animale ancora da identificare che
ha agito come una specie di trampolino di lancio per trasmettere il virus all'uomo.
Anche l’ISS, attraverso la partecipazione al consorzio europeo MOOD (MOnitoring Outbreak
events for Disease surveillance in a data science context), finanziato dalla Commissione Ue
nell’ambito del programma H2020, è coinvolto nella raccolta di informazioni a livello
internazionale sugli aspetti ecologici e il coinvolgimento degli animali».

Da https://www.iss.it/primo-piano/-/asset_publisher
Dalla preda individuale alle popolazioni
di prede (1)
Se è abbastanza chiaro il fatto che l’effetto di un
predatore su un individuo preda è sempre dannoso,
molto meno chiaro è l’effetto della predazione sulla
popolazione delle prede.
Ad esempio, le prede sopravviventi possono
presentare cambiamenti compensativi
nell’accrescimento, della sopravvivenza o della
riproduzione.
In altri termini, possono essere soggette ad una minore
competizione per una risorsa limitante o essere
maggiormente prolifiche, oppure altri predatori possono
catturare un minore numero di prede inviduali.
Dalla preda individuale alle popolazioni di
prede (2)
L’impatto della predazione, compresa la caccia o la
pesca (entro certi limiti), sulle popolazioni di prede può
essere limitato da reazioni compensative tra i
sopravviventi, in conseguenza di una riduzione della
competizione intraspecifica.
Ad esempio, in un esperimento in cui furono abbattuti con
il fucile un grande numero di colombacci (Columba
palumbus), il livello complessivo di mortalità invernale
non aumentò e la sospensione della caccia non
determinò un aumento dell’abbondanza di colombacci.
Ciò indicherebbe che il numero di colombacci era
regolato dalla disponibilità di risorse trofiche.
Proteggere dalla caccia un’area, senza altri interventi di
controllo, non è garanzia di aumento sicuro delle specie
oggetto di protezione; parliamone!
La compensazione è spesso imperfetta
I predatori spesso attaccano gli individui
più deboli e più vulnerabili (1)
I predatori spesso attaccano gli individui
più deboli e più vulnerabili (2)
I predatori, come i grandi carnivori, possono
anche avere un limitato effetto su intere
popolazioni di prede perché «selezionano»
particolari individui (più vecchi, malati, più
giovani ed inesperti).
Per esempio, in uno studio sull’attività
predatoria di due carnivori (il ghepardo,
Acinonix jubatus ed il licaone, Lycaon pictus)
della Piana del Serengeti è stato rilevato che
uccidevano un numero sproporzionato di
giovani di gazzella di Thomson (Gazella
thomsoni).
I predatori spesso attaccano gli individui
più deboli e più vulnerabili (3)
Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
Il foraggiamento dei predatori comporta
decisioni sulla ripartizione del tempo e delle
energie
• Tra le attività dei predatori oltre all’alimentazione,
vanno considerate tutte le altre associate alla loro
sopravvivenza, crescita e riproduzione.
• Soprattutto il tempo speso per l’alimentazione
deve essere equilibrato rispetto a quello
dedicato alle altre attività vitali, quali: la difesa,
l’elusione dai predatori, la ricerca di un partner per
l’accoppiamento o le cure parentali.
• Questa ripartizione equilibrata tra richieste spesso
in conflitto tra loro ha indotto gli ecologici a
formulare la teoria del foraggiamento ottimale.
Foraggiamento ottimale (1)
Il foraggiamento ottimale è un concetto fondamentale
negli studi sulla predazione.
Questo approccio allo studio del comportamento
alimentare degli animali si basa sull’assunto che la
selezione naturale favorisca i «predatori ottimali».
Questi sono rappresentati dagli individui che
ottengono la massima energia o assunzione di
alimento per unità di sforzo (di manipolazione).
Le decisioni del predatore sono basate sul vantaggio
relativo di tipi alternativi di preda, definito come
l’energia ottenuta nell’unità di tempo di manipolazione.
Una dieta ottimale comprende dimensioni della
preda più efficaci e il guadagno energetico netto.
Foraggiamento ottimale (2)

La teoria del foraggiamento ottimale è basata sull’ipotesi


che la selezione naturale dovrebbe favorire individui
«efficienti» nell’alimentarsi, cioè in grado di ottenere la
massima assunzione di nutrimento (o energia) per unità
di sforzo compiuto.

Il concetto di foraggiamento efficiente è riferibile ad


una gamma di decisioni coinvolte nel processo della
nutrizione.

La teoria del foraggiamento ottimale affronta queste


«decisioni» in termini di costi e benefici.
Comportamento dei predatori (1):
foraggiamento
• Il comportamento dei predatori è determinante per
definire la natura delle relazioni. Il come si sono evolute
ed il perché. La natura del contatto serve anche a
valutare il «tasso di consumo» della preda da parte del
predatore, e dunque gli effetti sulla popolazione
predata.
• I veri predatori e pascolatori tipicamente «foraggiano».
Molti si muovono entro il proprio habitat alla ricerca
della loro preda, adottando proprie strategie per il
contatto, alla quale la preda può rispondere con un
comportamento evasivo.
Comportamento dei predatori (2) :
foraggiamento

• Altri predatori, per esempio i ragni che tessono una


ragnatela, stanno in agguato in attesa della preda, ma quasi
sempre in una posizione che loro o i genitori hanno scelto.

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
Comportamento dei predatori (3):
foraggiamento

Altri ancora, come le larve dell’insetto


tricottero policentropodite
Plectrocnemia conspersa,
costruiscono, intorno all’imboccatura
dell’astuccio nel quale vivono, una
rete con l’apertura rivolta contro www.biopix.dk/

corrente, con la quale catturano


piccole prede. Quando queste larve
sono state poste in allevamento
sperimentale (corso d’acqua
artificiale), abbandonavano
rapidamente le aree «poco
redditizie»
Comportamento dei predatori (4) :
trasmissione dei parassiti
• Nel caso dei parassiti e dei patogeni si parla più di
trasmissione che di foraggiamento.
• Può trattarsi di trasmissione diretta tra ospiti
infettivi/infestanti e ospiti non infettati/infestati,
quando entrano in contatto reciproco, oppure stadi
del parassita conducenti vita libera possono essere
liberati da ospiti infettati/infestanti, cosicché è il
pattern di contatto tra questi e gli ospiti non
infettati/infestati che è importante (i due si devono
imbattere l’uno nell’altro).
Ricapitolando, ecco cosa succede nei diversi tipi
di foraggiamento e di trasmissione

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
Esempio di foraggiamento ottimale
Studiando la dieta degli animali, con
la selezione del cibo tra le diverse
categorie alimentari disponibili si può
affrontare il tema dell’organizzazione
del tempo totale speso per il
foraggiamento (T) che può essere
suddiviso in due categorie di attività:
tempo di ricerca (Tr) e tempo di
manipolazione (Tm).
Spesso le prede di medie dimensioni,
per le peculiari capacità di assunzione
del predatore sono quelle preferite
(es. ballerina nera).

Elementi di ecologia © Pearson Italia S.p.A.


Applicazione del foraggiamento ottimale
• Dove il predatore concentra il foraggiamento?
• Per quanto tempo?
• Su quali prede?
• Perché particolari pattern di foraggiamento sono stati
selezionati nella storia evolutiva.
• Ragioni energetiche (Costi/Benefici)?
I costi energetici possono essere misurati in termini di tempo ed
energia spesi nell’atto del nutrirsi e i benefici in termini di
fitness. Tuttavia, essendo difficile quantificare le conseguenze di
una specifica scelta comportamentale per la sopravvivenza e
riproduzione, i benefici vengono stimati in termini di guadagno
in energia o nutrienti.
Applicazione dell’approccio del foraggiamento ottimale
a una gamma di comportamenti di foraggiamento

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 –


2001 Zanichelli editore S.p.A.
Tasso netto di assunzione di energia
• La quantità di energia ottenuta nell’unità di tempo
(sottraendo l’energia spesa per il foraggiamento).
• Il foraggiamento ottimale, quello favorito dalla selezione
grazie a particolari moduli di comportamento.
Ampiezza della dieta

• Nessun predatore può essere capace di consumare qualsiasi


preda.
• Ampia dieta, tempi di manipolazione brevi, tempo di ricerca
moderata.
• Predatori con tempi di manipolazione lunga, rispetto ai tempi
di ricerca, dovrebbero essere specialisti.
• Diete ampie in habitat poveri.
Sono casi in cui il modello della dieta ottimale prevede
effettivamente che gli elementi meno redditizi
dovrebbero essere ignorati. Nella pratica c’è un
consumo di elementi meno redditivi.

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
Ricapitolando sul foraggiamento ottimale
La teoria del foraggiamento ottimale ci fa
comprendere perché particolari pattern
di foraggiamento ottimale siano stati favoriti
dalla selezione naturale, considerato che
consentono un più elevato tasso netto di
assunzione dell’energia.
I predatori generalisti dedicano relativamente
poco tempo per la ricerca del cibo, ma in gran
parte costituito da categorie a bassa redditività.
I predatori specialisti (es. carnivori top)
includono invece nella propria dieta costituenti
ad alta redditività, ricercati per un tempo più
lungo.
Salmo trutta, è un Salmonide introdotto in corsi d’acqua della Nuova
Zelanda, dove è entrato in competizione con le popolazioni della
specie autoctona del genere Galaxis sp

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
L’introduzione della trota di torrente atlantica europea in corsi
d’acqua della Nuova Zelanda, quindi al di fuori del proprio areale
originario, ha avuto diversi effetti negativi sulle specie ittiche
autoctone (es. Galaxis sp.) e sugli stessi ecosistemi lotici. Alcune di
queste dinamiche sono riferibili al rapporto preda-predatore che ha
portato anche a cambiamenti delle strategie di foraggiamento anche
delle prede
Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
Effetto di un specie ittica predatrice «esotica»

La trota comune Salmo


trutta fu introdotta in
Nuova Zelanda nel 1867

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - 2001 Zanichelli editore S.p.A.
Predazione, pascolamento e malattie
II parte

Corso di Ecologia
Tommaso Russo (A-L)
Lorenzo Tancioni (M-Z)
Un modello matematico di predazione:
principi generali
• Le interazioni preda-predatore possono essere
descritte da un modello matematico che mette
in relazione la natalità e la mortalità delle due
specie.
• La predazione può essere causa di mortalità
per la popolazione preda, mentre la
riproduzione della popolazione del predatore è
collegata alla capacità di consumo della preda.
«Prima legge di Volterra»
• un modello predatore-preda, per quanto semplice, può
presentare delle fluttuazioni altalenanti nel tempo. Si tratta
di un risultato molto importante dal punto di vista
biologico: nonostante l’assenza di qualunque
perturbazione esterna, la consistenza numerica delle
popolazioni può mutare considerevolmente, cioè le
fluttuazioni potrebbero essere legate anche a fattori
esogeni, ma più verosimilmente saranno legate a fattori
endogeni.
«La seconda legge di Volterra»
• le traiettorie percorrono in senso antiorario delle traiettorie
chiuse con frequenza ω = √ac attorno al punto P2 c d , a b .
Il punto di equilibrio P2 non è ecologicamente stabile in
quanto una perturbazione da tale condizione porta il
sistema ad evolvere su una nuova traiettoria che oscillerà
attorno a tale punto, però vale la
• Legge di conservazione delle medie che afferma: il numero
medio dei predatori e delle prede, su un periodo (o,
equivalentemente, su un ciclo), è uguale al livello di
equilibrio x¯ = c/d e y¯ = a/b.
«La terza legge di Volterra»

• Quando la pesca è praticata si ha un numero di prede maggiore e un


numero di predatori minore rispetto al caso senza pesca. Tale
risultato, spiegava indirettamente gli “strani” dati del prof. Umberto
D’Ancona sulla pesca nell’alto Mare Adriatico dopo la seconda guerra
mondiale.
Il modello predatore-preda di Volterra

«Nelle sue Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie


del 1931, lo scienziato italiano Vito Volterra riportava una serie di
modelli matematici da lui sviluppati per descrivere alcuni fenomeni
osservati in biologia tra i quali il famoso modello di interazione
predatore-preda in cui due popolazioni, l’una predatrice e l’altra preda,
si trovano a vivere nel medesimo ambiente. Il modello permetteva di
passare da una pura descrizione qualitativa dei fenomeni ecologici ad
una quantitativa».
• http://matematica.unibocconi.it/sites/default/files/3.pdf
A volte i parenti (in questo caso un genero!) stimolano uno
scienziato a sviluppare modelli «universali»
• L’elaborazione del modello di Volterra originò dalle conversazioni avute
con il genero Umberto D’Ancona, biologo e professore universitario a
Siena, il quale gli aveva chiesto di tentare di chiarire i dati particolari
relativi alla pesca nell’alto Mare Adriatico, nel periodo compreso della
prima guerra mondiale: dopo il «fermo di pesca» dovuto alle attività
belliche si era rilevato un incremento della percentuale delle specie
predatrici rispetto alle specie predate. Volterra costruì un modello
piuttosto semplice costituito da due equazioni differenziali non lineari,
dalle quali dedusse la 3a legge di Volterra, la quale afferma che un
prelievo indiscriminato di prede e predatori favorisce l’aumento della
percentuale di prede.
Così Volterra riuscì a rispondere al genero D’Ancona (senza conoscere il
lavoro di Lotka)!
Il modello predatore-preda di Lotka e Volterra
(1)
• Il modello predatore-preda di Lotka e
Volterra ha due componenti : P il numero
di individui della popolazione di un
predatore ed N il numero di individui o la
biomassa presenti nella popolazione di una
preda.
Modello Predatore Preda di Lotka e Volterra
(2)
• In assenza di predatore la popolazione della preda cresce
esponenzialmente dN/dt =rN in presenza di predazione gli individui
predati muoiono al tasso di frequenza degli incontri con il predatore.
All’aumentare di P o di N la frequenza degli incontri tenderà ad
aumentare, ma il numero di incontri dipenderà anche dalla efficienza
del predatore a’
Modello Predatore-Preda di Lotka e Volterra
(1)

https://www.slideshare.net/tigre87/modello-preda-predatore-
di-lotka-volterra
Modello Predatore-Preda di Lotka e Volterra
(2)

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di-lotka-volterra
Modello Predatore-Preda di Lotka e Volterra
(3)

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Modello Predatore-Preda di Lotka e Volterra
(4)

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Modello Predatore-Preda di Lotka e Volterra
(5)

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Modello Predatore-Preda di Lotka e Volterra
(6)

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Modello Predatore-Preda di Lotka e Volterra
(7)

https://www.slideshare.net/tigre87/modello-preda-predatore-di-lotka-volterra
Nel caso delle prede la retta è data da P=r/a’ poiché r ed a’ sono costanti
l’isoclina zero della preda è una retta per la quale P è una costante, la preda
cresce quando P < di r/a’ decresce quando P>r/a’ (attenzione alla lettere «f»
che corrisponde a «c» dell’equazione del predatore

Nel caso dei predatori la retta è data da N=q/fa’ l’isoclina zero è


una retta lungo la quale N è costante: i predatori decrescono
quando N<q/ra’ ma crescono quando N>q/ra’
Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 –
2001 Zanichelli editore S.p.A.
Andamenti del Modello Predatore-Preda di
Lotka e Volterra (le lettere «c», «d» e «b» sono diverse da quelle precedenti)

Elementi di ecologia © Pearson Italia S.p.A.


LA DINAMICA DELLE INTERAZIONI
PREDE-PREDATORI
PUO’ ESSERE RAPPRESENTATA
COME UNA
«CO-OSCILLAZIONE CON RITARDO
DI FASE»
Alla dinamica delle interazioni
predatore – preda soggiace una tendenza a presentare cicli

• Predatori e prede sono interdipendenti.


• Lo stato di salute del predatore dipende dalla
disponibilità di prede, in parte questo è vero anche per le
prede, a livello popolazionistico ( riduzione della
competizione intraspecifica, eliminazione dei malati,
ecc..).
• L’abbondanza delle prede regola L’abbondanza dei
predatori negli stessi spazi, con fasi temporali sfasate.
Cicli predatore-preda: tendenza a presentare cicli
che comunque si realizzano raramente
I cicli esistono talvolta realmente!
Un esempio di oscillazioni preda-predatore
accoppiate, della durata di diverse generazioni
Cicli predatore-preda:
piante, lepri e linci in America Settentrionale
I sistemi pianta-erbivoro ed
erbivoro-carnivoro sono
correlati. Un esempio di
questa interazione trofica a
tre livelli è il ciclo della
vegetazione, lepre e lince: le
lepri malnutrite sono facili
prede delle linci; il ripristino
della popolazione della lepre
segue quello della
vegetazione ed il declino
della popolazione della lince.

Elementi di ecologia © Pearson Italia S.p.A.


Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 –
2001 Zanichelli editore S.p.A.
Dinamica delle malattie e cicli
Tasso riproduttivo fondamentale e soglia di
trasmissione (Rp = 1)
Ammontare di soglia delle popolazioni e cicli dei
Microprarassiti (es. 300.000 ind. per il morbillo)

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 –


2001 Zanichelli editore S.p.A.
Affollamento (1)

• Tutti i predatori non vivono isolati, sono influenzati da altri


predatori.
• Esistono tra di loro effetti della interferenza mutua (riduzione del
tasso di predazione). Ad esempio, pur in presenza di alimenti la
presenza di altri predatori può ridurre il tempo di assunzione degli
stessi.
• La densità dei predatori è densità/dipendente.
• L’affollamento tende a livellare le oscillazioni di abbondanza ciclici.
• L’affollamento delle prede impedisce loro di raggiungere i livelli di
abbondanza che raggiungerebbero senza affollamento, ciò significa
che è improbabile che anche i predatori raggiungano picchi.
Predatori e prede in chiazze
• Molte popolazioni di predatori e prede occupano lo
spazio non in maniera omogenea ma a chiazze in cui
le popolazioni si sviluppano separatamente con le
loro dinamiche (sottopopolazioni), ma senza
raggiungere livelli di isolamento dato il movimento
( dispersione). In tal caso si parla di
metapopolazione.
• Queste sottopopolazioni, nel caso siano legate a
chiazze diverse, a dinamiche diverse o nella
dispersione tra di esse, tendono a smorsare i cicli
(dispersione e asincronia).
La dispersione e l’asincronia nel loro insieme
tendono a smorzare le fluttuazioni

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia,


2001 - Zanichelli editore S.p.A.
Predazione e struttura della comunità
• La predazione è da considerare come una
perturbazione. Per esempio, l’apertura di una
lacuna a causa della predazione, non è differente
dallo spazio aperto da un’onda. Ne consegue che
gli effetti sulla struttura della comunità sono la
conseguenza della sua interazione con il processo
di esclusione competitiva.
• La predazione può promuovere la coesistenza tra
specie della comunità riducendo la competizione (
Coesistenza mediata dal predatore)
• Gli effetti sulla struttura della comunità di
predatori specializzati o generalisti sono molto
differenti.
I conigli non-selettivi promuovono la coesistenza
delle piante

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - Zanichelli editore S.p.A.
La selezione delle prede inferiori
In questo esempio è rappresentato l’effetto del pascolo
del gasteropode Littorina littorea sulla struttura della
comunità algale, in pozze di marea con differenti densità
della specie. A densità intermedie, il gasteropode
impedisce l’esclusione competitiva, consentendo la
coesistenza di molte specie, sia effimere che perenni.

Townsend, Harper, Begon, 2001 – L’essenziale di ecologia, 2001 - Zanichelli editore S.p.A.