ZOOLOGIA DEI VERTEBRATI

Approccio evoluzionistico cercando di avere un’idea di quale sia la diversità dei differenti gruppi.

La diversità e la complessità delle specie descritte è in realtà nettamente superiore a quella presentata
durante il corso di zoologia generale e sistematica e di paleontologia dei vertebrati.

Cercheremo di capire in che modo i diversi organismi rispondono e reagiscono alle sfide che l’ambiente
pone. Nessun animale è più evoluto di altri. Semplicemente, essi si sono adattati in modo diversi agli
ambienti in cui essi vivono.

Verranno dedicate attenzione alla fauna italiana. Infarinatura di gestione della fauna. La maggior parte delle
lezioni saranno qui in aula. Il mercoledì pomeriggio 13:30-16:30 ci saranno 3 esercitazioni/lezioni: pesci,
diversità degli uccelli, denti e diversità dei mammiferi. La lezione sugli uccelli è la più lunga.

Ci sarà un’uscita didattica divisa in due turni: 21 e 28 ottobre. Ora di ritrovo alle 20:30 per andare alla
ricerca delle salamandre. Ritrovo alle 19:30 se vogliamo mangiare tutti insieme all’agriturismo Da Santino.
Monitoraggio molto particolare delle salamandre. In un bosco vicino alla zona di Erba.

Nel periodo da metà novembre a metà dicembre il prof forse sarà in Antartide. Qualche lezione scalerà, ma
alcune lezioni verranno tenute dai collaboratori del prof.

Professionisti sempre più autonomi e quindi buon utilizzo del cervello.

2 MLN di specie animali descritte e circa 8 MLN di specie animali mai descritte. Si dice che la maggior parte
delle specie da scoprire siano insetti e, di queste, la maggior parte sono coleotteri.

Libro di zoologia dei vertebrati: edizione del 1996 e del 2014 (ultima edizione tradotta in Italiano) edizioni
Pearson. In questi 20 anni il numero di alcune specie per ogni gruppo i numeri sono praticamente
raddoppiato. Attenzione: il libro in realtà contiene solo circa la metà del programma effettivo del corso!
Questo libro non fornisce (o quasi) alcun tipo di classificazione sistematica! Per quanto riguarda questo
problema viene utilizzato il libro online “the timetree of life”. Le relazioni nel dettaglio non vanno molto
bene perché sono ormai passate di moda.
Al ritmo attuale quanto tempo impiegheremmo per descrivere ogni specie animale vivente attualmente?
Circa un migliaio di anni... inoltre, la perdita di biodiversità è un grande problema.

COSE CHE DOBBIAMO SAPERE:

1) Ricordarsi la classificazione gerarchica di Linneo, anche se questa è stata ideata più di 200 anni
fa. Il sistema è chiaro e semplice ma è anche sorpassato! Nessuno ha ancora pensato ad un
nuovo sistema di classificazione perché per come è pensata l’evoluzione ad oggi il sistema
vecchio è troppo vecchio.
Regno
Phylum
Subphylum
Classe
Sottoclasse infraclasse
Ordine
Famiglia
Genere
 Specie
2) Saper leggere un cladogramma. Se facciamo casino con un cladogramma è il modo migliore per
essere bocciati all’esame. Il cladogramma è una grande ipotesi di quello che dovevano essere le
relazioni tra le varie specie.
MONOFILETICO
PARAFILETICO
POLIFILETICO: caratteristiche comuni a più organismi che non sono però tra loro originati in
comune.

3) Significato di sister group. Prendiamo una biforcazione. Tutte le biforcazioni sono dicotomiche.
In una dicotomia ho due gruppi che si separano. Il sister group è il gruppo fratello, un gruppo
nato da un comune.

Le missine, tra tutti i vertebrati, sono un gruppo molto particolare. il fatto che vivano nelle profondità
marine le rendono un po’ aliene.

Presentano una linea laterale evidente però in un genere. La vista è molto limitata, al cotrario del senso
dell’olfatto.

Tante aperture branchiali esterne. Le missine sono ciclostomi e hanno una bocca priva di denti. La bocca
presenta dei cirri tentacoli sensoriali labiali che servono essenzialmente per una percezione chimica e tattile
dell’ambiente circostante. Sempre a livello della bocca abbiamo due piatti cornei con dei dentelli
altrettanto cornei. Le missine si cibano di animali al fondo. I dentelli cornei possono quindi servire a
setacciare i policheti dal fondo del mare.

Le missine sono però in grado di generare un nodo con il corpo per potersi nutrire delle carcasse. Lo stesso
tipo di movimento può essere utilizzato per sfuggire anche grazie alla produzione di molto muco.

Non è detto che questi animali siano esclusivamente saprofagi. Sicuramente un organismo con una buona
fitness ha trovato il modo di adottare un altro modo per potersi nutrire.

Sono animali stenotermi che vivono sui fondali dei mari oltre i 30° di latitudine.

Si conosce molto poco sulla riproduzione di questi animali. Fino a non molto tempo fa non si sapeva che gli
embrioni presentano degli effettivi abbozzi di vertebre. Sono a sessi separati e le uova delle femmine sono
molto grandi. i giovani hanno sviluppo diretto senza stadio larvale.

Non avendo un vero e proprio scheletro interno questi animali si fossilizzano molto molto difficilemente.

Petromizonti = lamprede
Potrebbero essere vendute come un animale poco evoluto e rimasto sempre uguale nel corso dei milioni di
anni. E invece! È uno dei migliori esempi di una evoluzione incredibilmente veloce. Le lamprede non hanno
una bocca mobile, non hanno le pinne pari, hanno 7 aperture branchiali, non hanno annessi dermici ma
hanno ghiandole mucipare. A differenza delle missine abbiamo delle vertebre.

A differenza delle missine le lamprede vivono in acque più superficiali con luce e quindi hanno occhi molto
sviluppate.

La lampreda adulta presenta una bocca abbastanza sviluppata e la bocca preorale presenta una forma
circolare dalla sezione ad imbuto con la presenza di dentelli cornei. Sulla sommità ci sono dei denticoli
cornei che servono essenzialmente a lacerare l’epidermide dell’ospite, solitamente pesci di grandi
dimensioni.

Si cibano principalmente di sangue. si attaccano al corpo dell’ospite e non lo uccidono -> parassitismo

La larva della lampreda è completamente diversa dall’adulto. Essa non ha una ventosa per attaccarsi al
corpo dell’ospite. La larva della lampreda è l’unico vertebrato che attualmente presenta un endostilo.
L’idea è che i primi animali erano degli animali molto depressi che rimanevano fermi a trattenere il cibo nel
cestello branchiale.

La parola lampreda, dal latino lampetra, venivano visti in questa posizione che sembravano leccare le
prede. Vivono nei grandi laghi ma anche nei laghi.

Le larve di lampreda possono rimanere infossate nella sabbia da un mese, a 3 mesi o 5 anni o 7 anni e così
via. La larva è dunque un individuo filtratore.

Esistono alcune specie che fanno tutto il ciclo uova -> larva -> parassita -> riproduzione mentre altre che
non compiono il ciclo vitale così!

Lampetra fluviatilis compie tutto il ciclo: ha l’adulto marino, si riproduce, nascono le larve e così via.

Lampetra planeri: le sue larve sono uguali identiche a quella di fluviatilis, ma si riproduce senza diventare
parassita! Passa 4 anni da larva nel fango del fiume per poi riprodursi a monte.

IPOTESI DELL’ORIGINE SINGOLA: abbiamo avuto un antenato comune che ha generato due specie diverse:
fluviatilis e planerii. Una parte delle lamprede ha iniziato a non fare più la menamorfosi con un cambio di
metamorfosi non associato alla mutazione

IPOTESI DELLA PLASTICITà : all’intereno dei cladi è avvenuta una perdita di metamporfosi più di una volta.

IPOTESI

Con il pallino rosso mi indica il genotipo della planerii.

Per passare dal genotipo cerchio rosso al genotipo quadrato azzurro ci sono due stanghette = due basi di
differenza = due mutazioni

MANCA LEZIONE GNATOSTOMI

Problema della conservazione degli elasmobranchi: strategia di tipo K, cure parentali molto complesse,
maturità sessuale ritardata, pochi piccoli che nascono.
La maturità dell’animale arriva intorno ai 10 anni. La madre produce tra i 2 e i 10 piccoli a covata ma ad
anni alterni. Arrivare ad una longevità di 30 anni è davvero molto difficile se le attività di questi animali
sono impattate dalla pesca. Gestazione davvero lunghissima: varia dai 12, ai 18 ai 24 mesi.

In tutto questo non c’è paragone con un pesce osseo! Il merluzzo, ad esempio, è uno dei pesci più
pesantemente pescati e mangiati. Un merluzzo adulto può anche superare il metro di lunghezza e la
maturità sessuale è molto più precoce: 3-4 anni rispetto ai 10 anni medi degli squali. Un pesce osseo, ad
ogni covata, produce fino a un milione di volte le uova prodotte da uno squalo. Una femmina di merluzzo
arriva a deporre infatti fino a 11 MLN di uova ogni anno! È molto più difficile far estinguere un merluzzo
rispetto ad uno squalo perché basta poco per riuscire a recuperare le perdite degli individui.

La principale causa di morte e di declino di elasmobranchi e batoidei sono sicuramente le reti a strascico.
Gli squali non sono l’interesse primo dei pescatori, ma rimangono incastrati al loro interno. Vi è comunque
una altissima differenza di squali pescati erroneamente tra zone pescate normalmente e zone sovrapescate
e intensive.

PESCI OSSEI – OSTEITTI

Sono il gruppo più numeroso all’interno dei vertebrati. Il termine “pesce” in zoologia sistematica NON è
assolutamente corretto.

I pesci ossei raggruppano tre “cladi”, cioè attinopterigi e gruppi ad essi strettamente correlati, dipnoi,
actinisti. Se metto insieme questi tre gruppi sto costruendo un gruppo parafiletico -----> gruppo parafiletico
= no buono. Nessuno mi vieta di utilizzare il termine “pesce osseo = osteitti”, ma non è molto corretto.
Cranio che presenta al suo interno elementi scheletrici di origine dermica e sacchi aerei connessi al tubo
digerente. Così facendo però, il problema è che le loro caratteristiche anatomiche sono in realtà comuni poi
a tutti i vertebrati terrestri.

Caratteristiche chiave degli osteitti:

1- Hanno uno scheletro osseo con un cranio che deriva dalle corazzature di pesci primitivi.
2- Le branchie hanno differenze rispetto a quelle dei pesci cartilaginei. Le branchie degli osteitti sono
suddivide in 4 ciuffi. L’acqua entra nella bocca in due modi diversi e le branchie sono protette da un
opercolo. La respirazione può avvenire in due modi: per suzione o respirazione forzata in direzione
della corrente.
3- Le scaglie sono dermiche.

OSMOREGOLAZIONE

Tantissimi pesci ossei hanno la capacità di spostarsi in ambienti diversi. O comunque vivono in ambienti
diversi. L’acqua entra per osmosi soprattutto in prossimità delle branchie.

VESCICA GASSOSA
È più corretto definirla come vescica gassosa piuttosto che come vescica natatoria, perché la maggior parte
degli organismi la utilizza come superficie di scambio per i gas e non per il nuoto. Tuttavia, nei pesci
funziona come struttura idrostatica.

Due tipologie di vescica gassosa: fisostomi con vescica connessa al digerente. Fisoclisti con vescica
indipendente dall’apparato digerente.

Celacanti e dipnoi hanno la vescica ventrale, ma per i migliori nuotatori è meglio avere la vescica dorsale,
perché così si evita una eccessiva spinta di galleggiamento!

Crown groupe: clade che ha radiato di più. Il cespuglio in cima all’albero.

Non è vero che tutti i teleostei da adulti non ce l’hanno! La sogliola no!

NUOTO E STRATEGIE DI NUOTO

Acceleratori: passa da fermo alla massima velocità e poi si ferma. Il corpo è sottile, allungato e con una
ridotta superficie frontale. Questo è il caso del luccio, il quale ha una marcata forma allungata che non è
molto idrodinamica in realtà, però permette di accelerare molto velocemente. I lucci inoltre rimangono
fermi nella vegetazione.

Pesci pelagici: come ad esempio il tonno, eccellente nuotatore, potrebbe nuotare all’infinito con un’ottima
manovrabilità, bocca aperta e coda piuttosto rigida.

Paragone con i ciclisti.

Fino ad ora è stato detto che la maggior parte dei pesci nuota utilizzando la pinna caudale, ma ovvimente in
altri pesci utilizzano le altre pinne anche a seconda dello stile di vita. Movimenti di oscillazione e di
ondulazione. La donzella pavonina utilizza le pinne per fare “volo subacqueo”. Come funziona questo volo
subacqueo? la pinna, più o meno, si muove su e giù, cambiando l’angolo di attacco con il corpo e
disegnando un 8. Si osserva in tanti pesci, ma anche in alcuni tetrapodi che si sono riadattarti all’acqua:
tartarughe marine e uccelli, ma anche rettili estinti con arti trasformati in palette.

Domande frequenti all’esame: nuoto, volo degli uccelli.

L’acqua provoca molta resistenza all’animale che nuota in acqua. L’acqua, come ogni mezzo molto viscoso,
crea dei vortici a contatto con il corpo. Se la superficie dell’individuo è troppo sottile o troppo stretta, in
entrambi i casi si crea una eccessiva resistenza!!!! Studi di idrodinamica hanno dimostrato che il rapporto
larghezza/lunghezza si aggira sempre tra 0,20 e 0,28, con una superficie fontale un po’ più ampia.

I forti nuotatori, oltre ad avere queste specializzazioni, ne mostrano altre, come ad esempio
l’alleggerimento delle scaglie o addirittura la loro perdita. La coda ha una struttura a falce o a mezzaluna
incredibilmente rigida. Oltre alla coda si muove solo la zona del peduncolo della coda. Quest’ultimo si
muove per poter trasmettere il modo dei muscoli alla coda.
RIPRODUZIONE INTRODUZIONE

I pesci hanno due strategie chiave, che in realtà valgono per la maggior parte dei vertebrati:

- Fertilizzazione esterna
- Fertilizzazione interna

Qual è il problema? È legato a due fattori: quando c’è una coppia l’obiettivo primario è la fitness. Se i piccoli
muoiono tutti, entrambi i genitori avrebbero fitness zero!!!!

Nelle specie con fecondazione interna, il maschio può fuggire e la madre sarà l’unica a curare la prole. Però,
nei pesci, la fecondazione interna NON è la strategia riproduttiva più comune. Quando la femmina rilascia le
uova infatti, il maschio le feconda e poi lei se ne va! Sarà il maschio a fare le cure parentali.

Un piccolissimo 1% in cui entrambi i genitori si prendono cura della prole.

30 posti per venerdì 21 e 30 posti per venerdì 28

Inverigo, vicino ad Erba. Si va di notte e si torna tardi. Finiamo all’una di notte.

STRATEGIE RIPRODUTTIVE DEGLI OSTEITTI

In specie come il merluzzo. Hanno fecondazione esterna con grandi quantità di uova rilasciate: più di 9
milioni!

A differenza dei pesci ossei pelagici, le specie bentoniche possono presentare delle cure parentali più
complesse, come ad esempio la costruzione di nidi sul fondale di acque dolci o marine. Un esempio è lo
spinarello. A volte viene costruito un nido che può essere più o meno semplice in cui vengono deposte di
più di una femmina e poi vengono curate tutte insieme.

Esempio dei pesci combattenti: i maschi costruiscono un nido prima dell’accoppiamento utilizzando la bava
da lui prodotta e detriti vegetali trovati in giro. Il maschio feconda le uova e poi le porta con la bocca fino al
nido. Nel caso dello spinarello vale un discorso simile.

Alcuni pesci hanno però un organo copulatore che permette la fecondazione interna e, in questo caso, le
cure parentali vengono effettuate dalla femmina.

Esempio dei cavallucci marini: negli ippoccampi abbiamo una ovoviviparità maschile. Il maschio e la
femmina si corteggiano per molto tempo e molto a lungo. Questo avviene perché i due individui devono
selezionare la fitness del partner. Di conseguenza vengono spese molte energie nella riproduzione.

Nel maschio si vede il marsupio, che si trova caudalmente rispetto all’apertura cloacale. La femmina ha un
“gradino” poco prima della coda perché non ha il marsupio. Le uova vengono lasciate al maschio che non
sono ancora fecondate (la femmina si deve fidare per bene!). sarà poi il maschio a fecondare le uova una
volta nel marsupio. Si verrà poi a creare una struttura molto voluminosa nella quale gli embrioni si possono
sviluppare: nascono circa 100 piccoli alla volta.

In molti altri pesci si verifica invece l’incubazione orale o delle uova o di uova e piccoli.

Uno degli aspetti più interessanti della riproduzione dei pesci è la labilità sessuale. I pesci pulitori hanno un
modo di vita piuttosto insolito.
Labroidi sono specie sociali. Il maschio è più grande delle femmine, un po’ più colorato. Il maschio muore, la
femmina grande dominante diventa maschio. Tutte le altre femmine formano sempre l’harem. Qual è il
vantaggio evoluzionistico di una strategia di questo genere? La ragione è la competizione e anche la
competizione sessuale. I maschi lottano per prendere il controllo di un harem di femmine. Di solito vince il
maschio più grosso.

Il maschio ha un enorme vantaggio nell’essere maschio, perché produce il multiplo della fitness delle
femmine. Ad esempio, se un maschio ha un harem di 6 femmine, ogni femmina ha fitness 1, ma il maschio
si accoppia con ognuna delle 6 femmine e pertanto il maschio avrà fitness 6.

Ma se arriva un maschio grosso, cattivo e competitore e sconfigge la femmina dominante trans diventata
maschio, allora quest’ultimo torna femmina!!!! Perché un maschio che NON vince i combattimenti avrebbe
fitness zero in quanto non si riproduce con nessuno! perciò tanto conviene tornare femmina ed avere
fitness 1.

CONDROSTEI

Sono sostanzialmente gli storioni. La coda è eterocerca. Le caratteristiche anatomiche e morfologiche sono
quelle di uno squalo praticamente. NON sono imparentati con gli squali!!!!! È convergenza evolutiva!!!!
Forse l’unico carattere davvero primitivo, che POTREBBE essere imparentato con gli squali è la coda
eterocerca.

Gli storioni sono tra i VERTEBRATI più minacciati in Italia.

In cina e in nord america esistono solo due specie (una e una) di pesci spatola fluviali condrostei che però in
realtà non sono molto imparentati.

OLOSTEI

Sono un gruppo di pesci con coda SEMI-OMOCERCA che va verso una simmetria migliore. La vescica
gassosa continua ad essere importante per la respirazione. Abbiamo due forme: gli amiiformi (come le
amie) che possiedono una grande manovrabilità nella coda.

Troviamo poi anche i lepisosteiformi, predatori all’agguato che anch’essi vivono nelle acque dolci del nord
america. Possono anche essere chiamati lucci nord-americani.

TELEOSTEI

È un clade, NON una classe, che però da solo comprende quasi la metà di specie di vertebrati attualmente
viventi. Sono un botto di specie, circa 33 500 specie. È chiaro che la classificazione che noi andiamo a
vedere è molto complessa.

Ciò che conta capire: i perciformi sono un ordine tradizionale che comprendono numerosissime linee
diverse e distaccate tra loro. L’analisi molecolare ha permesso di districare abbastanza.

Ricostruzione dei caratteri su base filogenetica.

Le linee di pesci marine colonizzano e diversificano in acque dolci più spesso che l’inverso.

Elopomorpha sono il clade più basale (= anguille)

 Anguilliformi. Gli adulti in qualche modo migrano e arrivano a riprodursi nel mar dei sargassi, dove
nascono i leptocefali. Grazie alla corrente del golfo queste larve vengono trasportate fino alle coste
europee, dove diventa una ceca anche detta anguilla di vetro (una larva di anguilla che ha fatto la
metamorfosi). Se riesce a risalire le acque dolci europee, diventa adulta.

La dimensione delle larve aumenta man mano che le larve si avvicinano all’europa.

Uno dei pesci più conosciuto in assoluto non ne sappiamo niente. In europa le anguille ci sono. Sul
mar dei sargassi si vedono delle anguille che si riproducono e in europa sicuramente ci sono dei
discendenti di quelle che si riproducono. Ciò che noi non sappiamo è se le anguille del Po riescono a
ritornare indietro.

Popolazione pammittica = tutte le anguille europee sono tutte geneticamente identiche tra di loro.

L’anguilla è un pesce che in 30 anni ha subito un importante declino. L’economia di Comacchio non
gira perché non ci sono più anguille.

Otocefali (= carpe)

In cui il sistema uditivo è particolarmente sviluppato. Gli otocefali sono un grande clade avente
avuto una radiazione. La vescica gassosa è legata tramite una serie di ossicini all’orecchio interno. È
un labirinto membranoso situato nella porzione posteriore del cranio. Questa struttura prende
complessivamente il nome di apparato di Weber. La vescica può quindi essere eventualmente
utilizzata per la produzione e per la propagazione dei suoni. Le vibrazioni che arrivano al cranio
vengono percepite come suono.

Normalmente negli otocefali abbiamo un’unica pinna dorsale.

Abbiamo tre gruppi di cui parleremo: clupeiformi, siluriformi, cipriniformi. Le specie alloctone di
questi pesci sono un problema. Le specie native devono fronteggiare questi nemici enormi oltre alla
carenza di ossigeno e all’inquinamento delle acque interne italiane.

Clupeiformi: sono le aringhe, piccoli pesci pelagici che si nutrono di plancton. Pesci di
questo tipo diventeranno le prede di altri grossi predatori. L’aringa è alla base della rete
trofica ma è anche sul menù di numerose popolazioni umane.

Cipriniformi: sono le carpe. Hanno un numero di specie paragonabile a quello di tutte le

specie di mammiferi. La carpa non è un pesce nativo nostro, è originario dell’asia.

Zonazione delle acque

Zona a salmonidi a monte, dove si trovano le trote, soprattutto la trota fario perché la trota marmorata si è
appena estinto.

Terza zona: zona valliva con pesci in grado di tollerare una bassissima quantità di ossigeno. Tinca e Carpa.

Quarta zona: zona a mugginidi. L’area più vicina alla foce e melmosa.

Euteleostei: quelli più belli con due cladi

Protoacantopterigi: pesci con pinne spinose.

Acantopterigi sono quelli che comprendono la maggior parte dei teleostei viventi.

Oggi vedremo le loro particolari specializzazioni. Sono così chiamati perché sono i “pesci dalle pinne
spinose”. In questo albero filogenetico dei pesci sono tutti acantopterigi. Una quantità pazzesca di forme
che si sono differenziate. Le linee principali si sono separate molto presto, ma la radiazione evolutiva è
avvenuta in realtà in un secondo momento. Anche nel caso degli acantopterigi possiamo parlare di un
crown group. In alto nel grafico possiamo vedere le differenziazioni dei vari pesci. Il numero di adattamenti
e comparse di nuove strutture morfologiche è avvenuta dopo il cretaceo. Perché? Perché ricordiamo che
c’è stata una grande estinzione di massa a seguito della quale le specie si sono adattate a vivere in nicchie
ecologiche differenti. Mentre notiamo una grande differenziazione a livello morfologico, al tempo stesso
vediamo un abbassamento della diversificazione filetica. Si è dunque ridotta la diversificazione a livello
filogenetico.

Questo avviene anche tra i cani e tra cani e lupi, ad esempio. Posso avere periodi con fortissima
differenziazione filetica (circa 100 MLN di anni fa), ma il picco di differenziazione morfologica avviene dopo.

All’interno degli acantopterigi, il più grande gruppo differenziato sono i perciformi: hanno il più alto tasso di
radiazione.

Come misuro il tasso di diversificazione? I perciformi hanno un tasso di diversificazione quadruplo rispetto
agli altri euteleostei.

I perciformi hanno la capacità di protrudere la bocca. allarga la cavità orale e risucchia la preda senza che
questa se ne accorga. Effetto risucchio di acqua. È in realtà difficile cogliere tutte le differenze e tutte le
caratteristiche di questi pesci.

La storia evolutiva dei percoformi può somigliare alla radiazione evolutiva dei mammiferi.

È importante parlare anche del metabolismo dei pesci!

A discapito di ciò che si potrebbe pensare, i pesci hanno il sangue caldo. I tonni sono un esempio di pesci
che possiedono la cosiddetta endotermia regionale. Vengono registrate le temperature dei tonni in diverse
acque a diverse temperature. Se l’acqua è a 7°C, il tonno ha una temperatura tra i 25° e i 30°. In ogni caso, il
pesce presenta una temperatura corporea molto superiore a quella dell’acqua! Come fanno a produrre
calore da soli???? Grazie al nuoto e all’attività muscolare! Il sangue venoso scaldato dal muscolo esce e va
alle branchie. A livello delle branchie avviene lo scambio controcorrente del sangue con la corrente
dell’acqua. È proprio qui che, oltre all’ossigeno, viene passato anche il calore del sangue venoso al sangue
arterioso, in modo tale che il sangue che torna in circolo non sia freddo.

Il fatto che la carne del tonno sia più scura di quella di altri pesci è dovuto proprio al fatto che il sangue è
più caldo. Anche encefalo e occhi possono essere scaldati da muscoli appositi.

I pesci cartilaginei sono pesci antichi, ma anch’essi hanno evoluto lo stesso sistema, lo stesso metabolismo
che gli permette di scaldare anche quando la temperatura è a 10°C.

Solo all’interno degli sgombroidei ci sono stati tre episodi diversi di evoluzione di endotermia regionale!

Una grossa massa favorisce il mantenimento della temperatura corporea.

L’endotermia dei pesci è in realtà due tipi:

- Endotermia craniale: in questo caso l’endotermia si è evoluta soprattutto per mantenere il calore a
livello dell’encefalo-
- Endotermia sistemica: viene scaldato tutto il corpo.
Il nuoto aiuta l’endotermia sistemica ma non tutti i pesci con nuoto carangiforme hanno questo tipo di
metabolismo. L’endotermia craniale si è voluta più volte nel corso dell’evoluzione filogenetica di questi
pesci. Questo significa che il cervello è molto più importante del corpo! Soprattutto viene dimostrato che il
cervello riscaldato risulta essere molto importante nei grandi pesci cacciatori in acque fredde.

CICLIDI

Rappresentano una delle più spettacolari radiazioni recenti di vertebrati. Radiazione nella rift valley e dei
grandi laghi africani.

Andiamo a vedere cosa è successo nel lago di malawi, che ha meno di 1 MLN di anni. Come sono arrivato ad
avere più di 500 specie di ciclidi da un’unica specie nel giro di soli 700'000 anni??

Per prima cosa abbiamo avuto un adattamento specifico per i micro-habitat. In particolar modo parliamo di
un habitat a fondale roccioso e di un habitat a fondale sabbioso. Qui i maschi detengono dei piccoli territori
in cui attirano le femmine.

Al tempo stesso, a seconda del diverso habitat, i diversi pesci si sono adattati a differenti tipologie di diete.
Quando tutti i territori sono occupati, gli altri competono per le risorse trofiche.

Ciò che determina le differenza di colore sono le lunghezze d’onda. Alle basse profondità -> colore blu o
grigio. Acqua profonda -> colore rosso

Abbiamo un unico link. Sono state fatte analisi genetiche del dna mitocondriale. Aplotipo condiviso. Il DNA
mitocontrale muta lentamente.

In qualche modo, una sola femmina è passata dal lago nicaragua al lago apoio. L’unica mutazione del gene
ci dice che il gruppo è monofiletico.

Le due linee sono morfologicamente ben distinte, ma ho alcuni individui ibridi. La speciazione non è ancora
completamente conclusa. Speciazione simpatrica.

Uova che rimangono attaccate alle zampe di un uccello acquatico.

La presenza di una vescica gassosa ci suggerisce che erano animali che già avevano bisogno di respirare un
po’ di aria.

Gruppo monofiletico: celacanti, dipnoi, tetrapodi. Sono tutti caratterizzati da un arto che deriva dalla pinna
carnosa da cui deriva l’arto polidattilo. Questo arto in realtà lo vedo con diverse declinazioni.

I celacanti sono un gruppo di sarcopterigi che hanno avuto una ampia radiazione nel devoniano. Nel 1938
avviene un fatto bizzarro. In sud africa la signora al mercato trova un pesce.

DIPNOI E TRANSIZIONE ACQUA-TERRA

I dipnoi sono il sister group di tutti i tetrapodi. 250 MLN di anni fa è l’origine del gruppo monofiletico, con
sole 11 specie viventi attualmente. In ogni continente in cui i dipnoi sono presenti c’è solo un unico genere
e, spesso, un'unica specie.

Questi animali hanno una distribuzione molto particolare (distribuzione gondwaniana), perché i dipnoi
occupano tuttora le aree geografiche facenti parte dell’ex grande continente paleo geografico del
Gondwana. Vedremo altre specie caratterizzate da questa distribuzione.

Non è raro trovare fossili di dipnoo.

Le pinne carnose sono praticamente filiforme e praticamente inutili.

Hanno l’aria che entra dalle narici e dalle coane, con una via aerea separata da quella alimentare.

La transizione dall’acqua e la terra è stata piuttosto complessa e con la presenza di numerose forme
intermedie. Appare una diversificazione tra le varie vertebre. Tutti i tetrapodi attuali hanno dita o più. Una
si queste forme aveva 5 dita e da qui poi è derivata tutta la linea filetica dei discendenti a 5 dita o meno.

Situazione di animali un po’ a metà animali e studi che sono stati compiuti sugli animali a metà è: come
fanno a muoversi? Sia in ichtiostega sia in acanthostega gli arti anteriori erano incredibilmetne importanti
per la spinta sulla terra ferma, ma anche l’utilizzo della cosa, soprattutto se devo muovermi su un substrato
inclinato. Se impedisco un periostalmo di usare la coda, questo si muove meno!

Gli alticus sono tutti animali abbastanza terrestri: respirano anche in ambiente subaereo, si nutrono e
vivono fuori dall’acqua per la maggior parte del tempo. è verosimile che l’antenato comune di tutti gli
alticus fosse un animale terrestre. C’è stato un passaggio/evoluzione a linea terrestre. Da questo albero da
un gruppo che probabilmente ancestralemente era probabilmente anfibio o acquatico ha avuto invece una
grande quantità di transizioni.

Gli anfibi sono l’unico gruppo che attualmente mantengono la capacità di vivere sia in acqua sia sulla
terraferma. Ovviamente gli anfibi di oggi NON sono gli anfibi del carbonifero... sono un gruppo monofiletico
che possiamo far risalire più o meno al permiano. La parola anfibi indica chiaramente la loro vita e
soprattutto la loro ciclo riproduttivo. Questi animali depongono delle uova in acqua, da cui nascono larve
acquatiche. Questa caratteristica porta linneo a dare questo nome al gruppo. la cute è ghiandolare. I
lissanphibia hanno pelle ghiandolare liscia che consente gli scambi gassosi. Dal punto di vista filetico ci sono
tre gruppi di anfibi: apodi sono un gruppo SOLO tropicale che vivono soltanto nelle foreste tropicali di sud
america, africa e oriente. Gli apodi vivono in ambiente di lettiera e sono difficili da studiare.

Urodeli e anuri hanno più specie. I tre gruppo si sono separati molto molto precocemente. Avere la doppia
vita ha ovviamente numerose conseguenze.
Come gli anuri si sono evoluti per il salto. Se guardo gli arti posteriori. Tibiale e fibulare. Gli ilei si allungano
e in mezzo al bacino si va ad inserire un urostilo. Tanto più una molla ha spire, quanto più ha spinta. Doppio
dell’elasticità e doppio della propulsione.

A cosa serve saltare per gli uccelli? È fondamentale avere subito la spinta per poter avere il decollo.

È chiaro che avere due stadi vitali così diversi implica anche alimentazioni molto diverse. Molto spesso le
larve vanno in contro ad una completa riorganizzazione dell’apparato digerente. Le larve degli urodeli sono
cacciatrici, mentre le larve girini degli anuri sono vegetariani raschiatori generalisti che si nutrono di
plancton.

I pletodontidi sono urodeli privi di polmoni che hanno evoluto anch’essi come gli anuri una lingua lunga
estroflettibile. I pletodontidi sono di fatto i geotritoni.

Strategie riproduttive degli anfibi. è molto particolare e ci insegna molto per quanto riguarda il passaggio
dall’acqua alla terra.

STRATEGIE RIPRODUTTIVE STANDARD

L’uovo non è amniotico.

URODELI

In realtà solo una minoranza delle specie hanno un certo tipo di strategia. Nei pletodontidi l’uovo NON è
amniotico e viene deposto in ambiente subareo. Tuttavia i piccoli nascono e crescono benissimo.

Gli urodeli sono probabilmente tra i vertebrati con il metabolismo più lento in assoluto.

Un altro caso è quello della salamandra pezzata, che è ovovivipara. Passano tutto l’inverno in acqua.
Quando riesce a convincere una femmina a fare l’accoppiamento. Il maschio sta sotto e depone la
spermatofora per terra. La femmina raccoglie la spermatofora e le uova vengono fecondate ma NON
vengono deposte. Le uova rimangono nei gonodotti femminili fino a quando le larve raggiungono circa 2 cm
e solo poi le uova vengono deposte in acqua.

Le salamandre alpine hanno evoluto una viviparità con l’evoluzione di un metodo dei latti nei gonodotti
femminili che gli embrioni mangiano per crescere. A seconda della specie, gli embrioni riescono a nascere
dopo una gestazione che va dai 2 ai 4 ANNI! Questo è dovuto al fatto

Pedomorfosi: indica la riproduzione mantenendo gli stadi larvali. Alcune salamandre urodeli infatti non
fanno mai la metamorfosi e rimangono tutta la vita in acqua. Possono raggiungere anche il secolo di età con
una lunghezza di 20/30 cm al massimo. L’adulto è sessualmente attivo ma mantiene le branchie a ciuffo. Un
esempio è il proteo bianco, che ha pedomorfosi OBBLIGATA.

Esistono invece altri casi in cui la pedomorfosi è facoltativa. Alcuni individui possono scegliere di fare
metamorfosi e acquisire i polmoni mentre altri, seppur pronti ad accoppiarsi, rimangono ad uno stadio
larvale. Perché alcuni individui non fanno metamorfosi? Perché la metamorfosi è un grande dispendio di
energie e magari in acqua l’ambiente è anche più favorevole rispetto all’ambiente subaereo. Questi animali
sono quindi in grado di modulare le scelte, almeno in parte.

Anche gli apodi hanno grandi varietà. In una specie di apodi abbiamo le femmine che depongono le uova
sulla lettiera. I piccoli si cibano dell’epidermide della madre che è spessa e ricca di grassi. È una tecnica di
alimentazione in realtà analoga all’allattamento dei mammiferi.
ANURI

Hanno anch’essi metodi di accoppiamento e riproduzione molto vari e particolari.

La rana tropicale depone le uova in ambiente subaerea sulle foglie delle piante ma le larve cadono in acqua.

Altre depongono le uova all’interno di piccolissimi bacino come ad esempio le foglie arrotolate delle foreste
tropicale. Non posso avere un girino esotrofico che mangia qualcosa. Hanno tutto lo sviluppoa a carico del
tuorlo e poi arrivo a metamorfosare.

Altri casi sono l’ostetrico europeo. Siccome nella maggior parte dei casi ho una fecondazione esterna, è
molto probabile che sia il maschio a prendersi cura dei piccoli.

I dendrobatidi sono le rane velenose che si portano i girini appresso e li fanno mangiare i girini di altre
specie di anuri.

Lo sviluppo diretto si è evoluto diverse volte. Quello che si osserva molto più spesso è quello che si osserva
nelle famiglie delle rane terrarana). Sono completamente terrestri grazie allo sviluppo diretto. Il girino ha
uno sviluppo molto diverso. Queste piccole, minuscole rane possono creare, da sole, più biomassa di altri
vertebrati notturni.

Raganelle marsupiali abbiamo sviluppo diretto senza larve.

Oppure il rhinoderma di darwin le uova vengono deposte, fecondate e poi mangiate dalla madre e messe
nel sacco vocale.

Il rheobatrachus è o era una rana australiana in cui le uova vengono poste all’interno dello stomaco della
madre e poi i piccoli uscivano dalla bocca della madre già metamorfosata. Questa rana purtoppo non esiste
più a causa di un grave fungo patogeno che sta portando alla morte degli anfibi. gli anfibi sono tra i primi
gruppi ad aver sofferto una pandemia mondiale. Il rheobatracus si è estinta poco dopo la sua scoperta.

Poteva esserci utile per capire come questa rana faceva a bloccare il meccanismo di produzione degli acidi
gastrici!

Chi si occupa della prole? Osserviamo l’albero filogenetico con i colori rosso e blu. Fecondazione interna ->
tendenzialmente la femmina. Fecondazione esterna -> tendenzialmente il maschio.

IPOTESI EVOLUZIONISTICHE

Differenze dello sviluppo in uova, larve e cure parentali.

Come è avvenuta l’evoluzione nelle uova? Circa la metà delle specie attuali hanno delle uova acquatiche,
quindi molto probabilmente anche l’antenato comune degli anuri avevano uova acquatiche. Da qui, si è
stimato che le uova acquatiche si siano evolute almeno 48 volte da quelle acquatiche. Lo sviluppo diretto si
è invece evoluto almeno 19 volte in modo indipendente. Ho poche transizioni inverse dallo sviluppo diretto
allo sviluppo indiretto. Lo stesso per quanto vale il passaggio dalle uova terrestri a quelle acquatiche.
Quali sono le pressioni che hanno portato all’evoluzione di queste strategie riproduttive?

1. durante l’evoluzione dello sviluppo diretto, gli stati intermedi vengono spesso saltati. Gli stadi
apparentemente intermedi sono stadi terminali che vengono mantenuti. Lo sviluppo diretto evolve
rapidamente (impiega meno di 10 MLN di anni).

2. lo sviluppo acquatico è lo stato ancestrale mantenuto da 220 MLN di anni. Da questo evolvono
ripetutamente altri modi riproduttivi. Vantaggio? Uova più piccole e covate più grosse. Tendenzailemnte,
chi fa una riproduzione acquatica fa tante uova piccole. Viceversa, per lo sviluppo terrestre, la madre tende
a fare meno uova che però vengono curate maggiormente (= strategie riproduttive di tipo K). Ricordiamo
che la nostra percezione di questi animali è un po’ erronea. La diversità degli anfibi è totalmente sbilanciata
a favore delle zone tropicali.

Ma perché in Borneo ci sono così poche specie??? Perché in realtà vengono segnate solo le specie note,
perciò ad oggi è molto probabile che magari oggi si vedano più specie. È una questione di lì non ci è mai
andato nessuno. Aree di foreste tropicali sono le zone in cui sono presenti un maggior numero di specie. La
zona con minore diversità sono gli Stati Uniti orientali.

L’80% della biodiversità degli anfibi è criptica!

RAGANELLE MARRONI

Se invece di studiare le morfologie (che sono praticamente tutte uguali) studio i canti delle raganelle
marroni, mi rendo conto che i canti sono diversi!!!! E, molto probabilmente, ci sono anche differenze di
comunicazione chimica.

USCITA ALLA FONTANA DEL GUERCIO

Come andremo a vedere, tantissime specie di anfibi sono in diminuzione per colpa di patogeni molto gravi:
virus, batteri, fungine, protozoi o altri parassiti.

Casi di mortalità di massa per colpa di un fungo IN TUTTO IL MONDO.

Nella zona della fontana del guercio, qualche anno fa sono state trovare delle salamandre pezzate con delle
protuberanze soprattutto al di sotto della gola. Non si è ancora compreso a cosa questo sia dovuto. Si
fotografano tutte le salamandre perché ogni individuo ha un pattern unico e pertanto si riesce anche a
capire se un individuo è stato ricatturato o meno.

All’interno degli ascessi si sono trovati degli organismi, probabilmente protozoi.

Effettuare un monitoraggio della popolazione per capire come la popolazione è effettivamente influenzata
da questo patogeno. Si è ipotizzato che si tratti di una zoonosi causata dal contatto con i pesci.

Il ritrovo è all’agriturismo DA SANTINO a Carugo alle 19:00 per chi viene a mangiare. Per gli altri incontro
alle 20:30.
SEMINARIO PESCI TROPICALI

The idea is to understand the colonization of tropical fishes in tropical forests.

DISTRIBUZIONE DEGLI ORGANI COPULATORI NEGLI AMNIOTI

Albero filogenetico di tutti i tetrapodi. Gli anfibi non hanno organo copulatore, che è invece presente negli
squamati ma NON nel tuatara, che è il sistergroup degli squamati. Negli squamata si parla di emipeni
perché l’estremità terminale dell’organo copulatore è divisa. Per quanto riguarda tutti gli altri rettili invece,
come ad esempio i coccodrilli, questo è presente.

Nell’albero filogenetico possiamo vedere l’evoluzione del pene in 3 punti. Negli uccelli è stato perso nella
maggior parte dei casi.

All’interno, quante volte è evoluta la viviparità? Potrebbe esserci un’unica evoluzione della viviparità con un
reversal nella zona dei Pirenei (Clade B). Oppure 2 evoluzioni indipendenti. Oppure 3 evoluzioni
indipendenti. Il tratto in grigio rappresenta l’incertezza nel clade.

La lucertola delle Prealpi bergamasche (orobie) zootoca vivipara hanno morfologie identiche ma sono
geneticamente molto diverse tra loro e anche riproduttivamente non hanno niente a che fare. Non esistono
neanche degli ibridi in natura.

Perché le lucertole vivipare sono in grado di sopravvivere tranquillamente in ambienti più freddi rispetto
alle ovipare? Mantengono la temperatura corporea ben al di sopra della temperatura dell’aria perché gli
adulti sono in grado di termoregolare. Questo permette alle linee ovovivipare di colonizzare anche le aree
in assoluto più fredde del mondo. L’adulto è infatti in grado di termoregolare: di conseguenza, avendo le
uova appresso, questo è molto vantaggioso. Gli adulti appaiono più grossi e più appesantiti perché le
femmine portano le uova dentro di sé.

In un’altra specie possiamo osservare la vicinanza dei capillari della madre con la vicinanza dei capillari degli
embrioni.

È stata fatta un’ipotesi per cui tutti gli squamati si sono evoluti a partire da antenati.

Uccelli, tartarughe, coccodrilli e dinosauri NON hanno mai evoluto la viviparità. Questo è molto curioso
perché il clade è molto grande! Nei cheloni potrebbe avvenire, ma gli ovidutti sono anossici!

Nei mammiferi e negli uccelli la determinazione del sesso è esclusivamente su base genetica.

In che modo la temperatura ambientale può influenzare la determinazione del sesso.

A temperature vicino a quella critica (28,5°C) esiste una componente genetica che permette di determinare
effettivamente il sesso. Tanto maggiore è la quantità di testosterone che la madre darà all’embrione,
maggiore è la probabilità che questo nasca maschio.

Perché evolvere un sistema così complesso e impasticciato? Non era molto più semplice determinare il
sesso geneticamente???

Se ho una determinazione del sesso basato sulla temperatura, ciò significa che la temperatura influenza la
fitness dei due sessi in modo differente.

L’influenza della temperatura sulla fitness può essere diversa nei due sessi? C’è un vantaggio differenziale?
Esempio tartaruga palustre europea: ho un dimorfismo sessuale con la femmina più grossa rispetto al
maschio. Come lo spiego? Qual è la forza che determina tutto ciò? Qual è il vantaggio, per la femmina, di
essere più grossa? Femmina più grande = più uova, maggiore numero di uova. Una tartaruga femmina di
maggiori dimensioni ha quindi il vantaggio di produrre un maggior numero di uova. Femmine più grandi
inoltre raggiungono prima la maturità sessuale.

Il vantaggio per la femmina parte già dal momento in cui nasce: se la femmina nasce prima, inizierà anche
prima a mangiare e dunque crescerà in fretta e diventerà grossa prima.

Alle temperature più alte favorisco le femmine, mentre i maschi saranno più piccoli e meno numerosi.

In altri casi, come ad esempio nei loricati, il caso è contrario: sono i maschi ad essere più grossi in quanto la
selezione sessuale premia il maschio con la taglia più grossa! Il maschio che si sviluppa prima avrà di
conseguenza una taglia più grossa. Le femmine saranno meno numerose e più piccole, con una limitata
produzione di uova. Tuttavia, queste sono sempre in grado di riprodursi. La temperatura quindi in questo
caso favorisce i maschi.

Esempio 1: tartarughe commerciate (trachemys scripta). Sono le tartarughe nordamericane con le orecchie
rosse. Se sono un allevatore, mi interessa vendere tanto e vendere in fretta.

Ma possiamo anche usare l’idea per salvare delle specie in pericolo! Il caso della tartaruga di kemp: le
popolazioni di femmine sulle coste americane negli anni sono andate incontro a pericolosi crolli
demografici. Vengono prelevate le uova dalle spiagge e inserite in scatole di plastica, che favorisce
l’aumento della temperatura. Così facendo nasceranno più femmine.

Previsione nel grafico per 250 anni. Per 30 anni si fanno schiudere le uova ad alta temperatura -> 95% e 5%
maschi. Alla temperatura critica abbiamo un 80% della determinazione del sesso.

Ma a lungo termine avrò circa il 60% di maschi!!!! E nel giro di 200 anni, dopo un iniziale boom
demografico, otterrò prevalentemente maschi e si tornerà all’equilibrio iniziale. La mascolinizzazione a
lungo termine tende ad eliminare gli effetti positivi della gestione di 30 anni (vengono favoriti gli alleli).
LEZIONE METABOLISMO -> una delle lezioni preferite del prof

Le reazioni chimiche sono influenzate dalla temperatura. Molte reazioni, anche della chimica inorganica,
accelerano quando la temperatura aumenta. Così come accade nelle reazioni enzimatiche. Tutte le reazioni
enzimatiche hanno una temperatura ideale che, nel caso dell’uomo è di circa 37°C, che è la temperatura
che massimizza la velocità di reazione.

Nel caso degli alligatori, la velocità di digestione

Nel caso del serpente: metto il serpente in un terrario con dei topi. Il serpente cerca di mangiarli. Se il
serpente è freddo allora la sua performance di caccia è molto scarsa. Al contrario, se mi avvicino sempre
più ai 30°C, i colpi vanno a segno e riesce a mangiare le prede.

Superata una certa temperatura limite, la temperatura stessa è dannosa, rischia di danneggiare gli enzimi e
di conseguenza l’organismo stesso.

TERMINOLOGIA TRADIZIONALE

“a sangue caldo” -> omeotermi (= mantengono sempre la temperatura costante) MA ciò non è corretto!

“a sangue freddo” -> pecilotermi / eterotermi

La terminologia più corretta è la seguente:

- Endotermi: animali che ottengono il calore principalmente dalla produzione metabolica.

- Ectotermi:

come al solito queste sono semplificazioni che, anch’esse, non rappresentano la realtà dei fatti.

Esempio: corridore della strada beep-beep. È il classico esempio di un uccello che è in grado di
termoregolare. Durante la notte fa freddo e questo uccello entra in una sorta di letargo, per poi
termoregolare al mattino presto. È proprio in questo momento che l’animale è più intorpidito e lento, ma
poi è in grado di correre per il resto della giornata.

Esempio: femmina di pitone che cova le uova. Questo rettile, tecnicamente a sangue freddo, si arrotola
attorno alle uova e le cova. Per poterle scaldare, la femmina contrae ii suoi muscoli per poter produrre
calore ma, così facendo, ovviamente il suo dispendio energetico aumenta fino a 20 volte.

Esempio: rana nel fosso. Durante la giornata si appoggia sulla foglia in acqua, così non di disidrata, ma al
tempo stesso è al sole, così può termoregolare! Ovviamente la rana non può stare al sole e basta perché di
disidraterebbe.

Esempio: geotritone. Il metabolismo di ogni animale produce calore! È il motivo per cui il geotritone, anche
se è su una roccia fredda, alla fotocamera termica ha un colore diverso perché è più caldo.

Gli uccelli hanno un metabolismo più rapido dei mammiferi perché il volo condiziona tutto. Pertanto hanno
una temperatura corporea molto più alta, tra i 40 e i 41°C.

Dobbiamo guardare la lucertola all’interno del paesaggio termico, nel quale sono presenti una serie di
elementi ognuno con una temperatura corporea a sé stante.

Convezione: l’aria scorre di fianco al corpo della lucertola e può aiutare a disperdere calore.
L’obiettivo è mantenere la temperatura all’interno di quello che prende il nome di “intervallo termico di
attività”, nella quale l’animale è perfettamente attivo e svolge tutte le attività previste.

Diversi meccanismi comportamentali e fisiologici sono utilizzati per variare la velocità con cui il calore è
acquisito o perso. Un esempio sono le iguane delle Galapagos: se espongo solo il dorso, ma non il ventre, il
calore viene trasportato grazie al sangue in circolo. Il vantaggio di questi meccanismi è che il calore non
viene prodotto dal nostro corpo.

La tana della lucertola è in profondità e il calore viene accumulato dal terreno e rilasciato lentamente
durante la notte. Ha una temperatura media di circa 25°C ma comunque non è granché costante.

Dobbiamo ora capire perché abbiamo animali con strategie diverse.

Grafico di relazione tra la massa corporea e il consumo energetico. È chiaro che più un animale è grosso, più
le curve sono separate. Le scale del grafico sono logaritmiche. Aumento la taglia di un ordine di grandezza e
il metabolismo aumenta MA NON di un ordine di grandezza.

Una cosa importante: la relazione superficie/volume varia con la taglia.

FILOGENESI CLASSICA -> è SBAGLIATAAAA!!!!!!

FILOGENESI MODERNA DEI RETTILI GIUSTA

Le tartarughe sono sister group del clade uccelli + coccodrilli. Esiste una divergenza molto precoce tra tutti
questi gruppi. Anche all’interno del clade dei sauropsidi comunque abbiamo una divergenza tra i 200 e i 250
MLN di anni fa.

Clade sauropsidi è ok.

Interessa che sappiamo discutere le diverse applicazioni della terminologia.

CHELONI

Le tartarughe hanno una morfologia completamente modificata con l’obiettivo di raggiungere la massima
protezione corporea grazie alla presenza di una struttura ossea che prende il nome di carapace. È presente
il carapace dorsale e il carapace ventrale (o piastrone).

Le coste sono fuse con le piastre dello scudo e articolate con le vertebre. Tutta la struttura è
completamente rigida.

Le tartarughe hanno due modi per poter ritrarre la testa all’interno del carapace:

- Criptodiri: hanno la capacità di piegare il collo in una S

- Pleurodiri: il collo si piega lateralmente. Sono un gruppo che si è staccato molto presto dagli altri
cladi e si trovano solo nell’emisfero sud del mondo (con distribuzione godwaniana).

La testuggine terrestre tipica della nostra penisola è la tartaruga di hermann. Le tartarughe vengono
portate in giro per il mondo perché avendo il metabolismo molto lento rimanevano vive per mesi sulle navi
dei marinai e poi mangiate. Non avevano la necessità di nutrirle.
Le popolazioni siciliane sono state descritte come una specie separata, anche se non tutti sono d’accordo.

A livello conservazionistico in Italia non è molto buona, perché sono state rilasciate una serie di specie non
autoctone.

L’unica specie di tartatuga marina che si riproduce bene in italia è la caretta caretta, grazie anche
all’attenzione cresciuta nei loro confronti.

India e Indonesia -> coccodrillidi e gaviali

Sud Cina e Americhe -> alligatoridi

Il nuoto avviene per ondulazione della coda, che è il principale organo propulsore. Coccodrilli e tartarughe
sono però due cladi molto ridotti.

Infatti, il clade più grande è costituito dai lepidosauri, che comprendono tuatara, squamati ed altri gruppi
ad essi affini.

Gli sfenodonti (Tuatara) sono gli unici rappresentanti di questo gruppo, nonché l’unica specie. È una grande
lucertola terrestre che vive nei territori della Nuova Zelanda, ma NON nelle due isole principali dello Stato
(erano storicamente presenti ma si sono estinti a causa dell’uomo). Ad oggi vivono solo in alcune piccole
isole off-shore della Nuova Zelanda.

Ciò che ci interessa è vedere gli squamati, che comprendeva storicamente 3 sottocladi: lucertole, serpenti e
anfisbene (squamati apodi). Sono il clade di tetrapodi con più specie note. Chi c’è dentro agli squamati? I
sauri, o lucertole, sono tutti i gruppi tranne le anfisbene e i serpenti: NON sono un gruppo monofiletico!

1. gekkota (gechi). La parola geco non è italiana, ma di origine thailandese, che fa riferimento al verso che
emettono alcuni gechi. Nella nostra fauna italiana i gechi hanno tutti vita notturna.

La particolarità dei gechi è quella di possedere delle zampe con dita espanse e con una struttura a lamelle
che permette loro di creare delle forze elettrostatiche tra la zampa stessa e la superficie su cui esso poggia.

Dovrebbe teoricamente essere una specie mediterranea, tuttavia si è ultimamente espansa anche nel Nord
Italia e nelle città.

2. scincidi. All’interno di questo gruppo ci sono alcune specie fortemente vivipare con cellule uovo
incredibilmente piccole. Possiedono infatti una placenta paragonabile a tutti gli effetti a quella dei
mammiferi.

Gli scincidi Gongilo possiedono ancora degli arti, ma sono molto ridotte.

La luscengola ha una struttura serpentiforme con solo gli arti anteriori presenti che hanno perso qualunque
funzionalità (sono vestigiali). Si muove principalmente in ambienti di prato grazie ad un movimento
serpentiforme. Essendo molto allungati hanno un basso rapporto superficie/volume e disperdono
tantissimo calore. Per questo motivo sono ectotermi.

3. lacertidi. NON sono uno dei cladi più ricchi in specie ma sono un gruppo di specie con una evidente
distribuzione paleartica occidentale. Per la nostra fauna è il gruppo di squamati decisamente più ricco.

La lucertola muraiola, nel Sud Italia viene nella maggior parte dei casi rimpiazzata dalla lucertola campestre,
che ha una migliore performance.
Ecotono = fascia di transizione e di passaggio tra due ecosistemi. Una di queste specie tipica è il ramarro,
che vive nella fascia dove termina il bosco e dove inizia un’area aperta (radura, aree coltivate). La
scomparsa degli ecotoni in Italia sta causando la scomparsa di questo rettile.

Un’altra specie ad altissima distribuzione è la zootoca, ma ci sono altre delle 20 specie di lucertole italiane
che sono a distribuzione microendemica. La lucertola delle Eolie è in pericolo critico. La lucertola campestre
portata dall’uomo provoca di fatto una forte competizione con la lucertola endemica delle Eolie. Riescono a
sopravvivere solo in un piccolissimo angolo dell’isola di Vulcano, dove la lucertola campestre non è arrivata
solo per un motivo di isolamento geografico.

4. anfisbene. Sono il sister group delle lucertole e sono un gruppo relativamente recente. Sono animali
fossori! Sulla cute si osservano una serie di anelli che fanno ricordare un lombrico. Gli anelli di cute aiutano
nel movimento fossorio dell’animale.

5. squamati. Quali sono i rettili velenosi? Storicamente è nota la velenosità dei serpenti e del mostro di Gila,
entrambi noti per essere velenosi. Ma non sono molto imparentati tra di loro. Oltre a questi sono velenosi
anche il drago di Komodo. Sono state fatte delle analisi più dettagliate delle ghiandole di una serie di rettili
e si è scoperto che molti di essi possiedono delle ghiandole orali a secrezione proteica. Tutto ciò ci fa capire
che tutti i rettili ad oggi con questo tipo di secrezione derivano tutti da un unico gruppo passato chiamato
toxiforora, i quali molto probabilmente avevano secrezioni proteiche precursori degli attuali veleni. Anche
gruppi di rettili ad oggi NON velenosi è verosimile che derivino da antenati velenosi. Ma questo significa che
la velenosità è stata persa molte volte nel corso dell’evoluzione. La secrezione di sostanze proteiche
tossiche è costosissimo da parte dell’animale! Quindi se l’animale può evitare, non inietta il veleno.

- orbettini. Sono presenti in tutta Italia e sono apodi. Corpo allungato con una lunga coda che può
anche essere più lunga del corpo, a differenza delle anfisbene che possiedono invece un corpo
altrettanto allungato ma con una coda molto più corta del corpo. Il primo tipo di morfologia
serpentiforme, tipica degli orbettini, è maggiormente adatta a spostarsi nell’erba, mentre la
seconda morfologia, tipica delle anfisbene, è più adatta ad un comportamento fossorio.

Queste due morfologie sono perfettamente adattate a due tipologie di vita diverse.

- iguane. Le iguane anolis sono alcuni tra gli animali con il più alto grado di speciazione e che
costituisce la più alta biomassa di tetrapodi diurni nelle zone tropicali.

SQUAMATI -> EVOLUZIONE DEL CORPO SERPENTIFORME

Solo all’interno degli scincidi abbiamo avuto qualcosa come 14 evoluzioni indipendenti del corpo
serpentifome. Ma se considero l’intero clade degli squamati, il corpo serpentiforme si è evoluto circa 30
volte. Ogni piccola area geografica ha un suo piccolo clade con rettili serpentiformi che vivono sotto terra.

L’evoluzione della morfologia a coda lunga è accaduta pochissime volte.

- serpenti. Tutto, nel loro corpo, è fatto e adattato per essere serpentiforme. Hanno una serie di
caratteristiche interne che si sono adattate al loro corpo lungo e stretto... le strutture pari vengono
perse (viene mantenuto solo uno dei due organi pari). Il polmone sinistro è rudimentale.

I serpenti sono rettili serpentiforme a coda corta e ciò fa pensare che i serpenti possano derivare da
gruppi a vita sotterranea. Il serpente è un predatore ma si è evoluto per essere un animale senza
arti! Questo è un problema enorme... Come fa? Tutta la loro evoluzione è obbligata a compensare il
controsenso di essere un predatore che cerca di mangiare prede grosse ma senza avere le zampe.

La prima cosa che si nota è la profonda modificazione del cranio diapside, che permette di
trasformarlo in un cranio cinetico. Le due finestre temporale sono praticamente fuse. La porzione
destra e sinistra del cranio si muovono indipendentemente. Questa incredibile articolazione
permette al serpente di ingerire prede anche molto più grandi del loro diametro corporeo.

Ma se la preda viene ingerita viva, il problema è che potrebbe uccidere il serpente stesso
(lacerando le pareti dell’apparato digerente)! e ciò non va bene per la fitness. Per evitare il rischio
di ingoiare una preda tutta intera, sono costretti ad uccidere la preda prima di ingerirla. Per i
serpenti è particolarmente importante ingerire la preda prima di mangiarla: per costrizione o per
avvelenamento.

Come funziona la costrizione? Il serpente impedisce alla preda di espandere la cassa toracica e
dunque di respirare. Quindi, di fatto, il serpente in realtà non stringe così tanto. Tuttavia, nel caso di
serpenti costrittori come un pitone può arrivare ad esercitare una pressione di diversi kilo Pascal.

Avvelenamento. Il veleno deve però essere iniettato! Esistono differenti tipologie di denti veleniferi,
specializzati o meno. I serpenti aglifi non hanno fatto una grande genialata, perché il veleno di fatto
è nella saliva, ma non viene di fatto iniettato.

Opistoglifi: i denti veleniferi sono specializzati con una canale tubulare all’interno del quale
scorre il veleno. Un esempio nella nostra fauna è il colubridi lacertino.

Proteroglifi: come i cobra. Ho denti specializzati con canalicoli nella zona anteriore della
bocca, dove scorre il veleno.

Solenoglifi: in questo caso il dente è una vera e propria siringa! Esempi: vipere e crotali.
Possono utilizzare un veleno molto potente perché non ne viene sprecata neanche una
goccia. Inoltre, i denti solenoglifi possono essere ripiegati all’interno della bocca.

Locomozione. Il metodo più semplice è la locomozione serpentiforme. Il serpente poggia il suo

corpo sui chiodini dietro di lui e poi spinge. Questo movimento è però possibile solo su un terreno
irregolare e con un certo attrito. Un altro modo per muoversi è il moto rettilineo, tipico di chi
compie agguati. Muove solo il tegumento. Locomozione a fisarmonica per poter entrare nella tana.
Locomozione per slanci laterali, tipica di serpenti molto piccoli e leggeri che si muovono su substrati
lassi e inconsistenti (ad esempio la sabbia).

I serpenti hanno l’organo di Jacobson. Alcune famiglie hanno anche le fossette termosensibili
(termorecettori situati tra l’occhio e la narice), come nei crotali.

marasso (con la più ampia distribuzione europea). Le vipere sono ovovivipare. Vipera walser, nella
zona tra Biella e Domodossola, che POTREBBE essere una specie endemica di sole tre valli in Italia.
UCCELLI

Gli uccelli hanno, in termini di forme e dimensioni, una enorme uniformità di strutture e taglia. Gli uccelli
sono endotermi con un metabolismo incredibilmente rapido! La loro temperatura corporea si aggira infatti
intorno ai 40°C. ma ciò significa che non posso essere troppo piccolo. Inutile dire che il volo è la
caratteristica principale per eccellenza. Il punto chiave del volo, sia per gli uccelli sia per gli aerei, sono il
decollo e l’atterraggio. A livello del decollo, tanto più uno è pesante, tante più è maggiore la quantità di
energia per decollare -> serve molta più energia per decollare! Tanto più vado veloce, tanto aumenta la
portanza. La potenza muscolare espressa aumenta solo del 1.5 volte con il raddoppio del peso. Questo
significa che dopo un certo peso non riesco più a decollare.

Se pensiamo ad un aereo molto grande, questo necessita di una pista di decollo molto più lunga.

Se l’uccello pesa più di 12/17 kg è molto difficoltoso decollare! Ad oggi, il cigno trombettiere sfiora i 17 kg e
il suo decollo e molto difficoltoso. Questo uccello necessita di prendere una lunga rincorsa sull’acqua per
poter prendere il volo.

Il volo è permesso dalla struttura della penna. Vediamo ora il legame tra la penna e il volo. La penna era
presente non solo negli uccelli, ma anche in molti rettili estinti, primi tra tutti nei teropodi non volatori.
Molto probabilmente le penne servivano inizialmente come funzione di isolamento termico. Anche alcuni
dinosauri simil-tirannosauroidi probabilmente molti di loro avevano le penne.

La penna deriva dalle squame dei diapsidi, in quanto è costituita principalmente da cheratina. La penna di
contorno è costituita da un rachide a cui è connesso un vessillo formato da barbe e barbule. Queste ultime
sono di vitale importanza nel volo, in quanto permettono di mantenere una superficie continua e di
conseguenza un’ottima portanza. Le barbule sono infatti uncinate e ciò permette che possano essere
scomposte e ricomposte senza troppe difficoltà.

Anche le penne di contorno, nella porzione più vicina al calamo, possiedono una porzione piumosa, che
occorre per l’isolamento termico.

Le penne crescono in aree del corpo ben definite chiamate pterili. Nelle specie non volatrici queste aree
sono in realtà distribuite uniformemente su tutto il corpo. In tutti gli uccelli possiedono una particolare
ghiandola che prende il nome

Le penne non sono tutte uguali! Le penne della coda hanno una forma pressoché rettangolare e servono
per dettare la direzione. Le penne in assoluto più importanti sono invece le penne remiganti primarie,
ovvero quelle che permettono di dare la spinta e di “remare” in volo. Tutte le remiganti primarie si
originano a partire dal 1° e dal 2° dito. Il primo dito è molto ridotto e prende il nome di alula. il secondo dito
ha le falangi e i metacarpali fusi. Le remiganti secondarie e terziarie sono invece sull’avambraccio.

Sovrapposte alle remiganti troviamo le penne grandi copritrici, che permettono la protezione dell’ala ed
anche un profilo maggiormente aerodinamico. Le grandi copritrici sono penne di contorno. Via via che le
penne si avvicinano al corpo divengono sempre più piccole (piccole copritrici).

Durante il volo battuto, ogni singola penna remigante è leggermente elicoidale e ciò permette che ogni
singola penna si comporti come una piccola elica -> minore resistenza all’aria.

Nel volo battuto si muove principalmente la porzione della mano, mentre braccio e avambraccio con le
remiganti secondarie e terziarie stanno più fermi per garantire la portanza.
Piume. definisco piuma una struttura che possiede un rachide più corto delle barbe più lunghe. Forniscono
l’isolamento termico. Esistono anche dei casi intermedi, come ad esempio le piccole copritrici, che
prendono il nome di semipiume proprio perché hanno una struttura intermedia.

Oltre a queste tre tipologie esistono altre penne con funzioni molto differenziate: setole (funzione
protettiva o funzione tattile) e filopiume (funzione sensoriale -> trasmettono informazioni sulla posizione
corretta o meno della posizione delle penne remiganti primarie).

Il profilo dell’ala NON è simmetrico. Possiedono infatti una concavità diversa. Finché l’aria arriva all’ala non
ci sono problemi. Il profilo più convesso comporta una maggiore strada da percorrere. Pertanto, l’aria che
passa sopra l’ala deve essere più veloce.

Equazione di bernoulli. È un’equazione sempre valida per qualsiasi fluido. La pressione più roh.

Il volo degli uccelli è una delle domande che chiede più spesso!

La pressione è proporzionale a “meno la velocità al quadrato”. Quindi se la velocità aumenta diminuisce la

pressione del fluido. Se la velocità raddoppia, la differenza di pressione tra sopra e sotto l’ala quadruplica!
Tanto più vado veloce, tanto più è la differenza di pressione. Differenza di pressione = portanza.

È questo il motivo per cui un cigno di 17 kg deve essere molto più veloce nel decollo per poter volare.

Un aereo caccia ha ali piccolissime perché viaggia a velocità elevata e dunque la portanza è maggiore!

Un uccello, a differenza di un aereo, possiede molti vantaggi per evitare lo schianto e lo stallo: uno di questi
è possedere l’alula, che conferisce loro una grande manovrabilità dell’ala anche quando questa è in
posizioni inverosimili.

Gli albatros sono gli uccelli più specializzati per il volo librato in quanto battono le aree molto poco. Questi
uccelli possiedono infatti un’ala molto lunga e stretta, così da permettere la creazione di vortici solo sulle
punte.

Un altro parametro che è necessario considerare è il carico alare, ovvero il rapporto massa/superficie alare,
che determina la portanza necessaria per restare in volo. Se raddoppio la lunghezza del corpo, il peso
ottuplica. Ma le superfici aumentano soltanto con il quadrato. Tanto più sono grosso, tanto più aumenta il
carico alare. Un colibrì o una rondine hanno un rapporto peso/superficie ????

Esempio: uccello lungo 5 cm pesa 1/1000 di un uccello lungo 50 cm.

Non è detto che un uccello più grande abbia un carico alare maggiore... un falco pellegrino è decisamente
più piccolo rispetto ad un’aquila reale. Ma il falco pellegrino ha un volo di velocità in picchiata, mentre
un’aquila reale ha un volo statico in aria. Un volo battuto e rapido conferisce dunque un carico alare
maggiore.

AEREO: abbiamo l’elica (o il reattore motore) che danno la spinta in avanti -> velocità necessaria per
decollare. Le ali forniscono la portanza e sono ferme. Ma il motore e le ali sono due strutture distinte e che
funzionano “indipendentemente”.

UCCELLO: la parte interna dell’ala (remiganti secondarie e terziarie) si muove molto meno rispetto alla
porzione più esterna e distale dell’ala (remiganti primarie). Remiganti secondarie e terziarie hanno quindi la
funzione di mantenere la portanza e in questo somiglia al ruolo delle ali dell’aereo.
Quali sono le forze che agiscono sulle remiganti secondarie? Gravità verso il basso, portanza verso l’alto. la
risultante è un vettore verso l’alto e leggermente indietro.

Nelle remiganti primarie. Le remiganti primarie sono parallele verso il flusso ma sono inclinate in avanti. Se
mi muovo in basso e in avanti avrò una risultante rivolta in alto e in avanti. NON BATTO LE ALI FACENDO
BRUTTO. Il trucco è muoversi parallelamente al movimento dell’aria rispetto alla penna (è un movimento
simile compiuto anche da un’elica).

3° tipologia -> ali strette e corte. La strettezza contribuisce a diminuire la turbolenza, ma la ridotta
superficie permette la cattura di prede in volo.

4° tipologia -> ala fessurata ad elevata portanza. Veleggio statico sfruttando le correnti termiche. Le
termiche si formano solo su territorio continentale e creano una corrente calda spiralata dal basso verso
l’alto. le termiche si formano grazie al sole che scalda il terreno.

Il falco pescatore è un animale che vive essenzialmente in ambiente costiero e che cattura principalmente
pesci. Il biancone è un rapace che si nutre prevalentemente di rettili. Il biancone possiede ali di forma
rettangolare ed ampiamente fessurata -> alta portanza. Il nibbio bruno possiede una morfologia
intermedia.

Queste tre specie sono tutte imparentate tra loro, ma seguono rotte di migrazione verso l’Africa
incredibilmente diverse! I falchi pescatori possiedono delle ali che funzionano benissimo in ambiente
marino, con le relative correnti. Al contrario, le ali del biancone sono un disastro nel volo sulle correnti
marine: preferisce quindi allungare la strada anche di molto per poter raggiungere lo stretto di Gibilterra.

VALORI DELL’ALLUNGAMENTO ALARE

Enorme variabilità possibile anche all’interno di uno stesso taxon! Soprattutto per quanto riguarda l’alta
specializzazione dei becchi, differenziati in base alla dieta. Da una struttura molto semplice, in pochi milioni
di anni si sono costituite numerose e differenti strutture.

Abbiamo poi un grafico che rappresenta la variazione morfologica dei becchi nei passeriformi. Sull’asse
delle x ho da sx a dx un becco molto piccolo e stretto ad un becco grosso. Sull’asse delle y abbiamo la
lunghezza del becco stesso.
LEZIONE DEL 20/12/2022

Prima lezione al ritorno del prof.

Dieta e alimentazione degli uccelli -> condiziona l’evoluzione del becco e della morfologia dell’uccello in
generale. Ciò che cambio è la struttura generale del becco. Non è possibile masticare e la forma cambia alla
variazione delle pressioni selettive.

Il sistema digerente è abbastanza semplice e rettilineo. Esistono davvero pochi uccelli in grado di digerire la
cellulosa. Infatti la maggior parte degli uccelli viventi si nutre di cibo molto energetico (semi o frutti).

Negli uccelli non abbiamo la masticazione, perciò abbiamo delle strutture in grado di accelerare
maggiormente la digestione. Una porzione anteriore: proventriglio e il ventriglio con pareti particolarmente
spesso e muscolari. Possono spesso essere presenti delle pietruzze in modo da facilitare la digestione
stessa. I succhi gastrici accelerano ulteriormente la digestione del cibo.

Gli uccelli non possiedono arti anteriori per poter manipolare il cibo, pertanto solitamente la preda viene
ingerita completamente intera. I residui non digeriti della preda intera vengono rigurgitate come borre.

Nei mammiferi è il cristallino che cambia forma per la messa a fuoco, mentre negli uccelli sia il cristallino sia
la cornea cambiano forma per permettere la messa a fuoco.

Pettine = intrusione di capillari sanguigni che entrano del corpo vitreo dell’occhio e che proiettano
un’ombra sulla retina. Tanto più il pettine è grande, tanto più è sviluppata la visione diurna. Possibilità di
funzione trofica da parte del pettine stesso. nei vertebrati abbiamo i capillari di fronte alla retina, i quali
nutrono i recettori visivi. La presenza del pettine potrebbe essere una struttura alternativa per sostituire i
capillari dell’occhio. Un'altra ipotesi consiste nel fatto che il pettine possa servire a limitare i riflessi.

Una cosa fondamentale e interessantissima: la stragrande maggioranza dei mammiferi ha una visione
dicromatica (come il cane = uomo daltonico). L’uomo ha una visione tricromatica. Gli uccelli hanno una
visione quadricromatica. Rosso, verde, violetto, ultravioletto.

L = rosso

M = verde

S = violetto

V = ultravioletto

È molto importante percepire il contrasto per capire come muoversi ad alta velocità all’interno del bosco.
La visione tetracromatica permette di fornire una visione molto più contrastata rispetto ad una visione
dicromatica o tricromatica.

Nonostante gli uccelli non abbiano padiglioni auricolari, il loro udito non è niente male, soprattutto nel caso
dei rapaci notturni. I meati esterni sono asimmetrici! E permettono così di individuare facilmente la
direzione e la provenienza del suono. In particolare, nei rapaci notturni si ha il disco facciale, un insieme di
penne rigide che permettono di convogliare il suono.

Forma delle uova: perché un uovo è a forma di uovo? Gli uccelli hanno in realtà un ampia varietà di forme
di uova. Ma per quale motivo?

L’uovo della gallina non è a forma di uovo! Non è un uovo tipico!

Due parametri chiave nelle uova:

- Simmetria
- Allungamento (ellitticità)

Queste due caratteristiche vengo poste su due assi. Prima di tutto l’uovo di pollo è molto più rotondo
rispetto alle altre uova di uccelli.

Charadriformi (gabbiani & co)

Passeriformi

Apodiformi

Suliformi

Strigiformi

Le dimensioni delle uova dipendono in primis dalla dimensione dell’adulto. È comunque un investimento
parentale! il mistero della forma delle uova. La forma delle uova dipende dal volo! Abbiamo infatti parlato
della dinamica del volo e delle relative forme delle ali. Tanto più l’ala è lunga e stretta tanto più il valore è
elevato. Ogni linea nel grafico rappresenta un gruppo di uccelli.

Le specie che hanno ali più allungate tendono ad avere le uova più ellittiche, allungate e asimmetriche. È
una questione aerodinamica per il corpo della madre: tanto più sono un ottimo volatore tanto più la cavità
addominale è lunga e stretta e tanto più l’ovidotto è di conseguenza allungato anch’esso.

La filogenesi per gli uccelli è uno dei temi più complicati. Gli uccelli sono dei volatori e pertanto la filogenesi
è complessa.

NASCITA DEGLI UCCELLI: incertezza paleontologica

Ipotesi classica “progressivo miglioramento”

In cui ho un rettile non volatore, poi un individuo in grado di svolazzare, poi un'altra serie di
modificazioni che permettono di arrivare al volo vero e proprio.

Il volo si è sicuramente evoluto più di una volta.

Una delle ipotesi più interessanti è l’evoluzione delle ali come strumenti per il display e corteggiamento.

La selezione sessuale fa miracoli ed ha portato all’evoluzione di strutture utili.

Inizialmente gli uccelli avevano 4 ali? Un’ipotesi molto suggestiva è che alcuni di questi uccelli antichi
avessero altre due strutture planari sugli arti posteriori. Microraptor. Le penne erano iridescenti o
comunque colorate.

Filogenesi attuale degli uccelli: la morfologia degli uccelli è estremamente uniforme, ma ciò rende molto
difficile la filogenesi. Ho un pettine! Non ho la più pallida idea della vicinanza di parentela tra i vari gruppi!

L’evoluzione degli uccelli è stata rapidissima, nel tardo cretaceo/inizio del terziario rende molto difficile lo
studio.
Riusciamo a distinguere molto bene solo i clade primitivi degli uccelli: paleognati e neognati (differenze nel
palato). I paleognati si sono dunque staccati molto precocemente. Faremo focus soprattutto sulle specie
della nostra fauna.

PALEOGNATI RATITI

Sono uccelli non volatori che non hanno lo sterno carenato distribuiti principalmente nell’emisfero sud con
tipica distribuzione godwaniana. ATTENZIONE: nonostante siano tutti corridori, tutti non volatori, tutti
fanno uova rotonde, NON sono un gruppo monofiletico!!!

Le zampe degli struzzi si sono evoluti in modo simile a quelle dei cavalli.

Tinamiformi.

Se osservo la filogenesi dei paleognati il gruppo più basale sono gli struzzi. Poi a salire abbiamo i nandù, i
tinamiformi, l’emù, il casuario e il kiwi. Cosa mi dice questo albero sull’evoluzione degli uccelli corridori?
Quante volte si è evoluta o persa la capacità di volare? Almeno tre volte: lo struzzo per primo, poi i nandù e
poi l’antenato comune di kiwi, casuario ed emù.

All’interno dei neognati esiste un altro clade che si è staccato molto precocemente: galloansere, che
corrisponde a galliformi e anseriformi. È un clade molto diversificato. Gli anseriformi sono anatre, oche e
simili. Possiedono zampe palmate e un becco apposito per riuscire a filtrare.

Galliformi hanno zampe forti per raspare il cibo. Moltissime specie galliformi sono alloctone! Sono infatti
state introdotte dall’Asia. Sono animali di grande interesse venatorio. Dal punto di vista naturalistico è
importante gestire anche l’aspetto di interazione venatoria.

Uno degli aspetti importanti per quanto riguarda gli uccelli è la perdita dell’organo copulatore... ma i sister
group degli uccelli hanno un pene o simili. I neoaves, che sono tutti gli uccelli tranne paleognati galliformi e
anseriformi, NON possiedono un organo copulatore.

Verosimilmente gli uccelli hanno perso il copulatore. La perdita del copulatore può essere legata alla
modifica di geni. L’accoppiamento avviene tramite le aperture cloacali.

-> prima grande radiazione degli uccelli: aequolitornites

-> clade dei caradriformi

Hoatzin uccelli fetenti presentano dita e artigli delle zampe anteriori. Sono un gruppo molto antico ma
ATTENZIONE: le dita sulle ali non lo rendono imparentato con l’archaeopterix, ma sono piuttosto da
intendersi come un riadattamento alla vita sugli alberi e NON come una stretta parentela con il loro
progenitore più prossimo!
Falconiformi: caratterizzati da un becco adunco da predatore e da zampe posteriori forti per catturare e
trattenere le prede. Non sono gli unici uccelli caratterizzati dalla presenza di questa morfologia. La
morfologia da predatore non corrisponde ad un gruppo monofiletico.

Piciformi: picchi e simili sono un clade monofiletico

Passeriformi sono tantissimi (circa 6000 specie descritte!)

Sterpazzoline -> specie criptiche

LEZIONE DEL 11/01/2023 -> A POSTO

MAMMIFERI

L’evoluzione dei denti è intrinsecamente legata all’evoluzione del metabolismo omeotermo ed è

fondamentale per capire come i mammiferi si sono adatti ai differenti ambienti. Abbiamo visto come, a
partire dai denti a forma di cono dei pelicosauri, tramite una serie di step, possiamo arrivare al dente
principale dei mammiferi: il dente tribosfenico. Permette la funzione mortaio-pestello. Questo tipo di dente
è presente anche attualmente, soprattutto coloro che hanno una dieta prevalentemente insettivora (es.
chirotteri, alcuni marsupiali come l’opossum). La dentatura ancestrale dei mammiferi si trova quindi ancora
in tutti quei mammifera che hanno mantenuto una dieta insettivora.

Molare bunodonte: è la nostra, tipica dei primati ma anche dei suidi, in cui in realtà si è evoluta in modo
indipendente. È una dentatura poco specializzata, infatti non esiste una specializzazione spinta verso la
dieta erbivora, né altro.

Le due specializzazioni più estremi si hanno -> verso l’erbivoro e -> verso il carnivoro. Nessun mammifero è
in grado di digerire la cellulosa. Pertanto l’unica soluzione è di sminuzzarla finemente per poter permettere
la digestione della stessa da parte degli organismi simbionti all’interno delle camere dello stomaco.

Molare secodonte: dentatura specializzata carnivora. Presenta cuspidi molto alte caratterizzate da creste
taglienti. Il dente sicuramente più tipico è il dente carnassiale.

La dieta adottata dai carnivori si riflette poi sull’anatomia di tutto il cranio. I canini sono molto grandi.
Hanno un’ampia regione occipitale.

Negli erbivori l’angolo della mandibola è incredibilmente pronunciato rispetto a quello degli erbivori! Per
quale motivo? I carnivori necessitano di un morso potente, ma in realtà per loro la masticazione ha
un’importanza relativa. Per gli erbivori vale invece il contrario.

Gli orsi sono carnivori ma in realtà la loro dieta è molto ampia. Per questo motivo il loro dente carnassiale si
riduce di dimensioni.

Le modificazioni più estreme si osservano nei veri erbivori: bovidi (artiodattili ruminanti) e perissodattili (=
cavalli, zebre ecc...)

Devo avere dei molari importanti per

Problema della silice contenuta nell’erba: questo minerale è altamente abrasivo. A livello di durezza vince la
silice rispetto ai carbonati organici degli organismi viventi. Lo smalto è la componente del dente che ha la
maggiore resistenza.

Inizialmente, alla nascita, il molare è ricoperto da cemento. In questo modo, masticando e masticando, il
dente si consumerà man mano, scoprendo via via le porzioni di smalto e di dentina esposte. Queste creste,
chiamate LOFI, sono molto taglienti.

Molare lofodonte: cavalli, conigli e canguri, in modo totalmente autonomo, hanno evoluto questa tipilogia
di dente.

La struttura alternativa al molare lofodonte è il molare selenodonte: creste a semicerchio. Selene era la dea
della luna, per questo motivo il nome delle creste a forma di mezzaluna.

Se ho un dente che è fatto per usurarsi, la soluzione è quella di avere dei denti che permettano una crescita
praticamente continua, ma non infinita! La corona del dente continua a crescere, anche se questa capacità
tende a rallentare con l’età dell’animale. Questo processo è reso possibile dalla profondità della radice del
dente stesso.
La masticazione è attuata da molari e premolari. Incisivi e canini servono a poco.

Non tutti i denti di mammiferi sono specializzati. Un esempio è la dentatura dei cetacei (mammiferi marini),
la dentatura omeodonte, in cui tutti i denti sono conici e delle stesse dimensioni.

PROMLEMA: LA DURATA

La soluzione è stata trovata dagli elefanti: un unico molare è enorme ed occupa tutta la lunghezza della
mandibola. Pertanto questi denti spuntano uno dopo l’altro dal primo al sesto. Vengono sostituiti nell’arco
di 40 anni.

L’evoluzione del dente può essere molto rapida in risposta ai cambiamenti ambientali. Nel diagramma
vediamo, in base ai diversi colori, la differente altezza della corona dei denti. I fungivori non devono
masticare granché, infatti hanno corone molto basse.

Animali di foresta come gli equini, si sono spostati nel corso dell’evoluzione in ambienti aperti di prateria.
Hanno così modificato la loro dentatura.

Quelli visti fino ad ora sono semplicemente le dentature “base”. Possiamo però pensare ad una evoluzione
e direzione partendo da un animale insettivoro precursore. Comparsa dei fanoni -> strutture di cheratina
per poter filtrare l’acqua e la componente planctonica.

Dieta fruttivora -> specializzazione nei chitotteri

Oltre ai denti, la masticazione comporta come conseguenza

Nei rettili è presente un palato duro. Durante la respirazione l’aria entra dalle coane e poi nella trachea.

I mammiferi sviluppano quindi un palato secondario. Nella cavità orale è così possibile continuare la
masticazione, mentre nel palato secondario è possibile continuare a respirare fino al momento della
deglutizione (regolata dalla presenza del palato molle e dall’epiglottide).

GHIANDOLA MAMMARIA

Motivo per cui i mammiferi si chiamano così. Ricordiamo che c’è una veramente ampia varietà di ghiandole
mammarie in tutti i mammiferi. Il numero e la distribuzione delle ghiandole mammarie è davvero molto
ampia. In sireni (dugonghi e lamantini) e chirotteri ad esempio le ghiandole mammarie si trovano in
posizione ascellare. Perissodattili e cetacei in posizione inguinale. Carnivori e artiodattili in posizione
ventrale (per poter allattare un grande numero di piccoli).

SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO

L’uomo è convinto di avere un cervello grande, così come la maggior parte dei mammiferi (soprattutto per
quanto riguarda le proporzioni corporee). Si nota un aumento delle dimensioni medie. Si registra un
aumento delle dimensioni relative dell’encefalo soprattutto nel periodo del cenozoico. Le curve gaussiane
rappresentano ?????

Paradosso dei due polli.

L’ungulato attuale, ad esempio, ha un cervello che è circa 5 volte più grande rispetto al periodo arcaico, in
relazione alle dimensioni corporee.

Non è però vero che i mammiferi con il cervello piccolo siano completamente scomparsi.

Nascono nuove linee di mammiferi con cervello grande che possono così occupare anche differenti nicchie
ecologiche.

I mammiferi discendono da progenitori con attività notturna, pertanto i loro sensi sono incredibilmente
sviluppati. Nel cranio osservare i turbinati presenti nel naso! L’aumento della superficie dei turbinati
permette di: 1) aumentare la superficie su cui possono adagiarsi i recettori olfattivi e 2) riscaldare e
umidificare l’aria prima che arrivi ai polmoni.

Presenta di un rinario umido (naso bagnato del cane, ad esempio) che permette di aumentare l’efficacia dei
recettori chimici (l’umidità aiuta).

Gli esseri umani sono dei mammiferi atipici dal punto di vista dei sensi.

Distinzione in tre grossi cladi:

- Prototheria

- Theria

- Metatheria

-Eutheria

La differenza tra questi tre gruppi è legata alla riproduzione.

PROTOTERI

Sono ovipari. È vero che echidna e ornitorinco fanno le uova, ma dopo la fecondazione l’uovo viene
trattenuto dalla madre (ritenzione delle uova). La madre è in grado di fornire del nutrimento. Avviene poi la
deposizione e la schiusa. Sono ovipari anomali.

Hanno un investimento parentale nella direzione della viviparità. Questo ci suggerisce che l’attenzione
verso le cure parentali da parte dei mammiferi è una caratteristica molto ancestrale.

Presentano una cloaca.

L’incubazione è molto breve e, ad esempio nell’echidna, esiste una struttura chiamata “incubatorium” in cui
vengono protette le uova.

TERI -> VIVIPARI

METATERI = marsupiali. Di solito la placenta è costituita dal sacco vitellino, che prende contatto con
l’epitelio dell’utero a livello del quale avviene lo scambio dei nutrienti tra il sangue della madre e il sangue
dell’embrione.

EUTERI: sono anche detti mammiferi placentati o placentali. La placenta è chiamata corion-allantoidea ed è
il corion a prendere contatto con l’utero. IN REALTà, all’inizio dello sviluppo embrionale, in TUTTI gli euteri
si forma in realtà un’onfaloplacenta, per una durata di pochissimi giorni. Nei primissimi giorni della
gestazione infatti, la placenta prende contatto con l’utero mediante il sacco vitellino, poi sostituito dal
corion-allantoide.

Perché i marsupiali non hanno una gestazione lunga? Dipende da come è fatto l’apparato genitale
femminile dei marsupiali: un seno urogenitale si ramifica in due vagine laterali che confluiscono in un
fondocieco vaginale. Da qui si dipartono anche i due ovidutti.

Il problema è l’uscita degli embrioni! Difficoltà dettata proprio dalla conformazione dell’apparato genitale
femminile! Per poter passare attraverso la pseudovagina mediana infatti, l’embrione deve uscire molto
presto dal corpo della madre! Il canale pseudovaginale si forma poco prima del parto.

In alcuni casi il piccolo esce e deve arrampicarsi fino a raggiungere il marsupio. La crescita embrionale
all’intero del marsupio si parla comunque di crescita embrionale, con coinvolgimento anche degli stessi
ormoni e delle stesse fasi.

FILOGENESI DEI MAMMIFERI (strettamente correlata alle strategie riproduttive)

MONOTREMI (4 specie di echidna, 1 specie di ornitorinco)

METATERI = MARSUPIALI

7-8 ordini riconosciuti. Distribuzione Gondwuaniana. Le due linee più profonde sono Sud
Americane.

Didelphidae

EUTERI

Le differenze principali all’interno dei teri dipendono da molti fattori, ad esempio nei denti e nella formula
dentale. In Sud America sono presenti tantissime specie molto antiche.

Gruppi che non c’entrano niente dal punto di vista filogenetico hanno evoluto una somiglianza funzionale
morfologica incredibile. In Australia era presente, ad esempio, il tilacino (una specie di lupo oggi estinto).

Tre linee completamente indipendenti. Vicinanza funzionale.

PER L’ESAME -> NON CHIEDE GLI ORDINI DEGLI ALTRI ANIMALI MA DEI MAMMIFERI Sì!

Non chiede gli ordini degli squali.

Gli ordini dei mammiferi si possono raggruppare molto bene su base biogeografica. La biogeografica è lo
studio di come la geografia influisca sull’evoluzione.

Laurasiatheria = è il gruppo di mammiferi che ha avuto una radiazione nell’eurasia. Cavalli, carnivori,
pangolini. È un gruppo attualmente presente praticamente in tutto il mondo.

Afrotheri = mammiferi di origine africana che comprendono elefanti, mammuth, afrosoricidae.

Glires = raggruppa i roditori e i lagomorfi

Archonta = primati e proscimmie

Fenomeno del grande interscambio faunistico americano. Fauna di origine dall’emisfero nord che, circa 10
MLN di anni fa si sono spostati verso sud.

EUTHERIA e la loro diversità

Grafico della comparsa e della diversità di mammiferi, anche in relazione alla scomparsa dei dinosauri. La
linee erano già presenti prima, ma attualmente questa è l’ipotesi più accreditata: l’evoluzione dei
mammiferi è iniziata prima dell’effettiva estinzione dei dinosauri, ma la vera radiazione è avvenuta dopo.

Immagine: verosimile antenato dei mammiferi. Una specie di topolino insettivoro, con dente tribonosfenico
e placenta emocoriale.

XENARTRI (“sdentati”): è il gruppo più separato dagli altri mammiferi. Sono un gruppo ben divergente da
tutti gli altri euteri. Il loro nome significa “articolazioni strane” in quanto le loro vertebre sono
morfologicamente differente da quelle degli altri mammiferi e molto spesso presentano anche dei processi
spinali accessori.

Tale gruppo comprende bradipi, formichieri, pangolini.

1° CLADE DEI MAMMIFERI -> AFROTHERIA: sono mammiferi presenti non solo in Africa attualmente, ma
possiedono comunque il loro centro di radiazione attualmente nel centro africano. Comprendono dal
toporagno... all’elefante!

L’isolamento geografico, a partire da un determinato individuo, ha permesso la variegata evoluzione di tutti

questi animali.

All’interno degli afrotheria troviamo ben 6 ordini:

SIRENI: dugonghi e lamantini. Non vivono solo in Africa! I dugonghi sono presenti nell’Oceano
Indiano, mentre i lamantini sono presenti nell’Oceano atlantico. Attenzione! il nome scientifico non
è simile al nome comune di questi animali. Questi due animali appartengono infatti all’ordine
Trichechus, anche se non c’entra niente con il tricheco presente nell’emisfero Nord.

Si cibano principalmente di macrofite in ambiente acquatico.

IRACOIDEI (PROCAVIE): sono animali poco più piccoli delle marmotte. Si trovano principalmente in
ambienti di prateria/savana aperti. Questi animaletti, anche se pare assurdo, rappresentano il sister
group dei proboscidati.

PROBOSCIDATI: attualmente esistono solo due generi appartenenti a questo gruppo: elefante
africano ed elefante asiatico. Mammuth, mastodonti ed elefanti siciliani si sono estinti a causa della
fine delle glaciazioni ed anche a causa della caccia da parte dell’uomo.

Molto recentemente si è scoperto che non esistono solo gli elefanti africani e gli elefanti indiani...
gli elefanti africani infatti NON sono tutti uguali! La divergenza tra gli elefanti indiani e i mammuth è
dell’ordine di pochi milioni di anni (2,5-5 MLN di anni).

Il mammuth è spesso conservato nel permafrost e ciò ha ovviamente facilitato la loro

conservazione ed anche il sequenziamento del DNA.

elefanti africani delle savane

 elefanti africani delle foreste -> leggermente più piccolo e con orecchie più arrotondate. Vive
principalmente nelle foreste dell’africa occidentale (Congo ecc...) dove sono presenti foreste
rigogliose.

Dumbo piange perché è stato allontanato dalla mamma. Ma chi è il papà di Dumbo?

È presente un’enorme quantità di fossili di elefanti, tutti in scala e di varie dimensioni. Immagine:
non sono solo 7 specie diverse, ma generi diversi.

Studio dei flussi genici tra tutte le varie specie: le frecce indicano il tasso di ibridazione (= tasso
genico) tra le specie. La realtà è che l’evoluzione delle specie attuali ha risentito dell’ibridazione.
Pertanto l’evoluzione di questo gruppo non è così semplice da comprendere.

TUBULIDENTATI = oritteropo. Un altro animale che si è evoluto per cibarsi di insetti.

MACROSCELIDI = toporagno elefante. È un piccolo animale peloso con una vita non molto diversa
da quella di un toporagno normale. Possiede una proboscide in quanto ha evoluto una dieta
insettivora.

AFROSORICIDA = comprendono la talpa dorata e il Tenrec. Alcuni somigliano davvero tanto ai ricci
europei! Ma in realtà, nonostante la forte somiglianza morfologica, non c’entrano niente dal punto
di vista filogenetico.

2° CLADE DEI MAMMIFERI -> EUARCHONTOGLIRES

ARCHONTA: quei dentro troviamo:

SCADENTI (= tupaie): si ritiene che questi animaletti somiglino molto all’ipotetico antenato comune
ai placentati sopra citato. Vivono nelle foreste del sud-est asiatico.

DERMOTTERI: sono pochissime specie, solo due. Hanno evoluto un patagio per planare all’interno
delle foreste del Borneo. I dermotteri sono animali inevitabilmente legati alla deforestazione e alla
bassa fertilità.

PRIMATI: hanno una distribuzione ampia e globale. A parte il Giappone e l’essere umano, i primati
sono presenti solo nell’emisfero sud del mondo. Non hanno un chiaro centro di radiazione. Ci sono
stati numerosi centri di radiazione. La stragrande maggioranza di essi ha una vita arboricola.

STREPSIRRINI = PROSCIMMIE: il termine “proscimmie” non ha un vero e proprio significato

sistematico. Queste scimmie sono caratterizzate dalla presenza di un naso “appuntito” con
la presenza di un rinario umido. Non hanno la mimica facciale tipica degli altri primati e
hanno attività prevalentemente notturna. Lemuri e Loris

APLORRINI : i naso NON è fuso con il labbro superiore. In questo caso abbiamo una grande
differenza con tutti gli altri mammiferi: la vista diventa il senso principale -> si passa da una
visione dicromatica ad una visione tricromatica. Si ha la mimica facciale. Cambiamento in
termini di strategia riproduttiva: cambia infatti l’anatomia dell’apparato genitale (con un
unico grande utero) e diminuisce il numero di piccoli per gestazione (solitamente solo uno).

PLATIRRINE (= “dal naso piatto”)

CATARRINE (= “dal naso stretto”): mancano di coda prensile ma possiedono il pollice

opponibile ed una buona vista tricromatica. Queste scimmie tendono ad aumentare di
 taglia e di peso. Pertanto vengono anche colonizzati altri habitat (non è più molto
facile muoversi sugli alberi!).

Durante l’evoluzione dei primati si possono ricordare due avvenimenti principali che avvengono a non
molta distanza l’uno dall’altro: capacità di distinguere i colori e perdita della coda.

La perdita della coda è un avvenimento abbastanza particolare. perché perdere un elemento

potenzialmente utile tipo una quinta mano? Non è facile spiegare questo. Una spiegazione è legata allo
spostamento verso una postura più eretta e dunque ad una posizione verticale del tronco. Attenzione: stare
in piedi non significa essere in grado di camminare in modo bipede come per gli esseri umani! Queste
scimmie non sarebbero infatti mai in grado di camminare bene! Hanno le braccia più lunghe delle gambe!

Si parla anche della presenza di geni della coda che potrebbero interagire negativamente con lo sviluppo
della colonna vertebrale, con una conseguente insorgenza di malformazioni. Mutazioni degli elementi alu.
L’associazione tra i due elementi fa pensare che il motivo della perdita della coda sia quello.

GLIRES = sono, incredibilmente, il sister group degli archonta

Hanno due paia di incisivi superiori, anche se il secondo paio è dietro al primo. Per questo motivo si
differenziano dai roditori, che possiedono invece un solo paio di incisivi.

Lepri, conigli e pika. Il prolago sardo si estinto nel XVIII-XIX secolo a causa dell’introduzione di predatori da
parte dell’uomo nell’isola.

Il coniglio NON è una specie nativa italiana, arriva invece dalla penisola iberica. Il coniglio selvatico

RODITORI : è in assoluto il gruppo di mammiferi più numeroso.

Sciurus: comprende ghiri, marmotte e scoiattoli in senso stretto

Castoridae: in Italia si sono estinti nel 1500 circa, ma sono stati recentemente rilasciati (un
problema dal punto di vista gestionale). Si possono reintrodurre specie che si sono estinte non più
di 200 anni fa. Ci sono due specie di castori: il castoro europeo e il castoro canadese.

Muridae: arvicole e topi. Adattati principalmente ad ambienti umidi e di bosco

Cricetidae

Istricidi: introdotta dall’America. Ci dà una misura di quanto stia colpendo il cambiamento

climatico.

Miocastoridi: “nutria” in spagnolo significa lontra. I coloni spagnoli. Sono arrivati in Italia per
allevamento di pellicce. La nutria è presente in ambienti naturali per colpa degli animalisti. Ora
causano enormi problemi agli argini, alla vegetazione e all’agricoltura. Esempio di come le specie
alloctone sono davvero dannose.
3° CLADE DEI MAMMIFERI -> LAURASIANTHERIA

Comprende tantissimi animali che noi bene conosciamo.

CARNIVORI : è un gruppo con una enorme variabilità di taglia e dimensioni. È uno dei gruppi con il
maggior numero di specie minacciate (su un totale di 300 specie!). ovviamente si chiamano
carnivori ma non sono tutti carnivori.

FELIFORMI

CANIFORMI : in questo gruppo sono inseriti anche i pinnipedi, i quali NON sono, a quanto
pare, un gruppo separato.

Canidi

Ursidi

Mustelidi : maggior numero di specie in Italia. Tasso, lontra, martora, donnola, faina.

Canidi e Ursidi, oltre ad essere i due gruppi in assoluto più carismatici, sono distribuiti
praticamente ovunque nel mondo, comprendendo anche le specie estinte. Inoltre,
orsi e lupi hanno praticamente la stessa distribuzione geografica globale. La situazione
di conservazione che noi incontriamo in Italia è completamente diversa rispetto a
quella che troviamo nel resto del mondo, in particolar modo in Nord America. Per
trovare una spiegazione a questo fenomeno dobbiamo considerare come è cambiato
il territorio e l’utilizzo del suolo negli ultimi 60 anni in Italia. La cartina ci suggerisce
che l’Italia ha completamente cambiato l’utilizzo del suolo soprattutto tra gli anni ’60
e gli anni ’90. In che modo è cambiato questo utilizzo?

Appennini e Alpi -> il cambiamento è stato molto forte e marcato. Prendiamo in

considerazione tre periodi: nel 1960 la maggior parte del territorio appenninico era
destinato ad uso agricolo. Tale utilizzo è praticamente dimezzato negli anni tra il 1990
e il 2000. Perdita della superficie agricola e comparsa di foreste.

Sardegna -> il cambiamento è stato addirittura più intenso. Nel 1960 il territorio è
stato destinato soprattutto ad uso agricolo per allevamento ovino estensivo. Poi è
cresciuta la foresta.

Pianura Padana -> l’agricoltura rimane stabile ed anzi aumenta. Non c’è un aumento
significativo delle aree forestate. Aumentano anche, purtroppo, le aree urbane
artificiali a discapito delle aree agricole.

La motivazione dei cambiamenti in questi pattern si ritrova soprattutto in un

cambiamento socio-economico: boom economico. In Italia si è passati da
un’economia principalmente basata sull’agricoltura, poi sull’industria ed infine sui
servizi terziari. Una piccola parte della popolazione è in grado di ottenere una
maggiore quantità e qualità di prodotto agricolo. L’agricoltura poteva essere
 sufficiente per mantenere solo la popolazione locale, ma non ha un grande interesse
economico.

Abbandono (letteralmente!) delle aree di montagne, aumento in pianura e grandi

città.

L’abbandono delle aree montane e appenniniche è il motore che ha portato ad un

boom di fauna selvatica, che ora abita nei boschi che prima erano aree agricole poi
abbandonate.

APPROFONDIMENTO : IL LUPO

Agli inizi degli anni ’70 il lupo in Italia era praticamente estinto, con sole poche decine di esemplari nel
centro Italia. Cause: conflitto uomo-lupo ma anche il successivo abbandono di queste aree da parte
dell’uomo. Nel 2013 è avvenuto il primo contatto tra i lupi appenninici e i lupi orientali di origine balcanica,
con anche la documentazione di un accoppiamento misto tra le due sottospecie.

L’espansione del lupo è legata all’abbandono della montagna da parte dell’uomo ma anche alla natura
incredibilmente sociale del lupo stesso. Presenza di un’unica coppia alfa riproduttrice. I giovani maschi,
raggiunta l’età adulta, si disperdono a lungo raggio e si stabiliscono in nuovi territori con una femmina per
fondare un nuovo branco.

Il bracconaggio è sicuramente un problema significativo, così come l’ibridazione con branchi di cani selvatici
(i quali sono decisamente più numerosi rispetto ai lupi stessi!). Il problema dei cani è che tutte le femmine
si riproducono nello stesso periodo, in quanto non esistono per loro meccanismi di controllo delle nascite.

Il lupo si nutre principalmente di ungulati e pochissimo per quanto riguarda le prede domestiche (bestiame
ecc...). Il cane provoca decisamente più danni per quanto riguarda la predazione, ma il riconoscimento tra i
due animali non è così banale.

APPROFONDIMENTO : LINCE

È il più grande felide che vive in Italia. è specializzata soprattutto nella cattura di lagomorfi. Anche la lince si
è espansa notevolmente, soprattutto in alcune aree. In Francia, Germania e Svizzera le linci si sono estinte
tra il 1800 e gli inizi del 1900. Sono state reintrodotte nelle aree montane (Pirenei ecc...) verso gli anni ’70
del secolo scorso. Da qui si è poi spostata anche verso l’Austria e la Slovenia.

In Italia la lince si è estinta nel 1918. Si conosce la data perché la lince è stata praticamente sterminata
dall’uomo. La preda riservata al re era lo stambecco... preda condivisa con la lince. Siccome gli stambecchi
erano riservati al re e venivano uccisi dalle linci, le linci sono state a loro volta sterminate dai guardiacaccia
del re.

FOLIDOTI (= pangolini)

È un piccolo ordine strettamente imparentati con i carnivori (sister group). Hanno evoluto una
morfologia simil-formichiere con l’aggiunta di scaglie dorsali.

UNGULATI (ERBIVORI)

PERISSODATTILI (MONOASSONI)
Clade con poche specie viventi ma molto importanti. Sono erbivori ma NON sono
ruminanti! Sono poi i microrganismi presenti nell’intestino a completare la digestione della
cellulosa.

La presenza delle altre dita scompare per garantire velocità e l’allungamento delle ossa.

Poggiano un solo dito (l’unico dito oppure il dito centrale).

Cavallo selvatico di Przewalski (Equus ferus) -> vive principalmente in Mongolia, nelle
steppe dell’Asia Centrale. Sono gli ultimi cavalli selvatici esistenti.

Storia: la domesticazione del cavallo è stata una delle più importanti fasi nella storia
dell’uomo. Le culture che hanno addomesticato il cavallo sterminavano in guerra tutti gli
avversari. Dunque è stata una domesticazione per uso di guerra, risalente a circa 5500 anni
fa. I Botai sono stati un popolo che viveva nelle steppe a Est del Mar Nero e sembra che
siano stati i primi a domesticare il cavallo.

Le analisi del DNA di numerosi individui equini ci suggeriscono che tutti i cavalli attuali sono
in qualche modo imparentati con i cavalli selvatici arcaici. MA i cavalli di Przewalski sono
mooolto più imparentati con i cavalli domestici del popolo Botai di quanto non siano
imparentati con i veri cavalli selvatici arcaici estinti. Quindi i cavalli selvatici di Przewalski
sono in realtà degli ex cavalli domestici che si sono poi re-inselvatichiti. Non solo non sono
selvatici, ma hanno anche mantenuto la morfologia del metacarpo di un cavallo domestico!
I cavalli selvatici avevano infatti una zampa molto tozza. Invece i cavalli di Przewalski hanno
un osso metacarpale più allungato, proprio come il cavallo domestico odierno. La situazione
del cavallo di Przewalski non è poi così diversa da quella del muflone sardo. Il muflone è una
ex-pecora domestica che si è re-inselvatichita proveniente dall’area della Mezzaluna fertile.

ARTIODATTILI (DIASSONI)
Se provo a ricostruire la filogenesi di questi animali... salta fuori che i cetacei sono sister
group degli ippopotami! I cetacei sono un gruppo incredibilmente specializzato e non posso
non fare di loro un gruppo a sé stante. Possiamo parzialmente risolvere questo problema
con il termine “Cetartiodactyla” indichiamo tutti gli artiodattili e tutti i cetacei.

IPPOPOTAMIDI

RUMINANTI

BOVIDI

Bisonte europeo = esempio di conservazione di successo. grazie a

programmi di riproduzione in cattività e poi di rilascio in natura
sono tornati a popolare il territorio europeo. Partendo da soli 4 o 5
individui negli zoo!

Grotta di Lascaux, Francia. Nelle pitture rupestri troviamo

rappresentati un bisonte e un URO. L’uro è un bovide selvatico,
antenato estinto degli attuali bovidi.

Analizzando i graffiti ci si è accorti che i bisonti non erano tutti

uguali: alcuni avevano la gobba, altri no! Il bisonte europeo NON ha
la gobba. Esisteva poi il bisonte delle steppe, con ossatura più
imponente e con la gobba oggi estinto.
 Estraiamo il DNA mitocondriale dai bovidi... chi è il parente più
prossimo del bisonte europeo? Apparentemente questi sono più
strettamente imparentati con i bovidi domestici piuttosto che con i
veri bisonti americani! How is that possible??? N.B. = il DNA
mitocondriale si eredita solo per via materna e NON fa crossing-
over.

Riproviamo con il DNA nucleare: a questo punto i bisonti europei

appaiono più vicini ai bisonti delle steppe.

Spiegazione: il bisonte europeo deriva dall’ibridazione tra una

femmina di uro e un maschio di bisonte delle steppe, quest’ultimo
estinto durante la glaciazione. Come siamo sicuri che il bovino sia
proprio una femmina? Per via del DNA mitocondriale, per la quale il
bisonte europeo risulta più strettamente imparentato con i bovini
domestici.

Muflone = è una pecora. In alcune aree può causare problemi di

competizione con i caprioli.

CERVIDI

Daino

GIRAFFIDI

SUIDI

Cinghiale = era quasi estinto nel 1950 per motivi legati alla caccia. Sono
state fatte reintroduzioni perché si voleva cacciare. Circa il 7% dei cinghiali
mostra ibridazione con il maiale domestico. L’introgressione di genotipi
centro-europei in Italia rimane comunque bassa.

Aumento di specie di carnivori e di ungulati dal 1950 ad oggi. Il motivo è

sempre legato al motivo dell’abbandono di alcune aree, comparsa di foresta
ecc... come per i lupi.

CAMELIDI

CHIROTTERI
Sono mammiferi in grado di attuare un volo battuto. Chirottero significa “volare con la mano”.
Mentre negli uccelli le penne si originano direttamente dal braccio, nei chirotteri sono le ossa della
mano ad allungarsi e ad essere unite da una membrana di tessuto (patagio). Sono animali notturni
in grado di individuare le prede con l’eco localizzazione. Gli ultrasuoni sono emessi dalla laringe e
dal naso e poi percepiti dalle grandi orecchie.

MICROCHIROTTERI
Di piccole dimensioni, insettivori, che utilizzano eco localizzazione ed hanno una vista
scarsa. Sono tutti i pipistrelli che troviamo nella maggior parte degli habitat. In Italia sono
presenti circa 35 specie di cui si conosce molto poco

MEGACHIROTTERI
 Di grandi dimensioni, frugivori, con buona vista. Tipici della fauna tropicale. In questo clade
si trovano anche i veri vampiri.

EULIPLOTYPHLA (= insettivori)
Sono principalmente 3 i gruppi:

SORICIDI = toporagni. Tra le 12 specie presenti in Italia è presente anche il “Mustiolo”, uno
tra i più piccoli mammiferi esistenti al mondo. Solo 2 grammi (limite di taglia minimo per i
mammiferi), per mantenere la temperatura corporea devono mangiare in continuazione. I
mustioli che vivono in ambienti più freddi hanno però sviluppato una taglia maggiore
(esempio di variazione entro specie).

RICCI

TALPE

CETACEI

Sono i mammiferi con l’adattamento più spinto e profondo all’ambiente acquatico. Per
convergenza adattativa tutti gli animali marini possiedono tutti una morfologia affusolata e
idrodinamica.

A livello anatomico i cetacei presentano profondissimi cambiamenti: gli arti posteriori scompaiono,
le vertebre si fondono per avere un corpo rigido. La trasmissione dei suoni in acqua è molto diversa
e curiosa: come fanno a non esplodere i timpani? I suoni vengono trasmessi dall’osso della
mandibola fino ad arrivare alla bulla timpanica.

Ci sono circa 90 specie di cetacei.

Purtroppo sono mammiferi non in buono stato di conservazione, per motivazioni legate
principalmente alla caccia e a situazioni di disturbo da essa derivanti.

MISTICETI
Sono quelli con i fanoni di cheratina che vengono utilizzati per filtrare l’acqua. Perché le
balene sono così grandi? la forza cresce con la massa, quindi con il cubo delle dimensioni.
L’attrito aumenta con il quadrato delle dimensioni. Più sono lungo maggiore è il rapporto
forza/attrito.

Balenottera comune = presente tra Liguria e Sardegna.

ODONTOCETI
Dentatura omodonte, con tutti i denti uguali che serve fondamentalmente per catturare i
pesci.

Capodoglio = è un cacciatore attivo e può raggiungere profondità molto elevate.

Anch’esso è molto presente nel Mediterraneo.

Il delfino più comune nel Mediterraneo NON è il delfino comune, bensì la stenella.

Il delfino comune ha una colorazione a clessidra gialla e grigia.

Declino delle specie nel mediterraneo.