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LEZIONE 12 EVOLUZIONISMO.

L’evoluzione è risolvere problemi spesso creati dall’evoluzione di altri organismi. Le specie


viventi infatti cambiano l’ambiente, che poi cambia loro, essendo ogni organismo parte
dell’ambiente di un altro al punto che, talvolta, qualcuno sfrutta opportunisticamente la parte
di qualcun altro come propria nicchia ecologica. Anche il nostro corpo è un condominio più o
meno eco solidale abitato da molte altre specie. Oggi parliamo spesso di evoluzione ma,
prima di arrivare al concetto è alla consapevolezza del fatto che gli organismi cambiano nel
tempo, vi sono voluti moltissimi anni e il contributo di moltissimi studiosi. In questa lezione
parleremo del contesto storico in cui nasce la teoria di Darwin. I momenti storici più
importanti sono stati: 1809 quando Lamarck formula la sua teoria dell’evoluzione e cerca di
dare una spiegazione a quelli che sono i meccanismi dell’evoluzione; 1836 iniziano gli studi
di Darwin seguiti da Wallace; primi del ‘900 quando, a seguito delle leggi dell’editarietà,
vengono poi portate alla luce quelli che sono i principi fondamentali dell’editarietà genetica.
Prima di parlare di Darwin e della sua teoria evolutiva, dobbiamo considerare il contesto in
cui Darwin ha maturato le proprie idee. Prima di Darwin vi erano state già altri tentativi da
parte di altri studiosi. In quegli anni, qualunque studioso formulasse una ipotesi su quella
che fosse l’origine degli organismi viventi, si scontrava con l’idea cristiana dell’origine della
vita sulla terra; per gli studiosi quindi non era facile poter esprimere le proprie idee e fare in
modo che queste venissero prese in considerazione. La strada verso un’idea scientifica
dell’evoluzione fu aperta da studiosi che si
occupavano di geologia (Lyell). Un grosso contributo scientifico fu dato dalle teorie elaborate
da Cuvier, paleontologo e anatomo- comparato, il quale, comparando i fossili che trovava
nelle rocce sedimentarie, si rese conto che nel corso del tempo vi erano stati dei fenomeni
catastrofici che avevano portato alla scomparsa di determinati organismi e alla comparsa di
nuovi. Quest’idea venne fuori perché lui vedeva che molti fossili che trovava differivano tra di
loro man mano che si avanzava nel corso delle stratificazioni. La prima teoria dell’evoluzione
fu formulata, storicamente, da Lamarck, naturalista francese, il quale ebbe il merito di
individuare il primo elemento fondamentale della storia degli organismi: la capacità degli
organismi di adattarsi alle circostanze. Poiché visse tra il ‘700 e l’800, parlava di
generazione spontanea, parlava di trasmissione ereditaria dei caratteri acquisiti. Lamarck è
famoso perché sosteneva che le giraffe hanno un collo molto lungo perché, nel tentativo di
prendere il cibo e di allungare il collo, gli individui adulti hanno acquisito questo collo lungo
che poi nella riproduzione hanno trasferito ai figli. Ovviamente non funziona in questo modo
la trasmissione dei caratteri, ma lui ebbe a quell’epoca il merito di capire che l’ambiente era
fondamentale nella selezione degli organismi viventi.
Darwin (1809-1882) era figlio di una famiglia di medici, a Cambridge incontrò il suo maestro
che lo indirizzò allo studio delle scienze naturali. Conclusi gli studi di teologia venne
raccomandato come accompagnatore del capitano della nave Beagle, nave della Marina
reale britannica, che avrebbe viaggiato in tutto il mondo per 5 anni. Questi 5 anni furono
molto importanti per Darwin perché ogni volta che la nave si fermava lui scendeva e andava
ad osservare la natura che si trovava nei luoghi in cui la nave attraccava. Dopo questo
viaggio lui pubblicò un diario di quello che era stato questo viaggio. Però, dal momento in cui
compì il viaggio al momento in cui pubblicò la sua opera Origine della specie, passarono
molti anni. Darwin si dovette scontrare con l’opinione pubblica. Nonostante Darwin sia
considerato il padre dell’evoluzione, nella sua opera lui non menziona mai il termine
evoluzione perché in quell’epoca il termine indicava la trasformazione di un organismo in un
altro (girino che si trasforma in rana). Darwin parlò di cambiamento delle specie nel tempo;
egli sosteneva che le specie non sono immutabili ma cambiano nel tempo. Questo
cambiamento è supportato dal fatto che gli organismi tendono a generare più prole di quanta
ne sopravvive. Questo è un concetto che lui ereditò leggendo il trattato sulla demografia che
studiava la variazione delle popolazioni nel tempo. La prole è variabile al suo interno, cioè i
discendenti presentano delle modificazioni morfologiche diverse da quelle dei genitori.
Alcune di queste variazioni morfologiche vengono trasmesse alle generazioni future. Lui
aveva intuito questo meccanismo osservando soprattutto le specie che venivano selezionate
artificialmente negli allevamenti. Giunse alla conclusione che se la maggior parte della prole
scompare e gli individui variano, allora i sopravvissuti tenderanno ad essere i soggetti
casualmente più adatti alle variazioni ambientali: questo è il concetto di selezione naturale.
Consultare Pikaia (portale dell’evoluzione).

LEZIONE 9 PROTOZOA.
Sono organismi unicellulari, sono dunque provvisti di una membrana plasmatica, nuclei e
vari organuli cellulari tipici di una cellula eucariota: mitocondri, in alcuni casi cloroplasti,
apparato del Golgi e reticolo endoplasmatico. Possono essere provvisti di ciglia o di teche,
quindi in realtà sono cellule eucariote che hanno delle specializzazioni funzionali a livello
cellulare. I protozoi hanno un ruolo fondamentale nelle reti trofiche in tutti gli ambienti, sia
acquatici che terrestri. Negli ambienti acquatici, marini e di acqua dolce, hanno un ruolo di
produttori primari, quindi sono capaci di utilizzare l'energia luminosa per trasformarla in
glucosio e immagazzinarla nei propri tessuti. Nei diversi ambienti acquatici e marini alcuni
protozoi hanno ruolo come consumatori e instaurano con i componenti delle communite con
cui vivono di versi tipi di rapporti. Possono essere: predatori, simbionti, commensali,
endosimbionti, parassiti. Naturalmente i meccanismi di nutrizione sono quelli tipici cellulari,
un predatore si nutre per esempio per fagocitosi. I protozoi sono in grado di vivere in tutti gli
ambienti poiché sono stati i primi organismi eucarioti comparsi sulla terra 4 miliardi di anni
fa. Probabilmente il meccanismo che ha portato alla nascita di queste cellule eucariote è
stato un processo di endosimbiosi cellulare e le ultime analisi molecolari fatte negli ultimi
anni 20 anni hanno dimostrato che le 70 mila specie finora descritte fanno parte di un
gruppo profiletico. Vi sono infatti due gruppi di protozoi che possiedono delle caratteristiche
molto simili alle attuali piante, altri invece sono molto più simili ai funghi, altri hanno
caratteristiche che li accomunano con gli organismi animali. Vi sono molti protozoi che prima
venivano classificati nel gruppo dei protozoi stessi e che adesso vengono invece considerati
all'interno del gruppo delle piante, che sono dal pinto di vista molecolare molto più affini alle
piante rispetto agli altri protozoi. La particolarità che si osserva nei protozoi è che, proprio
perché sono organismi molto antichi, la loro conformazione di cellule eucariote non è di
forma canonica. Nei diversi gruppi presentano adattamenti cellulari che li caratterizzano e
che sono funzionali alla specie stessa.
°Fornicata.
Sono normalmente commensali o parassiti. Quelli appartenenti al genere GIARDIA sono
prevalentemente parassiti; questi hanno una normale membrana plasmatica, dei flagelli, un
nucleo, ma non possiedono i mitocondri e l'apparato del Golgi (fondamentale nel
funzionamento del metabolismo cellulare). L'assenza dei mitocondri non è dovuta a una
mancanza evolutiva; l'analisi del DNA nucleare ha dimostrato che le sequenze di DNA
presenti nei mitocondri sono state inglobate all'interno del nucleo delle cellule. °Parabasalia.
Comprendono prevalentemente organismi endosimbionti, anaerobi o parassiti. Sono privi di
mitocondri e presentano caratteristicamente un corpo parabasale e assostilo. Trichonympha
è un genere di parabasalia le cui specie vivono come endosimbionti all'interno delle termiti.
Questi organismi hanno un aspetto di struttura unicellulare, membrana cellulare ricoperta da
lunghi flagelli e numerosissime ciglia. Hanno la capacità di degradare la cellulosa, quindi
restituiscono sostanze alle termiti che poi possono essere utilizzate dal metabolismo delle
termiti stesse. L'endosimbiosi è talmente stretta tra queste due specie che le trichonympha
regolano il loro ciclo riproduttivo in base al ciclo di muta delle termiti. La fase di muta degli
insetti è regolata da un ormone chiamato ormone della muta. L'aumento di questo ormone
dona un segnale alle trichonympha che sta iniziando la muta, quindi questi organismi
riassorbono le proprie ciglia e formano una cisti, cioè formano una struttura quiescente
circondata da un involucro proteico che viene prodotto dalla membrana plasmatica.
Mantengono questa forma fino a quando non termina la muta e non si abbassa il livello di
ormone della muta. A questo punto la cellula che è all'interno della cisti va in mitosi
producendo due nuovi organismi, duplicando il DNA, che sono un gamete maschile ed un
gamete femminile. Siformano quindi due isolamenti che vengono liberati nell'intestino. In
seguito questi isogameti si uniscono e il gamete maschile trasferisce il proprio nucleo
all'interno del gamete femminile, si ha così un meccanismo di fecondazione che è molto
particolare ed è tipico di questi organismi. A questo punto i due nuclei si fondono e
l'organismo diventa diploide. Questi organismi hanno quindi un ciclo aploide. °Euglenida.
Sono organismi autotrofi. Presentano all'interno della cellula numerosi cloroplasti, sono
provvisti di due flagelli, uno molto corto e uno molto lungo, sono dunque capaci di
movimento. Sono provvisti di vacuoli contrattili. Possiedono i granuli di Paramylon, cioè aree
di accumulo.
°Kinetoplasta.
Sono un gruppo di Euglenozoa prevalentemente parassiti e con un'importanza sanitaria
molto rilevante in quanto sono protozoi che infettano l'uomo.
°Alveolata.
E' un gruppo di protozoi che comprende Ciliophora, Dinoflagellata e Apicomplexa. Questi
hanno una caratteristica morfologica che li accomuna, hanno cioè la membrana organizzata
in alveoli. Gli alveoli si presentano come strutture sacciformi piatte, ognuna delimitata da una
membrana unitaria ancorata immediatamente al di sotto della membrana cellulare.
°Ciliophora.
Prendono il loro nome dal fatto che tutte le specie di questo gruppo presentano delle ciglia
sulla superficie cellulare che possono essere distribuite su tutta la superficie della membrana
plasmatica oppure raggruppate intorno al sorco alimentare. Sono presenti al loro interno due
nuclei, uno che controlla i processi di divisione cellulare ed un macronucleo che può avere
diverse forme e che possiede una funzione trofica, controlla tutte quelle che sono le attività
metaboliche all'interno della cellula. Normalmente il micronucleo è diploide, mentre il
macronucleo è poliploide. Questi organismi, vivendo prevalentemente in acque dolci,
presentano al loro interno dei vacuoli contrattili che controllano l'omeostasi della cellula.
Nelle reti trofiche degli ampie noi di acqua dolce in cui vivono i ciliophora, normalmente
questi sono dei predatori. La fagocitosi avviene normalmente nella zona del sorco orale
dove la membrana plasmatica ha una invalidazione verso l'interno della cellula e non ci sono
ciglia. Una volta fagocitato, il cibo viene inglobato con un vacuolo digestivo. I ciliophora sono
provvisti in genere anche di organuli cellulari chiamati vacuoli contrattili che sovrintendono
l'osmoregolazione cellulare. Sono formati da una membrana plasmatica in grado di
invaginarsi per costituire una struttura sacciforme. Questa struttura è sostenuta da fibra
microtubulare e attraverso la membrana che lo compone assorbe i liquidi in eccesso della
cellula e, mediante la contrazione dei microtubuli, espelle quest'acqua attraverso l'apertura
esterna del vacuolo in modo da mantenere costante l'omeostasi della cellula.
°Dinozoa, Dinoflagellata.
Sono un altro gruppo di alveolata che fa parte di quello che è chiamato Fitoplancton negli
ambienti marini, sono quindi dei produttori primari di questi ambienti. Dal punto di vista
morfologico ciò che li caratterizza è la presenza di due flagelli, uno che circonda il corpo
cellulare e un altro libero che permette alle cellule il movimento. La maggior parte delle
specie presenta una tunica di cellulosa che ricopre la cellula stessa. Normalmente sono
produttori primari, ma spesso sono associati a batteri e ad alghe. Questi producono dei
pigmenti colorati come nel caso del Gonyaulax, che è un insieme di specie appartenenti a
questo genere che causano le maree rosse. Nel gruppo dei Dinozoa esistono anche specie
eterotrofe, cioè specie che si nutrono per fagocitosi, come nel caso delle specie che
appartengono al genere Noctiluca, che hanno la caratteristica di contenere delle sostanze
bioluminescenti. Dove ci sono grosse fioriture di questi protozoi l'acqua appare molto
fluorescente. Queste fioriture in alcuni casi sono molto coreografiche e non hanno nessun
effetto sull'ecosistema; in altri casi vi sono delle specie che producono delle tossine che
possono causare intossicazioni alimentari nell'uomo. Alcuni dinozoa sono endosimbionti
mutualisti, molti vivono in endosimbiosi insieme ad altri protozoi che sono i foraminiferi,
mentre altri vivono in simbiosi con gli cnidari. °Apicomplexa.
Fanno parte degli alveolati. È chiamato apicomplexa perché all'interno della cellula esiste
una struttura chiamata complesso apicale, costituita da lisosomi di due diverse forme. Un
gruppo di forma allungata che è chiamato Roptria e un altro formato da elementi più piccoli e
circolari chiamati Micronemi che, insieme all'impalcatura microtubulare della cellula, formano
questa struttura che è il complesso apicale. Questa struttura serve per penetrare i possibili
ospiti, poiché sono parassiti. Dato il loro ruolo di parassiti, questi organismi hanno una
notevole importanza dal punto di vista sanitario perché possono parassitare alcuni vertebrati
o invertebrati. Alcuni apicomplexa sono parassiti delle api oppure dei bachi da seta. Vi sono
degli apicomplexa ascritti al gruppo dei coccidi che possono causare la coccidosi nei polli,
una parassitosi che tende a creare anemia e causa poi la morte. Dal punto di vista sanitario
sono importanti perché il toxoplasma gondii è un parassita che normalmente parassita il
gatto, ma può essere contaminato anche l'uomo. Questa parassitosi può risolversi con la
sola azione del sistema immunitario, si presenta il problema quando a contrarlo è 8na donna
incinta, poiché il toxoplasma è in grado di superare la barriera della placenta e creare danni
al feto. La Malaria è un'altra parassitosi causata dal plasmodium malariae, un apicomplexa.
L'ospite primario sono le zanzare, in cui sotto forma di sporozoi il plasmoide si trova
all'interno delle ghiandole salivari della zanzara, la quale infetta l'uomo pungendolo. Il
protozoo entra nel circolo sanguigno e arriva fino al fegato. Nel fegato penetra nelle cellule
del fegato stesso e ogni singolo sporozoi va incontro a un processo di schizogonia. È una
scissione multipla, porta a una veloce amplificazione del parassita in modo che possa così
sfruttare al massimo le cellule del proprio ospite. Quando abbandona le cellule del fegato, il
protozoo si trova in una forma chiamata merozoita. Questi merozoiti hanno la capacità di
penetrare nella membrana dei globuli rossi, innestandosi nei globuli rossi iniziano
nuovamente la riproduzione con un altro ciclo di schizogonia. Restano in circolo ripetendo
più volte le fasi du penetrazione dei globuli rossi, nello stato clinico dell'individuo
corrispondono a dei picchi di febbre. Durante questo ciclo la fase aploide prevale su quella
diploide. Questa alternanza fra una riproduzione agamica e una sporogonia, con una meiosi
zigotica, viene chiamata metagenesi.
°Amebozoa.
In questo gruppo sono inclusi tutti quei protozoi che sono capaci di movimento anabolle, un
movimento con la produzione di pseudopodii. Normalmente all'interno di questo gruppo vi
sono organismi che vivono in acqua doleìce e che hanno vita libera, oppure provvisti di
teche, o che vivono in ambienti marini. Sono generalmente eterotrofi. Nei periodi in cui le
condizioni ambientali non sono favorevoli, molti di loro riescono a formare delle cisti; la
cellula secerne una sorta di involucro proteico e va in quiescenza. Non tutti gli amebozoa
sono saprofiti, alcune specie sono parassite.
°Rhizaria.
Sono un gruppo di protozoi che si divide in: Eliozoi, vivono nelle acque dolci; Radiolari,
vivono nelle acque marine. La loro caratteristica principale è che sono provvisti di tuniche di
silice, questa tunica forma una sorta di impalcatura all'interno della quale si organizza la
cellula, creando poi delle estroflessioni di tipo pseudopolipo molto più sottili. In questo caso
vengono chiamati filopori, i quali gli permettono di catturare il cibo mediante fagocitosi. I
Foraminiferi sono un altro gruppo di rhizaria che differiscono dalle precedenti perché
provvisti di tuniche di carbonato di calcio. Questi organismi sono organismi aplodiplonti, nel
caso della loro fare riproduttiva alternano una parte del ciclo in forma diploide ed una parte
in forma aploide. I rhizaria sono importanti dal punto di vista ecologico perché rappresentano
dei fossili guida. Dal punto di vista evolutivo l'analisi molecolare ha dimostrato che un gruppo
di Choanoflagellati è molto più affine, dal punto di vista molecolare, ai metazoi che al resto
dei protozoi.
°Opisthokonta.
Hanno un corpo circolare e una serie di microvilli con un flagello centrale. Possono avere
vita libera o vivere attaccati al substrato, oppure possono vivere sotto forma di aggregazioni
circolari.
°Viridiplantae.
Sono molto importanti dal punto di vista evolutivo poiché hanno delle caratteristiche molto
affini ai mesozoi dal punto di vista cellulare. All'interno del gruppo delle viridiplantae sono
accorpati tutti quei protozoi che rappresentano un cospicuo gruppo di specie che sono
produttori primari negli ecosistemi in cui vivono. Sono comprese anche specie che sono a
cellule coloniali. Sono anch'essi dei produttori primari all'interno degli ecosistemi di acqua
dolce in cui vivono e sono molto studiati per la loro struttura.

LEZIONE 12 CNIDARI.
Sono organismi radiati diblastici. Il 90% degli cnidari occupa i fondali marini, mentre il resto
vive nelle acque dolci. In questi ambienti sono dei consumatori primari, sono per lo più dei
predatori; filtrano l'acqua e ne trattengono le sostanze organiche. Sono essenziali per gli
ecosistemi di scogliera perché sono i componenti principali delle barriere coralline. All'interno
degli ambienti in cui vivono instaurano relazioni che possono essere: di tipo mutualistico
come con le zooxantelle, che aiutano e favoriscono metabolismo di molti cnidari; possono
risultare come commensali di molluschi, crostacei e pesci (anemone + pesce pagliaccio).
Vengono suddivisi in 4 classi. Dal punto di vista morfologico generale, tutti gli cnidari
presentano una simmetria raggiata, sia nella forma poligale che nella forma medusoide. La
forma polipale ha normalmente un aspetto sacciforme con un disco pedale, attraverso di
esso aderisce al substrato. Possiede una cavità chiamata gastrocele o celenterone e una
serie di tentacoli che circondano un'apertura boccale. La forma medusoide ha lo stesso
aspetto ma capovolto, possiede dunque una porzione dorsale chiamata esombrella e una
porzione ventrale chiamata subombrella. In entrambe le forme notiamo due strati di tessuto.
Abbiamo: un tessuto esterno (epiderma) che ricopre interamente la struttura; un tessuto
interno (gastroderma) che ricopre la cavità gastrica. Interposta tra i due vi è una struttura di
collagene, la mesoglea. Di regola la forma polipale si alterna a quella medusoide durante il
ciclo biologico dell'organismo, vi sono però delle eccezioni. Negli Anthozoi la forma
medusoide è sparita completamente. Negli Scyphozoa la struttura medusoide acquista una
conformazione complessa; all'interno della cavità gastrica si formano delle estroflessioni, la
loro funzione è quella di aumentare la superficie di assorbimento. Negli Anthozoi, dove
esiste solo la forma polipale, all'interno della struttura si formano dei setti per massimizzare
la superficie di assorbimento delle sostanze alimentari. Alcuni setti possono essere completi,
altri incompleti. Molto particolare è la forma delle cellule che costituiscono sia il gastroderma
che l'epiderma. Le cellule dell'epiderma sono delle cellule mioepiteliali, sono
bicompartimentate; vi è una porzione che assume un aspetto pavimentoso poiché forma la
struttura di rivestimento esterna; un'altra porzione è quella basale, attraversa da miofibrille
capaci di contrarsi e forma quindi una sorta di pavimento muscoloso adesso alla membrana
basale. La stessa struttura è presente nelle cellule del gastroderma. Sono delle cellule che
hanno dei microvilli e dei piccoli flagelli. Cnidociti e nematociti sono presenti sia sui tentacoli
dl polipi che sui tentacoli delle meduse. Queste cellule hanno un ruolo fondamentale nella
predazione perché sono disposte sui tentacoli. Quando una preda sfiora il tentacolo, questo
ciglio fa cambiare la permeabilità della membrana e vi è un ingresso di acqua che fa
rigonfiare la ciste. Questa libera un ciglio che lega la preda e rilascia delle sostanze in grado
di penetrare e immobilizzare il corpo della preda. Sono le stesse strutture che causano
quell'irritazione simile a una bruciatura che ci ritroviamo sul corpo quando sfioriamo una
medusa. Anche negli cnidari gli scambi gassosi avvengono a livello epiteliale, poiché questa
struttura sacciforme permette facilmente lo scambio di anidride carbonica e acqua; permette
anche di liberare l'ammoniaca che viene prodotta nell'acqua. Le meduse presentano una
cavità gastrica che attraversa tutta la struttura in modo che l'acqua che fluisce dalla bocca
verso la cavità gastrica e viceversa porti ossigeno e sostanze nutritive, ma rimuove l'anidride
carbonica e i rifiuti azotati che risulterebbero tossici per i tessuti.
DIGESTIONE EXTRACELLULARE
Il polpo, attraverso i tentacoli, cattura la preda e rilascia, attraverso gli nidociti, sostanze in
grado di bloccarne il sistema nervoso. Ripiegandosi poi su se stesso, il tentacolo porta la
preda verso la bocca e la convoglia nella cavità gastrica. Il contatto della preda con la parete
della cavità gastrica fa si che le cellule mioepiteliali vadano a rilasciare enzimi che
degradano tutte le componenti del corpo della preda stessa. Proteine, lipidi e glucidi
vengono poi assorbiti dalle cellule del gastroderma. Le sostanze che non vengono digerite
vengono nuovamente riporta all'esterno attraverso l'apertura boccale.
°Classe Anthozoa.
Nella classe degli Anthozoi sono raccolti normalmente gli anemoni di mare e i coralli. Gli
Anemoni di Mare normalmente hanno un corpo sacciforme e la parete molto spessa. Le
cellule e la struttura della parete sono attraversate da fasci muscolari che permettono alla
struttura stessa di espandersi oppure ritirarsi verso l'interno. Il mesoiro è molto spesso ed è
attraversato da fasci muscolari generati da cellule mioepiteliali. La comparsa dei setti nella
cavità gastrica ha portato alla formazione di una struttura come il sifonoglifo, una struttura
muscolare che tiene insieme i setti intorno a una cavità che è il faringe. Gli anthozoi non
hanno lo stadio medusoide e quindi alla base della cavità gastrica troviamo le gonadi. Gli
Ottocoralli e gli Zoantaria sono anthozoi capaci di produrre depositi di carbonato di calcio;
questa loro peculiarità contribuisce alla formazione della barriera corallina. Attraverso la loro
epidermide depositano questo carbonato di calcio, che è sostanzialmente un rifiuto
metabolico. Le specie ascritte alla classe degli anthozoa possono riprodursi agamicamente
o gamicamente. La riproduzione agamica prende un meccanismo di gemmazione oppure un
processo di lacerazione pedale. Per la riproduzione gamica esistono sia specie dioiche, cioè
a sessi separati, che specie monoiche. In entrambi i casi la fecondazione avviene
esternamente al corpo dell'organismo che ha prodotto i gameti; questi si incontrano in acqua
formando uno zigote che va poi in mitosi, formano così una struttura larvale che va incontro
a una segmentazione e poi un processo di gastrulazione. Quest'ultimo fa assumere alla
struttura larvale un aspetto simile a una gastrula. Questa larva viene chiamata planula ed ha
un aspetto diblastico: uno strato di cellule esterne, uno strato di cellule che tappezzano la
cavità gastrica e un'apertura boccale che corrisponde al blastoporo. Lo stadio larvale è molto
importante perché con la sua capacità di dispersione evita che i giovani individui entrino in
competizione con gli individui che li hanno generati. In questo modo la larva ha una nicchia
ecologica differente dall'individuo adulto.
°Classe Hydrozoa.
La forma polipoide è predominante. Normalmente i nematocisti sono assenti nel
gastroderma ma presenti sui tentacoli sia di polipi che di meduse. I gameti vengono riservati
all'esterno, la fecondazione è dunque esterna. La riproduzione gamica prevede una strategia
dioica, cioè l'organismo produce o uova o spermatozoi che vengono liberati in acqua, dove
questi si incontrano. La maggior parte delle forme sono coloniali, sono cioè costituiti da un
insieme di individui che vivono all'interno di una colonia, formano così grandi ramificazioni
simili a cespugli. Una colonia è formata da idrocaule, cioè da strutture coloniali formate da
una serie di polipi; questi polipi compartecipano la loro cavità gastrica lungo un asse centrale
chiamato cenosarco, circondato da una struttura membranosa chitinosa che è il periderma.
Normalmente esiste anche una compartimentazione funzionale. I polipi tentacolari sono
gastrozoiti, deputati a catturare e a filtrare il cibo per fornire nutrimento alla colonia. I polipi
sprovvisti di tentacoli sono genozoidi e al loro interno presentano delle cellule che vanno in
mitosi e proliferano formando, per gemmazione, una serie di piccole meduse.
°Classe Scyphozoa.
Sono meduse grandi e iridescenti. La forma medusoide è predominante. Le gonadi sono
presenti sul fondo della cavità gastrica dell'individuo e abbiamo una riproduzione agamica
che avviene per gemmazione e una riproduzione gamica con organismi dioici. Gli Scyphozoi
sono delle grandi meduse che presentano al loro interno un organo di senso, il ropalio, che
permette a queste meduse di direzionare il loro nuoto. Il ropalio è un organo di senso
distribuito lungo il bordo dell'ombrello della medusa ed ha una doppia struttura. Ha delle
cellule fotosensibili che permettono alle meduse di capire la direzione della luce. Al di sotto
di queste cellule fotosensibili è presente una struttura ampollare che contiene statocisti,
questi permettono all'animale di capire come è direzionato rispetto alla superficie dell'acqua.
Hanno un ciclo riproduttivo che alterna una riproduzione agamica ad una riproduzione
gamica.
°Classe Cubozoa.
Le meduse danno il nome alla classe poiché possiedono un aspetto cubico, per il resto la
struttura è molto simile a quella delle altre meduse. Sono organismi dioici e presentano
anch'essi il ropalio. Molte specie sono bioluminescenti, vivono infatti molto in profondità, sul
fondale marino, dove non arriva la luce. Questa bioluminescenza è dovuta a reazioni
chimiche oppure ad associazioni con altri microrganismi. La cubomeduse sono tristemente
note perché nei loro tentacoli sono presenti cnidociti che possiedono cnidocisti molto
tossiche; rilasciano sostanze neurotossiche mortali per l'uomo.

LEZIONE 14 NEMATODI E ROTIFERI.


Vengono indicati come organismi pseudocelomati a simmetria bilaterale. Le analisi
molecolari fatte fino ad ora hanno dimostrato che rotiferi e nematodi, in realtà, fanno parte di
due cladi differenti: i rotiferi appartengono ai Lophotronchozoa; i nematodi appartengono agli
Ecdysozoa. Normalmente per i nematodi e i rotiferi sono presenti due classi; adenophorea e
Secernentea. Sono piccoli organismi lunghi non più di qualche millimetro nel specie che
sono più grandi, vengono chiamati anche vermi cilindrici. Questi organismi sto biquidali, cioè
si trovano in tutti gli ambienti presenti sulla terra. Secondo alcuni studiosi noi camminiamo
su un tappeto di nematodi. Alcuni sono normali predatori che si nutrono di batteri, di
protozoi, di alghe e di funghi; altri invece hanno una notevole importanza economica perché
sono parassiti di piante e di animali. Caenorhabditis elegans è stata una delle prime specie
di nematodi descritte e utilizzate come modello di studio per studi sullo sviluppo degli
organismi animali. Questo perché nei nematodi esiste il fenomeno dell'eutelia, cioè questi
organismi hanno un numero di cellule ben definite specie-specifiche.
PIANO STRUTTURALE NEMATODI
Hanno una forma vermiforme, sono propostomi, triblastici, possiedono una simmetria
bilaterale e sono pseudocelomati. Quest'ultimo significa che allo stato embrionale compare
un terzo foglietto, il mesoderma, dal quale deriveranno i fasci muscolari che si trovano
addossati alla superficie di rivestimento (cuticola + epidermide) e quindi, tra l'apparato
digerente e i fasci muscolari, resta uno spazio riempito da liquido interstiziale chiamato
pseudoceloma. Si crea una forma antagonista tra i muscoli, i quali tendono ad espandersi
durante la contrazione o il rilassamento, e il liquido che è presente tra la parete digerente e i
fasci muscolari. L'aspetto dell'intestino è molto schiacciato perché il fluido presente nella
cavità pseudocelomatica ha una pressione molto alta, è il doppio di quella della pressione
sanguigna, quindi tende a spingere contro la parete dell'intestino. La presenza di una cavità
pseudocelomatica funge da idroscheletro, quindi funge da struttura di sostegno
dell'organismi. Naturalmente questi non sono organismi capaci di grossi movimenti,
contraendo i fasci muscolari riescono a fare dei piccoli movimenti ma non riescono a
spostarsi su grandissime distanze. Abbiamo una cuticola che copre tutto l'organismo,
l'epidermide e poi dei fasci muscolari.
La cuticola è molto sottile ma è formata da una trama di collagene e di proteine che la
rendono molto resistente e molto protettiva per il corpo dell'animale. Man mano che il corpo
dell'organismo si accresce, questa struttura viene cambiata, cioè rimossa e poi prodotta una
nuova. Sotto l'epidermide abbiamo dei fasci muscolari ; nei nematodi esistono solo fasci
muscolari longitudinali che si allungano in tutto il corpo. Un'altra caratteristica è il sistema
nervoso gangliale. Questi organismi sono organismi a simmetria bilaterale, quindi hanno una
cefalizzazione e una concentrazione della massa nervosa nella porzione cefalica; i nervi
cefalici formano un anello chiamato periesofageo, questo si articola intorno al faringe
muscoloso. Da esso partono 4 fasci nervosi: 1 dorsale, 1 ventrale, 1 laterale destro e 1
laterale sinistro. L'apparato digerente è completo, con una bocca, un faringe, un intestino a
livello del quale avviene l'assorbimento delle sostanze, un retto e una cloaca. Gli organismi
appartenenti a questo phylum sono dioici, cioè a sessi separati. Nella cavità
pseudocelomatica o troviamo l'apparato riproduttore femminile oppure quello maschile. In
quello maschile il testicolo è una lunga struttura filamentosa allungata in tutto lo
pseudoceloma con un dotto deferente all'interno del quale vengono depositati gli
spermatozoi maturi fino al momento della copula. Il dotto deferente ha il suo sbocco
all'interno della parete terminale del retto. Normalmente alla cloaca sono associate delle
spicole, utili al maschio durante la copula. Nella femmina la situazione cambia; dove era
dislocato il testicolo è posizionato l'ovaio con l'utero, all'interno del quale vengono depositate
le uova fecondate. La riproduzione prevedeva copula, quindi è una fecondazione interna
delle uova; sono organismi ovipari. Normalmente la femmina ha il poro genitale non
associato alla cloaca, ma spostato nella parte mediana del corpo. Normalmente l'apertura
boccale ha una forma a Y, quello che cambia è la distribuzione delle papille, la forma
esterna, le setole associate, che sono tutti elementi di carattere tassonomico (vengono
utilizzati per la distinzione e la classificazione delle diverse specie). All'apertura boccale
segue un grosso faringe muscoloso, che si contrae spingendo il cibo all'interno dell'intestino,
perché deve contrastare la pressione idrostatica del liquido pseudocelomatico. Nell'intestino
le sostanze alimentari vengono assorbite, trasferite tramite la parete dell'intestino al liquido
pseudocelomatico (funge da sistema circolatorio di trasporto delle sostanze nutritive); i rifiuti
metabolici che non vengono digeriti vengono espulsi mediante la cloaca. I nematodi
possono essere: amniotelici, ureotelici. Normalmente sono provvisti di ghiandole escretrici,
queste hanno un aspetto molto allungato e rispettano la simmetria bilaterale, quindi la
ghiandola ha sia un ramo sul lato destro che sul lato sinistro dell'apparato digerente ed un
poro escretore che si trova nella porzione ventrale mediana anteriore del corpo.
Sostanzialmente queste ghiandole attraverso la loro parete filtrano il liquido
pseudocelomatico, trattengono i catabolismi e li scaricano attraverso il poro escretore verso
l'esterno.
PIANO STRUTTURALE ROTIFERI
I rotiferi sono piccoli organismi che vivono in acque dolci e le loro variazioni morfologiche
corrispondono a variazioni specie-specifiche. Hanno in comune che i nematodi l'eutelia:
hanno cioè un numero definito di cellule che forma il corpo. Hanno un idroscheletro
determinato dalla cavità pseudocelomatica che ha una doppia funzione: sostegno del corpo
e aiutare la circolazione di liquidi corporei accompagnando le sostanze nutritive verso i
diversi distretti tessutali. Possiedono un sistema protonefridiale, che somiglia moltissimo al
sistema di cellule a fiamma dei platelminti, che scarica le sostanze filtrate all'interno della
cloaca. L'apparato digerente è un apparato completo, quindi abbiamo un'apertura boccale
circondata da una serie di ciglia, che variano di dimensione e di forma da specie a specie,
che servono a convogliare il cibo verso la bocca , ed è questa struttura che da il nome al
phylum. All'apertura boccale segue una grossa struttura muscolare che è detta mastax.
Questi organismi sono detritivori, quindi negli ambienti in cui vivono sono molto importanti.
Hanno la funzione di degradare le sostanze organiche e di restituire come sostanze di rifiuto
sostanze elementari all'ambiente in cui si trovano. Si tratta di organismi dioici, quindi nella
cavità pseudocelomatica possiamo trovare o l'apparato riproduttore maschile oppure quello
femminile (germovitellario). La peculiarità dei rotiferi sta nel ciclo riproduttivo che segue un
meccanismo di partenogenesi telitoca.

LEZIONE 15 ANELLIDI
Gli anellidi sono, dal punto di vista evolutivo, uno dei primi gruppi in cui compare la
metameria. La metameria è la presenza all'interno del corpo dell'organismo di un piano
costituito da una serie di unità strutturali dette segmenti. Questa caratteristica non era
presente nei nematodi, infatti nei nematodi il corpo era un unico blocca che si organizzava
intorno all'apparato digerente con una cavità pseudocelomatica e una serie di muscoli di
origine mesodermica che si svolgevano a fasci in senso cefalo- caudale. Dagli anellidi in poi
compare questa caratteristica strutturale legata alla presenza di un celoma, cioè la presenza
di una cavità celomatica determina: una segmentazione dei muscoli, che diventano a piccoli
fasci; una compartimentazione del corpo dovuta al celoma che favorisce dunque lo sviluppo
degli organi; garantisce un sostegno idrostatico determinando una maggiore efficienza nella
locomozione. La metameria porta a una divisione in unità e la segmentazione anche negli
organi presenti nei diversi segmenti. La metameria presente negli anellidi è una metameria
omonoma, cioè una metameria in cui i segmenti sono tutti uguali, tranne il primo segmento
cefalico, l'ultimo segmento caudale; all'interno dei segmenti le uniche cose che non si
ripetono sono gli apparati riproduttori e l'intestino. Gli anellidi sono un gruppo molto diffuso,
sia sul suolo che nelle acque dolci e marine. Hanno una notevole importanza all'interno delle
reti trofiche perché hanno diversi ruoli. Posso essere detritivori, predatori o ectoparassiti
ematofagi. Gli organismi che sono detritivori hanno importanza ecologica cerche
restituiscono sostanze organiche al suolo; vengono utilizzati come bioindicatori.
PIANO STRUTTURALE
Hanno un corpo segmentato a simmetria bilaterale, sono organismi protostomi ma sono
schizocelomati. Dall'esterno verso l'interno abbiamo un'epidermide monostratificata che
secerne una cuticola in grado di ricoprire il corpo, una cuticola di origine proteica e protettiva
del corpo. Sotto l'epidermide troviamo due strati di fasci muscolari: il primo strato è uno
strato presente in tutti i metameri, il secondo strato è uno strato di muscoli longitudinali che
va dall'inizio alla fine di ogni singolo metamero. Sotto i muscoli troviamo la cavità celomatica
delimitata dalle pleure in cui vi sono i mesenteri che bloccano i diversi organi. La cavità
celomatica funge anche da idrocheletro; dona turgidità al corpo dell'animale.
ESCREZIONE ED OSMOREGOLAZIONE
In ogni singolo metamero di un qualsiasi anellide troviamo al centro l'apparato digerente; ai
latina destra e a sinistra, rispettando la simmetria bilaterale, vi sono i metanefridi, cioè delle
strutture che si occupano dell'escrezione e dell'osmoregolazione del corpo degli anellidi.
Questo è costituito da una lunga struttura tubolare che inizia con un nefrostoma, una
struttura a imbuto ciliato che pesca all'interno di un metamero, ma la struttura si svolge nel
metamero adiacente e fuoriesce attraverso il nefridioporo, sempre nel metamero adiacente.
Il metanefridio, dunque, filtra, pesca, attraverso l'imbuto ciliato il liquido celomatco all'interno
del segmento1, lo trasporta nella struttura tubulo- nefridiale del segmento 2, dove è avvolto
dai vasi sanguigni. Scorrendo in contro corrente con il flusso sanguigno, cede acqua in
eccesso e sali minerali al flusso sanguigno, mentre i rifiuti metabolici sotto forma di urea o
ammoniaca, vengono ceduti all'esterno attraverso il nefridioporo che si trova sul segmento 2.
Gli anellidi presentano un sistema circolatorio, questo è formato da vasi e da archi aortici.
Abbiamo un vaso dorsale un vaso centrale; il vaso dorsale è attraversato da una serie di
inspessimenti muscolari chiamati cuori. I cuori si contraggono e spingono lungo gli archi
aortici il liquido circolatorio. Questo liquido scende verso il basso e viene spinto o
anteriormente o posteriormente. Nel frattempo che avviene questa spinta verso il basso, i
cuori dorsali si dilatano e richiamano il sangue verso il cuore. È un sistema circolatorio
chiuso che viene sempre mantenuto in movimento. In questo movimento costante i vasi, i
capillari, si incontrano con i metanefridi, circondano l'apparato digerente e quindi recuperano
sostanze nutritive che vengono poi trasportate a tutti i distretti tessutali. Hanno un apparato
digerente completo costituito da: un'apertura boccale, situato nel primo segmento
(prostomio); un faringe muscoloso; un esofago che da' l'accesso al proventricolo. Il
proventricolo è uno stomaco muscoloso all'interno del quale le sostanze ingerite vengono
digerite e mandate verso un lungo intestino attraverso il quale avviene l'assorbimento delle
sostanze.
°Classe Polychaeta
Troviamo all'interno di questa classe 2 tipi di strategie adattative, una è quella delle specie
che vengono raggruppati nel clade degli Errantia. Questi sono capaci di movimento attivo e
quindi si muovono sul substrato, sono degli attivi predatori oppure dei fitofagi. Vi sono poi i
Sedentaria, sono cioè quelli che vengono anche chiamati tubicoli poiché tendono a
infossarsi all'interno dei substrati sabbiosi, oppure tendono a costruire delle strutture tubulari
all'interno del quale si inseriscono e poi estroflettono strutture che servono per catturare il
cibo e convogliarlo verso la bocca. I Polychaeta Errantia hanno un aspetto vermiforme
costituito da segmenti dove il primo è chiamato protomi, il secondo peristomio. Al protomi
sono associati occhi, tentacoli o archi che hanno funzione meccanoricettrice e un'apertura
boccale costituita da un grosso faringe estroflessibile associato a delle mascelle che
servono per trattenere e catturare la preda. L'ultimo segmento è chiamato pigidio e ad esso
sono associati l'ano e una serie di archi che sono dei semplici prolungamenti del segmento.
Ogni singolo segmento è costituito da un’epidermide che circonda tutto il corpo al di sotto
del quale troviamo dei fasci muscolari circolari, fasci muscolari longitudinali e sei fasci
muscolari trasversali che servono a far muovere il parapodio. I parapodi sono formati da una
porzione superiore detta notopodio e da una porzione inferiore detta neuropodio; hanno due
funzioni differenti. Insieme vengono mossi per permettere all’ organismo di nuotare e di
muoversi nell’acqua, ma se li separiamo quello inferiore ha una serie di setole tattili; quello
superiore è attraversato da sottili capillari, collegati con il vaso dorsale e il vaso ventrale, che
scorrendo sotto l’epidermide permettono gli scambi gassosi. Nella parte centrale è presente
la cavità celomatica che funge da idroscheletro e nella parte centrale della struttura abbiamo
l'intestino, che è completo. I sedentaria hanno degli archi molto lunghi, hanno dimensioni
differenti e servono per catturare il cibo che viene poi portato all’apertura boccale e quindi
ingerito. Dal punto di vista riproduttivo tutto gli anellidi sono capaci di rigenerare parti del
corpo quando queste vengono mutilate, si rigenerano quindi tramite frammentazione. Alcuni
polychaete sono dioici, ci sono soltanto pochissimi esempi di specie monoiche; la
fecondazione è esterna. La riproduzione sessuata è una riproduzione molto particolare che
avviene solo in questi organismi, viene definita epitochia. Normalmente gli individui adulti
non hanno organi riproduttori permanenti, nel periodo della riproduzione si realizza il
fenomeno dell’epitochia. L’atoco, cioè il corpo dell’individuo adulto privo di organi riproduttori,
inizia a generare un’epitoco, cioè una struttura molto somigliante alla struttura che l’ha
generata e presenta nella cavità celomatica le cellule germinali che maturano e diventano o
spermatozoi o uova. Nel momento in cui l’epitoco è stato generato e i gameti sono maturi,
l’epitoco viene liberato in superficie e la struttura si dilania liberando i gameti in acqua , ecco
perché la fecondazione avviene esternamente al corpo. Una volta avvenuta la fecondaIone
in acqua, dallo zigote si forma una larva trocofora che ha un aspetto che ricorda una trottola:
ha un apparato digerente completo, un protonefridio per l’escrezione, una serie di ciglia che
gli permettono di nuotare. Questa larva è natante, capaci di nutrirsi. Ad un certo punto dal
suo sviluppo iniziano all’interno del corpo a svilupparti delle cellule teloblasti che andranno,
ognuna di loro, a differenziarsi e a formare alla base della larva un segmento. Man mano
che si differenziano questi segmenti e si organizzano i tessuti avviene una metamorfosi,
l’intestino si allunga, compaiono gli occhi, aumentano i segmenti che formano l’animale fino
a formarsi quella che è la forma finale dell’individuo adulto.

LEZIONE 16 ARTROPODI 1.
Questa prima lezione riguarda la parte generale riguardante cioè gli aspetti generali del
phylum.
Per ora sono state descritte più di un milione di specie appartenenti al phylum degli
artropodi, questi rappresentano circa l'80% delle specie animali finora descritte e in essi il
90% corrisponde agli insetti. Dal punto di vista sistematico il phylum degli artropodi viene
suddiviso in 5 subphyla: Trilobita, organismi fossili; Chelicerata, che comprende ragni e
scorpioni; Crustacea, che comprende tutti i crostacei; Myriapoda, che comprende
sostanzialmente millepiedi e centopiedi; Hexapoda, insetti. I trilobiti sono i primi artropodi ad
essere comparsi sulla terra più o meno 600 milioni di anni fa, che sono sviluppati ma poi
estinti 300 milioni di anni fa. Da questi derivano, attraverso un progenitore comune, i
crostacei.
Dal punto di vista strutturale gli artropodi sono organismi a simmetria bilaterale, propostomi
schizocelomati e naturalmente triblastici e metamerici, la loro metameria però è eteronoma.
Il corpo è segmentato e normalmente possiamo distinguere una porzione cefalica da una
porzione caudale, il corpo è attraversato da un intestino completo, solo alcuni organi
seguono la metameria come per esempio il sistema nervoso, che è costituito da una massa
centrale cefalica da cui partono due cordoni, uno a destra e uno a sinistra, e formano poi un
cordone ventrale costituito da una serie di gambri, uno per ogni segmento. In più hanno un
sistema circolatorio formato da un vaso dorsale. La metameria è eteronoma, cioè i segmenti
sono metamerici ma non sono tutti uguali. il tipo di metameria cambia da gruppo a gruppo,
da subphylum a subphylum. Questa variazione di organizzazione metamerica è chiamata
tagmatosi, cioè abbiamo una seri di segmenti detti tagmata che sono il frutto della fusione di
altri segmenti.
Il successo evolutivo degli artropodi è dovuto principalmente alla presenta di un
esoscheletro che dona loro sostegno e protezione ed ha permesso a questi organismi in
questo modo di adattarsi a tutti gli ambienti, sia acquatici che terrestri, sia per condizioni di
temperatura che per condizioni di umidità. Normalmente l'elemento base che costituisce
l'esoscheletro è la cuticola che è un polisaccaride formato da molecole di n-
acetil-glucosammina. In realtà l'esoscheletro è molto resistente mentre la cuticola è una
struttura molto flessibile ed elastica, quindi la sola esistenza e la sola rigidità è data da un
processo di tamizzazione, che è un processo in cui la cuticola si lega con proteine che la
rendono attraverso dei filamenti molto stabile e molto resistente. In alcuni casi subentrano
durante questo processo elementi di carbonato di calcio oltre alle proteine che rendono
l'esoscheletro ancora più resistente. Normalmente lo strato dell'esoscheletro è formato da
più strati. Abbiamo uno strato interno che è la procuticola formata a sua volta da
endocuticola ed esocuticola che differiscono tra di loro per indice di flessibilità perché la
flessibilità dipende molto da come i diversi strati sono organizzati tra di loro. Il tutto è
ricoperto da uno strato di epicuticola che è formato da uno stato proteico cementoso, da uno
strato celoso, formato da cere e da fosfolipidi e da proteine, questa associazione di proteine
e di lipidi fanno di questo strato uno strato molto resistente allo sfregamento e molto
impermeabile, quindi evita la disidratazione. Tutti gli strati sono secreti dall'epidermide che si
trova al di sotto dell'esoscheletro. Normalmente all'interno di questa struttura sono associati
pigmenti, che danno quel colore vivace che molti insetti hanno nell'esoscheletro, e sono
sempre associati allo strato bicuticolare degli idrocarburi. Questi idrocarburi in alcuni casi
hanno funzione antimicrobica, in altri casi hanno la funzione di mediare nella comunicazione
intraspecifica, questa caratteristica è molto sviluppata nelle specie che hanno dei rapporti
dove vivono organizzati in colonie (api e formiche). Avere un esoscheletro comporta un
problema che riguarda l'accrescimento dell'organismo, se vi è un momento di crescita per
l'organismo, l'esoscheletro impedisce la crescita dell'organismo e negli artropodi questo
problema è stato affrontato con il meccanismo della muta, un meccanismo cioè di
sostituzione dell'esoscheletro e che è controllato da una serie di ormoni che cambiano
all'interno degli artropodi (ogni organismo ha delle strutture differenti che producono questi
ormoni). In generale durante la fase di muta gli organismi si accrescono fino ad occupare
tutto lo spazio all'interno dell'esoscheletro, quando lo spazio è completamente occupato
l'ormone della muta agisce sulle cellule dell'epidermide induce queste cellule a staccarsi
dalla vecchia procuticola e a produrre prima l'epicuticola e sotto di essa a produrre la nuova
esocuticola, quindi le cellule dell'epidermide cominciano a produrre prima l'epicuticola e poi
l'esocuticola, dopo iniziano, sempre le cellule dell'epidermide, a secernere degli enzimi che
attraverso dei canali attraversano la nuova cuticola secreta e si vanno a posizionare nello
spazio tra la nuova cuticola e la vecchia procuticola presente ancora intorno al corpo
dell'organismo. Questi enzimi iniziano a disciogliere e a disgregare la vecchia endocuticola e
ad assorbire tutti gli elementi principali (sali minerali, proteine, glucidi ecc.) in modo che le
cellule dell'epidermide possano poi sintetizzarle. Nel momento in cui è stata riassorbita tutta
la vecchia endocuticola restano del vecchio esoscheletro l'epicuticola e l'esocuticola,
l'organismo inizia dunque a secernere liquido exuviale tra la nuova cuticola e quella vecchia
e spinge, fa pressione, contro il vecchio esoscheletro e questo viene straccato ed eliminato.
Resta quindi un organismo pallido con una struttura molto elastica che lo ricopre e
l'epidermide a questo punto inizia a secernere l'endocuticola in modo da completare la
struttura della procuticola, fino a terminare la muta dell'organismo.
La presenza di un esoscheletro indica anche una riorganizzazione del sistema muscolare.
Per ogni segmento che costituisce il corpo dell'animale, oltre ad avere una segmentazione
della cuticola abbiamo fasci di muscoli che si innestano sotto l'esoscheletro, sotto la cuticola
attraverso dei prolungamenti della cuticola stessa che sono chiamati apodemi. Molti muscoli
sono o dorsoventrali, o sono muscoli trasversali che sono collegati agli arti e permettono il
movimento degli stessi. Quindi anche l'esoscheletro risulta articolato a livello degli arti e i
muscoli rispettano la segmentazione degli arti e si organizzano in base alla diversa funzione.
La segmentazione dell'esoscheletro segue la amatosi e normalmente per ogni segmento
individuiamo una porzione dell'esoscheletro dorsale che è chiamata tergite, una porzione
che è chiamata spermite e due porzioni laterali che vengono chiamati pleuriti, dove
normalmente si innestano diversi arti. Gli artropodi in generale hanno un sistema circolatorio
aperto anche se ci sono delle eccezioni. In generale il sistema circolatorio è costituito un
vaso dorsale formato da una serie di cuori contrattili che permettono di mantenere in circolo
un liquido chiamato emolinfa che normalmente è formato da acqua, sali minerali, da
proteine, catabolismi e ha una porzione cellulare che ha la funzione di risposta immunitaria,
si tratta di cellule che hanno una risposta immunitaria e quindi un controllo sulla presenza di
infezioni all'interno del corpo. I cuori dorsali sono normalmente sono dei cuori capaci di
contrarsi, quindi la loro contrazione mantiene questo liquido in circolazione che in modo
lacunoso va a irrorare tutte le appendici del corpo dell'animale. in alcuni casi funge anche da
sistema che irrora le strutture respiratorie, in esso sono presenti dei pigmenti che sono
capaci di legare l'ossigeno e trasportarlo ai vari distretti tessutali o di legare l'anidride
carbonica e di riportarla nelle branchie o nelle strutture polmonari per liberarla verso
l'esterno.
I sistemi respiratori possono cambiare in base ai diversi ambienti in cui essi si sono adattati
a vivere, per esempio troveremo branchie nei crostacei e quindi vedremo che alla porzione
basale delle appendi locomotorie sono associate delle strutture formate da epitelio, irrorate
da emolinfa, e a livello di queste strutture con aspetto a foglia, si hanno la cessione
dell'anidride carbonica all'acqua e il recupero di ossigeno che poi viene distribuito ai diversi
distretti tessutali. In alcuni casi di artropodi che vivono sulla terra ferma lo scambio gassoso
viene associato o a una struttura che è chiamata polmoni a libro o a trachee. I polmoni a
libro sono alloggiati in una cavità addominale, comunicano con l'esterno attraverso una
struttura chiamata spiracolo, attraverso la quale entra l'aria che attraversa un tessuto
epidermico che è piegato più volte su ste stesso in modo da massimizzare la superficie di
scambio che è attraversato da emolinfa e dove per un processo di scorrimento in contro
corrente cede anidride carbonica, che viene ricondotta poi verso l'esterno, e l'emolinfa
acquista ossigeno che viene poi distribuita ai vari tessuti del corpo dell'animale. Molti ragni e
tutti gli insetti respirano attraverso un sistema tracheale, questo sistema è costituito da una
serie di strutture tubulari ricoperte da cuticola che attraversano in modo molto sottile e molto
capillare tutto il corpo dell'animale, normalmente iniziano da una serie di strutture che si
trovano sulla porzione laterale dell'addome che sono chiamati spiracoli o opercoli. Queste
trachee hanno una sorta di valvola all'apertura dell'opercolo che impedisce l'ingresso di
sostanze contaminanti (polvere o batteri) ed hanno queste tenidi interne che aumentano la
superficie di scorrimento dell'aria e vanno sempre più ad assottigliarsi fino a raggiungere il
diametro di pochissimi micron in modo da potersi insinuare all'interno dei tessuti, quindi la
respirazione è dovuta alla contrazione dei muscoli che permettono la dilazione e l'occlusione
di queste strutture e quindi mantengono cosante il flusso di aria all'interno di queste
strutture. Quindi all'interno degli insetti nell'emolinfa non vi sono dei pigmenti che portano
l'ossigeno perché questo arriva direttamente nei tessuti attraverso il sistema tracheale.
Questi organismi presentano diverse strategie che permettono loro l'escrezione ad esempio
negli insetti abbiamo delle strutture che sono delle estroflessioni della parete dell'intestino
medio che pescano all'interno della cavità celomatica e che vanno a filtrare l'emolinfa
catturando le sostanze che sono di rifiuto ed espellendole sotto forma di acido urico.
Organismi come i crostacei hanno una sorta di ghiandola associata alle antenne o alle
mascelle che ha una sorta di sacco terminale, o labirinto, che pesca all'interno del celoma,
filtra l'emolinfa, e le sostanze di rifiuto vengono accumulate in questa sorta di vescicola e poi
escrete verso l'esterno. Il lavoro di escrezione di questa ghiandola è più che altro un azione
di osmoregolazione perché nei crostacei molta ammoniaca viene liberata a livello delle
branchie.
Sono normalmente organismi dioici, alcune specie si riproducono per partenogenesi e a
questo livello dell'evoluzione troviamo per la prima volta dei riti di corteggiamento (i maschi
esibiscono riti di corteggiamento per difendere e corteggiare la femmina), compaiono gli
organi copulatori perché questo fa si che la fecondazione sia interna in modo da proteggere i
gameti e spesso dove non ci sono questi organi vengono utilizzate delle spermatiche, cioè il
maschio deposita gli spermatozoi in una spermatiche (involucro proteico) e poi viene
trasferito tutto nell'apparato riproduttore della femmina. Normalmente gli artropodi sono
ovipari e hanno uno sviluppo in alcuni casi diretto (ametaboli) oppure indiretto (emmetaboli e
olometaboli). Alcuni organismi non hanno organi ovulatori, il maschio ha delle ghiandole
annesse all'apparato riproduttore che pro ducono una struttura chiamata spermatofora.
Normalmente è specie- specifica.

LEZIONE 16 ARTROPODI 2.
°Xiphosurida
Organismi prevalentemente diffusi in Messico e nel sud-est asiatico. Vivono in ambienti
marini dove sono predatori di altre specie e nei paesi del sud-est asiatico sono organismi
che vengono normalmente consumati, vengono venduti come comuni crostacei. Dal punto di
vista strutturale hanno una forma a ferro di cavallo e il corpo è suddiviso in due tagmata,
prosoma ed epistosoma. Ventralmente, intorno all'apertura boccale, sono presenti cheliceri e
pedipalpi, che sono le due strutture caratterizzanti il subphylum. Abbiamo coppie di
appendici angulacrali e nell'opistosoma abbiamo eventualmente delle branchie a libro che
permettono loro la respirazione in acqua, sono organismi acquatici e quindi sono
amminiotelici e abbiamo uno sviluppo indiretto, sono ovipari e quando è il periodo della
riproduzione si spostano sulle spiagge dove le femmine depongono le uova nella sabbia e
dalla loro sschiusa si forma una larva trilobitiforme (forma di un trilobite) che poi si sposta in
acqua, si nutre e attraverso la metamorfosi si crea un individuo adulto che piano piano si
accresce. Hanno un esoscheletro molto resistente che è mineralizzato come quello dei
crostacei.
°Pycnogonida
Possono essere considerati dei veri e propri fossili viventi, derivano direttamente dai
merastomoidi, cioè i primi artropodi. Vengono chiamati anche pantopodi per la caratteristica
di avere delle zampe articolate ma molto lunghe. Hanno un cefalo-torace-addome che in
realtà è molto piccolo rispetto al resto del corpo e, in quanto cheliceri, hanno intorno alla
bocca due appendici che sono i cheliceri, accompagnati dai pelipalpi, che hanno la funzione
di manipolare il cibo. La caratteristica peculiare di questi organismi è che essendo molto
sottili gli organi interni si sono adeguati a questo piano strutturale, per cui l'apparato
digerente è ramificato e si svolge tramite una serie di cechi gastrici all'interno delle appendici
in modo da portare le sostanze direttamente ai tessuti. La circolazione è aperta. Sono privi di
un sistema escretore e di un sistema respiratorio, gli scambi sostanzialmente avvengono a
livello del tegumento lì dove la cuticola si assottiglia. Negli ambienti in cui vivono sono dei
predatori molto attivi e sono presenti soprattutto nei mari artici. °Aracnida
In questo ordine abbiamo organismi come i ragni, gli opiliones, scorpioni e pseudoscorpioni,
specie che sono parassite vome le zecche o detritivori come gli acari della polvere. Gli
aracnidi più diffusi sono quelli appartenenti all'ordine aranea, che noi comunemente
chiamiamo ragni, e che hanno il corpo suddivisione due tagmata (prosoma ed epistosoma).
Il prosoma è la fusione del capo e del torace in cui troviamo 8 zampe oltre i cheliceri e i
peripalpi che circondano l'apertura boccale e permettono la manipolazione del cibo, hanno
delle zampe che sono articolate in articoli che hanno un nome proprio, e ventralmente nel
corpo di questi organismi è possibile distinguere gli stigmi polmonari che sono le strutture di
accesso ai polmoni a libro, il pigidio che è l'orifizio genitale e lo stesso presenta anche uno
stigma tracheale, cioè in alcune specie di ragni molto grandi è presente oltre che per la
respirazione, al sistema di polmoni a libro è accoppiato un sistema tracheale e in più nella
parte terminale del corpo vi sono le filiere, che sono le ghiandole in cui viene prodotta la seta
che i ragni utilizzano per costruire la loro ragnatela.
Sono normalmente dei predatori e sono molto studiati non solo per il loro ruolo ecologico
all'interno degli ecosistemi, ma l'interesse verso questi organismi è anche di tipo sanitario
perché molti ragni associati ai cheliceri hanno delle ghiandole velenifere il cui scopo è quello
di immobilizzare e degradare la preda, perché hanno una digestione extracorporea. Molto
delle neurotossine che so o secrete da queste ghiandole velenifere possono essere letali per
l'uomo quindi sono molto studiate per questo motivo.
Troviamo lo stato esterno che è costituito da una cuticola, al di sotto abbiamo l'epidermide e
quindi poi i diversi muscoli longitudinali e trasversali. Abbiamo le ghiandole della filiera che
producono la seta attraverso cui questi individui costruiscono i loro nidi. Alcuni utilizzano la
loro tela per costruire dei ripari all'interno dei quali depongono le loro uova e in cui le uova si
schiudono. Altri costruiscono delle ragnatele sospese tra le piante per poter così catturare le
prede. Normalmente l'architettura della tela e è specie- specifica. Continuando ad osservare
la struttura interna troviamo un apparato digerente completo con un faringe, uno stomaco
aspirante e un intestino associato a tubini malpighiani che filtrano l'emolinfa e discaricano
l'acido urico all'interno dell'ano. Questi organismi sono dei filtrato perché sono associati ai
chiliceri delle ghiandole con cui punge la preda, viste ghiandole secernono non solo delle
molecole neurotossiche ma secernono anche enzimi che tendono a distruggere, liquefare, i
tessuti della preda. Con il faringe muscoloso poi, attraverso la capacità aspirante dello
stomaco, va ad aspirare i tessuti liquefatti della preda. Il sistema circolatorio è un sistema
circolatorio aperto costituito da un vaso dorsale con dei cuori pulsanti che mantengono
attivamente l'emolinfa all'interno della cavità emocelica. L'emolinfa è costituita da una
porzione plasmatica costituita da minerali e proteine e da una pozione cellulare, cellule attive
che producono sostante antimicrobiche che sono capaci di fagocitosi (difendono l'organismo
da possibili attacchi batterici). Respirano tramite dei polmoni a libro, oppure possono avere
delle trachee all'interno che permettono la respirazione. Il sistema nervoso è centralizzato
con un cerebro che si trova nella parte superiore al faringe dal quale partono dei nervi che
vanno ad Inn errare gli occhi. Il cerebro forma poi due nervi che girano intorno al faringe e
formano un cordone nervoso che attraversa tutto il corpo. Nel caso degli artropodi, siccome
sono dei predatori che sono molto capaci di muoversi, l'occhio si è molto sviluppato; non è
soltanto una macchia formata da un insieme di cellule fotorecettrici, ma è in grado di vedere
delle vere e proprie immagini. L'occhio è costituito da un tappeto di cellule fotorecettrici che
ricordano la struttura di una retina ricoperta da una lente che convoglia la luce verso le
cellule fotorecettrici, restituendo all'organismo un'immagine di quello che lo circonda; i ragni
hanno addirittura 8 occhi che permettono quindi una visione a 360°.
Gli aracnidi sono degli organismi dioici quindi abbiamo all'interno dell'addome troviamo
l'apparato riproduttore maschile, formato dai testicoli, dai dotti deferenti e dall'orifizio
genitale; l'apparato riproduttore femminile dove troviamo due ovaii, uno a destra e uno a
sinistra, che si uniscono attraverso un ovidotto nell'utero e poi nella vagina e vi è un
ricettacolo seminale perché questi organismi non hanno un organo copiatore e quindi
utilizzano una delle zampe per raccogliere gli spermatozoi e avvolgere in una spermatica
fatta con la seta e poi utilizza questa spermatica per inserire gli spermatozoi all'interno del
dotto genitale femminile. Gli spermatozoi in seguito restano nel ricettacolo seminale fino al
momento di fecondare le uova che poi vengono deposte.
Esistono diverse specie di ragni al mondo che secernono attraverso i cheliceri delle
neurotossine che possono essere pericolose per l'uomo. Il più pericoloso fra tutti è il
Phoneutria Nigriventer, che è una specie di ragno chiamato ragno delle banane, poiché il
suo morso può essere letale per l'uomo. In Italia abbiamo solo due specie che possono
essere letali per l'uomo: il ragno violino e la vedova nera.
° Scorpiones
In questo ordine che comprende i comuni scorpioni troviamo individui che hanno il corpo
suddiviso in tre tagmata: il prosoma che è la fusione del torace e dei segmenti cefalici, quindi
in esso troviamo i cheliceri, peripalpi e le otto zampe articolate; il preaddome che è costituito
da 7 segmenti; il postaddome che è costituito da 5 segmenti. In ogni segmento è possibile
distinguere un tergite, uno sternite e un pleurite. Le parti strutturali interne sto simili a quelle
dei ragni perché abbiamo nella parte ventrale degli spiragli dei polmoni a libro, un apparato
digerente completo, un sistema nervoso con un cerebro centrale e un cordone nervoso
ventrale, un sistema circolatorio aperto. Sono organismi dioici con fecondazione interna,
perché questi organismi si sono spostati sulla terra ferma e per evitare la dispersione dei
gameti e garantire la sopravvivenza del gamete stesso hanno adottato questa fecondazione
interna. Questi organismi esibiscono dei riti molto complessi di corteggiamento nei confronti
della femmina. I maschi creano una spermatica all'interno della quale conservano gli
spermatozoi ed esibiscono questa danza che permette loro di far penetrare gli spermatozoi
all'interno dell'orifizio genitale femminile.
°Acarina
In questo ordine troviamo organismi che, come le zecche, hanno un corpo in cui i vari
segmenti si fondono insieme formando un unico grosso blocco che va a formare una parte
superiore formata da cheliceri e prelipalpi, che viene chiamato gnatosoma, e che l'organismo
inserisce normalmente nel corpo della preda. Tutto il resto del corpo forma un unico tagmata
fuso che è chiamato idiosoma. Questi organismi normalmente colonizzano tutto gli ambienti,
sia terrestri che acquatici, e hanno diversi ruoli. Questi possono essere detritivori, litofagi,
predatori, ectoparassiti dei loro ospiti (animali e piante).
Ixodes ricinus è una delle specie più note di Acarina perché è la comune zecca del cane. Ha
uno sviluppo indiretto con uno stadio larvale, una ninfa e un giovane adulto che poi matura
in un adulto sessualmente maturo. A livello europeo questa specie è sotto sorveglianza
sanitaria. È un organismo ematofago e con la sua puntura può trasmettere molti agenti
patogeni, sia batteri che virus, sia all'uomo che agli animali. Subphylum Myriapoda
All'interno di questo subphylum sono presenti 4 classi: Diplopoda, Puropoda, Chilopoda e
Symphyla. Alle strutture interne fanno riferimento le caratteristiche generali degli artropodi.
Gli organismi ascritti nella classe Pauropoda, Symphyla, oltre ad avere una tagmatosi
costituita da un capo e un tronco segmentato, sono organismi litofagi o detritivori. Tendono a
vivere dove c'è materiale organico nascosto tra gli strati. Come adattamento evolutivo hanno
perso gli occhi e hanno sviluppato però delle lunghe antenne su cui sono presenti degli
organi recettori (chemo- recettori, cano-recettori, idro- reCcettori) che danno loro
informazioni sull'ambiente esterno. L'altra caratteristica di adattamento è l'assenza di una
colorazione scura della cuticola. La colorazione scura deriva generalmente dalla
tagmatizzazione, cioè all'unione della cuticola con una serie di proteine unita a cromatori che
vengono secrete dall'epidermide. In questo caso la cuticola è scura perché scherma il corpo
dalle radiazioni luminose. Poiché vivono in posti coperti dalla luce, il corpo di questi
organismi appare chiaro e diafano, perché non ha bisogno di questa schermatura.
°Diplopoda
Quando parliamo di Diplopoda ci riferiamo a quelli che vengono comunemente chiamati
millepiedi, organismi che presentano una tagmatosi con un capo e un tronco segmentato
che ricorda la segmentazione degli anellidi. Sono organismi detritivoti, l'apparato boccale è
modificato in tal senso perché abbiamo delle grosse mandibole che permettono loro di
triturare la materia organica. Al contrario delle classe viste prima, i Diplopoda si muovono
sulla superficie terrestre e quindi hanno degli occhi sviluppati che utilizzano come organi di
senso, oltre al sistema sensoriale che è presente sull'antenna. Questo gruppo è chiamato
così perché presenta i segmenti del corpo fusi a due a due, tranne il primo e il secondo
segmento. Questa fusione si nota perché ogni segmento porta due paia di zampe e due paia
di opercoli, che sono l'indice di questa fusione. Sono organismi dioici, hanno uno sviluppo
diretto e durante la copula gli spermatozoi vengono trasferiti dal maschio un'orifizio genitale
della femmina attraverso l'ausilio di una appendice deambulatoria che è modificata. La
particolarità di questi organismi è che hanno la cuticola molto calcificata come quella dei
crostacei. Producono come rifiuto acido urico, hanno tubuli malpighiani. °Chilopoda
All'interno di questa classe sono raggruppati quegli organismi che noi chiamiamo centopiedi.
Sono organismi predatori e dei segmenti dell'apparato boccale sono modificati a formare
una prima ed una seconda mascella e un grosso massillipide a cui è associato una
ghiandola velenifera. Normalmente non sono velenose per l'uomo però la neurotossina
prodotta da queste ghiandole serve per bloccare la preda ed è quindi chiaro che potrebbe
causare gonfiore o irritazioni molto dolorose. La fecondazione è interna, gli organismi sono
dioici e ci sono delle specie che si prendono cura delle proprie uova. Questo è un
adattamento molto importante dal punto di vista evolutivo perché aumenta la fitness
evolutiva di un organismo e garantisce la sopravvivenza degli individue che poi verranno
fuori dalle uova. Ogni singolo segmento è suddiviso in una porzione dorsale che è un tergite,
una porzione ventrale che è uno sternite e da un pleurite laterale su cui si innestano le
zampe ambulatorie. Vi è anche ima questo caso una strutturazione interna degli organi che
è quella generale degli artropodi.

LEZIONE 16 ARTROPODI 3.
Subphylum crustacea
Gli adattamenti nei crostacei sono molto diversificati quindi per capire la struttura interna e
poi capire le diversificazioni utilizzeremo per la descrizione della struttura generale la
morfologia di un comune gambero. Questi organismi, come tutti gli artropodi, hanno un
esoscheletro che normalmente periodicamente muta. La muta è sotto il controllo di un
complesso sistema di ormoni che nel caso dei crostacei sono prodotti da un organo
particolare che si trova nel prenumbolo oculare. Esiste una tagmatosi che in generale è
rappresentata da un prono pagata che è il cefalotorace e un secondo tagmata che è
l'addome. Il numero dei segmenti per ogni tagmata cambia da classe a classe. Nella
porzione del cefalotorace sono presenti delle antenne e delle antennule, che sono degli
organi sensoriali, e intorno all'apparato boccale sono presenti delle mandibole, delle
mascelle, e dei massillipedi (strutture che servono per manipolare il cibo), a cui fanno
seguito delle zanne ambulacrali dove, in alcuni casi, il primo paio presenta l'ultimo segmento
modificato, ingrossato, a formare delle chele che servono per prendere il cibo, manipolare le
prede, o che vengono utilizzate durante i riti di accoppiamento. I crostacei sono organismi
indicati come organismi biramosi perché le appendici presentano due rami. Un esoporite che
è la porzione dell'appendice rivolta verso l'esterno e un endoporite che è la porzione
dell'appendice rivolta verso il corpo dell'animale. Questi due segmenti delle appendici,
attraverso un protopotide (formato da un basipodite e da un coxopodite), aderiscono alla
porzione ventrale del torace dell'animale. Alla base del coxopodite è sempre associata una
branchia che viene collocata sotto il prolungamento del cefalotorace, chiamato carapace,
che funge da camera di protezione per la branchie che sono collegate con il sistema
circolatorio, sono quindi irrorate internamente dall'emolinfa, la quale rilascia l'anidride
carbonica e recupera ossigeno dall'acqua (obv nelle specie che vivono in acqua). Se
immaginiamo di fare una sezione longitudinale di un gambero lungo il pino sagittale, di
profilo osserviamo l'esoscheletro. Internamente troviamo: i fasci muscolari che formano,
tengono insieme e permettono all'animale il movimento; la cavità dell'emocele, all'interno del
quale scorre l'emolinfa. Il sistema circolatorio è aperto e, in questo caso, nell'emolinfa è
presente l'emocianina, che è una proteina associata con gruppi di rame calci di legare
l'ossigeno e legare l'anidride carbonica, quindi questa raccoflie anidride carbonica dai diversi
distretti tessutali e attraverso il flusso dell'emolinfa la rilascia verso l'esterno all'altezza delle
branchie, dove cattura l'ossigeno che riporta nei distretti tessutali. Abbiamo un apparato
digerente costituito da una bocca, un faringe, un grosso stomaco associato a una ghiandola
digestiva (ghiandola che produce enzimi digestivi che vengono riversati nello stomaco) e un
lungo intestino che termina in un ano. All'altezza di questo intestino avviene l'assorbimento
delle sostanze che poi vengono trasferite direttamente nello spazio dell'emocele. Il sistema
nervoso anche min qiestop caso è centralizzato con un ganglio sapraesofageo, un anello
perisofageo (anello che gira intorno all'esofago) ed una serie di gangli nervosi ventrali. I
crostacei acquatici sono ammoniotelici, cioè producono come sostanza di rifiuto
l'ammoniaca, che viene però liberata, nella maggior parte dei casi, a livello delle branchie.
Le ghiandole antenati, o mandibolari, in base a dove si trova il dotto, hanno anche una
funzione di controllo dell'omeostasi dell'animale. Si tratta sempre di organismi dioici, quindi
all'interno del corpo troviamo o l'apparato riproduttore maschile o quello femminile. In caso di
quello maschile abbiamo dei testicoli, che rispettano la simmetria bilaterale, e dei dotti
deferenti con un orifizio genitale. Alcune appendici associate alla porzione dell'addome,
chiamate pleopodi, nei maschi sono modificate alla copula (il maschio produce spermatozoi
che vengono chiusi in una spermatofora e questa viene poi trasferita nell'apparato
riproduttore femminile), nelle femmine queste appendici servono per trattenere le uova fino
alla loro schiusa, le proteggono e garantiscono la sopravvivenza dei giovani individui che
vengono fuori dalle uova. In generale i crostacei sono sospensori, cioè filtratori capaci di
filtrare l'acqua e di nutrirsi dei piccoli organismi, oppure sono fitofagi, in altri casi sono
predatori e vi sono anche casi in cui sono parassiti di altri organismi.
Gli occhi dei crostacei sono occhi composti, composti da un unità funzionale che è chiamata
ommatidio. L'ommatidio è formato da una cornea che sormonta un cristallino al di sotto del
quale vi sono delle cellule sensoriali, celle nervose fotosensibili circondate da cellule
pigmentose. Il pigmento presente in queste cellule pigmentose può migrare all'interno del
citoplasma, rimanere espanso all'interno del citoplasma o spostarsi nelle porzioni periferiche
del citoplasma. Questa attività dei pigmenti è molto importante perché permette all'animale
due forme di visione: visione per apposizione, quando c'è una grande quantità di luce;
visione per sovrapposizione, che avviene quando l'organismo si trova in penombra. Quando
l'organismo si
trova in presenza di una grande quantità di luce i fotoni raggiungono la cornea attraverso il
cono cristallino e vengono concentrati nel punto in cui le cellule sensoriali si intersecano tra
di loro formando una struttura che è chiamata rabdoma. Quando i fotoni colpiscono la
membrana plasmatica delle cellule sensoriali a livello di questa struttura cellulare parte un
messaggio nervoso che va al cerebro, se questi fotoni vengono catturati in presenza di
molta luce, ogni ommatidio percepisce una sua porzione di fotoni e la manda al sistema
nervoso centrale, quindi abbiamo una forma di visione che è detta per apposizione. Quando
invece c'è poca luminosità e la luce è molto soffusa, i pigmenti nelle cellule pigmentose si
ritirano nella porzione distale, sia superiore che inferiore; quando i fotoni raggiungono gli
ommatidi, questi possono colpire direttamente il rabdoma oppure entrare in un rommatidio,
attraversare le cellule pigmentose e colpire trasversalmente il rabdoma; in questo modo si
avrà una visione per sovrapposizione. Quando un organismo ha una visione per apposizione
è come se vedesse a mosaico, quando ha una visione per sovrapposizione l'occhio
sovrappone una all'altra le immagini che riceve dai diversi ommatidi e quindi si vede un
immagine completa ma non perfettamente messa a fuoco.
°Classe Malacrostaca
In questa classe sono raggruppati in: Decapoda, provvisti di 10 paia di appendici;
Stomatopode ,rappresentano fonte alimentare per l'uomo; Amphipoda, predatori che vivono
in ambienti marini; Isopoda, alcune specie che vivono in mare sono dei parassiti, alcuni di
questi nel corso dell'evoluzione si sono trasferiti sulla terra ferma.
*Decapoda
Hanno 10 paia di appendici nella porzione del cefalotorace e normalmente i pleopodi sono
modificati a formare nel maschio degli organi copulatori mentre nella femmina queste
strutture sono appiattite per trattenere le uova. Nei Decapodi abbiamo normalmente due
paia di antenne. Il primo paio di appendici ambulacrali è normalmente modificato con un
espansione della porzione finale a formare delle chele e poi il secondo, terzo, quarto e
quinto arto ambulacrale sono articolati come detto in precedenza.
*Isopoda, Amphipoda
In questa caso la tagmatosi cambia perché abbiamo: un cephalon, che è la zona cefalica
con il capo e le appendici boccali; un pereon, in cui vi sono le appendici ambulacrali; un
pleon, dove i pleopodi sono molto piccoli e molto ridotti. Normalmente tra isopodi e
amphipodi il piano strutturale generale è molto simile, quello che cambia è che gli amphipodi
vivono in ambiente acquatico e quindi hanno delle strutture branchiali che permettono loro la
respirazione, mente gli isopodi, dato che si sono spostati sulla terra ferma, respirano per una
sorta di camere respiratorie che si trovano sotto i tergiti e che si aprono all'esterno attraverso
un opercolo, hanno sostituito il sistema branchiale a una sorta di sistema pseudotracheale.
Anche questi organismi sono organismi dioici, ovipari, che hanno una fecondazione interna.
°Classe Branchiopoda
Questa classe è così chiamata perché gli organismi che sono accorpati in questa classe
hanno la caratteristica di non avere organi respiratori ma le zampe si modificano e si
trasformano in strutture foliacere che vengono mosse e quindi all'altezza di queste zampe,
fortemente irrorate da emolinfa, avvengono gli scambi respiratori, a livello quindi del
tegumento. Gli organismi che appartengono a questa classe sono organismi
prevalentemente di acqua dolce. La Dalphia magna ha un ruolo ecologico molto importane
perché questi organismi nell'ambiente in cui vivono sono dei predatori e si nutrono di
protozoi, di batteri e alghe, quindi tengono sotto controllo le popolazioni di questi organismi.
Si possono anche nutrire in alcuni casi di detriti, quindi hanno una funzione anche in questo
senso; ma questa specie è molto importante perché vivendo in acqua dolce è uno di quegli
organismi che viene utilizzato quando si testa la tossicità di una sostanza chimica. Tutte le
sostanze chimiche che vengono utilizzate nei laboratori nella scheda tecnica, lì dove ci sono
i dati sulla tossicità e sul rischio di contaminazione ambientale, sono riportati i dati di
mortalità dei test fatti su Dalphia magna. Questi organismi hanno una riproduzione di
partenogenesi tolitoca e quindi questo significa che, in questo periodo che le temperature
sono molto favorevoli e le sostanze nutritive sono abbondanti nelle acque, questi organismi
producono uova non fecondate diploidi che si svilupperanno e daranno vita, per
partenogenesi amittica a individui di sesso femminile. Nei periodi cui le condizioni non sono
favorevoli normalmente questi organismi producono uova mittiche, cioè uova per meiosi, che
se fecondate daranno vita a organismi di sesso femminile, se non fecondate daranno vita a
individui di sesso maschile. La femmina ha una sacca caratteristica che si trova nella parte
superiore dorsale del cefalotorace all'interno del quale vengono contenute normalmente le
uova.
È presente anche una macula oculare.
°Classe Ostracoda
Questi si distinguono dai Branchiopodi perché, mentre nei branchiopodi la porzione cefalica
rimane fuori dal cefalotorace, il cefalotorace si espande e ricopre interamente il corpo
dell'animale. Anche questi organismi hanno una respirazione attraverso la superficie del
corpo a livello degli arti. Sono organismi predatori o detritivori all'interno dell'ambiente in cui
normalmente vivono, quindi la loro importanza è sopratutto di tipo ecologico.
°Classe Maxillopoda
Questi organismi hanno un piano strutturale che si modifica notevolmente rispetto al piano
strutturale dei Malacrostaca. Mentre i Copepoda mantengono ancora una struttura di
divisione in cefalotorace e addome, con antenna e antennula, i Cirripedia cambiano
totalmente il loro piano strutturale. Diventano infatti
sessili, le due forme più diffuse sono: i balani che hanno forma buliforme, con una struttura
di carbonato di calcio e l'organismo si trova alloggiato internamente ed è normalmente quello
che è chiamato un filtratole o un sospensore, cioè estroflette le appendici, filtra l'acqua
esterna per trattenere materia organica, i balani si possono trovare comunemente adesso
sulle valvole delle cozze; i lepadi si distinguono dai balani perché hanno un peduncolo che li
tiene adesso al substrato, cioè alle rocce, questi organismi sono molto diffusi per esempio
nel mediterraneo lungo le coste spagnole, sono un alimento molto costoso. Dal punto di
vista strutturale hanno un aspetto che ricorda poco quello degli altri crostacei perché
presentano una sorta di scudo di carbonato di calcio e l'organismo è coperto all'interno di
questo scudo che è collegato con i muscoli. Questo scudo può essere aperto o chiuso a
piacimento dell'organismo. L'organismo è come se fosse raggomitolato all'interno di questa
struttura. Le appendici e i pleopodi si sono trasformati in cirri, che sono le strutture che esso
estroflette per filtrare il cibo e, siccome sono legati al sistema circolatorio, filtrano l'acqua
rilasciando anidride carbonica e catturando ossigeno. Poiché hanno una vita sessile
normalmente hanno una fecondazione esterna, i gameti vengono prodotti all'altezza
dell'apparato riproduttore, o maschile o femminile, negli organismi dioici, liberati in acqua in
un determinato periodo dell'anno (specie-specifico), e quindi la fecondazione delle uova
avviene esternamente al corpo dell'animale e si forma poi una larva che attraverso una serie
di stasi poi si trasforma in individui adulti. Nei Cirripedea esistono delle forme che sono
ermafrodite.

LEZIONE 16 ARTROPODI 4
Subphylum Hexapoda
Questa classe è una classe che annovera un gran numero di specie, che si sono adattati a
diversi tipi di organismi, ognuno dei quali ha una propria nicchia ecologia e questo implica
nel tempo la comparsa di particolari moduli comportamentali o particolari adattamenti o
modificazioni di tipo morfologico. Iniziamo col descrivere l'aspetto generale del piano
strutturale. Tutti gli organismi per essere ascritti al subphylum Hexapoda, devono avere il
corpo suddiviso in tre parti: capo, torace e addome. Il capo è frutto della fusione di una serie
di segmenti, questi segmenti li ritroviamo poi nella suddivisione della composizione di ogni
singolo elemento. Poiché sono organismi a simmetria bilaterale con una grossa capacità di
movimento, come negli organismi del phylum artropoda, sul capo troviamo degli organi di
senso. In questo caso abbiamo degli occhi composti che spesso sono accompagnati da
ocelli (organi fotorecettori), abbiamo delle antenne che spesso portano sulla loro superficie
anche organi sensoriali capaci di percepire dall'ambiente esterno messaggi meccanico-
chimici, e poi abbiamo una serie di appendici boccali che circondano l'apertura boccale.
Dall'alto verso il basso abbiamo un labrum, delle mandibole, una mascella provvista di falchi
mascellari e un unico labium inferiore. La testa si innesta sul torace, il quale è costituito da
tre segmenti, dorsalmente si trovano il primo e il secondo paio di ali. In alcuni casi il secondo
paio di ali o è ridotto oppure trasformato in determinate strutture. Anche il primo paio di ali
può avere aspetti differenti, può essere molto membranoso oppure molto chiarificato.
Ventralmente al torace sono annesse tre paia di zampe, quindi anche questo è un carattere
tassonomico che differenzia gli Hexapoda dai Chelicerata. Le zampe sono articolate, atte
alla deambulazione. Abbiamo un addome formato da una serie di segmenti che
normalmente sono 11, gli ultimi dei quali possono subire modifiche e trasformare in strutture
deputate alla riproduzione; possono dunque andare a formare parti dell'apparato
riproduttore. Per ogni segmento troviamo la suddivisione che abbiamo visto per il phylum in
generale. Possiamo quindi distinguere dei tergiti, degli strepiti ventrali e dei pleuriti laterali.
Nei pleuriti laterali e in quelli addominali troviamo dislocati, sia a destra che a sinistra nel
rispetto della simmetria bilaterale, gli spiracoli respiratori, i quali permetto l'accesso al
sistema respiratorio tracheale. Negli insetti in generale le varie strutture corporee subiscono
degli adattamenti morfo-funzionali che sono strettamente correlati all'ambiente in cui
l'organismo vive. Consideriamo prima le antenne. Consideriamo che il modello base
dell'antenna è quello che possiede uno scapo, cioè il primo articolo che innesta l'antenna sul
capo, al qual segue un secondo articolo che è chiamato pedicello e poi segue un lungo
flagello formato da una serie di segmenti detti antennomeri che possono essere di numero e
di forma variabile. Infatti possono a volte cambiare semplicemente di forma, che poi però ha
un cambiamento anche a livello funzionale. In alcuni casi i segmenti dell'antenna variano in
modo notevole, nel caso dell'antenna genicolata abbiamo un antenna che ha uno scapo
molto lungo e poi un pedicello e un flagello che risultano molto più corti rispetto allo scapo,
questo dipende da come l'organismo direziona l'antenna per percepire gli stimoli. L'antenna
aristata è la tipica antenna delle mosche dove abbiamo il pedicello e il primo flagellomero
molto grandi e molto slargati, sono adese sul caso dell'animale, da cui parte poi il flagello, e
che è costituita da tanti piccoli antennomeri su cui vi sono lunghi filamenti che sono peli
sensoriali. Anche l'apparato boccale, in particolare degli insetti, subisce delle modificazioni e
degli adattamenti morfologico-funzionali relativi al tipo di alimento di cui si nutre l'organismo.
Abbiamo un apparato masticatore che normalmente è formato da un labbro superiore, da
due mandibole a cui fanno seguito due mascelle con i rispettivi palpi mascellari e poi
abbiamo un unico labium costituito da palpi labiali. Anche su queste strutture sono presenti
degli organi di seno che permettono all'animale di percepire informazioni chimiche
sull'alimento di cui si sta nutrendo. Questa struttura cambia in base al tipo di alimentazione
per cui un lepidottero che normalmente si nutre del nettare dei fiori ha una modificazione che
comporta una scomparsa completa delle mandibole e restano soltanto le mascelle che si
allungano intorno al labrum e al labium e formano una lunga struttura cilindrica che l'animale
utilizza, estroflettendola al momento della nutrizione, per succhiare il nettare dei fiori.
L'organismo quindi percepisce la fonte alimentare attraverso la visione, si poggia sulla fonte
alimentare, i recettori che sono presenti sui tarsi percepiscono la presenza chimica della
fonte alimentare e questo fa srotolare l'apparato boccale, chiamato spiritromba e con questo
l'organismo va a succhiare il nettare presente all'interno dei fiori. Quando invece parliamo di
organismi come le zanzare, troviamo una modificazione dell'appalto boccale che viene
chiamato apparato boccale pungente. In questo caso l'apparato boccale pronta l'apertura
boccale allungata, il lipofaringe, circondata dal mandibole, labrum e
labium che si sono allungati e vanno a circondare il faringe, formando anche in questo caso
una forma di canale che serve per perforare il corpo dell'ospite in modo da poter succhiare il
sangue. nella mosca invece scompaiono le mandibole e i palpi labiali si modificano a
formare dei lobi che permettono all'organismo di percepire la fonte alimentare. Il
meccanismo nelle mosche è simile al meccanismo delle farfalle. Ci sono dei chemiorecettori
sui tarsi che mandano un messaggio al sistema nervoso c'entra della presenza della fonte
alimentare e l'animale comincia a produrre con la saliva degli enzimi litici che riversa sulla
fonte alimentare, queste determinano la liquefazione delle proteine e permettono
all'organismo, attraverso l'apparato boccale di succhiare la fonte alimentare che si è ormai
liquefatta grazie all'azione degli enzimi. Anche le zampe subiscono degli adattamenti
morfofunzionali che seguono gli adattamenti e la storia evolutiva delle diverse specie.
Normalmente una zampa di un Hexapoda è costituita da un primo segmento che è la coxa,
che serve per aderire la zampa ai segmenti addominali, a cui segue un trocantere, un
femore, una tibia e un tarso. Questa è la struttura tipica di una zampa che è chiamata
ambulatoria o ambulacrale. In alcune specie che hanno alcuni particolari adattamenti in
alcune nicchie specifiche dell'ambiente, questo modello base si modifica. Partiamo dalla
zampa esaltatoria tipica dei coleotteri, poiché sono capaci di saltare presentano il femore più
sviluppato nelle zampe posteriori, come nei grilli. La zampa raptatoria presenta la tibia
modificata a formare una sorta di falce, solo però nel primo paio di zampe. La zampa
fossoria, tipica dello stadio giovanile delle citale che vivono nel suolo, presenta una coxa
molto allungata e il femore molto allungato e schiacciato, adatto a smuovere il suolo. La
zampa del comune pidocchio, poiché questo organismo deve stare attaccato al pelo del
proprio ospite, presenta la tibia molto corta con un angolatura molto pronunciata, il tarso è
piegato e allungato in modo da formare una sorta di bocchettone che utilizzano per
attaccarsi sul pelo della loro preda. Nelle api la zampa è normalmente formata da coxa,
trocantere, femore, tibia e 5 tarsi. Ogni paio di zampe è dislocato su uno dei tre segmenti
toracici (protoracico il primo, mesotoracico quello centrale, metatoracico quello terminale).
Nel primo paio di zampe troviamo la tibia che è modificata con una sorta di sperone,
chiamato pulitore dell'antenna, e sul secondo tarso è presente una struttura dentellata,
chiamata spazzola del polline; queste due strutture servono per pulire il capo e l'antenna dai
residui di polline che restano sull'individuo quando visita il fiore. Il secondo paio di zampe
presenta anch'esso uno sperone ed una spazzola del polline, questa viene utilizzata per
pulire il resto del corpo. Sull'ultimo paio di zampe troviamo la tibia modificata con un aspetto
molto appiattito e concavo in cui si riscontra il cestello del polline, cioè il luogo dove
l'organismo raccoglie il polline che recupera visitando i fiori; il tarso è molto slanciato e
presenta una peluria ce serve per pettinare il corpo e raccogliere il polline che le resta sulla
porzione finale dell'addome.
L'occhio è un occhio composto, costituito da piccole unità funzionali che sonno gli ommatidi.
Ogni ommatidio è un complesso fotorecettoriale costituito da una lente corneale, seguita da
un cono cristallino al di sotto del quale sono presenti una serie di cellule retiniche
posizionate come se fossero gli spicchi di un arancia e circondata da cellule pigmentate.
Queste cellule retiniche hanno delle estroflessioni digitiforme della membrana plasmatica in
modo da connettersi tra di loro attraverso delle giunzioni settate. Quando un fotone
attraversa la lente corneale, attraverso il cono cristallino viene direzionato verso il punto di
interconnessione delle cellule, chiamato rabdoma, che va a colpire la membrana plasmatica;
colpendo la membrana plasmatica il fotone fa in modo che cambi il potenziale di membrana,
questo cambiamento di potenziale fa partire un messaggio nervoso che viaggia lungo la
fibra nervosa di queste cellule, e la fibra nervosa si unisce in un unico nervo che va a
raggiungere il celebro, da qui arriva il messaggio all'organismo. Il tipo di percezione
attraverso gli occhi composti, per apposizione o per sovrapposizione, è quello descritto per i
crostacei; bisogna tenere in considerazione che il numero degli sommati all'interno di un
occhio composto è variabile e dipende dall'uso dello spazio che l'organismo fa, più
l'organismo tende a muoversi e ad occupare molto spazio più grande sarà il numero di
ommatidi presenti nel suo occhio.
Per capire come è strutturato l'interno di un hexapode analizziamo lo schema di una
cavalletta. sono organismi che hanno un apparato digerente completo con un apertura
boccale circondata da una serie di appendici boccali, a cui fa seguito un esofago, un ingluvie
con un ventriglio che è rappresentato da una struttura molto muscolosa che serve per
triturare il cibo, una serie di cechi gastrici che servono per aumentare l'assorbimento delle
sostanze digerite; questa parte è chiamata intestino anteriore. Abbiamo poi un intestino
medio dove troviamo il mesenteron e i tubuli malpighiani, che sono le strutture di escrezione
che pescano nella cavità del celoma e filtrano l'emolinfa per raccogliere i rifiuti metabolici.
Abbiamo poi un intestino posteriore in cui abbiamo il colon, il retto e l'ano. La forma, la
lunghezza e le dimensioni dell'apparato digerente sono relazionate al tipo di alimentazione
che l'organismo ha, quindi sia i cechi gastrici che la lunghezza dell'intestino possono variare
da specie a specie. L'intestino è posto in una cavità celomatica all'interno del quale circola
l'emolinfa, mantenuta in circolazione da un cordone dorsale che è un cordone muscoloso
formato da una serie di ispessimenti muscolari, chiamati cuori dorsali, che pulsando
mantengono in movimento l'emolinfa in questa sorta di circolazione aperta.
Il sistema nervoso è centralizzato, formato da tre glandi cefalici molto grandi posti nella parte
superiore del capo e da questi glandi cefalici partono dei nervi che vanno a innervare gli
occhi, le antenne, le appendici boccali e in più da questi glandi partono due fasci nervosi,
uno a destra e uno a sinistra dell'esofago, che si uniscono nella porzione ventrale
dell'esofago formando un nervo che attraversa il corpo ventralmente. Lungo ogni segmento
troviamo degli ispessimenti che rappresentano dei gangli toracici e addominali dai quali
partono dei fasci nervosi che si collegano con i muscoli di tutte le diverse parti del corpo,
comprese le appendici, zampe e antenne, e tutti gli organi.
Gli Hexapoda sono in generale organismi dioici e all'interni della cavità addominale troviamo
l'apparato riproduttore. In quello femminile è presente un ovaio destro e uno sinistro, ognuno
dei quali presenta un ovidotto. Gli ovidotti si incontrano all'inizio dell'utero a cui segue una
vagina e un orifizio genitale. Associato all'utero è presente nella parete un ricettacolo
terminale, dove la femmina conserva gli spermatozoi dopo la copula per poter fecondare le
uova man mano che queste maturano. Si tratta dunque di organismi ovipari, nella maggior
parte dei casi tendono a non custodire le uova, le depongono nel terreno o in teche che le
proteggono dalla disidratazione ma in generale tendono a. On occuparsi della schiusa delle
uova.
L'escrezione, o l'osmoregolazione, è affidata all'attività dei tubuli malpighiani. I tubuli
malpighiani attraverso la membrana plasmatica delle cellule che li compongono, filtrano
l'emolinfa e trattengono l'acqua, i sali minerali e l'acido urico che è presente all'interno
dell'emolinfa. Questa struttura viene accompagnata dall'acqua nel lume del tubulo
malpighiano e viene riversata, sotto forma di acido urico, all'interno del retto e quindi viene
poi eliminato insieme al resto delle feci.
Il sistema respiratorio è tracheale ed è costituito da questo sistema di trachee che si
diramano nel corpo dell'organismo a partire dagli spiragli che sono presenti nella porzione
laterale dell'addome. Questi opercoli sono formati da una valvola che impedisce l'ingresso di
polvere o di batteri; l'apertura e la chiusura, accompagnata col movimento dei muscoli,
permette un flusso costante di aria in entrata e in uscita. Questo sistema di trachee è un
sistema molto capillare, cioè si dirama all'interno del corpo e le trachee si assottigliano fino a
diventare tracheole che hanno il diametro di pochi micron. Gli insetti, che vivono sulla terra
ferma, hanno un sistema che è formato da opercoli posizionati sul lato nell'addome.
Negli Hexapoda abbiamo una serie di strategie riguardante lo sviluppo. Lo sviluppo
ametabolo è uno sviluppo in cui dalla chiusa dell'uovo viene fuori uno stadio giovanile, che si
accresce attraverso una serie di mute fino a raggiungere le dimensioni specie-specifiche di
un adulto. Lo sviluppo eterometabolo è uno sviluppo incompleto in cui dall'uovo viene fuori
un individuo giovane, detto neanide, che si trasforma attraverso una serie di mute in una
ninfa e poi in un adulto; attraverso questi passaggi le neanidi e le ninfe acquistano delle
caratteristiche morfologiche tipiche degli adulti. Lo sviluppo olometabolo, o completo, è
prevista la schiusa dell'uovo a cui seguono la fuoriuscita di un bruco, o larva
(specie-specifica), che va incontro a una serie di mute che gli permettono di accrescersi e di
divenire individui adulti attraverso una metamorfosi che avviene all'interno delle pupe
(specie-specifiche).
°Classe Entognatha
Oltre ad essere dei decompositori negli ambienti in cui vivono, sono ametaboli, poiché sono
gruppi molto primitivi, tendono a utilizzare spermatofore durante la fecondazione poiché
sono privi di organi copulatori. °Classe Insecta
Questi organismi in natura sono normalmente dei decompositori, quindi fanno parte di quella
fauna che si occupa della decomposizione della materia organica proveniente dalle piante.
Hanno il corpo suddiviso in tre tagmata (capo, tre segmenti toracici, addome), tre cerci che
sono una modificazione dell'ultimo segmento toracico e sono anch'essi ametaboli.
°Sottoclasse Pterygota
Sottoclasse di insetti provvisti di ali. Partiamo con l'ordine Ephemerortera, fanno parte di
questo ordine gli insetti che vengono comunemente definiti effimeri. Sono organismi
emimetaboli, cioè lo stadio larvale non condivide lo stesso ambiente dell'adulto. La larva è
adattata all'ambiente adulto, quindi l'adulto depone le uova in acqua e dalle uova viene fuori
una larva che attraverso una serie di stadi si trasforma in un individuo adulto. La
caratteristica peculiare è che presenta delle espansioni delle pleure che sono fortemente
irrorate da emolinfa e permettono la respirazione in acqua. L'altra caratteristica peculiare è
che l'adulto ha un apparato boccale atrofizzato che non gli permette di nutrirsi, quindi i pochi
giorni che riesce a vivere sono utili semplicemente per l'accoppiamento e la deposizione
delle uova. Nell'ordine degli Odonata vengono incluse tutte quelle specie che sono
comunemente chiamate libellule e che sono suddivise in due sottordini: Zygoptera, che sono
quelle libellule che quando si riposano chiudono le ali; Anisoptera, che in condizione di
riposo tengono le ali aperte. Si tratta di organismi emimetaboli in cui la larva vive
normalmente in ambiente acquatico, quindi l'apparato respiratorio è modificato per poter
vivere in ambiente acquatico. In questo ambiente la larva vive come attivo predatore, perché
il suo apparato boccale è fortemente modificato con un labium che è molto allungato e forma
una struttura che è chiamata maschera, normalmente viene estroflessa a scatto per
catturare la preda (preda anche di dimensioni importanti) e poi con mandibole e mascelle va
a triturare e nutrirsi della preda stessa. Quando avviene il momento della metamorfosi la
larva si arrampica su uno stelo, un arma acquatica, e avviene la muta e dall'involucro
dell'esoscheletro viene fuori l'individuo adulto completo che può iniziare a volare. È peculiare
il loro accoppiamento, assumono una forma molto coreografica perché l'orifizio genitale è
dislocato in due posizioni diverse nel maschio e nella femmina. Nel maschio è dislocato sulla
porzione ventrale del primo segmento addominale mentre nella femmina sull'ultimo
segmento addominale, per cui nella fase di accoppiamento il maschio blocca la femmina con
una sorta di volo di corteggiamento con delle pinze che ha all'ultima estremità dei segmenti
addominali; questo induce la femmina a ripiegare il proprio addome in avanti e quindi a
completare la copulazione col maschio. Sono organismi ovipari.
Dell'ordine dei Blattodea fanno parte quegli organismi che noi comunemente chiamiamo
blatte o scarafaggi. Sono organismi che tendono ad infestare le nostre case perché , in
realtà, in natura sono degli organismi che tendono a nutrirsi di sostanza organica e quindi
sono attratti dai resti di cibo che si possono trovare sul pavimento delle nostre case. Per
preservare la disidratazione delle uova questi organismi producono attraverso delle
ghiandole associate all'apparato riproduttore femminile delle ovoteche, all'interno delle quali
vengono contenute le uova fino al momento della schiusa. Nell'ordine Mantodea sono
comprese quelle che noi comunemente chiamiamo mantidi. questi organismi hanno una
particolare modificazione del primo paio di zampe che sono raptatorie che servono per
catturare la preda e decapitarla. Anche alcuni aspetti del corpo sono modificati. Il primo
segmento toracico, cioè il prosoma, è molto allungato in. Odo da far assumere all'animale un
aspetto particolare. Questo è dovuto al fatto che utilizza per muoversi solo il secondo ed il
terzo paio di zampe. Questi organismi sono dei predatori nei loro ambienti e tendono ad
essere molto mimetici. Per evitare la disidratazione delle uova producono delle ovoteche
all'interno delle quali vengono conservate le uova fino al momento della schiusa. In questi
organismi prevale una strategia di riproduzione per partenogenesi che garantisce, nei
periodi in cui c'è molta disponibilità di cibo, la produzione di individui da uova non fecondate.
La peculiarità comportamentale che li caratterizza è il fatto che, poiché sono organismi che
vivono in ambienti molto secchi dove è molto difficile procurasi una preda, la femmina, dopo
l'accoppiamento, uccide il maschio e se ne nutre. Questo accade poiché ha bisogno di
materiale di riserva per realizzare la ovogenesi e la vitellogenesi, e la formazione poi della
struttura all'interno della quale deve conservare le uova; è un atto crudele ma necessario,
poiché garantisce la sopravvivenza della specie.
Nell'ordine dei Phasmidi fanno parte quegli organismi che comunemente chiamiamo insetti
stecco e gli insetti foglia. Gli insetti foglia sono detti cosi perché in essi sia l'addome che i
femori delle zampe sono molto appiattiti e molto slargati ed hanno questo aspetto che
ricordano una foglia. Gli insetti stecco hanno invece il copro molto stretto e allungato e
tendono a utilizzare questo loro aspetto morfologico per mimetizzarsi quindi sfuggire ai
predatori (non hanno altre forme di difesa), il mimetismo è l'unica loro fonte di protezione e di
sopravvivenza.
Locuste, grilli e cavallette vengono ascritti per le loro caratteristiche morfologiche all'ordine
Orthoptera. Sono organismi fitofagi e li caratterizza il fatto di avere il terzo paio di zampe con
un femore e una tibia molto sviluppati e che utilizzano al salto. I maschi utilizzano questa
struttura per produrre quel tipico suono, questo viene prodotto dallo sfregamento della ali
contro la parte interna del femore che presenta una sorta di seghettatura. Il suono che
producono i grilli è un suono specie- specifico, dovuto dalla forma delle ali e dalla
seghettatura. Il grillo talpa è un ortottero che vive nel sottosuolo nutrendosi di sostanze
organiche, di radici, di erba e varie piante. È caratteristico perché non ha più l'ultimo paio di
zampe modificato per il salto, ma è il primo paio di zampe ad essere modificato con i vari
segmenti molto appiattiti e molto slargati atti a scavare nel suolo. Normalmente le femmine
nei grilli presentano un lungo prolungamento dell'addome, l'ovopositore, che la femmina
utilizza infilandolo nel suolo per deporre le uova e proteggerle dalla disidratazione. Gli
ortotteri, come tutti i fitofagi, hanno un apparato boccale masticatore. La loro caratteristica
tozza è data dal fatto che il tergite del protorace è molto slargato e va quasi a proteggere il
meso e metatorace. Dalla base del protorace parte il primo paio di ali, mentre dalla base del
mesotorace parte il secondo paio di ali. Dato che i maschi degli ortotteri producono un suono
per attirare la femmina e per difendere il proprio territorio dagli altri maschi, nelle femmine
deve essere presente un organo che gli permetta di sentire questo richiamo. Infatti quello
che corrisponderebbe analogamente al nostro timpano, negli ortotteri questa struttura
(organo timpanico) si trova nelle tibie delle zampe anteriori delle femmine. La sua presenza
è indicata da un opercolo. Se proviamo a
immaginare di fare una sezione nel punto estremo della struttura noteremo internamente
una cavità al fondo della quale esiste una membrana timpanica. Abbiamo quindi una
membrana timpanica da un lato ed una membrana timpanica dall'altro, delle trachee che
irrorano i tessuti, e delle creste acustiche. Quest'ultime sono un ammasso di cellule nervose
che percepisce le vibrazioni che l'aria, arrivando in una delle due camere, produce sulla
membrana timpanica associata alla camera; le vibrazioni vengono trasmesse all'aria che si
trova fra le due membrane e creano una spinta sulle creste acustiche da cui parte poi un
messaggio nervoso, sottoforma di potenziale di membrana, che viaggia lungo i nervi fino ad
arrivare al cerebro centrale. Questo tipo di organo timpanico lo troviamo negli ortotteri nelle
zampe. Questo organo è presente anche nei lepidotteri, cioè delle farfalle notturne, dislocato
però lungo il lato della cavità addominale; viene utilizzato per percepire non i suoni, ma gli
ultrasuoni prodotti dai pipistrelli, che sono i predatori naturali delle falene.
I Dermaptera sono degli organismi eterometaboli che si nutrono di sostanze in
decomposizione. Hanno una particolare caratteristica fisica che consiste nella modificazione
degli ultimi segmenti addominali che vanno a formare una sorta di forbice che viene
utilizzata come organo di difesa, se viene toccata questi organismi inarcano l'addome per
potersi difendere. L'altra peculiarità è che una volta deposte le uova la femmina resta a
guardia delle stesse, questo per incrementare la fitness della specie. La femmina resta
anche a custodia dei piccoli dopo la schiusa fino che questi non saranno in grado di
muoversi e non andranno a cercare da soli del cibo, quindi fino a quando non saranno in
grado di provvedere a loro stessi.
All'ordine degli Hemiptera fa parte per esempio la cimice. L'odore sgradevole che la cimice
produce è causato da ghiandole rettali che sono delle ghiandole apposite che l'animale
utilizza per difendersi da un predatore. Gli emitteri hanno un apparato boccale
succhiatore-perforante dove le varie strutture, labbro superiore e inferiore, mandibola e
mascella, sono modificati a formare uno stiletto che serve per pungere le piante; questi
organismi sono infatti fitofagi e si nutrono della linfa che è presente nelle piante stesse. La
cimice si nutre di frutti e ortaggi; quando punge questi ortaggi produce su di essi delle
macchie gialle che rendono il tessuto stopposo, questo perché, come tutti gli organismi che
hanno un apparato pungente, quando pungono con le ghiandole salivari immettono delle
sostanze che tendono a liquefare i tessuti in modo che poi possano essere assorbiti. Questo
significa che questi organismi sono dal punto di vista ecologico dei fitofagi, ma sono un
danno per le monocolture, perché attaccando le monocolture sono in grado di danneggiare
un intero raccolto. All'interno degli Hemiptera troviamo due sottordini: Homoptera e
Heteroptera.
Degli Homoptera conosciamo le comuni cicale. Nel periodo autunnale o primaverile, se
guardiamo nei giardini, generalmente possiamo notare come tutti i germogli (rose o piante
giovani) presentano dei piccoli organismi che sono afidi. Questi organismi si riproducono per
partenogenesi. Gli individui sessuati che vengono prodotti durante il ciclo biologico sono
alati, sia maschi che femmine. Normalmente esiste un associazione simbiontica tra gli afidi e
le formiche, questo perché gli afidi, nutrendosi della linfa delle piante, hanno nel loro circolo
delle sostanze zuccherine che utilizzano per produrre, attraverso una ghiandola, delle
goccioline di una sostanza che viene chiamata melata; le formiche sono molto ghiotte di
questa sostanza, quindi il rapporto simbiotico consiste nel fatto che le formiche ne traggono
nutrimento perché assumono dagli afidi questa sostanza, dalla loro parte gli afidi ricevono
indirettamente dalle formiche una protezione.
Gli organismi appartenenti al sottordine Heteroptera possono essere comuni predatori, cioè
insetti che si turarono di altri insetti (adulti e larve). Vi sono alcune specie che sono
ectoparassiti ematofagi, come la Cimex lectularius, oppure alcuni alcuni organismi che fanno
parte del genere Triatoma; la loro importanza è legata ad un aspetto sanitario, cioè
normalmente trasmettono il Tripanosoma Cruzi, attraverso la loro puntura, che causa il
Morbo di Chagas.
Per riassumere, nell'ordine degli Hemiptera abbiamo diverse specie che vengono suddivise
in base alle loro caratteristiche in due sottordini diversi; all'interno dei due sottordini troviamo
molte specie che possono essere fitofaghe, predatrici o ectoparassiti ematofagi. Nel caso
dei fitofagi e nel caso degli ectoparassiti molte specie vengono studiate perché hanno un
incidenza di tipo economica, per le specie che causano danni alle colture, e di tipo sanitario
per le specie che sono vettrici di particolari parassiti.
Fa parte dell'ordine Anoplura il Pediculus humanus capitis, comunemente conosciuto come
pidocchio dei capelli. Dello stesso ordine fa parte il pidocchio pubico. Questi organismi sono
normalmente degli organismi eterometaboli e sono ectoparassiti ematofagi, normalmente
dell'uomo, e l'uomo può contrarlo stando a contatto con altri uomini che lo hanno contratto. Il
problema dell'infezione di questi organismi non è tanto l'infezione in se, perché ormai
esistono una vasta gamma di prodotti che ci aiutano ad eliminarli, ma è legato al fatto che
nel passato ci sono stati molti periodi di pandemie di tifo e a trasmettere i batteri del tifo sono
stati questi organismi. Nell'ordine Mallophaga sono compresi organismi che sono
ectoparassiti ematofagi ma sostanzialmente di uccelli in generale. Sono molto studiati
perché tendono ad essere parassiti degli allevamenti di pollo, quindi chi si occupa a livello
industriale della produzione di pollame tende normalmente a fare dei trattamenti di
prevenzione dell'infestazione per evitare poi danni sulla produzione totale, quindi in
commercio esistono dei prodotti chimici che vengono utilizzati per il trattamento del pollame.
Dell'ordine Neuroptera fa parte un particolarissimo organismo che è la formicaleone, la larva
è un predatore che ha la caratteristica di produrre una sorta di imbuto nella sabbia (lungo i
corsi d'acqua). La larva tende a porsi alla fine di questi imbuti e attende che la preda,
avvicinandosi, scivoli all'interno dell'imbuto. Accompagna la caduta della preda lanciando
piccoli sassolini contro la preda stessa e quindi la tira infondo al cunicolo e va l' a nutrirsene.
L'adulto è un organismo che somiglia molto a una libellula che tende ad essere litofago, vi è
una differenza di alimentazione tra lo stadio larvale e l'individuo adulto.
Il gruppo dei Coleoptera è un gruppo molto grande che presenta diversare specie che hanno
diversi ruoli negli ambienti in cui vivono. Vi sono per esempio i ditiscidi che vivono in acqua;
oppure i coleotteri come la coccinella, questo è un predatore molto importante perché tende
a nutrirsi di afidi e delle loro larve, quindi va a distruggere degli organismi che sono dannosi
per l'agricoltura. Altri sono xilofagi, cioè tendono a nutrirsi del legno; altri sono predatori,
come la lucciola che è caratteristica perché nel proprio addome attraverso una razione
chimica produce una particolare luminescenza che permette al maschio di identificale la
femmina di notte. Altri sono predatori diretti; altri, come l'acetonia, sono dei fitofagi nello
stadio adulto e tendono a nutrirsi di petali di fiori mentre la larva vive all'interno di materia
organica in decomposizione o addirittura di feci di animali.
Ordine Lepidoptera: l'adulto e la larva vivono in ambienti diversi, se vivono nello stesso
ambiente hanno una nicchia trofica completamente diversa in modo da non entrare in
competizione.
L'ordine dei Diptera lo abbiamo nominato quando abbiamo parlato dei protozoi, perché molti
dipteri sono vettori di parassitosi dovute ai protozoi stessi. Sono organismi olometaboli. La
loro caratteristica peculiare morfologica è che il secondo paio di ali è modificato a formare
due strutture chiamate bilancieri, queste sono molto importanti perché servono nel bilanciare
il volo. Esiste nelle zanzare la differenziazione nella larva, che vive nell'ambiente acquatico,
mentre l'adulto è un ectoparassita volatore. Dello stesso ordine fanno parte le mosche con le
dovute distinzioni tra i diversi generi, normalmente le mosche tendono a deporre le uova su
sostanza organica in decomposizione (le larve si nutrono di carne in decomposizione);
possono deporre le uova anche su delle ferite provocando delle Miami, di cui queste larve
sono causa. Le mosche hanno un apparato boccale lambente, mentre le zanzare tendono
ad avere un apparato boccale pungente.
Dell'ordine Siphonaptera fanno parte le pulci che generalmente troviamo su cani e gatti. Il
corpo è sempre suddiviso in capo, torace e addome; l'ultimo paio di zampe è atto al salto; i
tarsi sono modificati ad uncino per aggrapparsi al pelo dell'ospite; l'apparato boccale è
perforante-succhiante. Il ciclo di questi organismi è olometabolo, quindi abbiamo la schiusa
dell'uovo, la nascita di una larva che attraverso una serie di mute si accresce, si impupa, e si
trasforma in un individuo adulto. Ha una serie di ospiti tra i vertebrati, dal gatto, agli animali
selvatici (marmotta o topo), al cane e all'uomo; può dunque trasferirsi per contatto da un
ospite all'altro. Essendo dei parassiti ematofagi tendono con il loro morso ad essere vettori di
infezioni batteriche molto gravi.
Un ruolo ecologico molto importante nei diversi ecosistemi è quello delle termiti, che fanno
parte dell'ordine Isoptera. Con i loro nidi costruiti nel terreno, o con le loro colonie all'interno
del legno marcescente, vanno a degradare la cellulosa e quindi sono organismi
decompositori molto importanti. Vi è un forte rapporto simbiotico tra questi organismi e i
parabasalia del genere Trichonympha. Tutte le specie, a vario grado, sono organizzate in
una colonia dove vi è un ape regina che presenta un addome molto slargato all'interno del
quale sono custodite tutte le uova che vengono giorno per giorno deposte. Questi organismi
sono quindi organizzati in una colonia dove vi sono degli stretti ruoli biologici dei diversi
organismi, abbiamo: individui alati che sono adulti (maschi o femmine) che sfarfallano fuori
dal nido, si accoppiano e vanno a formare nuove colonie; vi sono i soldati (maschi o
femmine) che hanno delle mandibole molto sviluppate che servono per difendere la colonia,
questi vengono nutriti per trofallassi, cioè per trasferimento di sostanza nutritiva dalla bocca
di un operaia ad un soldato. Il rapporto, il controllo e il mantenimento della colonia viene
fatto a livello ormonale; la regina produce dei feromoni che libera nell'aria, questi sono una
sorta di messaggio chimico che coordina la società.
Dell'ordine degli Hymenoptera fanno parte le formiche, le api e le vespe, organismi che a
diversi gradi hanno un organizzazione in colonie; in una colonia dove è normalmente
possibile distinguere un individuo, la regine, che ha il ruolo di produrre le uova e quindi di
mantenere in vita la colonia, delle operaie, che normalmente sono femmine, prodotte da
uova fecondate, che si occupano a vario grado del mantenimento della colonia, del
foraggiamento (raccolta cibo), della pulizia del nido e di accudire la prole, di ricostruire e
riparare il nido e di eliminare gli individui morti. Ci sono diverse specie con differenti
adattamenti. Nella colonia delle api c'è il fuco, cioè un individuo apolide che viene prodotto
soltanto nel periodo della fecondazione; il suo ruolo è quello di fecondare la regina durante il
volo nuziale. Sono organismi molto complessi. Il ciclo riproduttivo è un ciclo riproduttivo
partenogenetico.
L'uomo divide normale gli insetti tra "buoni" e "cattivi", ma noi sappiamo che ogni organismo
si è evoluto occupando una propria nicchia ecologica all'interno di un determinato ambiente
e che nell'ecosistema in cui l'organismo si trova stabilisce, nella comunità, dei rapporti con le
altre specie (questi rapporti possono essere di vario tipo).
Se consideriamo l'aspetto antropico del problema possiamo identificare i "buoni" e i "cattivi".
L'uomo considera benefici gli impollinatori, non solo le api, allevate anche per la produzione
del miele, ma anche imenotteri, coleotteri, lepidotteri. L'uomo considera "buoni" anche quegli
insetti che si occupano della dispersione dei semi di molte piante, o anche molti che si
nutrono di semi per il controllo delle piante infestanti. Sono importanti e considerati benefici
alcuni insetti che hanno un ruolo per l'uomo. Gli insetti entomofagi, cioè insetti che mangiano
altri insetti, come la coccinella, sono per l'uomo molto importanti perché vengono utilizzati al
posto dei pesticidi per combattere gli afidi, liberano dunque popolazioni di coccinelle
all'interno delle colture in modo che le coccinelle e le larve delle coccinelle si vadano a
nutrire degli afidi che danneggerebbero poi la pianta. Molti organismi sono benefici perché
hanno una funzione di detritivori decompositori, alcuni, come il coleottero, hanno l'abitudine
di depositare le loro uova all'interno di un ammasso di letame in modo che la larva, al
momento della schiusa dell'uovo, si ritrovi immerso nel suo cibo. L'apparato boccale degli
insetti che hanno il ruolo di impollinatori ha una morfologia che è legata al tipo di alimento,
infatti quando Darwin scoprì l'orchidea Angraecum sesquipedale capì immediatamente ci
dev'essere essere un insetto capace di impollinarlo, perché questo organismo ha un fiore
dalla struttura molto lunga e le osservazioni nel tempo hanno dimostrato che c'è una falena
che presenta una spiritromba molto lunga che la rende l'unico insetto capace di impollinare
questo fiore. Esiste quindi una stretta correlazione tra gli impollinatori e gli impollinati.
Gli insetti che l'uomo considera dannosi invece sono tutti quelli che producono veleni o
allergeni che possono procurare un danno all'uomo, alcuni possono essere infatti all'allergici
alle punture di api o vespe. Alcuni insetti producono delle sostanze vescicanti come per
esempio i coleotteri meiosi che hanno delle ghiandole che producono una sostanza che
causa appunto delle vescicolazioni poiché è una sostanza base acida. Esistono, nel caso
della processionaria (lepidottero), delle larve che quando si muovono dai nidi procedono una
dietro l'altra formando una sorta di processione ed hanno dei pelucchi che possono essere
molto irritanti sia a livello respiratorio che a livello cutaneo. L'uomo considera come dannosi
anche tutti quegli insetti che trasmettono in qualche modo delle malattie. Molti ditteri del
genere Aedes o del genere Anopheles, trasmettono protozoi o batteri; i flebotomi
trasmettono la leishmaniosi. Vengono considerati "cattivi" se sono vettori di diverse malattie.
Molti ditteri possono produrre miasi, cioè possono andare a infettare ferite in cui depongono
le uova, lì poi si sviluppano le larve che causano delle forme purulente sulla pelle. Gli
Anoplura trasmettono le rickettsie che determinano il tifo; i Siphonaptera trasmettono la
Yersinia pestis, che è l'agente eziologico della peste. Oltre ad alcuni insetti ad essere
considerati dannosi per essere i vettori delle principali parassitosi dell'uomo, molti insetti
vengono considerati dannosi per le derrate alimentari, basta pensare ai danni che il
punteruolo della palma ha creato negli ultimi anni. le tarme possono attaccare il cibo nelle
dispense delle nostre case o anche i maglioni nei nostri armadi. Le termiti sono considerate
dannose nonostante abbiano un ruolo ecosistemico molto importante perché tendono ad
attaccare il legno delle case. Vengono considerati dannosi per l'agricoltura molti lepidotteri;
la cavolaia per esempio, che è una farfalla molto piccola, depone le uova sulle piante di
cavoli e, mentre la farfalla si nutre du nettare di fiore, la larva è un vorace divoratore di foglie
di cavolo. La dorifora della patata è una specie aliena che è stata importata dall'America e
sia la larva che l'adulto si nutrono in modo sproporzionato delle foglie di patate causando
moltissimi danni alle colture.
In molti paesi del mondo gli insetti vengono utilizzati come alimento, si consumano più di
1900 specie di insetti.

LEZIONE 17 MOLLUSCHI
Le specie appartenenti a questo phylum vengono divise in 8 differenti classi. In alcune sono
comprese specie che sono molto comuni come le cozze e le vongole, che fanno parte della
classe Bivalvia. Fanno parte dei Cefalopodi il polpo comune; o dei Gasteropodi la comune
chiocciola. Vi sono poi degli organismi marini che appartengono ai Polyplacophpra o gli
Scaphopoda che sono meno comuni e che vivono sopratutto in ambiente marino.
I molluschi comprassero alla fine del precambriano e si irradiarono fino ai nostri giorni, vi
sono quindi molte specie che si sono estinte e altre che sono sopravvissute nel tempo. I
Monoplacophpra sono il gruppo di molluschi più antico ed è quello che morfologicamente
somiglia all'ancestore che ha generato tutte le altre specie. Con le varie speciazioni, con vari
momenti di spedizione differite nel tempo sono comparse tutte le altee specie appartenenti
alle altre classe. Il numero di specie maggiori sono presenti nella classe dei Gastropoda,
nella classe dei Bivalvia e nella classe dei Polyplacophora. All'interno di questo phylum sono
presenti delle classi che sono definite Conchifera, cioè quelle classe dove gli organismi
producono una conchiglia. 90 mila sono le specie appartenenti a questo phylum che sono
distribuite tra gli ambienti acquatici e quelli terrestri. Questi organismi sono comparsi negli
ambienti marini e poi si sono adattati nel corso della loro evoluzione negli ambienti di acqua
dolce e negli ambienti terrestri, dove però restano comunque legati ad ambienti molto umidi.
Sono organismi eterotrofi che possono essere litofagi, predatori e filtratoti, e che hanno una
notevole importanza economica per l'uomo. Dal punto di vista ecologico sono considerati
degli ottimi bioindicatori perché negli ambienti in cui vivono, specialmente se sono litofago o
filtratori, tendono ad accumulare grande quantità di sostanze tossiche, quindi normalmente
si usano peri esempio i bivalvi per gasteropodi sia marini che di acqua terrestre per rilevare i
livelli di inquinamento dell'ambiente. Per quanto riguarda gli ambienti acquatici per i bivalvi si
utilizzano le cozze e le vongole e per gli ambienti terrestri vengono utilizzati le comune
chiocciole poiché sono fitofagi, e quindi nutrendosi di piante ci permettono di capire quanto e
come le sostanze inquinanti riescono a entrare nelle reti trofiche e quindi poi a raggiungere
l'uomo e ad essere dannose per esso. Molte specie appartenenti a questo phylum sono
state utilizzate nel tempo come modelli di studio; tutto ciò che oggi sappiamo sul
funzionamento dei neuroni, della membrana plasmatica e di come l'impulso elettrico viaggia
attraverso la membrana plasmatica è stato studiato attraverso lo studio del sistema nervoso
dei calamari. Alcuni molluschi, come gli ammoniti, sono importanti come fossili guida. I
molluschi hanno una notevole importanza di tipo alimentare e commerciale poiché molte
specie sono di ampio uso alimentare e quindi vi è tutto un comparto economico che ruota
intorno a questo organismi. Questo coinvolge principalmente la pesca, per tutti i molluschi
che vengono catturati dai pescatori in mare aperto, e anche la produzione in coltura (mitili,
bivalvi e lumache). Sempre dal punto di vista commerciale c'è un comparto molto importante
che è quello della gioielleria, perché i bivalvi sono capaci di produrre perle e queste vengono
utilizzate per creare dei gioielli. Sempre i bivalvi hanno nella loro conchiglia una struttura che
è chiamata madreperla che è utilizzata anch'essa per produrre gioielli. Anche dal punto di
vista della salute questi organismi sono molto importanti per l'uomo perché spesso all'utilizzo
dei molluschi sono associate delle tossinfezioni alimentari dovute al fatto che questi
molluschi sono stati catturati per esempio in mari poco puliti oppure sono stati stabulati male
durante il trasporto. Le tossinfezioni alimentari possono essere dovute ai batteri: Salmonella,
Escherichia coli (quando si tratta di corsi d'acqua, o di mari, dove sono stati rilasciati residui
di fognatura),virus come epatite A. I molluschi sono molto studiati anche perché producono
una serie di molecole nel loro metabolismo che sono molecole bioattive, alcune sono delle
neurotossine, che sono molto utilizzate come antidolorifici. Vi è ora uno studio sulla bava
prodotta dalle lumache che contiene sostanze bioattive capaci di velocizzare la
cicatrizzazione della ferita e quindi spesso vengono utilizzate nella cosmesi poiché aiutano
la rigenerazione dell'epidermide.
PIANO STRUTTURALE
In generale i molluschi presentano un corpo organizzato in una porzione pedale ed una
viscerale. Sono organismi che hanno un apparato digerente completo, con una struttura
boccale, un esofago, uno stomaco a cui è associata una ghiandola che produce enzimi
digestivi, un lungo intestino che termina con un ano. Il corpo è ricoperto da un epidermide
che è chiamata mantello che ha diverse funzioni: la prima è quella di ricoprire il corpo; la
seconda è quella di andare a formare una sorta di cavità all'interno del quale vengono
alloggiati organi come l'apparato respiratorio, e in cui vi sono tutti gli orifizi; in molti casi
questo mantello ha la capacità di secernere una conchiglia. Questi organismi sono
schizocelomati, il celoma è però ridotto a una piccola struttura molto limitata che circonda sia
il sistema circolatorio, rappresentato da un vaso dorsale che presenta un ispessimento,
come una sorta di cuore pulsante, che mantiene l'emolinfa presente nell'emocele in
movimento, e quindi determina una sorta di circolazione simile a quella degli insetti; è
attraversato dall'ultima parte dell'intestino, in modo da permettere il riassorbimento delle
sostanze che attraversano l'intestino; è collegato con un nefridio che ha una forma a pipa
che filtra il liquido celomatico e riversa i rifiuti azotati all'interno della cavità del mantello, o
cavità plalleale. Sono organismi dioici e hanno la particolarità delle gonadi, associate alla
cavità plalleale e i gameti vengono liberati all'interno del celoma, e poi liberati all'esterno
attraverso il nefridio; utilizzano quindi come gonodotto la struttura nefridiale. Il sistema
nervoso è un sistema nervoso gangliale con un anello periesofageo da cui partono una serie
di cordoni nervosi che attraversano l'intero corpo. Se immaginiamo di avere una sezione
trasversale della porzione caudale dell'animale, potremo notare il cuore dorsale che è
collegato con le strutture respiratorie e quindi la pulsazione dei cuori fa si che l'emolinfa sia
mantenuta in costante movimento all'interno dell'emocele e che questa vada anche a
irrorare le branchie, in modo da permettere lo scambio gassoso; permette cioè di cedere
l'anidride carbonica verso l'esterno e di catturare l'ossigeno. Come nei crostacei, anche in
questi organismi esiste un pigmento, l'emocianina, che attraverso il suo gruppo rame è
capace di legare sia l'ossigeno che l'anidride carbonica, e quindi di trasportarla all'interno dei
comparti tessutali. Nel corso dell'evoluzione la modificazione del piede e la riorganizzazione
della struttura corporea ha permesso a questi organismi di adattarsi ai diversi ambienti.
Quello descritto prima era un piano generale di un mollusco che ricorda principalmente
quello dei molluschi più primitivi, come i Monoplacophora. Nelle altre classe il piede subisce
una modificazione, quindi si adatta a quelli che sono gli ambienti in cui la specie si va ad
adattare, il piede può diventare: struttura atta allo scavo (Scafopodi, Bivalvi); struttura atta
alla locomozione (Gasteropodi); si trasforma in tentacoli, cioè in una struttura chiamata
sifone, che serve per regolare l'ingresso e l'uscita di acqua all'interno ella cavità plateale
(Cefalopodi). Anche l'organizzazione del corpo ha subito una modifica. Negli Scafopodi e nei
Cefalopodi è avvenuto un allungamento dorso-ventrale del corpo dell'animale. Nei
Gasteropodi vi è stata una rotazione, una torsione e una spiralizzazione della porzione
viscerale che ha portato allo spostamento della cavità plateale dalla posizione dorsale a una
posizione ventrale, o laterale, dipende dalla specie, quindi con una ricollocazione anche
delle strutture respiratorie.
Tutti i molluschi, eccetto i Bivalvi, presentano all'inizio dell'apertura boccale una struttura
chiamato odontoforo che è tappezzato da una serie di dentelli che formano una struttura
chiamata radula. L'odontoforo è capace di allungarsi e di retrarsi poiché è una struttura
muscolare. L'azione dei dentelli permette di raschiare l'alimento e di convogliarlo verso
l'apertura boccale. Per nutrirsi i molluschi allungano l'odontoforo che raschia il substrato e
quando lo ritraggono l'alimento viene convogliato verso l'apertura boccale. I Bivalvi, invece,
per nutrirsi utilizzano il meccanismo della filtrazione, sono considerati per questo dei
microfagi. Negli ambienti in cui vivono tendono a filtrare l'acqua che viene convogliata verso i
pettini branchiali, che si trovano nella cavità del mantello, attraverso questi pettini i
microrganismi presenti nell'acqua vengono trattenuti dal muco che è presente sui pettini e si
forma una sorta di bolo che viene accompagnato verso l'apertura boccale. Vi è un flusso
d'acqua in entrata ed uno in uscita, per cui l'acqua viene riaccompagnata verso l'esterno
attraverso una sorta di sifone che è presente nelle piegature del mantello. Questo flusso di
acqua in entrata porta sostanze nutritive, ma in uscita rimuove tutte le sostanze di rifiuto,
compresi i residui di cibo e l'anidride carbonica delle branchie. In realtà nei Bivalvia noi
abbiamo due processi,quello alimentare e quello respiratorio, che sono associali e a carico
di una struttura che è quella delle branchie, perché un unico flusso d'acqua porta l'alimento
ma nello stesso tempo porta ossigeno e rimuove anidride carbonica. In quanto filtratori, i
bivalvi filtrano le acqua mantenendole pulite, digeriscono e quindi hanno un controllo sulla
componente dello zooplancton che del fitoplancton, quindi per esempio impediscono le
eccessive fioriture algari, e nello stesso tempo restituiscono sostanze nutritive al sedimento
che possono essere utilizzate come nutrimento da altri organismi che si trovano nei
sedimenti degli ambienti marini, e forniscono allo stesso tempo nutrimento per gli organismi
produttori, come le alghe, che si trovano nell'acqua.
Abbiamo visto che i molluschi hanno un nefridio che filtra il liquido celomatico e riversa nella
cavità alleale i rifiuti azotati che ha filtrato dal liquido celomatico. Il nefridio ha anche la
funzione di catturare i gameti che vengono liberati all'interno della cavità celomatica e di
riportarli all'esterno. Dal punto di vista delle escrezioni le specie acquatiche sono considerate
specie ammonioteliche perché liberano i residui di ammoniaca attraverso il nefridio e in
alcuni casi vi è un buon rilascio di questa sostanza a livello delle branchie. Le specie
terrestri, come la comune chiocciola terrestre, sono uricoteriche, hanno cioè un sistema di
escrezione in cui il metanefridio libera verso l'esterno acido urico.
Il sistema di sostegno dei molluschi è rappresentato da un idroscheletro che è costituito
dall'emocele, in cui scorre l'emolinfa, e dal movimento antagonista che si crea con la
contrazione muscolare. Tutte le conchiglie che sono presenti all'interno dei molluschi invece
non hanno una funzione di sostegno, bensì di protezione e sono secrete dal mantello. Nel
caso di una conchiglia di un comune bivalvo la conchiglia è costituita da una serie di strati di
carbonato di calcio. Un primo strato esterno è il periostraco, che è uno strato sopratutto
proteico che serve a proteggere la conchiglia dall'abrasione degli agenti fisici dell'ambiente
esterno. Sotto lo strato del periostraco è presente lo strato prismatico e lo strato madreperla,
entrambi costituiti da carbonato di calcio che è stratificato secondo diverse direzioni in m odo
da creare una struttura molto resistente. Questa struttura è prodotta lungo il bordo dal
mantello, infatti se proviamo a prendere la valva di una cozza e la osserviamo internamente,
noteremo che appare come se fosse formata da una serie di anelli concentrici. Quello
centrale è quello più vecchio e quello lungo il bordo è quello di nuova generazione, perché
viene aggiunto strato su strato lungo il bordo. Le perle in realtà non sono altro che una
risposta immunitaria dell'organismo a una sostanza che entra all'interno sotto il bordo del
mantello. Quindi succede che se entra anche un piccolo sassolino, o una qualsiasi sostanza
estranea, sotto il bordo del mantello, il mantello inizia a produrre intorno a questa struttura
strati di madreperla in modo da formare una struttura che blocca l'infezione. Negli
allevamenti di ostriche (formano perle più costose) si prende il bivalvo e manualmente si
introduce una piccola sfera sotto il mantello per indurre questa risposta immunitaria
dell'organismo che produca poi col tempo una piccola perla.
In generale i molluschi hanno una grossa capacità di movimento, fatta eccezione ad alcune
specie che tendono a vivere adesso al substrato, producendo sostanze secrete da una
ghiandola del bisso che produce una molecola (proteina) che li aiuta ad aderire al substrato,
oppure scavando nei cunicoli nel substrato. Il movimento di locomozione più utilizzato e
quello di propulsione a getto d'acqua. Nel caso dei Bivalvia quando uno di essi si sente in
pericolo apre e chiude le valve utilizzando il muscolo adduttore e nell'apertura fa entrare
acqua all'interno della cavità palleale, facendola poi uscire chiudendo le valve; questo
movimento di apertura e chiusura determina una spinta in avanti dell'organismo che gli
permette di sfuggire al predatore. Lo stesso meccanismo di propulsione a getto d'acqua è
utilizzato da organismi come le seppie, oppure come i totani, che utilizzano un meccanismo
in modo da far entrare dell'acqua all'interno della cavità alleale e poi, contraendo i muscoli
della cavità palleale, fanno uscire l'acqua attraverso il sifone (molto più stretto rispetto
all'ampiezza della cavità palleale) che crea una spinta in avanti a scatto. Anche i cefalopodi
come il polpo sono capaci di utilizzare questo metodo, anche se tendono ad utilizzare
maggiormente i tentacoli per spostarsi sul substrato, quindi utilizzano maggiormente la
contrazione muscolare dei tentacoli. Molto peculiare è invece il movimento del cefalopode
Nautilus, considerato un fossile vivente. Questo organismo vive nei fondali marini (molto
profondi). Quando si muove in senso orizzontale usa come una seppia, o un calamaro, il
movimento a propulsione a getto d'acqua, quindi riempie la sua cavità palleale e poi
contraendola fa uscire l'acqua dal sifone e quindi si muove in senso orizzontale. Se invece
deve muoversi in senso verticale utilizza un altro meccanismo: una parte della conchiglia del
suo corpo non è occupata dal corpo stesso ed è costituita da una serie di camere a spirale
che vengono attraversate da un setto che è a sua volta attraversato dal sistema circolatorio,
quindi riesce a regolare la quantità di aria e quella di liquido presenti in questi setti, quindi
bilanciando queste quantità riesce ad andare verso l'alto o a spostarsi verso il basso. Questo
meccanismo è un meccanismo che è stato studiato quando sono stati inventati i
sommergibili. Anche la locomozione muscolare viene utilizzata per il. Movimento da parte
dei molluschi, sopratutto da alcuni cefalopodi oppure da alcuni bivalvi che normalmente
vivono nel fondale marino; quest'ultimi utilizzano la contrazione del piede coordinato con la
contrazione del muscolo adduttore che apre e chiude le valve per infossarsi all'interno della
sabbia, dove restano immobili per filtrare l'acqua, per respirare e per nutrirsi. Altre invece
utilizzano sempre la contrazione muscolare per inserirsi nei substrati che vanno a
colonizzare. Il Toredo navali per esempio produce delle sostanze corrosive che corrodono il
legno e gli permettono di introdursi nella struttura che hanno creato attraverso questa
sostanza. Normalmente in natura è una loro attitudine naturale che però cozza con le
esigenze dell'uomo perché questi organismi non fanno differenza tra legno che si trova in
acqua, marcescente, e carena delle navi, quindi creano molti problemi alle navi poiché
tendono a inserirsi nel legno delle navi stesse. La Lithophaga lithophaga è un altro bivalve
che produce sostanze corrosive che gli permettono di corrodere la roccia e di insinuarsi
all'interno di essa, dove vive filtrando l'acqua. Questa oltretutto è una specie vietata per la
raccolta perché per poterla raccogliere bisogna prendere a martellate le rocce e quindi
martellando le rocce vengono distrutti quei substrati che sono l'ambiente di altre specie
come cnidari, coralli, che vivono in questo ambiente.
°Classe Gastropoda
In questa classe, la peculiarità che troviamo è quella della torsione. I primi gasteropodi
comparsi sulla terra avevano una simmetria bilaterale e una cavità palleale dislocata nella
porzione caudale del corpo. Una mutazione ha probabilmente portato a una torsione di 180
gradi del corpo, questo ha determinato una riduzione dello sviluppo dei muscoli della
porzione destra e un'amplificazione dello sviluppo dei muscoli nella porzione sinistra che
portato lo spostamento della cavità palleale nella porzione cefalica. In altre specie troviamo
che nel corso del tempo vi è stata una sorta di detorsione, la cavità palleale si è spostata di
90 gradi, cioè si è spostata lungo la porzione laterale del corpo. Questa è stata una
mutazione che apparentemente è una mutazione non vantaggiosa, perché porta la cavità
palleale nella porzione cefalica, con l'apertura anale che si trova dorsalmente all'apertura
boccale; questo determina una contaminazione fecale della porzione cefalica oltre che una
contaminazione apparentemente delle branchie, che si spostano sulla porzione ventrale
della cavità palleale. In realtà noi sappiamo che se la mutazione ne corso del tempo, in un
determinato gruppo, si afferma è perché questa è vantaggiosa. Questa mutazione quindi,
che apparentemente potrebbe essere svantaggiosa, è risultata vantaggiosa perché in realtà
il flusso d'acqua che entra nella cavità palleale è direzionale, cioè: l'acqua entra
ventralmente irrorando prima le branchie, si sposta dorsalmente e fuoriesce dalla porzione
dorsale della cavità palleale portando fuori tutti i rifiuti, evitando una contaminazione sia delle
branchie che della porzione cefalica del corpo dell'organismo.
°Sottoclasse Prosobranchia
In questa sottoclasse la cavità palleale si presenta dislocata nella porzione anteriore del
corpo e nella cavità palleale troviamo una branchia, oppure due, e alcune volte troviamo
anche un opercolo che serve all'organismo per chiudere la cavità palleale quando si trova in
condizioni non ottimali. In questa struttura abbiamo un flusso d'acqua che entra, irrita prima
le branchie e fuoriuscendo porta verso l'esterno i residui sia fecali che di tutti gli altri orifizi
che convogliano la cavità palleale evitando di inquinare sia le branchie che l'apertura
boccale. Questi organismi oltre ad avere una torsione presentano un'altra caratteristica, cioè
una spiralizzazione della struttura viscerale; si forma quindi una struttura a spirale. In questa
struttura a spirale della conchiglia si collocano diversi organi, compresa la gonade di questi
organismi che sono prevalentemente ermafroditi.
°Sottoclasse Opisthobranchia
In questa sottoclasse, lì dove è presente, la cavità palleale ha subito una detorsione, si è
cioè spostata nella porzione laterale del corpo. Normalmente in questi organismi, nella
cavità palleale, è presente una sola branchia o addirittura le branchie sono completamente
assenti (nudibranchi), dove il mantello si modifica a formare delle strutture allungate che
servono per aumentare la superficie di assorbimento e quindi gli scambi cassoni avvengono
a livello del mantello. Il mantello in questo caso ha dunque anche il ruolo di assolvere gli
scambi gassosi.
°Sottoclasse Pulmonata
Sono organismi che vivono sulla terra ferma. Sono per noi molto più comuni perché sono le
comuni lumache e le limacce, che sono le lumache sprovviste fi guscio. Anche in questo
caso la cavità palleale è dislocata nella porzione anteriore del corpo ed è trasformata in una
struttura respiratoria, cioè è associata al sistema circolatorio che la irrora completamente per
cui gli scambi gassosi avvengono a livello della parete della cavità palleale. Questi organismi
sono ermafroditi e presentano una gonade molto peculiare che è chiamata ovotestis; è
l'unico esempio in tutto il regno di gonade compartimentata e riesce a produrre sia gameti
maschili che gameti femminili. All'interno di questa gonade vi sono delle camere in cui
avviene l'ovogenesi, quindi sono conservati gli ovogoni e questi si trasformano in uova, e
sono conservati in altre camere gli spermatogoni che poi attraverso la meiosi si trasformano
in spermatozoi.
°Classe Bivalvia
Nella classe Bivalvia sono raggruppati quelli che noi chiamiamo comunemente mitili, cozze,
vongole, pettini, ostriche, datteri di mare e terrenidi. Sono organismi filtrato che associano
l'utilizzo delle branchie sia con la respirazione che con la cattura e il trasporto di particelle
alimentari. Internamente hanno un apparato digerente completo, hanno una cavità
celomatica che circonda sia il cuore dorsale pulsante che l'intestino. Anche in questo caso le
gonadi sono associate con la cavità celomatica e i gameti vengono liberati verso l'esterno
attraverso il metanefridio. Sono gli unici organismi ad essere sprovvisti di radula perché si
alimentano mediante filtrazione.
°Classe Cephalopoda
In questa classe sono inserite quelle specie che comunemente noi indichiamo come il polpo,
i calamari e le seppie. Sono organismi che grazie a dei cromatofori, presenti nell'epidermide
del mantello, sono capaci di un veloce mimetismo, oppure le specie che vivono nei fondali
molto profondi sono capaci di bioluminescenza. Internamente è evidente che hanno subito
nel corso dell'evoluzione un allungamento dorso-ventrale. il piede si è trasformato in modo
da formare dei tentacoli ricchi di ventose, che servono per aderire al substrato e per
trattenere la preda. È presente un lungo tentacolo che serve, sopratutto al maschio, per
trasferire gli spermatozoi nella cavità palleale della femmina. L'apparato digerente è
completo e segue l'allungamento del corpo, con l'apertura anale che finisce nella cavità
palleale. Nell'apertura boccale è presente una radula alla quale sono associate strutture
molto chitinose, che noi comunemente chiamiamo denti, che sono delle mascelle che
servono a questi organismi (predatori) per strappare il corpo della preda. Al retto è associata
una ghiandola che è chiamata ghiandola dell'inchiostro, che viene comunemente utilizzata
per fare gli spaghetti, ma questa ghiandola contiene quella sostanza scura, melanina, che
viene utilizzata da questi organismi quando si sentono in pericolo; dietano questa sostanza
nell'ambiente esterno in modo da distogliere il predatore in modo da avere il tempo di
fuggire. Anche l'apparato circolatorio ha subito una modificazione. Non è presente un unico
cuore centrale ma sono presenti dei cuori accessori a livello delle branchie; questo accade
perché questi organismi sono capaci di movimento, il movimento richiede contrazione
muscolare che richiede molto ossigeno, quindi per ottimizzare la rimozione dell'anidride
carbonica e il recupero di ossigeno a livello branchiale sono molto funzionali questi cuori,
perché mantengono il flusso di emolinfa nelle branchie sempre costante e quindi
garantiscono un velocissimo ricambio. Questi organismi sono dioici quindi all'interno
dell'emocele sono presenti gonadi (maschili e femminili) e il gonodotto si trova nella cavità
palleale all'altezza dell'imbuto che chiude la cavità palleale. Questa cavità palleale e questo
imbuto vengono utilizzati anche per il ricambio di aria interno per il movimento di
propulsione. È presente una struttura che o una penna molto sottile o un osso di carbonato
di carbonato di calcio molto grande, che è secreto nello spessore del mantello, che serve
come struttura di sostegno e non di protezione. I cefalopodi hanno anche eccezionali
capacità visive. L'Octopus vulgaris ha un occhio che è strutturato esattamente come l'occhio
dell'uomo, questo è quindi un fenomeno di convergenza evolutiva. Quest'occhio ha una
lente, un iride, una cornea, una retina e dei nervi ottici che portano al sistema nervoso
centrale. È presente in tutti i cefalopodi che sono capaci di muoversi e cacciare attivamente.
Nei totani e nei calamari la struttura dell'occhio si semplifica, abbiamo semplicemente un
iride con una lente e una retina, oppure nei calamari una cornea che è semplicemente il
prolungamento dell'epidermide del mantello. L'occhio più semplice è quello del Nautilus che
invece presenta semplicemente una retina con una cornea, che è rappresentata da un
prolungamento dell'epidermide stessa.
All'interno dei molluschi troviamo sia specie che sono dioiche, sia ermafroditi monoici. Negli
organismi monoici, durante la copula vengono scambiati gli spermatozoi che maturano per
primi, dopo la copula questi spermatozoi vengono utilizzati per fecondare le uova. La
fecondazione è interna e avviene attraverso il trasferimento di spermatofore come nei
cefalopodi, oppure utilizzando una sorta di pene come avviene nei polmonata. La
fecondazione può essere esterna come nei Bivalvia. I bivalvi sono organismi sessili che
liberano i loro gameti nell'acqua, in un determinato periodo dell'anno, e quindi la
fecondazione avviene nell'ambiente esterno.
I molluschi sono normalmente ovipari. I Chephalopoda e i Gastropoda Pulmunata hanno
sviluppo diretto, quindi dalla schiusa dell'uovo viene fuori un individuo completamente
formato, che poi si nutrirà e si accrescerà fino a raggiungere le dimensioni specie-specifiche.
I Bivalvia e i Gatropoda Prosobranchie ed Opistobranchia hanno sviluppo indiretto;
producono i gameti maschili e femminili che vengono liberati in acqua, viene prodotto un
primo stadio larvale che è la larva trocofora, questa si trasforma in larva veliger che ha una
conchiglia e una specie di piede modificato a formare una struttura piena di filamenti che
permettono di nuotare, questa è una larva attivamente natante che si nutre, quando
raggiunge un substrato si posiziona su di esso e si trasforma in qualche giorno nell'individuo
adulto, dove inizierà a nutrirsi e ad accrescersi strutturalmente.

LEZIONE 18 ECHINODERMI
Gli Echinodermi sono organismi deuterostomi. Sono organismi a simmetria raggiata
secondaria, questo significa che lo stadio larvale presenta simmetria bilaterale mentre
l'individuo adulto dopo la metamorfosi acquisisce una simmetria raggiata. Dal punto di vista
evolutivo questo indica che gli echinodermi si sono originati da organismi ancestori che
presentavano simmetria bilaterale, come è successo esattamente per i cordati che si sono
probabilmente originati per un fenomeno di neutemia da una forma larvale di un antico
tunicate. Dal punto di vista sistematico il phylum Echinodermata è suddiviso in 5 classe. Alle
classe Astroidea appartengono le comuni stelle marine, che hanno una struttura
pentaraggiata, sono commensali di altri organismi ma la maggior parte delle specie marine
sono dei predatori, sopratutto di bivalvi. Alla classe Ophiuroidea appartengono quelle che
sono chiamate stelle serpentine, caratteristiche perché hanno abitudini alimentari differenti
rispetto agli organismi appartenenti alla classe Astroidea e le braccia sono molto sottili. Poi
abbiamo la classe Holothuroidea a cui appartengono quelli che noi definiamo cetrioli di
mare, sono gli unici che hanno un organizzazione non perfettamente pentaraggiata ma si
muovono soltanto su un lato; sono dei detritivori, quindi si nutrono filtrando l'acqua sul
fondale marino. Alla classe Echinoidea appartengono i ricci di mare. infine abbiamo la classe
Crinoidea a cui appartengono quelli che comunemente sono chiamati gigli di mare, sono
definiti sospensori perché utilizzano i prolungamenti che hanno lungo il corpo che sospesi in
acqua, producendo sostanze mucillaginose, trattengono le sostanze organiche presenti
nell'acqua e poi ripiegandosi convogliano le sostanze nutritive verso l'apertura boccale.
PIANO STRUTTURALE GENERALE
La forma più conosciuta è quella della stella marina. Sono organismi a simmetria raggiata
secondaria. Nella stella marina la simmetria raggiata è molto evidente, infatti abbiamo un
corpo centrale con 5, o multipli di 5, braccia. Se giriamo l'organismo, nella parte ventrale
troviamo l'apertura boccale e, poiché l'intestino è completo, sulla parte superiore troveremo
l'ano. Troviamo delle strutture chiamate pedicelli ambulacrali che permettono all'organismo
di muoversi; sono delle strutture all'interno del quale scorre il liquido celomatico che sono
associate a muscoli, quindi possono contrarsi, e con il movimento antagonista della
contrazione muscolare e della pressione del liquido interno cambiamo turgidità, cambiano
direzione, si possono ripiegare su se stessi, e quindi muovendosi permettono il movimento
dell'organismo stesso. Sono segnate tutta una serie di spine sul corpo che hanno parte del
sistema di protezione dell'animale. Per capire come sono strutturati gli echinodermi
immaginiamo di prendere una stella marina e di fare una sezione trasversale di una stella
marina. La prima struttura che e individuata e il sistema acquifero ambulacrale, questo
deriva da una parte del celoma, perché il celoma in questo caso si divide in 3 parti, e qui
questo sistema acquifero e come una sorta di canale che si ottria partendo dal madreporite
(struttura che permette la regolazione del liquido contenuto nel canale) forma un canale
circolare dal quale partono per ogni segmento del corpo dell’animale questi canali. Lungo i
canali troviamo i pedicelli ambulacrali che hanno una strana forma a “dosagocce” , questi
possono contrarsi e rilassarsi permettendo all’animale il movimento. La seconda partizione
del celoma va a circondare le gonadi, normalmente vi è più di una gonade, il numero delle
gonadi corrisponde al numero della simmetria. Il terzo segmento del celoma va a creature
una cavità celomatica in cui scorre il liquido celomatico al livello del quale avvengono tutti gli
scambi. Questi organismi non hanno organi che permettono loro l’escrezione o
l’osmoregolazione, quindi per liberarsi dei rifiuti azotati devono farlo utilizzando l’epitelio del
sistema ambulacrale, o porzioni di questa altra parte di celoma che fuoriescono a livello
dall’epidermide. Queste estroflessioni, chiamate papule, si insinuano all’interno del derma e
a livello di queste avviene lo scambio gassoso e la cessione di ammoniaca. L’intestino è un
intestino completo con una bocca nella porzione ventrale, un ano nella porzione dorsale del
corpo ed uno stomaco intermedio, nella parte centrale, da cui si ripartono una serie di cechi
gastrici a cui sono associati una serie di ghiandole che producono degli enzimi digestivi.
Normalmente la peculiarità delle stelle marine è che per nutrirsi estroflettono il loro stomaco.
Questo avviene perché si nutrono principalmente di bivalvi, quindi tendono a bloccare con i
pedicelli le valve, attirarle, e rivoltare lo stomaco inserendolo tra le valve; a questo punto
avviene un escrezione di enzimi che vanno a uccidere la preda in modo che l’organismo
possa risucchiarla e digerirla. L’altra caratteristica molto importante degli echinodermi è la
presenza di un endoscheletro formato da placche dermiche. Sostanzialmente l’epidermide
secerne delle placche di carbonato di calcio che si vanno ad insinuare nello spessore del
derma. Queste placche sono collegate tra di loro da muscoli, per cui quando l’animale si
muove questi muscoli si contraggono permettendo il movimento delle braccia dell’animale.
° Classe Echinodea
Gli echinodea, sostanzialmente i ricci di mare, apparentemente sembrano non rispettare la
simmetria raggiata delle stelle marine, ma se andiamo a osservare attentamente la struttura
dell’organismo la troveremo nei solchi ambulacrali, che sono presenti lungo tutto il corpo.
Andando a fare una sezione dell’organismo è evidente che tutte le parti interne sono ripetute
in modo costante. Nell’organizzazione delle gonadi e del sistema ambulacrale si evidenzia
come anche negli echinodermi la simmetria raggiata venga conservata. Se andiamo a
guardare l’anatomia interna di questi organismi, notiamo subito che l’apparato digerente è
molto più lungo rispetto a quelle delle stelle marine. Questi organismi sono dei filtratori,
quindi utilizzano la bocca e le lanterne di Aristotele (strutture associate alla bocca) per
muovere, filtrare e catturare particele organiche presenti sul substrato. Abbiamo il
madreporite che, attraverso il canale petroso, raggiunge l’anello del sistema acquifero da cui
si ripartono i diversi canali con i pedicelli ambulacrali che attraversano il corpo
dell’organismo. L’apparato digerente è molto lungo, adattamento dovuto all’alimentazione
per filtrazione. Vi è un anello nervoso periesofageo da cui partono una serie di assi nervosi
che attraversano tutto il corpo è che regolano la contrazione delle diverse porIoni corporee.
Il poro genitale di ciascuna gonade è posizionato intorno al periprocto (zona intorno all’ano).
Non vi sono strutture di escrezione o osmoregolazione. Questi organismi non sono
organismi capaci di fare grande attività di osmoregolazione perché i loro liquidi interni sono
isosmotici con l’ambiente esterno. Questo è anche uno dei motivi per cui trovato gli
echinodermi soltanto negli ambienti marini e non vi è stata una radiazione verso gli ambienti
salmastri. Anche negli echinoidea abbiamo un endoscheletro, chiamato dermascheletro,
costituito da delle placche di carbonato di calcio in cui sono presenti anche le spine, che
caratterizzano i ricci di mare. In esso sono presenti i pedicellaria, che solo strutture di difesa
dell’organismo e, in più, tra le placche vi sono estroflessioni della parete del celoma che
tappezza la cavità che permettono gli scambi gassosi. Gli scambi gassosi quindi avvengono
attraverso l’endoscheletro e attraverso le ampolle dei pedicelli ambulacrali. Oltre ad avere un
ruolo ecologico molto importante questi organismi hanno anche in importanza economia
legata all’alimentazione perché sono un cibo molto prelibato.
°Classe Holothuroidea
Gli holothuroidea rispetto al piano strutturale che abbiamo visto per ricci di mare e stelle
marine, si sono sviluppati nel movimento secondo un asse oro-aborale. Questo significa che
si sono sviluppati solo su un lato il sistema acquifero ed i pedicelli ambulacrali. Quelli che si
trovano nella parte superiore del corpo si sono atrofizzati e servono come strutture di
scambio delle sostanze gassose e come organi di senso. Sono organismi che mangiano
zooplancton o fitoplancton sospeso nell’acqua. Anche qui abbiamo un madreporite con un
sistema acquifero che attraversa tutte le strutture che lo compongono. L’intestino è molto
lungo dato che sono filtratori, per aumentare la struttura di respirazione. Quello che è
importante come struttura e la presenza di un polmone acquifero, detto così perché ha una
struttura ramificata con degli alveoli che ricordano la struttura di un polmone. È detto
acquifero perché per poter fare gli scambi gassosi l’organismo fa entrare nel polmone
dell’acqua che va a irrorare il polmone stesso; l’acqua marina che entra rilascia ossigeno e
porta via anidride carbonica. L’ossigeno viene ceduto al liquido celomatico presente nella
cavità celomatico e poi portato verso i diversi distretti tessutali. La particolarità è che questo
polmone acquifero ha il suo dotto di entrata e di uscita dell’acqua lungo la parete della
cloaca. L’organismo quindi dilata l’ano, fa entrare l’acqua, questa irrora i polmoni acquiferi e
viene espulsa insieme alle feci. Sono organismi dioici e presentano delle gonadi, ognuna ha
un gonoporo che libera i gameti verso l’esterno.
Tutti gli echinodermi, eccetto alcuni, sono organismi dioici. Ogni organismo è capace di
produrre o spermatozoi o uova. I gameti vengono riversati verso l’esterno perché non ci
sono atti compilatori e la fecondazione avviene esternamente. Naturalmente lo sviluppo e
indiretto, passa attraverso uno stadio larvale a simmetria bilaterale. Nel corso della
metamorfosi dello stadio larvale il celoma della larva è un unico celoma e viene ripartito
all’interno dell’organismo adulto. All’interno di questi organismi esiste anche un fenomeno di
frammentazione che porta a rigenerazione dei tessuti dopo autotomia. Sono capaci di
spezzare dunque una parte del loro corpo e nel punto dove avviene la lacerazione si
producono delle sostanze chimiche che permettono alle cellule di comunicare tra loro e che
vanno a innestare il processo di mitosi. Il processo di mitosi porta ad un aumento del
numero di cellule dove vi è stata là fratture e quindi a rigenerare la parte mancante.

SPUGNE E PLACOZOI
Le spugne sono gli animali pluricellulari più semplici. Gli organismi pluricellulari derivano
dall’aggregazione di cellule. Il passaggio a una condizione di pluricellularità presenta molti
vantaggi rispetto che un semplice aumento di massa di un’unica cellula. È impossibile
mantenere un rapporto funzionale superfice/massa semplicemente incrementando la massa
di una sola cellula. Con il differenziamento gli animali raggiunsero un livello organizzativo
superiore: le cellule iniziarono ad avere strutture e funzioni differenti restando coordinate
all’interno di un unico corpo. Pur essendo pluricellulari le spugne presentano
un’organizzazione differente rispetto quella degli altri metazoi. Il corpo di una spugna è un
ammasso di cellule immerse in una matrice gelatinosa e sostenute da uno scheletro di
minuscole spicole aghiforme e di proteine. Sono stati i dati molecolari a confermare che le
spugne avessero un antenato comune con i metazoi.
Origine dei Metazoa
All’evoluzione di una cellula eucariotica seguì la diversificazione in molte linee. I discendenti
di queste linee prevedono i protozoi unicellulari e piante, animali e funghi. Un tempo gli
animali erano suddivisi in protozoi unicellulari e metazoi pluricellulari. Gli animali fanno parte
del clado Opisthokonta con funghi, coanoflagellati e pochi altri gruppi. Il sister group degli
animali (metazoi) è costituito dai coanoflagellati. Nei coanoflagellati ogni singola cellula porta
un flagello circondato da un collaretto di microvilli. Il battere del flagello trascina acqua nel
collaretto dove i microvilli raccolgono minuscole particelle. Molti coanoflagellati sono sessili e
si attaccano a superfici dure. Le cellule dei coanoflagellati sono simili a quelle delle spugne,
deputate alla nutrizione. Il fatto che le proteine utilizzate dai coanoflagellati coloniali per la
comunicazione e l’adesione sono omologhe a quelle che i metazoi usano nei segnali
intercellulari legano questi organismi ai metazoi. L’antenato comune di coanoflagellati e
metazoi potrebbe essere coloniale ma non vi è certezza. Le spugne adulte hanno corpi
molto semplici, aggregati di diversi tipi cellulari tenuti insieme da una matrice extracellulare,
mancano di simmetria (alcune radiale ma poche), mancano di bocca e tratto digerente; tutto
ciò potrebbe far pensare che sono strutture semplici invece il genoma delle spugne contiene
molti elementi che codificano parti delle vie regolative di metazoi più complessi (come
proteine coinvolte nello specificare il polo anteriore o posteriore delle larve).
Phylum Porifera: spugne
Posseggono una miriade di pori e canali che costituiscono un sistema di alimentazione
filtrante. Producono correnti attive che convogliano nutrimento e ossigeno all’interno del
corpo e espellono materiale di rifiuto. Il corpo è un ammasso di cellule in una matrice
rafforzata da uno scheletro composto da minuscole spicole di carbonato di calcio o silice e
collagene. Non posseggono organi o tessuti veri e propri. Sono sessili con movimenti del
corpo trascurabili, non possiedono un sistema nervoso od organi di senso e hanno solo
elementi contrattili molto semplici. Spesso sono chiamate Parazoa per questo motivo. È al
livello delle larve che la loro organizzazione rivela affinità con quella degli animali. Le
dimensioni variano da pochi millimetri a oltre 2 metri di diametro. Molte sono intensamente
colorate per presenza di pigmenti nelle cellule dermali. Le più semplici hanno simmetria
radiale ma solitamente non presentano alcuna simmetria. Presentano forme molto
diversificate e alcune sono in grado di perforare conchiglie e rocce. Sono un gruppo antico
presente sin dal primo Cambriano (500 milioni di anni fa). Sono suddivisi in 4 classi:
Calcarea (spicole di carbonato di calcio cristallino con 1, 3 o 4 raggi), Hexactinellida (spicole
triassoni o a sei raggi disposti in tre piani ortogonali tra loro), Demospongiae (scheletro di
spicole silicee attorno ad un filamento assiale e/o di spongina ovvero una forma
specializzata di collagene) e Homoscleromorpha (spugne senza scheletro o con piccole
spicole silicee senza un filamento assiale).
La maggior parte delle spugne sono marine ma ne esistono anche di acqua dolce. Le specie
di profondità solitamente crescono su sabbia o fango. Le modalità di crescita dipendono
dalla forma del substrato, da direzione e velocità della corrente e dalla disponibilità di spazio.
Molti animali (idroidi, policheti, crostacei, molluschi, briozoi e pesci) vivono come
commensali o parassiti delle spugne. Nella competizione per il substrato, le spugne in
genere vincono soffocando gli altri organismi sessili. Le spugne hanno pochi nemici, tuttavia
esistono specie di molluschi nudibranchi (come i Discodoris) che riescono a brucarle. Le
spugne e i microorganismi che le abitano producono una grande varietà di sostanze
chimiche bioattive.
Le uniche aperture di questi animali sono i pori, di norma minuti, chiamati ostii dai quali entra
l’acqua e pochi più larghi detti osculi dai quali l’acqua viene fatta uscire. Queste aperture
sono collegate da un sistema di canali rivestiti da cellule organizzate in maniera molto lassa.
Alcuni canali più ampi sono rivestiti da cellule flagellate chiamate coanociti. I movimenti dei
flagelli di queste cellule formano una corrente attiva che fa uscire dagli osculi l’acqua che si
trova all’interno della spugna. A dare struttura alle spugne è lo scheletro di spicule aghiformi
calcaree o silicee, da una rete organica di spongina o da una combinazione di entrambe. La
correte attiva in uscita provoca una corrente passiva in entrata attraverso una moltitudine di
pori (ostii dermali). I coanociti oltre a mantenere attivo questo processo intrappolano anche
nel loro collare e poi fagocitano le particelle alimentari. Le spugne si nutrono di fitoplancton,
protozoi, batteri gameti di sostanza organica particolata. Essendo sessili e dai movimenti
molto limitati, le spugne non hanno un sistema nervoso o sensoriale e possiedono solo un
sistema contrattile molto semplice. Le spugne presentano tre tipi di organizzazione dei
canali:
• Asconidi organizzazione più semplice; l’acqua entra attraverso i pori che immettono l’acqua
in una camera più ampia detta spongocele tappezzata da coanociti. Essi espellono l’acqua
attraverso un unico osculo permettendo l’entrata di nuova acqua. Un esempio è la
Leucosolenia (leukos= bianco + solen= tubo) e la Clathrina (clathri =reticolo). Le asconidi si
trovano unicamente nella classe delle Calcarea.
• Siconidi sembrano forme allargate delle asconide. Hanno un corpo tubulare e un singolo
osculo ma la parte corporea più spessa e complessa di quella della forma asconide riceve
l’acqua da canali inalanti che la rilasciano nei canali radiali, tappezzati da coanociti che si
svuotano nello spongocele. Lo spongocele di questo tipo è tappezzato da cellule simili a
quelle epiteliali più che da coanociti. L’acqua viene filtrata attraverso minuscole aperture
dette prosopili nei canali radiali. Qui il cibo viene ingerito dai coanociti. Il battito dei flagelli
dei coanociti forza l’acqua attraverso pori interni, gli apopili, nello spongocele. L’acqua
utilizzata esce dalla spugna attraverso un osculo. Si trovano tra le Calcareae e le
Hexactinellidae. Ad esempio la Sycon.
• Leuconoidi è la più complessa; grandi ammassi con numerosi osculi. Gruppi di camere
flagellate vengono riempite dell’acqua che penetra passivamente dai canali inalanti; essa
viene espulsa da canali esalanti. La Leuconia (leukos=bianco) è un esempio. La velocità di
flusso di queste spugne consente alte probabilità d cattura del cibo. Sono presenti in tutte le
classi e le più numerose in natura.
Le cellule delle spugne sono organizzate in modo lasso in una matrice gelatinosa detta
mesoilo. Esso è un “tessuto connettivo” (più una matrice) nei quali alloggiano cellule
ameboidi, fibrille e elementi scheletrici. Alcuni tipi di cellule di spugne sono:
• Pinacociti sono le cellule del tessuto epiteliale. Sono sottili e piatte, alcune hanno forma a T
con il corpo cellulare che si estende nel mesoilo. Posseggono un certo grado di contrattilità e
contribuiscono a regolare la superfice delle spugne. Alcuni si modificano in miociti contrattili
organizzate in bande circolari intorno agli osculi e ai pori regolando il flusso. Contengono
microfilamenti simili a quelli presenti nelle cellule muscolari di altri animali. I pinacociti
possono anche ingerire particelle di cibo per fagocitosi alla superficie della spugna.
• Porociti sono cellule tubulari che attraversano la parete corporea delle spugne asconoidi,
formando i pori attraverso cui fluisce l’acqua.
• Coanociti tappezzano i canali e le camere, sono cellule ovoidali con un’estremità affondata
nel mesoilo, mentre l’altra è esposta. La parte esposta porta un flagello circondato da un
collare. Il collare è composto da una palizzata di microvilli adiacenti, connessi l’uno all’altro
da microfibrille delicate a formare una sottile rete filtrante volta a trattenere le particelle
alimentari presenti in acqua. Il battito del flagello espelle l’acqua che si trova all’interno del
collare a forma di setaccio, spingendola verso l’esterno attraverso la parte aperta di
quest’ultima. La somma di tutte queste correnti forma una corrente attiva in uscita dagli
osculi. Si forma una corrente verso l’interno, le particelle troppo grnadi per penetrare nel
collare vengono trattenute dai microvilli in un secreto mucoso e fatte scorrere lungo la parete
esterna del collare verso la base dove vengono fagocitate dal corpo cellulare. Le particelle
più grandi sono escluse a priori poiché non riescono a passare tramite i pori dermali e i
prosopili (pori di connessione tra canali inalanti e canali radiali). Il cibo inglobato dalle cellule
viene trasmesso a un archeocita vicino per la digestione. I coanociti hanno un ruolo anche
nella riproduzione sessuale.
• Archeociti sono cellule ameboidi che si muovono nel mesoilo: possono fagocitare particelle
presso l’epitelio esterno e ricevere particelle da digerire dai coanociti. Possono differenziarsi
in tutti gli altri tipi cellulari. Un tipo di archeociti, gli sclerociti secerne spicule; gli spongociti
secernono le fibre scheletriche di spongina; i collenciti secernono collagene fibrillare; i lofociti
secernono grandi quantità di collagene fibrillare; i lofociti secernono collagene ma sono
differenziati morfologicamente dai collenciti.
Lo scheletro della spugna serve a dare sostegno e impedire il crollo della struttura. Il
collagene è sparso in tutta la matrice intracellulare delle spugne. Alcune Desmospongiae
secernono la spongina (forma particolare di collagene) oltre che spicule. Le spicule delle
spugne calcaree sono formate essenzialemnte da cristalli di carbonato di calcio con 1, 3 o 4
raggi. Le spugne vitree hanno spicule silicee a sei raggi disposte su tre piani ortogonali tra
loro.
Il cibo ingerito dalle spugne ha dimensione che varia dai 50 micrometri agli 0,1 micrometri. I
pinacoiti possono ingerire ma le particelle più grandi vengono consumati all’interno dei canali
degli archeociti che migrano a contatto del rivestimento dei canali. Le particelle più piccole
vengono ingerite dai coanociti. La digestione è interamente intracellulare ed è svolta dagli
archeociti. Mancano di organi respiratori ed escretori, funzioni che vengono svolte per
diffusione. Vi sono vacuoli contrattili negli archeociti e nei coanociti delle spugne d’acqua
dolce. Alcune spugne possono muoversi sul substrato.
Le spugne possono riprodursi in modo sessuale e asessuale. Gli spermatozoi si formano per
trasformazione dei coanociti. Essi vengono rilasciati in acqua da n’individuo e catturati dal
sistema di canali di un altro. Qui vengono fagocitati dai coanociti che si trasformano in
cellule di trasporto e liportano nel mesoilo fino agli oociti (derivano da coanociti o dagli
archeociti). Gli oociti sono fecondati e si sviluppa una larva flagellata che verrà trasportata
via dalla corrente in uscita. La alrva natante di molte spugne è detta parenchimula. Quando
essa si aggrappa al substrato, le cellule inizialmente flagellate all’esterno migrano all’interno
e divengono i coanociti delle camere flagellate. Demospongiae e Calcarea possono
presentare uno sviluppo curioso: si sviluppa una blastula cava detta stomoblastula che
presenta i flagelli verso l’interno. La blastula poi si rovescia (inversione) così le estremità
sono dirette verso l’esterno. Le cellule flagellate (micromeri) della larva anfiblastula si
trovano all’estremità anteriore e le cellule più grandi non flagellate (macromeri). I micromeri
flagellati s’invaginano verso l’interno e sono ricoperti dai macromeri alla metamorfosi durante
l’insediamento al substrato. I micromeri flagellati diventano coanociti, archeociti e collenciti
della nuova spugna e le cellule non flagellate danno origine al pinacoderma e agli sclerociti.
L’organizzazione lassa si presenta a riparazione delle parti danneggiate. Le spugne si
riproducono in maniera asessuata tramite gemme che possono staccarsi o rimanere
attaccate per formare una colonia. Oltre alle gemme esterne che possono essere prodotto
da tutte le spugne si possono formare anche gemme interne dette gemmule. Esse vengono
prodotte in risposta a condizioni ambientali avverse.
Classe Calcarea (claciospugne)
Composizione delle spicule costituite da carbonato di calcio. Sono monoassoni diritte oppure
presentano tre o quattro raggi; piccole (altezza fino a 10 cm), di forma tubulare o a vaso.
Possono avere struttura asconoide, siconoide o leuconoide. La maggior parte sono grigia
ma anche colorate. Esempi Leucosolenia, Clathrina, Sycon.
Classe Hexactinellida (Hyalospongiae)
Spugne vitree; forme di grande profondità. Soprattutto simmetria radiale con lunghezza fino
a 1 metro. Le spicule silicee a 6 raggi connesse in una struttura a rete dall’aspetto vitreo. Il
corpo è formato da un unico tessuto sinciziale chiamato rete trabecolare: formato da due
strati che racchiudono un mesoilo di collagene sottile ed elementi cellulari come archeociti,
sclerociti e coanoblasti. I coanoblasti sono associati a camere flagellate in cui i due strati
della rete trabecolare si separano in una rete primaria (lato interno) e in una rete secondaria
(lato esterno). I coanoblasti sferici si originano dalla rete primaria e ciascun coanoblasto
possiede uno o due processi che si estendono verso i corpi del collare, le cui basi sono
anch’esse sostenute dalla rete primaria. Ciascun collare e ogni flagello si estendono verso la
camera flagellata attraverso un’apertura nella rete secondaria. L’acqua è richiamata nello
spazio tra le due reti attraverso prosopili presenti nella rete primaria e successivamente
attraverso i collari passa nel lumen ella camera flagellata. I corpi del collare non partecipano
alla fagocitosi; processo svolto dalla rete primaria e secondaria. Esempio di questa classe è
Euplectella.
Classe Demospongiae
Classe maggiore. Scheletro composto da spicule silicee e/o fibre di spongina. Sono
soprattutto marini (tranne le Spongillidae spugne d‘acqua dolce ricoprono soprattutto piante
e legni, assomigliano a masse di schiuma increspata, hanno colore verdognolo; muoiono
d’autunno rilasciando spore che sopravvivono all’inverno). Le demospongie marine sono
varie per forma e dimensione; alcune sono incrostanti, altre digitiformi, a forma di ventaglio,
vaso cuscino o palla. Alcune riescono a perforare la roccia. Le spugne da bagno
appartengono al gruppo delle spugne delle spugne cornee ovvero con lo scheletro di sola
spongina e possono essere facilmente allevate. Classe Homoscleromorpha
Spugne marine dai colori molto evidenti che abitano in habitat criptici. Comuni vicino alle
coste ma anche in acque profonde. Sono differenti dalle Demospongiae perché possiedono
strutture uniche come uno strato di pinacoderma dotato di una vera membrana basale con
cellule connesse tramite giunzioni aderenti. Il pinacoderma è perciò un vero tessuto. La
classe è divisa in due cladi: nel primo mancano le spicole, quelle del secondo presentano
spicole che non si formano attorno un filamento centrale longitudinale, assiale. Generi
rappresentativi sono Plakina, Oscarella e Corticium. Le spugne si sono originate nel
Cambriano. I poriferi sono un gruppo di successo che comprende un migliaio di specie. La
loro diversificazione si basa soprattutto sul sistema di trasporto dell’acqua all’interno delle
Demospongiae silicee si è evoluto un sistema di alimentazione per l’ambiente poco ospitale.
Queste spugne d’acque profonde presentano un fine rivestimento di minuscole spicole a
forma di uncino che intrappolano le appendici di piccoli crostacei che nuotano vicino alla
spugna. Successivamente filamenti del corpo della spugna crescono sulla preda
avvolgendola e digerendola. Successive metamorfosi hanno portato alla formazione di
spugne tipicamente predatrici come la Chondrocladia lyra.
Phylum Placozoa
Identificato per un’unica specie la Trichoplax adherens una minuscola (2-3 mm) forma
marina. Il suo corpo è piatto e privo di simmetria, di organi, di sistema muscolare o nervoso.
Non ha una lamina basale sotto l’epidermide e di una matrice extracellulare. Tuttavia il suo
genoma possiede molti geni che codificano per la matrice cellulare. Il corpo di un placozoo è
composto da un epitelio dorsale, dotato di cellule di rivestimento e sfere lucide e di uno
spesso epitelio ventrale, contenente cellule monociliate (cellule cilindriche) e cellule
ghiandolari non ciliate. Tra i due epiteli vi sono numerose cellule fibrose contrattili
plurinucleate. Esistono quattro tipi cellulari diversi morfologicamente ma la genetica ne
suggerisce anche un quinto. I placozoi scivolano sopra le loro prede secernendo enzimi
digestivi per poi assorbire i prodotti della digestione. Il ciclo vitale non è ben noto: si
riproducono in modo asessuato e producono per gemmazione stadi che si liberano
(swarmer). Anche se la riproduzione sessuale non è stata osservata, producono uova.

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