EVOLUZIONE BIOLOGICA

Anno 2019-2020
Testo:
 “Evoluzione, modelli e processi” Ferraguti, Castellacci 2010
 “Evolution, components and mechanisms” Ziegler D. Academic
Press, UK
 “Evolution” McGraw-Hill; Ridley M.
Sito Web: Pikaia ; Understanding Evolution

Esame: sviluppare tesina (opzionale) + Orale

12/02/2020

EVOLUZIONE
Cambiamento senza idea intrinseca di miglioramento o peggioramento. Tesi non Darwiniste
parlano dell’evoluzione come di un miglioramento e in molti casi pongono l’uomo come
apice di questo miglioramento. Non sono gli individui ad evolvere ma le Popolazioni; è un
concetto collettivo.
L’evoluzione organica (carbonio) non è stata la prima evoluzione della terra; cambiamenti
geologici hanno caratterizzato la terra molto prima dell’origine della vita e quindi
dell’evoluzione del carbonio.
Oggi si parla di Genoma. La cellula presenta già una condizione di simbiosi: molti organelli
contenuti al suo interno e replicati, presentano DNA extra nucleare a testimonianza della loro
precedente realtà indipendente. Organuli come mitocondri e cloroplasti hanno probabilmente
origine come batteri autonomi inglobati ed integrati nella cellula primitiva.
Il GENOMA mantiene sia DNA codificante che DNA “Junk” non codificante. Questo Junk
DNA muta così come muta il DNA codificante. Anche l’architettura del DNA può cambiare
Evoluzione biologica non è un concetto limitato al cambiamento temporale ma anche al
luogo. I cambiamenti ciclici (come gli stagionali) non sono cambiamenti evolutivi.
L’evoluzione costituisce un quadra per spiegare lo sviluppo o la scomparsa di determinati
cambiamenti. Raccoglie la diversità della vita all’interno di un panorama unico che riporta
tutto all’esistenza di un singolo antichissimo antenato comune.
L’evoluzione non premia gli individui più adatti ma permette a questi di vivere meglio in
quelle determinate condizioni. Le mutazioni determinano cambiamenti che non sono però
adattativi. Possono esserlo ma agiscono attraverso casualità. Lo studio di questi cambiamenti,
che mette in relazione Selezione naturale e Deriva genetica è il compito dello studioso.
L’evoluzionismo ha sottolineato che ogni cambiamento non è mai legato ad una causa
specifica ma è una somma di con-cause. Da questo deriva l’uso di un approccio chiamato
OLISTICO che non porta a determinare una singola causa ma a ricercarne molte e a
verificarne la loro rilevanza nello sviluppo del cambiamento. Questo stesso approccio è
adattato anche a livello Sanitario.
18/02/2020
I caratteri a volte mostrano punti di contatto e ci permettono di identificare specie che noi
diciamo APPARENTATE. Le specie in questione hanno stesso nome generico e nome
specifico diverso. Il genere canis comprende numerose specie con caratteristiche comuni ma
anche molte altre diverse.
Dominio: Eukarya
Regno: Animalia
Phylum: Chordata
Classe: Mammalia
Ordine: Carnivora
Famiglia: Canidae
Genere: Canis
Specie: Lupus

Certi adattamenti evolutivi maturati da forme passate indirizzano le successive. Una struttura
per una determinata funzione resta come vestigia nonostante non sia più necessaria.
Nel 1700 George Louis Leclerc BUFFON, enciclopista si occupa primariamente delle
modifiche e delle trasformazione della terra. Sostiene che le trasformazioni della crosta
terrestre possano essere il risultato di piccoli eventi giornalieri come le maree o le correnti
marine. Se questi eventi di piccolo peso vengono messi su di una scala temporale molto più
lunga potrebbero essere la causa di trasformazioni ben più grandi. Si pone contro il pensiero
generale della società ma non al punto d’inimicarseli ponendo molta attenzione.
Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, Compte DE LAMARCK viene influenzato molto da
Buffon e diventa il primo evoluzionista ufficiale. Attua il principio del trasformismo delle
specie, ponendosi contro il fissismo di Linneo. Questo lo pose soprattutto contro la chiesa e le
vecchie teorie. Le forme di vita complesse derivvano da forme semplici: i condizionamenti
ambientali determinano l’evoluzione di una specie in un’altra.
Dove BUFFON e CUVIER, altro grande rappresentante del periodo, possedevano una
personalità esplosiva, Lamarck non si espresse così apertamente e con tale forza e finì per
passare la propria vita da sconosciuto e in povertà. Studiosi successivi invece lo tratteranno
come un grande pioniere.
LAMARCKISMO: le specie non sono immutabili ma in una continua e incessante
trasformazione. Gli organismi più semplici originano dalla materia inanimata e la loro
complessità progredisce con il tempo e con delle circostanze favorevoli. Tutti gli organismi
viventi posseggono una forza vitale interna che li spinge a progredire e li spinge verso una
maggiore complessità, la Vis Internae. Ogni variazione è sempre adattativa ed è ereditaria.
Quindi il cambiamento determinato nell’ambiente si riflette a livello ereditario. I
cambiamenti ambientali creano delle necessità che vengono accolte dalla Vis Internae come
spinta verso il cambiamento. I caratteri acquisiti sono ereditari e talvolta molto marcati al
punto da creare una nuova specie. Quest’ultimo punto si pone estremamente in contrasto con
il modello del Progetto Divino.
Georges L. Chretien CUVIER (1769 – 1823) è considerate il fondatore dell’anatomia
comparata. Studia le omologie fra organismi differenti soprattutto fossili e riconosce
corrispondenze in organismi differenti. La sua spiegazione è che queste posseggono
un’identità di funzione ma non sono il risultato di una discendenza comune. Non crede che
sia abbastanza da dimostrare l’esistenza di un antenato comune. Cuvier non crede nel
fenomeno trasformista. La presenza di fossili soprattutto quelli di animali non riconducibili
viene spiegata dicendo che la terra sarebbe stata soggetta a catastrofi, soprattutto alluvioni e
che avrebbero fatto scomparire questi organismi. Cuvier non parlò mai direttamente di
catastrofismo ma la sua comunità ne era fortemente legata. Dopo questi diluvi ci sarebbero
state successive creazioni.
DARWIN
…
Charles LYELL (1797 – 1875) geologo e maestro di darwin. Scrive nel 30’ un’opera di
geologia proponendo che i grandi cambiamenti della terra siano il frutto di piccoli eventi
graduali su tempi molto lunghi. Intende centinaia di migliaia di anni, un’affermazione forte
viste le credenze religiose del tempo che stimava l’’età della terra di circa quattromila anni.
Thomas Robert MALTHUS (1766 – 1834) teorizzò che la riduzione delle risorse portarà alla
competizione umana per la sopravvivenza.
NELL’Origine DELLE SPECIE, Darwin parla molto dei meccanismi di trasformazione delle
specie ma poco delle effettive origini. La minaccia dei pensieri del periodo e la resistenza che
avrebbe trovato lo spinsero a limitarsi. Scambiò comunque numerose lettere con altri
naturalisti del periodo. Tra questi con Alfred Russel WALLACE che gli chiese una revisione.
Trovò le stesse sue teorie e questo lo spinse a proporle assieme a lui. Darwin spinse molto sul
suo primato nella concezione della teoria e Wallace lo comprese facendo un passo indietro.
All’effettiva fu però esposta dai due in coppia.
L’ereditarietà delle variazioni non fu spiegata da Darwin ma accettata. Le specie meglio
adattate all’ambiente sono quelle che cresceranno e si riprodurranno e forniranno un
contributo maggiore rispetto a quelli che non sono riusciti a farlo. In mancanza di risorse,
proprio come disse Malthus, solamente i migliori ad ottenere queste risorse avranno la
meglio. Uno Struggle For Existence che non si manifesta come una vera lotta ma come una
competizione. La natura frena i meno adatti.
 SELEZIONE NATURALE E ADATTAMENTO
Una CRESCITA GEOMETRICA o Quadratica è ciò che ci si aspetta in condizioni standard
da una specie vivente. Quasi tutte le specie di piante producono semi e quasi tutti gli animali
producono almeno una coppia attraverso la loro progenie. Nonostante ciò tuttavia possiamo
ritenere che in condizioni naturali la popolazione si aggirerà sempre attorno agli stessi valori.
Le RISORSE fungono da limite superiore regolando il vertice massimo a cui una popolazione
può spingersi. Competendo per le risorse presenti in un ambiente, le specie lottano per la
sopravvivenza.
Darwin osservò che le progenie sviluppavano frequentemente caratteri differenti rispetto a
quelli dei genitori. Queste differenze individuali si uniscono poi a quelle ereditabili andando
così a creare una VARIABILITÀ. La varietà è pressoché infinita. Eppure, soltanto una parte
delle progenie riesce a sopravvivere e a tramandare le proprie caratteristiche. Darwin chiamo
questo principio attraverso cui i caratteri più utili vengono preservati come Selezione
Naturale.
La FITNESS è la misura della capacità di poter incidere sulla generazione successiva.
Individui con le caratteristiche più adatte per l’ambiente in cui vivono si riproducono mentre
gli altri non riescono. Si definisce una differenza fra individui sotto questo profilo. I caratteri
dell’individuo che si riproduce sono quelli più adatti e quindi si manifesteranno nella relativa
progenie e, con il tempo, nella popolazione. L’esistenza di caratteri che conferiscono un
miglior adattamento dipende dalle condizioni in cui si trova l’individuo. Alcuni caratteri
anche morfologici possono essere utili in certe situazioni e svantaggiosi in altre.
È auspicabile che gli organismi evolvano degli adattamenti che puntino ad ottenere una
maggiore discendenza e quindi una dominanza sul lungo termine.
La SELEZIONE NATURALE è l’unico meccanismo di evoluzione adattativa per cui premia
l’affinarsi degli adattamenti. La fitness è il contributo di ciascun individuo alla pool genica
successiva. Secondo selezione naturale, il cambiamento della popolazione è un rincorrere
eventuali cambiamenti ambientali per rendere le caratteristiche il più adatte possibili alla
situazione. La selezione naturale è riconosciuta secondo tre modelli di interazione con un
carattere:
- Stabilizzante: il più stabile e che mantiene lo status della popolazione. Considerando
una popolazione di gasteropodi con conchiglia colorata (tratto distribuito secondo
modello gaussiano che favoreggia quella intermedia colorata).
- Direzionale: spostamento verso uno dei due estremi. Vi sono spostamenti di questa
gaussiana a seconda degli stimoli e delle condizioni in cui questo animale si viene a
trovare. Questo però li rende più visibili ai predatori e facilmente è possibile trovare
uno spostamento verso la presenza di fenotipi più scuri e più mascherabili.
- Diversificante: trovando una situazione con due picchi estremi. In un ambiente di
rocce scure e sabbie chiare, le conchiglie colorate sono sfavorevoli su entrambe
mentre quelle estreme, scure e chiare sono favorevoli nei relativi ambienti. Si genera
una diversità che favorisce entrambe i casi estremi.
Gli eterozigoti generano condizioni stabilizzanti, una variabilità che gli omozigoti non
posseggono. È una forma di riserva genetica che favorisce la selezione naturale. I casi di
polimorfismo sono mantenuti spesso dalla selezione. La presenza di eterozigoti è una
garanzia
Uccelli che si nutrono di insetti evitano fenotipi estremi perché li confondono con insetti
velenosi
Vari esempio dopo..

La VARIABILITÀ GENETICA ha quattro fonti:

- Ricombinazione genetica: si attua solo nelle popolazioni sessuate. Avviene alla
formazione dei gameti.
- Mutazioni
- Epigenetica: varaizioni determinate dall’ambiente, in parte trasmissibili.
- Trasferimento Orizzontale di Geni:

.
.
.
.
 ADATTAMENTO
I
ADATTAMENTO è un termine strettamente legato alla teoria della selezione naturale. Alla
luce dell’adattamento diversi cambiamenti possono essere spiegati, anche quelli che
avvengono su larga scala.
Un adattamento è un carattere che è comune in una popolazione perché fornisce
miglioramenti. Alcuni caratteri selezionati vengono mantenuti e si diffondono. I caratteri
adattativi sono molto vari e cambiano ovviamente da specie a specie e da ambiente ad
ambiente. Nessun adattamento è perfetto ma rendono migliore la vita della popolazione in
esame. Quando il carattere adattativo permane per molto tempo questo si fissa, diventando
una caratteristica che contraddistingue l’animale.
Gli adattamenti sono di vario tipo. Quelli Morfologici sono quelli più evidenti e quelli che più
appaiono su lunghe scale temporali. Esistono però anche cambiamenti Fisiologici (proteina
meglio funzionale alla temperatura corporea dell’animale) o Comportamentali (Individui che
attuano strategie di fuga posseggono più possibilità di sopravvivenza). Anche l’effettivo
apporto che il carattere dà alla specie è importante. Caratteri che sono anche solo
parzialmente vantaggiosi sono comunque dei caratteri adattativi.
Gli adattamenti erano stati visti come una spinta vero il perfezionamento della specie. Un
adattamento verso il progresso dell’organismo. In realtà questi sono spesso generati da eventi
casuali che si sono poi rivelati benefici grazie alle nuove capacità acquisite. La selezione
naturale non produce perfezione. Se un organismo arriva a poter generare prole allora è stato
sufficientemente abile a poter propagare i propri geni. Non perfetto ma abbastanza adatto,
soddisfacente. Il fenomeno dipende dall’ampio numero e varietà degli individui; non viviamo
in un mondo composto da cloni. La selezione naturale non ha obbiettivi e non produce
progresso. Gli individui non possono evolvere, è una popolazione a farlo.
[4-5-6-7] Il Mimetismo è solitamente frainteso con il camuffamento che in realtà è solamente
un aspetto di quest’ultimo. Il mimetismo prevede anche dei casi in cui l’aspetto imita un altro
organismo e non solo il camuffamento. Nell’immagine una mantide si confonde assumendo
le sembianze della pianta su cui è posata. Gli insetti stecco hanno fatto di questo adattamento
una delle caratteristiche principali attraverso la quale possono difendersi dai loro predatori.
[6] Le piante che abitano queste zone aride allontanano i conspecifici in modo da avere
controllo su di una porzione di terreno producendo delle tossine.
[7-8] Esistono dei casi in cui l’aspetto assunto da certe specie li porta ad apparire piuttosto
che a nascondersi. Questo è il caso delle colorazioni Aposemantiche in cui la specie assume
colori vivaci. Il bruco possiede delle caratteristiche morfologiche che simulano la presenza di
occhi volta a spaventare i possibili assalitori. Questi disorientano anche la posizione della
testa. I colori vivaci sono spesso legati alla capacità di produrre tossine e fungono da
avvertimento. Le rane Punta di Freccia del Sud America ne sono un esempio.
[12] Uccelli si nutrono dei parassiti di un antilope. L’animale ha imparato ha far avvenire
questo. È un esempio di adattamento comportamentale.
[13] Imitazione mimetica che mostra un caso di evoluzione convergente. L’orchidea e
l’insetto posseggono un aspetto simile a testimoniare che uno dei due si è adattato per
assomigliare all’altro. L’orchidea appare come la femmina dell’insetto impollinatore che
viene attratto.
[14] Ditteri che mimano l’aspetto di altri ditteri velenosi o dal cattivo gusto. Ciò avviene per
aumentare le possibilità di sopravvivenza. Se il numero dei mimi diventa troppo alto l’intero
adattamento crollerebbe dato che si potrebbero rendere conto dell’inganno. Il mimetismo
Mulleriano delinea la presenza di una specie modello, dotate di tossine o pericolosa, e più
specie che assumono un fenotipo simile
[18] A volte il comportamento risulta stereotipato. Nel caso di questi ditteri infatti questi
scelgono sempre, per comportamento fissato, dei grilli come ospiti per le loro uova. Il canto
dei grilli viene identificato dalle mosche.
[23-24] I protisti Apicomplexa (Plasmodium) possiedono degli organuli detti Apicoplasti
dotati di DNA ed indispensabili per la loro vita. Altri protisti come i Dinoflagellati,
imparentati con gli Apicomplexa, possiedono i plastidi. Questi Apicoplasti sono
probabilmente residui di antichi batteri inglobati
[25-26-27] Il Panda, animale arboricolo, possiede un adattamento della parte distale della
zampa e che funziona similmente come un pollice, facendolo sembrare come un sesto dito.
II
La selezione naturale come abbiamo già detto premia la Fitness che può essere divisa in
sopravvivenza e riproduzione. La SCELTA SESSUALE è uno dei fattori che pesano
nell’evoluzione delle popolazioni sessuate. I fattori che governano la riproduzione sono ben
diversi rispetto a quelli che regolano la sopravvivenza. Talvolta gli adattamenti riproduttivi
influenzano anche negativamente la sopravvivenza.
Il DIMORFISMO SESSUALE è la presenza di una differenza fenotipica fra rappresentanti
del sesso opposto. Non è sempre presente ma quando lo è, è molto evidente.
COMPETIZIONE INTRASESSUALE: nella competizione, i maschi spesso lottano per il
diritto di accoppiarsi con le femmine e quindi di far ereditare i propri geni e il proprio
pacchetto di caratteri. Le femmine vedono nel vincitore colui che ha dimostrato di possedere
capacità superiori fra tutti i pretendenti.
Questa selezione sessuale non è sempre stereotipata ma in molto casi è aggressiva e cruenta e
può portare alla morte di uno dei pretendenti.
[6] Il Guppy è uno dei pochi pesci ossei in cui il dimorfismo sessuale è ben evidente e
difficilmente spiegabile solo con i fattori della selezione naturale. Il Rospo e l’Imenottero
seguono lo stesso discorso.
[7] Gli individui più grandi possono produrre suoni più forti e bassi ed assicurarsi quindi le
femmine. Il richiamo sessuale è però sempre un richiamo e potrebbe attirare predatori come i
pipistrelli.
[8] il suino tropicale produce nel sesso maschile delle zanne, usate negli scontri ma anche
zanne aggiuntive proprio per aumentare la propria fitness. La crescita di queste zanne è
continua e possono arrivare a perforare addirittura il loro stesso cranio.
La selezione sessuale non è soltanto il meccanismo attraverso cui la selezione naturale
ottimizza questi caratteri ma va oltre. La tendenza di enfatizzare questi caratteri va ben oltre il
necessario e incide sulla vita dell’individuo. Oltre un certo livello questo carattere non viene
più influenzato della selezione naturale ma solamente da quella sessuale.
Un carattere è soggetto a selezione sessuale quando è:
- Variabile con forme più o meno accentuate nello stesso sesso;
- Deve influire sulla capacità di riprodursi di individuo
- i vantaggi portati dal carattere devono superare gli svantaggi alla sopravvivenza
- deve essere ereditabile
[10] Sono solitamente i maschi a possederne. Spesso questi caratteri nascono per tutt’altre
funzioni. Il coleottero come il cervo volante ha mandibole molto sviluppate al punto da
sembrare delle corna. Fanno a tutti gli effetti parte dell’apparato boccale ma posseggono
soprattutto un significato nella competizione sessuale. Il granchio violinista ha una chela ben
più grande dell’altra. L’uso di quest’appendice è molto svantaggioso ma viene sollevata verso
l’alto per attirare l’attenzione. Discorso simile riguarda i palchi dei cervi e degli ungulati, i
quali divengono particolarmente ingombranti e scomodi. Le lunghe penne di certi uccelli
come pavoni e uccelli del Paradiso li rendono pesanti, sbilanciati e soprattutto molto vistosi.
La produzione di gameti è un processo molto costoso in termini energetici. Nei maschi il
costo è determinato dall’ampio numero di gameti mentre nella femmina è l’alto costo di
risorse e la maturazione completa di 1 cellula ogni 4 effettive.
Altri costi energetici, di cui numerose specie animali ne sono esempio, sono le cure parentali
ma anche la difesa dei piccoli. Non tutte le specie posseggono queste forme di investimento
parentale nella difesa degli embrioni. Molti animali a deposizione esterna non si preoccupano
della prole. Il sesso femminile ha un investimento molto grande che inizia con lo sviluppo dei
gameti ma è tutto sommato più breve. Nel sesso maschile la fase riproduttiva dura molto più
a lungo invece. Le medie sono quindi ineguali.
In molti organismi al momento della riproduzione sessuale, si ha la transizione dalla Isogamia
alla Anisogamia. In protisti come flagellati fotosintetici si ha un cambio di stato fisiologico e
non morfologico e passa da gamete + a gamete – (non si può parlare di femminile o
maschile). Il gamete + è spesso mobile e simile ad uno spermatozoo, mentre il gamete – è
immobile e simile ad un ovulo. Ciò potrebbe essere causato da una selezione diversificante
fra individui che hanno mantenuto la isogamia e quelli che hanno scelto l’anisogamia.
L’origine di questi caratteri può avere varie origini. Talvolta un carattere pre esistente viene
ridefinito o ottiene questa nuova funzione. La funzione originaria e l’aggiunta non coesistono
sempre ma talvolta la nuova la sostituisce. Questo processo è detto Exaptation. È difficile che
siano nuovi caratteri a comparire. La trasmissione orizzontale è un’eccezione che fornisce un
aggiunta ad un organismo.
Così come avviene un’aggiunta o un guadagno di una funzione, alla stesso modo esiste la
perdita di un carattere primitivo. Questo è il fenomeno dell’ATTERISMO. La perdita di
queste strutture può portare proprio alla scomparsa dei geni corrispondenti. Esempio possono
essere le ali di certi insetti o il sistema digerente dei cestodi. Un altro esempio sono gli organi
vestigiali, organi che possedevano una funzione ma che oggi è stata perdita.
EVOLUZIONE NON ADATTATIVA
Darwin fin dall’inizio ripeté più volte che le specie non cambiano solamente grazie a
cambiamenti adattativi.
La selezione naturale è il meccanismo principale e graduale d’evoluzione adattativi. Accanto
a questa sono presenti la Deriva Genetica, le Migrazioni e le Mutazioni.
La DERIVA GENETICA coinvolge la casualità e porta a cambiamenti, non ad adattamenti.
Gli alleli dei geni non si traducono unicamente seguendo principi adattativi. Consiste in
cambiamenti casuali di frequenze geniche da una generazione a quella seguente. Questo
determina di conseguenza variazioni a livello fenotipico. In questo caso alleli rari, come i
recessivi, possono casualmente scomparire. Un'altra conseguenza è la possibile perdita di
variabilità genetica.
In una popolazione piccola, se per motivi casuali o di malattia, se avvengono dei
cambiamenti questi avranno un effetto maggiore. L’effetto sarà molto più marcato.
Il COLLO DI BOTTIGLIA è un effetto tipico della deriva genetica. Mischiando biglie gialle
e blu in una bottiglia e poi versando queste in un bicchiere, al suo interno sicuramente non si
troveranno nello stesso rapporto della bottiglia. La riduzione del numero non permette di
mantenere il rapporto dei caratteri originali e quello nuovo diverrà quello che comparirà nelle
futura generazione. In questo effetto diminuisce anche gran parte della variabilità genetica
originaria.
L’EFFETTO FONDATORE è un altro effetto di deriva genetica. Alcuni individui si staccano
dall’originaria e ne fondano un’altra. Con il tempo queste due popolazioni saranno
abbastanza differenti. Dato che i membri che fondano questa nuova popolazione non
rappresentano la situazione della popolazione originaria ma sono invece presi casualmente,
andranno ad alterare le frequenze della nuova popolazione. Ha origine da un campionamento
casuale molto comune tra continenti e isole. Questi cambiamenti possono portare con il
tempo a processi di speciazioni.
La MIGRAZIONE è un altro fattore casuale. È un fenomeno che interessa molti individui e
consiste in un distacco che coinvolge di conseguenza il distacco di una pool genica. Questi si
inseriscono in una popolazione presente nel luogo di arrivo andando ad arricchire la pool
genica e modificando le frequenze alleliche. Più è numeroso il gruppo di migratori e più è
influente il fenomeno.
[19] La formazione di un passaggio attraverso una catena montuosa, si ha un trasferimento di
individui dalla popolazione 1 alla 2. La popolazione 1 subisce una perdita alla propria pool
genica mentre la 2 ne guadagna. Si sviluppa un flusso genico.
Le MUTAZIONI arricchiscono la variabilità allelica di una popolazione. In genere sono di
varia entità, le puntiformi sono molto innocue mentre quelle più estreme possono non essere
compatibili con la vita. Nella maggior parte dei casi questi cambiamenti sono però minimi.
Queste possiedono dei tassi più o meno elevati soprattutto in funzione dell’ambiente e degli
agenti a cui gli organismi sono esposti.
La TEORIA NEUTRALISTA di Motoo Kimura sottolinea l’importanza delle mutazioni
puntiformi. Queste avvengono quasi ad ogni generazione e nel loro essere silenti o neutrali
queste si mantengono nel tempo. I Neutralisti sostengono che la maggior parte dei
cambiamenti sono proprio dovuti a questo fenomeno e quelli rappresentati in natura sono solo
una minoranza di tutti quelli presenti. Il caso possiede quindi un’importanza elevatissima.
Quelli che sono quindi considerati cambiamenti adattativi sarebbero completamente
dipendenti al caso. Le mutazioni neutrali si accumulano secondo i cicli di duplicazione e non
vengono eliminate. Si ritiene quindi che tutte le mutazioni si accumulino in maniera costante
nel tempo, secondo una sorta di orologio molecolare. Attraverso dei tassi sarebbe quindi
possibile datare le mutazioni di singoli geni. Il problema risulta essere che i geni non mutano
tutti allo stesso modo e per tanto l’orologio molecolare andrebbe calibrato verso quello
specifico gene.

11/03/2020
Il GENE EGOISTA
La SELEZIONE DI GRUPPO

CONCETTO DI SPECIE
I
La POPOLAZIONE è l’unità minima della specie. Ogni popolazione vive all’interno di una
nicchia in uno specifico contesto ecologico e geografico. Una popolazione presenta una
continuità evolutiva che si presume essere maggiore tra membri della stessa popolazione che
con membri della stessa specie ma di popolazione diversa.
L’esistenza di diversità biologica è legata all’esistenza di specie differenti. La definizione di
specie è difficilmente applicabile in modo univoco ed è utilizzata anche nel regno degli
unicellulari, in cui la replicazione avviene per mitosi. Vari aspetti che caratterizzano la vita e
la morfologia di una specie ha portato a definizioni parziali. La BIODIVERSITÀ non è
ancora davvero esplorata ma solamente parziale. Riconoscere un certo numero di specie è
compito della Sistematica.
Aristotele fu il primo a denominare le varie specie esistenti. La TASSONOMIA nasce però
con Linneo, il quale fornisce gli strumenti per poter eseguire il riconoscimento. Introduce le
descrizioni di ciascuna specie e la identifica quindi come unità base del suo sistema di
riconoscimento, il SISTEMA BINOMIO. Linneo utilizza un approccio di tipo tipologico. La
distinzione fra le specie viene fatta osservando i caratteri essenziali e seguendo la logica di
una scala via via sempre più ricca di complessità. Il TIPO descritto da Linneo fa parte del
modello fissista perché caratterizzato da caratteri immutabili ed essenziali per quel tipo. È un
tipo ideale perché creato dalle gesta di Dio. L’approccio odierno è differente ma fa uso degli
stessi strumenti fornitici da Linneo. Le categorie sistematiche sono delle unità di
archiviazione che ci permettono di categorizzare. Il tipo oggi è una media dei caratteri che
una presunta specie presenta, un OLOTIPO. Oltre a questo, spesso vengono presentati diversi
PARATIPI che mostrano quanto una specie possa variare fra diversi individui.
L’APPROCCIO MORFOLOGICO non può essere l’unico approccio perché le specie
possono differire nella loro variabilità. Essendo gestita da una poliallelia è molto complesso
prevedere certe variazioni. È bene ricordare che esiste differenza tra il definire una specie e
l’identificare una specie. Sono un approccio teorico ed un operativo.
[16-17] Tutte le varianti derivate da una singola coppia di anuri. In Svezia attraverso degli
studi è stato dibattuta l’esistenza di due specie di lombrichi che morfologicamente erano
chiaramente differenti. Si sono rivelate essere la stessa specie.
La TASSONOMIA NUMERICA deriva dalla teoria secondo cui tutte le specie posseggono
dei caratteri morfologici. Se il numero di caratteri individuati è sufficientemente alto è
possibile quantificare la somiglianza o la differenza fra due individui e se quindi
appartengono alla stessa specie attraverso l’uso di matrici. Non ha avuto grosso seguito ma
gli strumenti sono stati mantenuti. Esistono dei software, strumenti di marcatura e molti altre
innovazioni che hanno affiancato le tecniche morfologiche. Ora la descrizione di una specie
deve comprendere anche una componente ecologica, molecolare, biologica e geografica.
Il DNA Barcoding è una codifica con codice a barre di specie. Viene usato un marcatore della
Citocromo Ossidasi, largamente conservata in moltissime specie, per acquisire un profilo
molecolare proprio della specie. Confrontando poi i profili ricavati da vari individui possiamo
identificare se questi sono membri della stessa specie. Nei casi in cui le analisi danno
indicazioni di zone di sovrapposizioni fra specie diverse, a quale delle due appartiene il
campione?
[26-27-28-29] La VARIABILITÀ è una cosa comune nelle specie sessuali. Alcune sono
estremamente variabili come gli insetti sociali che posseggono un suddivisione in caste
espressa anche a livello morfologico. La varietà interessa caratteri fenotipici molto evidenti
come i motivi o la colorazione. Il dimorfismo è ben evidente in questo emittero alato e
parassita di piante. La femmina è completamente diversa dal maschio. I molluschi bivalvi ma
anche i gasteropodi sono anch’essi estremamente noti per il loro polimorfismo.
II
L’APPROCCIO ECOLOGICO rileva che ogni specie è definita dalla nicchia ecologica, un
pacchetto di caratteristiche proprie del sua habitat e degli adattamenti acquisiti per
specializzarsi in esso. La NICCHIA è un concetto astratto e stabilita da caratteristiche
biologiche, ecologiche come stile di vita e ciclo riproduttivo.
Popolazioni simili che si trovano nella stessa area e si nutrono delle stesse risorse finiscono
per competere. Secondo il principio di Volterre-Gause tanto più sono in sovrapposizione le
esigenze di due specie della stessa area e tanto più sarà la loro competizione. Questo è il
PRINCIPIO DI ESCLUSIONE COMPETITIVA.
- Specie Sincroniche: stesso momento
- Specie Simpatriche: stessa patria, stessa area
Esistono due possibili risultati dalla competizione. Nel primo caso una delle due specie
prevale sull’altra, sopraffacendola ed escludendola. Nel secondo caso invece nessuna delle
due è in grado di sopraffare l’altra ed entrambe sono costrette a coesistere. Per fare ciò le due
specie devono adattarsi e diminuire la competizione fra le due differenziando ulteriormente la
loro nicchia ecologica.
[7] Una comunità di rettili è formata da specie che devono coesistere e specializzarsi. Da
erbivori privilegiano essenze vegetali diverse o stesse essenze ma ad altezze o zone differenti.
[9-10] Il genere Dendroica possiede numerose specie nelle foreste boreali, di dimensioni
simili ma con differenza nell’altezza in cui costruiscono il loro nido. Le differenze di nicchia
riguardano le zone in cui si cibano, il tipo di spostamento fra gli alberi, l’attività se più lenta o
veloce.
Le specie di uno stesso genere tendono ad avere moltissime somiglianze. La lotta tenderà ad
essere molto più accesa tra specie delle stesso genere che tra specie di genere diverso.
SPOSTAMENTO DEI CARATTERI: Quando due specie molto simili, come per esempio
dello stesso genere, vengono in contatto possono spesso portare ad una alterazione molto
evidente. Queste alterazioni li rendono maggiormente differenti proprio per uno spostamenti
di caratteri. Se prendessimo invece due individui delle stesse due specie ma appartenenti a
nicchie distanti fra loro, queste avrebbero differenze meno evidenti rispetto alle altre due.
L’APPROCCIO BIOLOGICO definisce la specie sulla base di approccio riproduttivo. Dice
che la specie è costituita da gruppi di popolazioni naturali potenzialmente interfeconde e
isolate da altri gruppi. La parola popolazione intrinsecamente considera la capacità di
fecondarsi. Altri individui vicini non posseggono la capacità di fecondare e per questo
appartengono ad una diversa specie. A volte gruppi di una stessa specie non possono, a causa
di ostacoli, incontrarsi. La specie è un complesso di popolazioni che possiedono lo stesso
pool genico, differente ed isolato dalle altre specie, che permette l’espressione di genotipi
adattati peculiari ad una precisa nicchia ecologica
I MECCANISMI DI ISOLAMENTE RIPRODUTTIVO sono caratteristiche o proprietà
biologiche che non permettono la riproduzione fra specie simpatriche. Il meccanismo
geografico non è un meccanismo di isolamento dato che spesso non è una condizione
sufficiente per limitare la capacità riproduttiva. Le specie si dicono ISOLATE se non hanno
un flusso genico.
I pool genici di una specie possono essere influenzati da diversi fattori:
- Barriere Pre-Zigotiche: che evitano la riproduzione fra due specie diverse e/o la
fecondazione. Tra questi la specializzazione in habitat diversi, comportamento,
temporale come per la maturazione degli apparati sessuali, anatomiche ed isolamenti
genetici
- Barriere Post-Zigotiche: che fanno avvenire la riproduzione ma prevengono lo
sviluppo della prole. Esempio sono la mortalità, la sterilità e la degenerazione degli
ibridi.
I meccanismi sono molti e con importanza differente a seconda della specie.
[24] Una particolare pianta produce delle sostanza aromatiche con i suoi frutti ed una
drosofila viene attratta da questa pianta a causa di una mutazione. Questo è un caso di habitat
specializzato dato che limita la mosca a questa specifica specie di pianta.
[26-27] Due ricci di mare hanno elaborato due timing di emissione dei gameti differenti
basati su momenti del calendario lunare. Isolamento temporale riguarda anche degli uccelli
migratori.
[29-30] Esistono due specie gemelle (stessa morfologia ma con differenze non apparenti) di
drosofile con meccanismi di corteggiamento differenti. Questo fa si che gli individui di una
specie riconoscano la propria e non l’altra. Degli insetti Criptici differiscono per modulazione
sonora delineando quindi ben 6 specie differenti.
[33-34-35-36] Un particolare imenottero impollina 16 specie differenti di orchidee ma il sito
di impollinazione su cui aderisce il singolo polline è diverso a seconda dell’orchidea a causa
della sua forma. La specializzazione morfologica è marcatissima costringendo l’insetto ad
entrare in una maniere specifica e posizionando proprio in quel punto i pollinari.
[38] Dei fenomeni biochimici o delle incompatibilità di superficie fanno in modo che dei
gameti di una specie non possano fecondare le uova di un’altra specie. Delle volte si ha un
vero e proprio attacco nei confronti degli spermatozoi. Questi adattamenti sono importanti
soprattutto nella fecondazione esterna come nei coralli o nei ricci di mare.
BARRIERE POST- ZIGOTICHE: In generale il metodo più diffuso per prevenire la
formazione di prole tra specie diverse è l’eliminazione dell’embrione. Incorrono dei
meccanismi che abbassano la vitalità di questo individuo e lo sviluppo embrionale può non
iniziare, non essere portato a termine o generare individui deboli.
Gli IBRIDI si formano tra specie affini. Nel caso del cavallo e dell’asino questi portano alla
luce di ibridi vitali. Posseggono caratteristiche differenti rispetto a quelle dei genitori ma sono
sterili, un ramo cieco della specie. Spesso però gli ibridi mostrano debolezza e fragilità.
Esistono dei casi rarissimi di Ibridi Fertili ma in questi casi si incroceranno con una delle
specie da cui è originato.

SIBLING SPECIES
Le Specie con variabilità ridotta sono dette Conservative. La variabilità morfologica limita
l’approccio esclusivamente morfologico nella classificazione. Un altro fattore è l’esistenza di
SPECIE CRIPTICHE o SIBLING SPECIES. Sono specie indistinguibili da un punto di vista
morfologico. Nascondono una variabilità che non appare ad occhio nudo. Sono la
dimostrazione della non validità di un modello di identificazione unicamente morfologico. La
loro variabilità è principalmente di tipo genetico. Sono frequenti soprattutto in gruppi animali
in cui la vista è poco sviluppata questo perché non necessitano di riconoscere i propri simili
basandosi su di essa. Fanno uso di informazioni di tipo chimico.
[4] Coleottero che presenta cinque sibling species con delle micro-variazioni morfologiche e
abitano lo stesso ambiente. Hanno nicchie ecologiche estremamente vicine. Sono distinguibili
a livello genetico.
[6] Anopheles Maculipennis e le sue sei sibling species. Caratteristiche identiche, quasi gli
stadi larvali. Le differenze riguardano alcuni caratteri come la presenza o meno di un periodo
di ibernazione e le modalità di ricerca del pasto.
[7-8-9] Il rapporto tra vespe e orchidea ha portato alla formazione di sibling species di
ciascuna di esse, diverse a livello genetico e per la preferenza della specie di vespa o di
orchidea.
[11-12] Nematodi estremamente simili sotto ogni punto di vista, risultano confrontando il
loro genoma più differenti di quel che si possa pensare. I loro genomi hanno più differenze
rispetto ad esempio ai genomi di uomo e topo.
[13-14] Lepidotteri del tutto identici nella forma adulta ma differenti nello stadio di bruco.
Variano soprattutto le abitudini alimentari
 SPECIAZIONE ALLOPATRICA
La PRESSIONE SELETTIVA ovvero le condizioni ambientali che si impongono su di una
stessa specie in ambienti diversi, sono differenti. Membri di una stessa specie esposti a
pressioni differenti, si sviluppano in maniera differente al punto in cui divengono due specie
distinte. Quando questo accade, cambiano a livello genico e i due gruppi non sono più in
grado di riprodursi con l’altra popolazione. Il flusso genico cessa e si forma una specie
differente e divergente dall’originale.
Quando una popolazione cerca un altro luogo e finisce per formare un’altra specie parliamo
di SPECIAZIONE ALLOPATRICA. Quando un gruppo si disperde ed il flusso genico con la
popolazione originale cessa, si parla di SPECIAZIONE PER DISPERSIONE. Questa può
avvenire sia intenzionalmente che casualmente ed è una delle modalità più frequenti nella
produzione di nuove specie. La VICARIANZA è il processo di speciazione legato alla
presenza di una barriera fisica che impedisce la formazione di contatti.
[4] I lemuri e la fauna del Madagascar provengono in gran parte dall’Africa. Mammiferi e
rettili sono probabilmente arrivati attraverso zattere naturali e hanno così speciato.
[6-7-8] Nella VICARIANZA si ha un ostacolo, in genere fisico, che divide in due la
popolazione originaria. Diverse specie nella zona del centro America, di Panama si trovarono
separate con il sollevamento dell’istmo. Nell’America centrale troviamo un esempio legato
alla separazione di una massa liquida, un fiume che separa due regioni e porta alla
formazione di specie differenti di scoiattoli.
Una specie che specia e possiede un legame stretto con altre, obbliga queste a speciare a loro
volta. I parassiti sono molto sensibili a questo fenomeno. Gli ectoparassiti dei mammiferi
dovettero cambiare a causa della formazione della specie umana. Il destino del pidocchio è
sempre stato a quello del suo ospite e per questo ha formato numerose specie per ciascuna
divergenza originatasi dalle loro specie ospiti. Queste specie ospiti non possono più
svilupparsi tra loro.
Lo studio del processo avviene attraverso specie dal rapidissimo ciclo vitale come certi
insetti. La speciazione prevede dei tempi molto lunghi ma è influenzata dalla velocità del
ciclo vitale dell’animale e dall’intensità della pressione selettiva.
MAYR osserva che una specie dotata di un dato areale con date caratteristiche ecologiche, si
posizionerà e si adatterà in maniera diversa rispetto ad altre specie dello stesso areale
iniziando un processo di speciazione. Questo è soprattutto evidente tra specie di margine. Le
specie POLITIPICHE sono specie con differenze a seconda della zona dell’areale in cui
vivono. Vengono caratterizzate così delle Sottopopolazioni. Cambiano per morfologie, colori
e dimensioni. Posseggono un pool genico molto ricco ma possono ugualmente continuare a
riprodursi fra loro.
[19] Gli Uccelli del Paradiso sviluppano un ciuffo variabile a seconda della zona di
riferimento. Le popolazioni insulari tendono ad avere ciuffi più corti rispetto a quelle
continentali.
Lungo i margini dell’areale è meno facile attingere a flussi genici e la popolazione può
differenziarsi ulteriormente. È addirittura possibile una migrazione al di fuori dell’areale della
specie che porterebbe ad un isolamento completo con la popolazione originaria. Le isole e gli
arcipelaghi sono un area in cui è semplice che avvenga un isolamento. Qui la divergenza
genetica può essere rapida. Fenomeni che possono portare a questi spostamenti possono
essere gli uragani. Gli uccelli migrano spesso nelle varie isole, creando diverse popolazioni.
L’estrema lontananza delle isole fa sì che le specie riescano a raggiungerle solamente
attraverso le 3W: Wind, Waves e Wings. Anche l’uomo è diventato un vettore per gli
spostamenti insulari.
La PLEIOTROPIA: un gene può influenzare collateralmente altri geni. Se viene favorito un
gene in un dato locus, anche i geni vicini possono aumentare di frequenza secondo il così
detto effetto AUTOSTOP.
Nel momento in cui si ha una colonizzazione isola-isola, va considerato che animali alati
possono ri-colonizzare delle isole e portare un arricchimento tramite un ritorno. Le specie
ormai diverse non ibridano più e arricchiscono la diversità. Tre sono le possibilità del ritorno
delle popolazioni
- i due gruppi possono rifondersi perché la divergenza è stata troppo breve
- hanno subito divergenza sufficiente e non ibridano
- hanno subito divergenza ma ibridano ancora
Le RING SPECIES sono specie che si sono insediata in un contesto ambientale non lontano.
È un fenomeno di PARAPATRIA. Se le varie popolazione derivate dall’originale riescono a
ricongiungersi, completando così l’anello, queste avranno formato in quel punto due specie
distinte e non in grado di riconoscersi.
[34-35-36-37] Una particolare specie di fringuelli dell’Himalaya è riuscita ad aggirare il
massiccio tramite delle migrazioni. Le varie popolazione presentano differenziazioni molto
marcate, graduale tra le varie aree che nella zona nord dove si incontrano le popolazioni
derivate dall’originaria, non si incrociano e non si riconoscono più. Esiste effettivamente, in
quella zona, la formazione di due specie distinte.
Gli ibridi derivati dall’unione di due specie diversificate ma ancora in grado di riprodursi, e
portano alla SPECIAZIONE PER IBRIDAZIONE. È un fenomeno raro nel mondo animale
ma comune in quello vegetale. La specie ibrida deve avere una fitness da permettere la sua
sopravvivenza e ovviamente la capacità di riprodursi. Delle volte la fitness degli ibridi è
addirittura maggiore rispetto a quella delle specie parentali. Con una fitness minore invece,
queste cadono per via della competizione. In questo caso si ha un RINFORZO delle barriere
che isola le due specie parentali, rafforzando la loro identità. L’ibridazione non porta ad un
adattamento positivo.
[42] Piante Poliploidi che derivano dall’incrocio di specie diverse.
[44-45] Si può avere un ibridazione tra specie parentali con stesso numero cromosomico che
nell’ibrido riformano un numero uguale di cromosomi. Omoploidia. In queste specie di
lepidotteri è possibile vedere proprio il caso descritto. Diversi sono invece gli esempi dal
mondo vegetale come nelle passiflore
 SPECIAZIONE SIMPATRICA
Speciazione che avviene in assenza di isolamento geografico.
A metà del secolo scorso SMITH creò un modello per la speciazione simpatrica. Una specie
Polimorfa in ambiente Eterogeneo avrà certi fenotipi specializzati in certe nicchie ecologiche,
sottolineando il concetto di nicchia ecologica. Perché ci sia una differenziazione che porti alla
speciazione ci deve essere un vantaggio nell’acquisire una specializzazione. La Simpatrica è
tipicamente più lenta rispetto all’allopatrica dato che tratta principalmente cambiamenti
comportamentali. Prima che questi si riflettano a livello genico deve passare del tempo.
[4-5-6-7] Ciclidi del Nicaragua
[8-9-10-11] Dittero specializzato sulla pianta del melo che ha portato ad una speciazione. La
specie originaria era tipica dei biancospini.
[12-13] La Simpatrica sviluppa una specializzazione ecologica come nei Fringuelli di
Darwin. Le due popolazioni posseggono becchi differenti che permettono ad entrambe le
specie di sopravvivere.
Casi particolari delle speciazioni posseggono una nomenclatura a parte. L’allopatrica è la più
frequente e quella con casi più particolari.
La SPECIAZIONE PARAPATRICA è un Allopatrica in cui però la nuova popolazione non
si stacca di molto e rimane adiacente. Le specie possono incontrarsi ed eventualmente
produrre degli ibridi. Tipicamente però questi ibridi non sopravvivono a lungo.
Per differenziare le popolazioni stabili in un luogo e quelle in dispersione, si parla di
STASIPATRISMO
La SPECIAZIONE ECOLOGICA è indipendente dall’isolamento geografico e mette in
mostra l’importanza degli aspetti ecologici. Si è pensato di utilizzare un sistema che possa
differenziare le speciazioni per la metodologia e non attraverso la distanza o il luogo di
speciazione.
 PROVE DELL’EVOLUZIONE
La teoria dell’evoluzione biologica prendeva come esempio delle prove all’origine:
- Fossili
- Paragoni anatomici e morfologici tra specie esistenti e specie estinte
- Somiglianze genetiche verso geni target
- Distribuzione delle specie
- Evoluzione in tempo reale di organismi con cicli biologici brevi.
I FOSSILI non furono presi immediatamente in considerazione. Erano ritenuti i resti di una
precedente creazione [Cuvier]. Oggi sostengono l’idea che i cambiamenti fossero possibili a
livello biologico. Gruppi simili compaiono in epoche diverse, rilevabili attraverso la
datazione degli strati. A strati più profondi saranno presenti fossili più antichi a meno di
movimenti del terreno. Organismi antichi hanno forme apparentemente più semplici,
suggerendo la tendenza di andare verso una forma più complessa, idea oggi smentita. Molte
delle forme trovate si sono estinte. Qualche volta riescono a spiegare una linea evolutiva
mentre altre ci possono fornire importanti informazioni sul clima e l’ambiente del periodo.
I foraminiferi sono molto importanti nello stabilire i cambiamenti ambientali e climatici

Non tutte le strutture possono subire fossilizzazioni. Solamente in alcuni casi limite strutture
fragili possono subire fossilizzazione. In genere in ambienti privi di ossigeno. È possibile
anche che venga lasciata un impronta della struttura che può aiutare a scoprire la forma.
L’EMBRIOLOGIA è la disciplina che studia lo sviluppo embrionale. Diversi organismi
hanno partono da una base comune e si differenziano in seguito, tramite specializzazione dei
tessuti. I vertebrati hanno un embrione inizialmente dotato di fessure branchiali. Gli uccelli
hanno diverse caratteristiche embrionali in comune con i rettili. Se i membri di un’unità
tassonomica hanno in comune un antenato, questo si riflette nello sviluppo. Prove sono ad
esempio le balene in cui a livello embrionale si sviluppa un abbozzo degli arti inferiori.
L’EVO-DEVO è una disciplina inter-disciplinare che analizza i geni responsabili dello
sviluppo. Anche le proporzioni sono regolate da un set di geni che attivano o disattivano geni
codificanti per lo sviluppo di singole parti del corpo. Si instaura una gerarchia genica.
Nei Pesci Zebra e nel Pollo i geni regolatori mettono sotto controllo la medesima zona sviluppando però in uno
una pinna e nell’altro una zampa. L’espressione genica è rivolta alla stessa area ma si sviluppa in maniera
diversa. L’Axolotl è neotenico e ha sviluppo eterocronico, i geni lavorano con cadenza temporale differente
rispetto agli altri anfibi. L’Uovo Amniotico è una struttura che si sviluppa solo in alcuni vertebrati ed evidenzia
che questi gruppi sono derivati da una forma ancestrale comune.

Le STRUTTURE VESTIGIALI sono elementi che regrediscono ma che mostrano ancora una
traccia di un carattere presente in altri animali con essi imparentati. Talvolta sono non
funzionali altre volte hanno un uso. Esempio l’arto posteriore della balena, tubercolo di
Darwin. Animali che hanno perso la vista ma mantengono le orbite oppure posseggono degli
occhi estremamenti regrediti. Il kiwi ha delle tracce di ali.
Le STRUTTURE OMOLOGHE sono strutture presenti in gruppi derivati da un antenato che
possono aver anche sviluppato funzioni divìfferenti. L’arto anteriore è il caso più evidente.
Le pinne di uno squalo, le ali di un pinguino e le natatoie dei delfini sono tutte derivate da
quelle di un antenato ancestrale ma hanno funzione specifica diversa e tutti gli antenati vicini
di queste specie non possedevano arti di questo tipo. Questi sono degli ANALOGHI e non ci
dimostrano la presenza di un antenato comune ma è il vincolo del funzionamento di una
pinna a determinare questa forma. Altra grande omologia è quella degli ossicini
dell’orecchio: martello, incudine e staffa, molto simili in tutti i vertebrati. Questo carattere
complesso è stato generalmente mantenuto in ogni gruppo.
La CLADOGENESI è la formazione di una ramificazione improvvisa che porta alla
formazione di una specie. Divide i viventi secondo grado di parentela e per questo omologie
antiche o recenti ci danno anche la misura temporale. Questo tipo di classificazione si basa
sull’idea che la speciazione derivi da ramificazione “improvvisa”. Le ramificazioni sono
sempre dicotomiche e ogni punto, ogni Nodo è un punto di divergenza. I gruppi che si
possono formare sono:
- Monofiletico: Gruppo in cui gli organismi sono tutti imparentati recentemente o
anticamente con un’unica radice;
- Parafiletico: Gruppo che esclude gli altri discendenti del suo antenato. Analizzare il
taxa senza prendere in considerazione gli altri sarebbe un’analisi erronea. Questo
gruppo non è riconosciuto utile alla classificazione naturale. Spesso sono considerati
degli errori.
- Polifiletico: Gruppo composto da due linee evolutive con antenati diversi. Non sono
considerati i loro antenati. Non è un gruppo naturale e non possiede quindi un nome
nella classificazione.
Il gruppo Rettili è non valido perché non comprende tutti i discendenti dell’antenato comune dato che gli
uccelli non sono comunemente inseriti al suo interno. Gli uccelli sono dei dinosauri non estinti facenti parte del
gruppo dei Dinosauria.

La SOMIGLIANZA GENETICA ha inizio a partire dalla cellula. La vita eucariotica sia uni
che pluricellulare ha in comune una cellula simile e capace di mitosi; un tratto universalmente
presente in questa linea evolutiva. Il nucleo contenente il DNA è il centro dell’ereditarietà. I
geni in esso contenuti posseggono una specifica architettura e questi possono essere regolati,
tramite attivazione e disattivazione. I cambiamenti che colpiscono le varie generazioni
modificano difficilmente la fitness in maniere efficace. I genotipi sono sovrapponibili e
posseggono parti comuni. Più due specie sono imparentate e più saranno le somiglianze
geniche. Gli stessi meccanismi sono conservati nella quasi totalità delle specie; la loro
complessità suggerisce che questi possono essere stati sviluppati più volte.
La BIOGEOGRAFIA coinvolge la raccolta e il confronto di caratteri di origine ecologica.
Vengono distinti organismi presenti in tutti i continenti, i COSMOPOLITI e quelli adattati a
luoghi specifici, dove hanno dato luogo ad una speciazione più o meno importante. Se una
specie sopravvive ad un habitat questa sviluppa degli adattamenti caratteristici. Darwin stesso
notò come specie simili sviluppano adattamenti diversi a seconda del clima. Questi dati sono
importanti per studiare cambiamenti evolutivi di diverse specie oltre che le modalità di
diffusione come le migrazioni. Attraverso questi spostamenti, specie animali non presenti in
certe parti della terra hanno potuto colonizzarle. Oggi la biogeografia deve considerare anche
l’influenza dell’uomo.
L’EVOLUZIONE IN TEMPO REALE è legato alla storia di animali con cicli biologici più
veloci del nostro. Questo può essere fatto sul campo oppure a livello sperimentale. Molto
importante è la sua applicazione in campo medico per analizzare lo sviluppo delle resistenze
a determinati antibiotici.
MACROEVOLUZIONE
Non interessa il cambiamento delle specie ma quello di generi, ordini, classi fino a regni e
domini. I meccanismi della microevoluzione sono gli stessi ma con tempo più dilatato?
Attraverso la documentazione fossile o con specie viventi che hanno mantenuto una
morfologia ancestrale si cerca una risposta a questa domanda. I grandi cambiamenti della
storia della terra e le estinzioni sono fenomeni macroevolutivi e si misurano attraverso
centinaia di milioni di anni.
[4] La latimeria è un fossile vivente. Uno degli ultimi rappresentanti del ramo dei
sarcopterigi. Sono un esempio di STASI MORFOLOGICA. Ha mantenuto le stesse
dimensioni e morfologia dei reperti fossili. Altri esempi sono i Limuli, gli Scorpioni.
[6] Nei Trilobiti studiando il numero di segmenti ci è possibile vedere come questo sia
variato mostrandoci un chiaro esempio di CAMBIAMENTO MORFOLOGICO
La Speciazione in questo campo viene chiamata formazione di nuovi TAXA. Esistono tre
modalità di evoluzione in questo ambito:
- Viene mantenuta la forma del corpo, producendo delle varianti poco lontane con
poche Taxa
- Cambiamento della forma e formazione graduale di diversi Taxa;
- Cambiamento della forma e formazione di alcune linee evolutive che radiano,
formano numerosi taxa solo nei tempi recenti
L’ESTINZIONE è l’interruzione di una linea evolutiva. È tipicamente un fenomeno naturale.
Ogni linea evolutiva che si trasforma nel tempo subisce il rischio di estinguersi ma grazie alle
loro capacità di adattamento possono far variare questa possibilità. Nelle grandi estinzioni di
massa questo non è però possibile e anzi, il caso fa la sua parte in questi fenomeni per
selezionare la sopravvivenza di determinate taxa.
In condizioni stabili, i fossili stratificano nei sedimenti. Negli stati più profondi è possibile
trovare reperti più antichi e man mano che saliamo troveremo la loro transizione sul lungo
periodo. La ricerca di queste specie intermedie ci permette di ricostruire tutta la storia
evolutiva di uno specifico taxa. Spesso tuttavia, troviamo dei salti improvvisi nei reperti degli
strati vicini, questo ha fatto pensare per molto tempo che l’evoluzione procedesse a salti e che
le forme intermedie non venissero mantenute per abbastanza tempo. In seguito, si iniziò a
chiedersi se questo fosse una ragione sufficiente a dubitare dell’esistenza di specie intermedie
anche perché molto spesso la stratificazione non è regolare o è alterata dai movimenti della
terra.
Talvolta in uno stesso strato si possono trovare una specie ed una forma simile ma a se stante.
Esistono due spiegazioni che sono oggi considerate possibili entrambe:
Il GRADUALISMO dice che questa esplosione evolutiva sia in realtà un’illusione geologica
causata dalla mancata rappresentazione delle forme intermedie in questi strati. Osserviamo
quindi il punto di partenza e quello d’arrivo ma non il percorso in mezzo. Per Darwin
l’evoluzione avviene in maniera graduale, con il passaggio di una specie all'altra quasi senza
soluzione di continuità.
L’EQUILIBRIO PUNTEGGIATO fu sostenuto inizialmente dai paleontologi dicendo che un
cambiamento importante a livello geologo potesse avvenire in tempo breve. Questo
significherebbe un’effettiva comparsa molto rapida di forme profondamente modificate anche
nel medesimo strato. Questa teoria spiegava appunta la mancanza di questi anelli di
congiunzione. Quindi le specie animali, quando sono perfettamente adattate al loro ambiente,
tendono a conservare le loro caratteristiche per lunghi periodi tramite stasi.
Per ELDREDGE e GAUD, teorizzatori dell’equilibrio punteggiato, “la storia evolutiva non è
un grandioso dispiegamento” ma una sequenza di equilibri omeostatici disturbati da rapidi ed
episodici eventi di speciazione e aumento delle linee evolutive.
Normalmente la teoria Gradualistica è applicabile ma soprattutto in piccole popolazioni
isolate, si possono avere dei repentini cambiamenti morfologici anche nell’arco di millenni.
Anagenesi e Cladogenesi.
Nella TEORIA SINTETICA o Neo-Darwinismo, il Gradualismo è uno dei pilastri di questa
ipotesi. Le novità evolutive compaiono quindi per modificazione di strutture pre esistenti che
possono anche variare funzionalmente attraverso il processo dell’EXAPTATION. È un
coinvolgimento di un carattere con una funzione che non era però nato con questo uso. Un
esempio classico sono le penne che nacquero per isolamento termico ma che sono state
utilizzate anche per il volo.
Esistono dei casi genetici di MACROMUTAZIONI ovvero mutazioni importanti che mutano
il fenotipo in maniera vistosa. Potenzialmente se questa interessa più individui si può avere il
suo mantenimento e una divergenza evolutiva. Se il carattere è ad esempio biochimico come
nei feromoni può generare un distanziamento dalla popolazione originale. Per questo motivo
è sempre possibile che nuove strutture possano comparire. Quelle più importanti sono quelle
embrionali dato che possono generare varianti fenotipiche evidenti. Questi sono chiamati
Geni Omeotici, tra cui gli Homeobox. Gli Homeobox regolano lo sviluppo. Tra gli questi
troviamo i geni Hox che controllano lo sviluppo e la differenziazione posizionale delle
cellule. Gli Hox sono estremamente conservati in 4 Cluster che sono espressi in modo simile
tra tutti i vertebrati anche quelli molto diversi e si trovano specificamente nelle zone
topografiche che esprimono.
 SIMBIOSI
I
Significa vita insieme ed è la coesistenza stretta tra organismi di specie, regni o domini
diversi. È in genere duratura o permanente, comporta dei vantaggi per almeno una delle due
specie. Nei batterie ad esempio si ha la fagocitosi di un batterio di dimensioni minori che non
viene però digerito e sopravvive protetto all’interno dell’altro. Questa simbiosi può essere
trasmessa, combinando i periodi di riproduzione dei due batteri. In questo modo si ha una
trasmissione verticale, dando luogo ad organismi che sono già simbionti a loro volta. Tutti i
rapporti simbiotici possono mutare con il passare del tempo, assumendo nuove connotazioni.
Il COMMENSALISMO consiste in un vantaggio spesso in ambito alimentare per uno dei due
simbionti. È quindi un vantaggio uni-laterale mentre l’altro simbionte non viene danneggiato
da ciò. Esiste anche l’INQUILINISMO, in cui uno dei simbionti trova riparo all’interno o
sulla superficie di un altro organismo che non ne viene danneggiato ma non ne riceve
nemmeno un vantaggio. Non è sempre è ben definito e può sfociare verso il Parassitismo
Il MUTALISMO è una simbiosi in cui entrambi i simbionti traggono vantaggio dal rapporto.
Il margine non è ben definito e può sfociare nel parassitismo.
Il PARASSITISMO è una simbiosi antagonista perché solo uno dei due simbionti trae
vantaggio dal rapporto e anzi, l’altro ne viene danneggiato.
MARGULIS teorizzò l’idea dell’ENDOSIMBIOSI primaria dei mitocondri. Una
specializzazione di questi endosimbionti verso l’energia e che diventano le centrali
energetiche della cellula. Oggi quello che vediamo è che vi sono pochissimi geni nel dna
mitocondriale, mostrando come debba esserci stata una delega di funzioni verso il nucleo
della cellula. Il mantenimento del mitocondrio dipende dal dna nucleare. A questa
endosimbiosi sono seguite delle altre endosimbiosi secondarie di procarioti fotosintetici. È un
fatto che per un procariote vi sia una certa facilità nel penetrare all’interno di una cellula.
[7] Il Cianobatterio fagocitato viene avvolto da una membrana e presenta quindi una doppia
membrana. In alcuni casi di endosimbiosi secondaria troviamo più di due membrana
indicando che sia stata un tempo un’endosimbiosi primaria di un altro organismo.
La TRASMISSIONE DEI SIMBIONTI può essere:
- Verticale: di generazione in generazione, quando i due simbionti elaborano una
selettività per cui ogni simbionte cerca quel determinato partner. In questi casi la
simbiosi diviene una regolarità. Se diviene obbligatoria come nel caso delle termiti
con i protisti in grado di digerire il legno, queste vengono trasmesse e le storie dei due
simbionti divengono legate tramite Coevoluzione.
- Orizzontale: la simbiosi viene acquisita durante la vita e può eventualmente
diventare verticale.
- Intermedia: è una fasi di transizione. Si ha una trasmissione verticale ma con eventi
di trasmissione orizzontale.
[15-16] Negli afidi si trovano dei veri e propri organi formati da cellule ospitanti dei protisti
specializzati. Questo producono elementi utili all’alimentazione dell’insetto. Non solo
simbionti primari ma anche secondari.
[17-18] La Wolbachia è un battere molto comune negli artropodi che si diffonde
verticalmente. È un simbionte parassita che induce, nelle uova, lo sviluppo di individui
femmina e poi anche la riproduzione attraverso la partenogenesi . Privilegiare le femmine
dona lui la capacità di proliferare maggiormente. Non si ha un danno diretto ma altera il
rapporto di sessi dell’insetto. È un caso in cui è difficile catalogare una categoria di simbiosi.
Nelle SIMBIOSI INTESTINALI, il simbionte ospite produce sostanze importanti per
l’apparato digerente e la digestione. Ogni essere umano ospita una flora batterica enorme se
vista dal punto di vista dei geni. Fanno parte del sistema immunitario innato e il microbioma
intestinale è oggi considerato un organo per le sue funzioni importanti. La flora
microbiologica varia in relazione alla zona anatomica dell’intestino, dalle condizioni in cui
deve sopravvivere e anche dallo stato vitale dell’individuo. Alcuni animali posseggono
sistemi complessi di simbiosi come nei ruminanti. Il loro intestino si allunga enormemente e
sviluppa altre camere perché fanno completo affidamento sulla propria flora per digerire la
cellulosa ingerita; non posseggono enzimi in grado di farlo. Il rumine contiene la maggior
parte della flora dell’animale mentre l’effettivo stomaco funzionale è l’omaso.
Le SIMBIOSI FOTOSINTETICHE sfruttano prodotti derivati dalla fotosintesi. La fotosintesi
è una capacità dei procarioti e i primi a svilupparla sono i Cianobatteri. Un organismo che
fotosintetizza è in grado di produrre sostanze organiche. Molti animali ospitano questi protisti
fotosintetici nei loro tessuti per usufruire delle sostanze da loro prodotti. Questo determina il
colore verde. Poriferi, Cnidari, Platelminti sono comuni simbionti dei Cianobatteri,
Dinoflagellati, Fitoflagellati. I simbionti si trovano specialmente sui tentacoli.
[31-32-33] Negli Cnidari Madreporari la simbiosi è obbligata dato che i Dinoflagellati sono
necessari sia per alimentare l’animale che nella deposizione dello scheletro calcareo.
Posseggono una bassa tolleranza alle alterazioni della temperatura che si manifesta con
l’eliminazione dei simbionti. Questo causa sbiancamento del corallo e l’animale rimane
estremamente debole e tendente a morire.
Le SIMBIOSI CHEMIOSINTETICHE si basano sulla sintesi di sostanze organiche senza
l’azione della luce. Questo sono ritrovabili in specie che vivono lontane dalla luce del sole e
che si trovano spesso in condizioni limite di vita. I Pogonophora formano colonie fitte in
prossimità di sorgenti idrotermali, che liberano acido solfidrico. Questi hanno una simbiosi
con batteri chemiosintetici. Almeno sette phyla hanno specie che ospitano dei
chemiosintetici.
La SIMBIOSI PER BIOLUMINESCENZA è generata da procarioti ospitati in organi
specifici. È stata sviluppata da molti gruppi animali in maniere indipendente ed è spesso
connessa al buio. Funge da segnali per richiamare i simili o per marcare il territorio. Sono
spesso di colore blu o verde. È impiegata anche come tattica di mimetismo ed è detta Contro-
Illuminazione.
[40-41-42] Il Calamaro Lucciola usa la bioluminescenza per rendere più evidente il suo lato
inferiore. Il dorso è scuro, mentre il ventre è chiaro ed enfatizzato tramite bioluminescenza. Il
Fitoplancton presenta numerosi protisti in grado di emanare luce come la Noctiluca.
[43-44] Nelle zone buie assolute o Abissali, gli animali sono spesso sprovvisti di luce o con
occhi molto grandi. La predazione è la sola opzione alimentativa e la bioluminescenza è usata
per attirare le prede con capacità visive. L’organo è simile ad un esca. Il Macropinna
Microstoma ha orbite vuote e gli occhi sono interni, rivolti verso l’alto e il cranio trasparente.
[45] La bioluminescenza non è utilizzata soltanto in acqua. Le Lucciole utilizzano la
bioluminescenza come richiamo sessuale specie-specifico. Esistono anche dei funghi
bioluminescenti.
II
Le SIMBIOSI DI PULIZIA
IMG4 - Simbionte di grandi dimensioni è una cernia e l’altro un gamberetto. Si è superata la
fase di competizione e si è giunto ad un mutualismo. Il gamberetto ripulisce la cernia delle
impurità.
IMG4 – il coccodrillo rimane con le fauci spalancate mentre l’uccello si ciba dei frammenti
di cibo rimasti all’interno delle sue fauci
MUTUALISMO TERRESTRE
IMG1 a 3 – Bisonti, ungulati come la gazzella posseggono una simbiosi con degli uccelli (le
specie di uccelli cambiano, sono infatti solitamente ciascuna legate ad una specie specifica).
Anche in questo caso questi si nutrono di parassiti e frammenti di cibo.
51 MANCANTE
La SIMBIOGENESI ha avuto un’importanza notevole a livello evolutivo e soprattutto
genetico. L’informazione contenuta nei simbionti è maggiore rispetto a quella dell’ospite. La
somma di genomi fornita ci è data sia da quello dell’ospite che da quello di tutti i simbionti.
Margulis introdusse il termine OLOBIONTE ovvero un organismo che è in realtà la somma
di più organismi i cui destini sono uniti a livello evolutivo, formando quindi una singola unità
evolutiva. Ciascun organismo possiede il suo genoma e tracciare variazioni genomiche di un
olobionte fornirebbe appunti sulla storia evolutiva anche degli altri organismi appartenenti
allo stessso olobionte.
In quest’ottica sono introdotti due elementi non darwiniani:
1) I simbionti all’interno del consorzio simbiotico possono variare con il tempo e se
aumentano, aumenteranno anche il numero di geni.
2) Acquisendo nuovi simbionti verranno acquisite nuove capacità metaboliche. Si
presenta quindi anche un trasferimento genico orizzontale che si unisce all’ereditarietà
verticale (di generazione in generazione) classica.
La definizione di individuo e specie quindi muta.
Un PARASSITA sfrutta il proprio ospite e non possiede interesse nell’ucciderlo. Tutto
dipende dal tipo di parassitismo attuato ma la morte dell’ospite è solitamente anche la morte
del parassita. Gli organismi evadono le risposte immunitarie dell’ospite riuscendo quindi a
sopravvivere. Possono sviluppare capsule che inibiscono la digestione, sviluppano
mimetismo anti-genico non venendo riconosciuti come non self, inibiscono la fusione dei
lisosomi, riescono ad uscire dai fagosomi, inibiscono o mutano il funzionamento delle
citochine…
I parassiti devono sopravvivere all’interno del loro ospite e per questo si adattano al
l’ambiente in cui sopravvivono. Alcuni ospiti istaurano relazioni simbiotiche con altri
organismi proprio per rimuovere i parassiti e queste sono le simbiosi di pulizia. È anche
possibile che l’aggressività del parassita venga via via ridotta fino a diventare una condizione
di mutualismo.
La relazione ospite-parassita è molto legata al metodo di trasmissione. Se questa avviene
verticalmente infestando gli ospiti di ogni generazione e potendo sfociare anche nel
mutualismo, o orizzontalmente manifestando solitamente un alto livello di antagonismo.
Riuscire a trasmettersi è solitamente un grande ostacolo per i parassiti. Gli ospiti sono
costantemente sotto una pressione selettiva che li porta a migliorare la loro evasione dei
parassiti mentre i parassiti cercano costantemente di migliorare la loro trasmissibilità. Questo
fenomeno di Coevoluzione, questo ciclo continuo prende il nome di EFFETTO DELLA
REGINA ROSSA.
Gli ECTOPARASSITI vivono sulla superficie mentre gli ENDOPARASSITI all’interno
dell’ospite. Entrambi dipendono, se il parassitismo è obbligatorio, da qualcosa che viene
prodotto dall’ospite e che è necessario per poter completare il proprio ciclo vitale. Spesso si
sviluppa una coevoluzione tra parassita e ospite, un effetto sinergico che determina rapidi
adattamenti qual ora l’altro membro dovesse mutare. I parassiti sono estremamente rapidi
nell’adattarsi come nel caso della resistenza agli antibiotici. Il rapido ciclo vitale favoreggia
proprio questa velocità nell’adattamento.
Il Batterio Wolbachia è un esempio di organismo che determina effetti aggiuntivi. Infatti,
questo promuove lo sviluppo del sesso femminile negli ovociti di alcune specie di insetto. Un
maschio infetto non produce progenie se incrociato con una femmina mentre una femmina
infetta con un maschio sano porterà ad un’ampia progenie tutte composte da femmine infette.
Si sviluppa talvolta una vera e propria castrazione degli embrioni in modo che questi
divengano femmine.
I Cestodi si sono adattati nel tempo proprio con la comparsa dei Mammiferi. Adattamento
che non sarebbe potuto avvenire prima. Quando gli organismi influenzano reciprocamente
l’evoluzione di ciascuno dei due si parla di COFILOGENESI. Quando questo porta alla
formazione di differenti specie si parla di COSPECIAZIONE. Molto spesso la speciazione di
uno dei due determina proprio la speciazione anche dell’altro, spesso è l’ospite che viene
seguito dai parassiti. I parassiti però non obbligatoriamente speciano a seguito di questo
evento.
La Coevoluzione specifica è spesso di breve durata. L’andamento parallelo nella storia vitale
di due organismi è però solitamente maggiore quando questi sono ospite e parassita.
 COEVOLUZIONE
Il termine COEVOLUZIONE descrive il caso in cui due o più specie influenzano
reciprocamente il loro processo evolutivo. Ehlrich e Raven documentarono uno strettissimo
rapporto tra lepidotteri e piante …
Se le nicchie biologiche di due organismi sono libere questi non sono legati. Magari
condividono solamente lo stesso ambiente. Due specie possono non interagendo, avere
nessun rapporto o un rapporto facoltativo unicamente per lo spazio. Ciò è detto un
RAPPORTO LASSO. Altri invece sono legatissimi, talvolta anche a livello fisico e inficiano
la vita l’uno dell’altro. In questo caso parliamo di RAPPORTO STRETTO. Un esempio è
l’endoparassitismo., i coralli e le zoxantelle.
La Coevoluzione può avvenire quando esiste un’interconnessione fra le specie come nel
mutualismo, nella competizione ma anche nella predazione e nel parassitismo.
COEVOLUZIONI MUTUALISTICHE
[9] Piante ed impollinatori posseggono una relazione spesso specie specifica. Gli
impollinatori si occupano spesso di più piante e son detti Generalisti ma talvolta posseggono
una relazione selettiva, mutualistica e molto stretta. In questo caso a monte molto spesso si
trova un legame coevolutivo. Orchidee necessitano di specifici lepidotteri dotati di
spiritromba molto lunga per poter essere impollinate.
[10-11-12] Le acacie cornigere posseggono spine molto grandi, cave alla base e sono prive di
tossicità. Le spine sono state evolute come strumento di difesa contro gli erbivori ma questa
manca della capacità di sintesi di sostanze tossiche. Questa pianta offre rifugio ad alcune
formiche del genere Pseudomirmex. La punta delle foglie della pianta produce delle sfere
proteiche che le formiche utilizzano, in una vera e propria simbiosi. Queste formiche sono
estremamente aggressive e irte di spine, formando una forma di difesa verso la pianta che le
ospita. Si occupano anche di rimuovere i bruchi sulle foglie e in prossimità del terreno della
pianta, creando un’area protetta attorno a se. Le piante di Cornigera che non posseggono le
colonie di formiche vengono attaccate dagli erbivori
[14-15] Lepidotteri impollinano la pianta della Yucca. Le larve di questi ospiti si nutrono dei
fiori e dei demi, riducendo la fertilità della pianta. La Yucca tuttavia è completamente
dipendente da questi animali per la riproduzione e paga il costo. Si istaura ugualmente un
mutualismo grazie alla garanzia fornita dal lepidottero che paga la pianta permettendone il
successo riproduttivo.
COEVOLUZIONE COMPETIZIONE
In ecologia si osserva che quando più specie coesistono in uno stesso ambiente e per delle
stesse risorse trofiche queste competono. Una soluzione è che queste sviluppino delle leggere
differenze, una qualche sfaccettatura che permetta la sopravvivenza. Se questo non avviene
porta all’estinzione del peggiore dei due. Se non esistono competitori, la popolazione può
crescere perché libera di un rivale. La competizione può nascere ugualmente se però le
risorse non sono sufficienti a tutti gli individui della stessa popolazione.
I predatori si sono evoluti per cacciare le proprie prede. I mammiferi per esempio sviluppano
velocità, forza e anche astuzia. Le prede sviluppano invece le loro possibilità di
sopravvivenza. Numerosissimi sono gli adattamenti quali le grandi dimensioni, involucri,
scheletri o pelle resistente. La coevoluzione tra predatori e prede può portare ad una “corsa
agli armamenti”: ad ogni difesa viene generata una contromisura che verrà combattuta con
una nuova difesa e così via. In questo processo non emerge mai un vero vincitore.
[24] I ricci di mare hanno sviluppato per cibarsi dei crinoidi. I ricci sono più grandi e la
predazione è documentata anche da fossili, facendola risalire a tempi ancestrali. Le capacità
che i crinoidi hanno di aderire attraverso dei cirri o di nuotare attraverso le loro dieci braccia
sono ipotizzate essere adattamenti sviluppati in relazione con la minaccia dei loro predatori
Molte prede sviluppano adattamenti della colorazione o criptici in modo da mascherare la
loro presenza. Molti sono estremamente efficaci e dimostrano una storia evolutiva legata
all’ambiente in cui vivono.
[28] gufo che si camuffa
[29] Specie di ragno orientale che costruisce dei sosia decorativi di se stesso sulla sua tela, in
modo da distrarre i predatori.
[30] Emittero dell’America centrale che abita una pianta di cui si nutre. Il loro aspetto imita
le spine di alcune piante della zona e che sono quelle su cui l’animale si posa per alimentarsi.
[31-32-33] Mimetismo realizzato da prede per evitare i predatori. La simulazione di una
doppia estremità anteriore è utilizzata per indirizzare il predatore verso la perte del corpo
meno importante, confondendolo. I falsi occhi hanno le stesso scopo, imitando però animali
di grandi dimensioni e incutendo così timore nel predatore. La doppia macchia nel retro del
capo di alcuni Assiuoli imita anche in questo caso degli occhi.
[34] Le colorazioni aposemantiche sono spesso legate alla produzione di sostanze tossiche. I
colori brillanti sono un segnale di avvertimento
[35-36-37] Alcuni animali simulano animali tossici pur non essendo tali. Questo il caso del
Falso Corallo un serpente che imita il Vero Serpente Corallo. Questo fenomeno è detto
Mimetismo Batesiano. Altri esempio sono la Farfalla Viceré che mimica la Farfalla Monarca,
i Lepidotteri che imitano le Vespe. Si ritiene che l’evoluzione del modello batesiano sia
spinto dalla relazione con il predatore e non da quella con le specie mimate.
[41-42-43] La Rana pescatrice è un esempio di Mimetismo Aggressivo. È un animale molto
sedentario dotato talvolta di esche luminose che attirano potenziali prede. Altro esempio sono
i pesci che imitano i Labridi, pesci pulitori e che aggrediscono in questo modo il pesce che
viene ingannato.
[44] La forma, la morfa dei maschi di questa specie di uccelli è differenza tra maschi a
seconda del loro rango. Certi appaiono come femmine, senza l’appariscente piumaggio, e
possono passare inosservati ai maschi alpha riuscendo così ad accoppiarsi.
Le relazioni strette non portano sempre le specie ad avere un’evoluzione parallela.
 BIODIVERSITÀ
La Biodiversità non è distribuita in modo uniforme in tutto il pianete. Parametri abiotici come
temperatura, salinità, acidità, umidità, escursioni termiche influenzano la distribuzione della
vita. La latitudine è uno dei fattori principali.
Esistono zone del mondo in cui è presente un’elevatissima biodiversità, le così dette Hot-
spots. In queste zone sono molto comuni le specie endemiche, uniche di queste zone. Qui la
combinazioni di molti fattori permette lo sviluppo di una vasta biodiversità. Gli Hot-spot
sono prevalentemente terresti con l’eccezione di alcuni casi acquatici quali le barriere
coralline.
Le specie si trasformano e nel lungo tempo non sono in grado di fronteggiare i cambiamenti
ambientali e quindi si estinguono. I fossili sono la documentazione di queste specie. La terra
ha visto passare numerose estinzioni precedenti all’arrivo dell’uomo. Cinque sono quelle
considerate come estinzioni di massa. La quinta, quella del Cretaceo è quella che ha portato
alla fine delle radiazioni evolutive dei rettili. Ciascuna di queste estinzioni è paragonabile ad
un effetto Collo di Bottiglia.
[7] Fossile presente nel museo di Berlino di Archeoptery, dinosauro piumato e il dodo, una
specie che invece è stata portata all’estinzione dall’uomo.
Oggi si parla di una possibile sesta estinzione di massa causata questa volta dalla
sovrappopolazione umana. La velocità di speciazioni è pressoché costante mentre quella
d’estinzione può essere influenzata.
Le specie estinte localmente sono quelle che in base alla raccolta di informazioni, non sono
più presenti in una zona in cui precedentemente era nota la loro distribuzione. Questo
significa che la specie non è estinta globalmente ma che in quella data zona geografica non è
più presente.
Specie introdotte sono quelle che derivano da altre zone geografiche pure lontane e che però
grazie alle loro capacità, riescono ad insediarsi. L’uomo attraverso i viaggi e la
globalizzazione ha favorito questo fenomeno e messo alla prova così gli ecosistemi.
L’inquinamento ha portato allo stesso modo sconvolgimenti agli ecosistemi. Importante è la
frequenza degli sversamenti, di materiale inquinante perché se occasionale non comporta
cambiamenti irrecuperabili.
Quando la tossicità è acuta si incorre in una moria. Questo spesso è causato sia dalle sostanze
tossiche ma anche dall’ipossia (soprattutto in caso di ambiente acquatico). Se la tossicità è
cronica, questa non determina una strage ma fornisce tempo alle popolazione di adattarsi.
Questo adattamento comporta però ovviamente dei cambiamenti irreparabili. Tutti i
consumatori, in particolare quelli in cima alla piramide, accumulano sostanze tossiche.
.
Non è necessario che un habitat scompaia ma che questo venga frammentato. Una strada
divide le due parti e impedisce le comunicazioni generando due popolazioni distinte, più
piccole e che si dovranno adattare al nuovo spazio ridotto. Esistono anche i così detti Corridoi
ecologici, che permettono ugualmente la comunicazione tra due popolazioni altrimenti
separate.
I cambiamenti climatici sono sempre esistiti. Storicamente impiegano moltissimi anni. Il
clima determina la distribuzione delle specie e queste seguono le caratteristiche delle varie
regioni. Gli ecosistemi così formati costituiscono i biomi. Quindi mutando il clima a livello
globale muta l’intera distribuzione globale.
.
Le specie Bandiera sono quelle che per la loro capacità mediatica possono essere utilizzate
per la conservazione e sono diventate il simbolo di tutte le specie a rischio. Es Panda.
Le specie Ombrello sono specie la cui conservazione richiede la protezione di ampie aree o
numerosi provvedimenti. Proteggere queste significa proteggere tutte le specie connesse ad
esse. Es Elefante.
Le specie Chiave sono specie cardine degli equilibri di un ecosistema. Es Lontre Marine
Le specie Focali fungono da messaggeri di allarme di un ecosistema e possono fungere da
preallerta se una problematica insorge in quel ecosistema. Sono specie molto sensibili.
Le specie Endemiche sono presenti solamente in un luogo. Es le specie delle Galapagos e del
Madagascar.
Le SPECIE INTRODOTTE provengono da altri ambienti e possono essere chiamate Aliene o
Invasive. Si spostano casualmente o sotto l’azione dell’uomo. Le migrazioni sono una realtà
sempre stata presente ma oggi, attraverso l’azione umana, gli organismi hanno molti più modi
per essere trasferiti da una parte all’altra del pianeta. Le acque di zavorra delle navi, gli aerei,
gli autotrasporti, i cargo e i materiali stessi possono essere veicolo per organismi.
[27] I Gamberi di fiume sono messi a rischio dall’introduzione di specie di gamberi
provenienti dalla Turchia e dalla Louisiana. Colonizzano i medesimi ambienti e sono più
tolleranti alla situazioni critiche.
La CONSERVAZIONE della Biodiversità ha valenze scientifiche, ecologiche, medico,
estetico ma anche economiche. Nel 92’ si è tenuta una convenzione sulla diversità biologica e
oggi sono diverse le organizzazioni che la salvaguardano. Sono organizzazione scientifiche
come la globale IUCN, l’UNEP che educa all’interesse verso queste problematiche e il
WWF. La IUCN stila delle categorie di rischio per ogni specie e quelle delle specie estinte o
a rischio di estinzione.
 PROGRESSO
L’Evoluzione è una gara per la sopravvivenza. Il Darwinismo non prevede in alcun modo un
progresso. Il miglioramento è un pensiero tipicamente di stampo occidentale. Gli esseri
viventi vengono posti su scale differenti e certi sono posti ad un livello più in alto di altri.
ARISTOTELE discuteva proprio di questo sistema di classificazione gerarchico. È il primo
classificatore della nostra storia. Divise gli animali con sangue (vertebrati e uova) da quelli
senza sangue (insetti,crostacei, molluschi). Già nella suo filosofia notiamo la presenza di
cause finale, degli scopi che guidano i processi naturali verso una specifica via,
Unidirezionale. Attraverso 11 gradi distingueva questo sistema gerarchico. Modello simile
sarà quello utilizzato fino al medioevo, nel quale la visione religiosa determinerà
HECKEL era un embriologo coetaneo di Darwin.
LAMARCK diede inizio alla fine del fissismo. L’organizzazione dei viventi in funzione della
loro “perfezione” rispondeva ai canoni teologici. Egli fu il primo a mettere in discussione
l’immutabilità delle specie e diede il via al Trasformismo. Nonostante ciò, parla di una spinta
interna verso il progresso, gradini più alti della scala della vita o Scala Naturae.
DARWIN non pensava che l’evoluzione fosse progressiva. L’idea della Scala Naturae non è
accettata in luce della grande biodiversità. La vita evolve verso molte vie e non una sola.
Riteneva che fosse la coesistenza di determinate condizioni a determinare un “cocktail”
efficace del tutto originato dal caso. È una gara continua con l’ambiente dinamico e la
selezione naturale. I ritrovamenti fossili dimostrano che sono esistite realtà che non hanno
lasciato discendenti e altre che sono rimaste pressoché invariate. I concetti di tempo ed
ereditarietà genetica si aggiungono ai parametri della classificazione gerarchica. Il vedere la
transizione dei batteri all’uomo come uno sviluppo progressivo nel tempo che fa parte del
Progressivismo e non del darwinismo. Il progresso può essere trovato non nel
perfezionamento ma nella diversificazione e nell’espansione delle specie.
L’ORTOGENESI, o evoluzione progressiva, ricorda molto le idee di Lamarck e dice che
l’evoluzione è una linea retta verso un obbiettivo. È sostenuta da evoluzionisti che non
negano l’esistenza di un punto d’arrivo. Si basa sull’esistenza di un’energia che spinge le
forme di vita. Non si accetta la teoria della selezione naturale come meccanismo evolutivo.
[12] L’evoluzione del cavallo è una delle più documentate, con tentativi multipli di
speciazione e molti rami che si sono estinti. La visione ortogenetica vede l’acquisizione di
caratteri in maniera lineare e non prevede i diversi taxa che si sono estinti.
Il Progresso è un concetto umano e difficilmente riferibile alla vita. Il miglioramento è
relativo a storia, ambiente. La mancanza di un piano è il motivo per cui la vita è stata libera di
evolversi in tutte le direzioni. Tutte le parti di un individuo collaborano per la sopravvivenza
dell’individuo e non esiste uno scopo. Una macchina ha uno scopo definito prima della sua
costruzione da chi li ha costruiti e le varie parti sono finalizzate a questo scopo. Un
organismo vive per se stesso e non in funzione di uno scopo. Questo dettagli fu notato da
Kant.
L’idea della CREAZIONE pone altre possibilità all’origine della vita. Una struttura molto
complessa potrebbe essere stata creata da 0 piuttosto che sviluppata passo passo dalla
selezione naturale. L’Evoluzionismo TEISTICO vede la religione come compatibile con il
modello evolutivo. Lo svolgersi della vita sarebbe d’accordo con i canoni della creazione e
del disegno divino. Paley uno dei grandi difensori di questa teoria.
I CREAZIONISITI invece credono che i contenuti della bibbia siano verità storica ma
esistono anche altre versioni, in base al modello religioso. La natura è il prodotto di una forza
creatrice che essa sia un’entità o più entità. Alcuni riconoscono un coinvolgimento anche
successivo alla creazione per spiegare il processo evolutivo.
- Creazionisti della Terra Giovane: nella bibbia è possibile vedere l’esatta età della terra e
basandosi su questa genealogia dovrebbe avere circa 4000 anni. La terra è stata creata in 6
giorni, è rotonda e si muove attorno al sole. I fenomeni geologici sono tutti alla luce del
diluvio universale
- Creazionisti della Terra Antica: spiegano l’età della terra basandosi sulla Genesi. Accettano
l’evidenza che la terra sia antica ma mantengono il modello creazionista. I sei giorni durano
molto di più.
- Geocentrismo Moderno: accetta le osservazioni astronomiche per cui il sole sia al centro del
nostro sistema, ma si accetta la visione per cui la terra si trova al centro dell’universo.
- Terrapiattismo: crede nella descrizione della terra come piatta e coperta da una cupola
solida, il Firmamento. Le acque sono state asportate dalla terra e hanno causato il diluvio
universale.
- Creazionismo Progressivo: il Big Bang è l’origine di Dio. Viene accettata la scala di tempo
evolutivo. I fossili sono appartenenti a creazioni successive e organismi unici. Esiste la
diversità ma la storia delle varie specie non è unitaria.
- Creazionismo Gap:
- Creazionismo Scientifico:
 EVOLUZIONE DEI VERTEBRATI
I
I Vertebrati sono un Sub-phylum dei CORDATI. Il successo dei vertebrati ha permessa una
radiazione superiore alle altre due sub-phylum dei cordati. I Cordati a loro volta fanno parte
dei Deuterostomi. Nella via ancestrale, alla base abbiamo gli echinodermi e gli emi-cordati,
gli altri due phyla dei Deuterostomi. I Cefalocordati e gli Uro-cordati sono gli altri due sub-
phylum dei cordati. All’interno dei vertebrati esiste una grossa distinzione tra AGNATI e
GNATOSTOMI.
I DEUTEROSTOMI producono una bocca secondaria durante lo sviluppo embrionale ed
esiste distinzione con l’ano. Un Cordato presenta la caratteristica Corda, un cervello, sistema
circolatorio ventrale e la bocca da inizio al tratto perforato dell’apparato digerente, nella
quale si trovano le branchie. Gli Uro-cordati, allo stato adulto, cambiano radicalmente e
perdono la corda. I Cefalocordati la mantengono anche nella forma adulta. I vertebrati
cambieranno a seconda del destino della notocorda. Gli Urocordati, nonostante l’aspetto, non
si ritiene più essere il ramo più primitivo dei cordati. I Cefalocordati sarebbero una linea
precoce con due linee evolutive, Urocordati e Vertebrati, che da una larva simile sviluppano
un adulto con stili di vita e strategie diverse.
I VERTEBRATI sono composti da 63.000 specie e numerose classi, molto eterogenee. Le
relazioni tra queste sono ben conosciute grazie alle scoperte fossili che la rendono
storicamente tracciabile. I caratteri embrionali sono estremamente ancestrali e conservati in
tutte le classi.
- Geni HOX duplicati che compongono gran parte del genoma
- Cresta Neurale che rappresenta un quarto foglietto neurale
- Placodi
- MicroRNA
- Encefalo espanso a 3 parti
- Organi di Senso
- Immunità Adattativa
- Caratteri Morfologici, maggiori evoluzioni
La chiave del successo risiede nell’interazione tra le strutture coinvolte nelle varie funzioni.
Nei vertebrati osserviamo una specializzazioni crescente.
Si originano nel CAMBRIANO. I ritrovamenti sono numerosi e tra questi delle specie a
corpo molle già dotate di tutte le caratteristiche ancestrali-embrionali: corda, suddivisione
evidente dei muscoli, cranio, occhi e pinne. Uno di questi il Pikaia. Nello stresso periodo si
trovano anche delle specie ricoperte di uno scheletro dermico, gli OSTRACODERMI. Spesso
sviluppavano un corpo appiattito e coperto da una placca dermica di origine epidermica,
diversa dallo scheletro interno ancora sotto forma di corda. Spesso sui crani lo scheletro si
appiattisce e si fonde formando delle vere placche. La loro bocca era fissa e sempre aperta.
Nell’ORDOVICIANO si osservano delle forme ancora allungate con placche talvolta molto
sviluppate e ancora agnati. Nell’Ordoviciano medio compaiono anche degli Gnatostomi. Le
placche protettive potevano anche ipoteticamente avere una funzione nella regolazione ionica
e nel favorire l’idrodinamica dell’animale. Potevano proteggere anche elettrocettori.
Nel SILURIANO coesistono forme ancestrali di Ostracodermi gnatostomi e la radiazione
degli agnati. Occupano anche le acque dolci. Il passaggio da un cordato non vertebrato a uno
vertebrati non viene chiarito dal ritrovamento di forme di transizione prima del Siluriano. Gli
Ostracodermi di questo periodo raggiungono fino al mezzo metro e si inizia a notare una
prima cefalizzazione del sistema nervoso nella zona del capo. In alcuni gruppi si hanno delle
rudimentali placche che regolano l’ingestione dell’alimento, come delle mascelle ancestrali.
Un gruppo possedeva perfino delle pinne pettorali.
Nel DEVONIANO abbiamo una presenza ecologica di larghe distesa di acque basse e si ha
una colonizzazione. Questo porta ad un ampio sviluppo delle specie. Nel periodo finale del
Devoniano si ha un abbassamento del livello del mare che porta ad una delle estinzioni di
massa. Gli ostacodermi e numerosi invertebrati marini non sopravvivono al cambiamento.
I PLACODERMI erano un gruppo derivato dagli Ostracodermi, corazzati e di grandi
dimensioni. Avevano bocca fissa ma con placche mobili di natura dermica e dentatura.
L’ipotesi odierna prevede che i Placodermi non siano coinvolti nell’origine degli gnatostomi
ma che siano un sister group, un ramo indipendente che non avrebbe influenzato i gruppi
moderni di osteitti e condroitti. Probabilmente posseggono un antenato comune.
Gli GNATOSTOMI possedevano una lunga coda, scaglie dermiche, e un aspetto squaliforme
che li rendeva molto simili agli attuali Condroitti. Più recenti sono i NEOSELACI dotati di
scheletro cartilagineo e bocca ventrale, di cui possediamo resti di esemplari piatti simili alle
razze e agli squali. Gli Gnatostomi si sviluppano con un aumento nella mobilità e un migliore
sistema sensoriale. La prima arcata branchiale porta alla formazione delle mascelle e di una
bocca mobile. I denti di forma conica divengono strumenti di presa. La strategia alimentare
può così cambiare. L’endoscheletro forma una prima protezione con delle vertebre attorno
alla notocorda e una graduale formazione di coste come aggancio muscolare. Le pinne
pettorali diventano una costante. Gli Olocefali che ancora tutt’oggi esistono hanno avuto la
loro esplosione evolutiva durante il devoniano, conquistando anche le acque dolci.
Negli OSTEITTI si sviluppano numerosi adattamenti anatomici che forniscono loro il
successo che ha permesso fino ad oggi di sopravvivere attraverso numerose radiazioni. Tra
gli adattamenti comprendono il tessuto endocondrale, scheletro cefalico dermico, l’opercolo,
la vescica natatoria. Hanno avuto la capacità di occupare tutte le nicchie ecologiche possibili.
Fra i gruppi gli Actinopterigi e i Sarcopterigi.
I polmoni sono un carattere ancestrale dei pesci. Non è stato sviluppato in seguito alla
conquista dell’ambiente terrestre ma bensì prima. Sono stati riutilizzati come strumento
respiratorio perché le branchie non erano più sviluppabili in ambiente aereo. A partire dei
pesci, grazie allo sviluppo delle pinne, si sono sviluppati ?
Il passaggio alla vita terrestre portò allo sviluppo della muscolatura e, parallelamente, a
quello dell’endoscheletro. Gli arti si allungano e vengono utilizzati per far leva sul fondale
marino. L’alimentazione cambia ponendo l’uso delle mascelle, della lingua e dei denti come
fondamentale. Si sviluppano anche le ghiandole salivari. L’uovo amniotico è stato
l’adattamento che ha permesso poi il passaggio. I primi tetrapodi erano ancora legati
all’acqua. Assomigliavano ancora molto ai pesci, mantenendo talvolta delle pinne. Esempi
fondamentali sono l’Ichthyostega, l’Acanthostega e il recentemente scoperto, anche se più
antico, Tiktaalik.
[25] il Tiktaalik possedeva pinne lobose con le quali strisciava. Possedeva probabilmente
ancora le banchie e rappresenta una vera e propria forma di transizione. L’Ichtyostega e
l’Acanthostega possedevano invece già le zampe.
Il collegamento con la radiazione degli anfibi è mancante di informazioni. Infatti, gli anfibi
odierni non posseggono esemplari che vivono in prossimità di acque salate. I tetrapodi sono
molto legati ai sarcopterigi dato che questi posseggono una pinna modificata a singolo
elemento basale, omologo ad un elemento basale degli arti. Lo scheletro dermico si riduce per
problemi di movimento e probabilmente per favorire la respirazione cutanea. Le branchie
interne delle forme giovanile ma anche i polmoni sono delle eredità rivisitate. Compare anche
la polidattilia che nei tetrapodi ha inizio a partire dall’anulare. Comune è la formazione di
dita oltre la quinta, un carattere ancestrale. La loro comparsa affianca la radiazione in mare
dei pesci.
Gli amnioti utilizzano una ventilazione a pressione negativa. Il collo diventa più lungo e la
forma del polmone cambia. L’uovo è ora in grado di svilupparsi indipendentemente dalle
cure parentali, grazie al guscio. La separazione precoce è legata alla formazione di finestre
temporali e forma:
- Sinapsidi
- Anapsidi: Cheloni
- Diapsidi: Rettili + Uccelli
Questo sviluppo ha inizio nel CARBONIFERO e comprende moltissime linee evolutive tra
cui i sauri, i loricati e i dinosauri. La linea dei sinapsidi è parallela e produce i mammiferi. I
cheloni posseggono cranio differente ma non si comprende con certezza quando questa
diversificazione abbia avuto origine. Nell’attuale suddivisione, quella dei Rettili
comprendiamo sia Cheloni che Lepido e arcosauri. Gli uccelli per differenze morfologiche
sono tenuti a parte.
La varietà presente in questi gruppi è data all’ampio raggio di adattamenti evoluti.
L’endotermia è stata sviluppata indipendentemente nei mammiferi ma anche negli antenati
degli uccelli, i diapsidi. Gli uccelli sono la sola prova vivente delle capacità di volo dei rettili,
ma anche altri gruppi riuscirono a raggiungere quest’obbiettivo evolutivo. Gli arti diventano i
protagonisti del movimenti, seguiti dagli adattamenti allo scheletro e alla muscolatura.
L’escrezione si sposta verso il modello ad acido urico risparmiando acqua preziosa. Il
bipedismo viene evoluto indipendentemente sia dagli uccelli che dai mammiferi.
I Cheloni sono estremamente divergenti. Posseggono molti caratteri derivati e caratteri
ancestrali. La loro comparsa viene fatta risalire al TRIASSICO. Il guscio non possiede
corrispettivo in nessun’altra linea evolutiva.
I DIAPSIDI si suddividono in Lepidosauri, Coccodrilli e negli Arcosauri che contengono a
loro volta gli Aves, gli uccelli. I Lepidosauri comprendono gli Sfenodonti, ormai pochissimi
esemplari quali i Tuatara, e gli Squamati caratterizzati dalla così detta crescita determinata,
uno standard per la specie. Gli Arcosari comprendono coccodrilli, uccelli e tutti i gruppi
estinti dei dinosauri. Posseggono la tendenza all’uso dei soli arti posteriori. Gli uccelli sono
un gruppo estremamente derivato dei dinosauri.
II
La linea dei SINAPSIDI compare attorno alla fine del paleozoico, radia in molte specie e
finisce in molte estinzioni. La Omotermia è una qualità che è stata sviluppata
indipendentemente. Maggiore richiesta energetica affiancata a maggior mobilità. Dentatura
etrodonta.
[38] Nella fine del Permiano troviamo molte specie. Nel Dimetrodon è visibile una
propaggine a bandiera. Specie successive non arrivano alle dimensioni toccate da queste
prime specie. Si sviluppano alcune forme di Mammiferi simili a dei roditori e mantengono
piccole dimensioni. Verso il Cenozoico aumentano le dimensioni e compaiono i primi Teri,
mammiferi che non depongono uova. Nel mentre i rettili subiscono un’estinzione di massa
riducendo le linee evolutive esistenti. Gli uccelli, linea indipendente e alcuni tetrapodi
terrestri sopravvivono ma si riducono le loro dimensioni.
[39] I primi Sinapsidi presentano un capo e un orecchio interno sviluppato. Compare un
rivestimento di pelo e le ghiandole mammarie. La frammentazione della Pangea portò alla
formazione di due macro-linee differenti. Nel Gondwana, nell’emisfero Australe si
sviluppano i Monotremi in grado di deporre uova. Nel Laurasia si sviluppano invece i Teri.
Esisteva un gruppo detto dei Multitubercolati che nel periodo Giurassico si affiancò alla
super radiazione dei rettili. Il clado dei Teri finì poi per dividersi.
Nel Cenozoico, i Teri competono con gli altri gruppi Monotremi e Marsupiali e vincono. La
comparsa delle piante con seme muta l’alimentazione erbivora e i continenti si dividono
ulteriormente. L’Australia rimane isolata e permette l’insediamento di fauna esclusiva in cui
Monotremi e Marsupiali rimangono. Lo stesso si può dire del Madagascar e del Sud America.
La respirazione insatura una ventilazione bi-direzionale con muscoli specifici come il
diaframma. Tassi metabolici altissimi soprattutto nelle forme piccole. Alcuni sviluppano il
volo, ma ad oggi possiamo osservarlo solamente nei Chirotteri. Qui è la mano che si sviluppa
e permette la formazione dell’ala. Sviluppano complessi sistemi di comunicazione, sociali e
di corteggiamento oltre che alle cure parentali, dovute all’allattamento. Orecchio esterno ed
equilibrio. Lo scheletro e la muscolatura si sviluppano in relazione allo stile di vita. Nei
Primati, gli euteri, compari il bipedismo. Non una novità dato che nei dinosauri era già
presente ma nei primati raggiunge i punti più lontani.
L’evoluzione esplosiva del volume del cervello è la prerogativa dell’uomo
 EVOLUZIONE UMANA
È un processo parecchio lungo. L’evoluzione graduale fisica e comportamentale risale a
prima ancora che si parlasse del genere homo. L’antenato condiviso con le scimmie
antropomorfe data circa 6 milioni di anni fa, un periodo evolutivamente breve.
Il BIPEDISMO e l’AUMENTO DEL VOLUME CEREBRALE sono tra gli adattamenti più
caratteristici. Questo è un tratto che nasce dall’esigenza di aumentare la velocità della
locomozione. Gli scimpanzè sono l’altra specie più costante nell’uso del bipedismo. Il cranio
si è modellato seguendo la crescita cerebrale, l’aumento del numero di neuroni. Si ipotizza
che questo possa dipendere dalla neonata libertà di uso degli arti superiori. Altre capacità
prettamente umane sono il parlare riuscendo a formare un linguaggio e il pensiero astratto. Le
espressioni culturali, artistiche come le pitture sono una testimonianza appartenente agli
ultimi centomila anni.
I primi fossili di uomo di Neanderthal furono scoperti nell’800’. Non fu immediatamente
identificata come una specie a parte e numerosi furono i dibattiti. Inizialmente fu considerato
di origine barbarica. Con la pubblicazione dell’Origine delle specie di Darwin, furono le
teorie euro-centriste a vagliare l’idea che l’uomo europeo fosse quello dotato del cranio più
grosso ed ergo il più intelligente. Darwin scriverà poi “The descent of man and selection in
relation to sex” presentando l’idea che la specie umana derivi da un antenato unico condiviso
con le scimmie e che derivasse dall’africa. Sempre nella stessa opera suggerì l’importanza
della selezione sessuale.
Il tira e molla durò però ancora molto. Solamente ulteriori reperti fossili di Neanderthal
furono la prova effettiva che questi fossero qualcosa di molto più antico. Diversi furono i siti
di ritrovamento e non soltanto in Europa, ma anche in Medio Oriente e in Asia.
Eugene Dubois durante i suoi viaggi in Indonesia scoprì i resti di quella che credette non un
uomo ma nemmeno una scimmia. Lo scheletro presentava un cranio di piccole dimensioni.
Venti anni dopo, Dubois torna in patria, ma la sua scoperta viene accolta con scetticismo.
Solamente grazie a ulteriori scoperte, si risalì allo scheletro come a uno del nuovo genere
Homo. Questa specie prese il nome di Erectus, tipicamente asiatico e differente rispetto al
Neanderthal. L’Homo Erectus è un punto saliente nell’evoluzione della specie umana.
Fino ad ora sono state identificate 20 specie di ominidi e la più antica risale a sei milioni di
anni fa. Questi reperti spesso però comprendono poche ossa e potrebbero essere in realtà
delle varianti di altre specie ritrovate. I reperti sono quasi sempre unici e di difficile
identificazione. L’origine africana proposta da Darwin è ormai teoria affermata. Al contrario
delle idee comuni, la linea degli scimpanzè e degli umani si è divisa appunto all’incirca sei
milioni di anni fa. Questa nuova linea non ha poi puntato direttamente verso l’Homo Sapiens.
Una densa nube di rami umani è coesistita allo stesso tempo.
I primati quali scimpanzé, bonobo e gorilla condividono un antenato comune. Tutti i fossili di
ominidi datati tra 6 e 2 milioni di anni fa sono tutti stati trovati in africa. La differenza
genetica tra uomo e scimpanzè è soltanto dell’1%, confermandosi quindi come specie più
simile all’uomo. Nella linea delle scimmie antropomorfe c’è un aumento del peso cerebrale
che raggiunge i 400 gr nello scimpanzè contro i 1350 gr dell’uomo. L’aumento delle
dimensioni del cranio è pressoché identico nel Neandertal mentre l’Erectus era quasi la metà.
La colonna vertebrale inizialmente era ad arco unico. Il bipedismo cambia la struttura della
colonna vertebrale ed è un adattamento che non raggiunge la perfezione nemmeno con noi. In
questo cambiamento di postura, l’attacco della colonna vertebrale sul cranio passa da
posteriore a ventrale-inferiore.
Nel punto dello split tra le due linee, si hanno specie ancora molto simili ai primati chiamati
Hominini. Gli Australopitecus, già bipedi risalgono a prima di 4 milioni di anni. Le loro
radiazioni sono notevoli. Attorno ai due millioni di anni fa, si piazza l’Australopitecus
Afarensis che sviluppa la capacità di utilizzare strumenti. Con l’Homo Abilis si arriva a
vedere la strabiliante crescita della massa cerebrale. L’Homo Erectus è il primo a uscire al
fuori dell’Africa e a colonizzare l’Asia. In Europa l’Homo Neandertalensis e Heidelbergensis
convivono con l’Homo Erectus. Homo sapiens compare molto dopo
Con l’Erectus ha avuto inizio la migrazione del genere Homo. SI discute se questo sia
avvenuto in una o due migrazioni. La più importante è la prima, rivolta verso l’Asia e
giungendo fino ad Indonesia, Giappone e Corea. La seconda riguarda l’Europa. Si crede che
in Australia sia arrivato circa 60’.000 anni fa e in America attorno ai 30.000 grazie
all’Alaska. La specie umana è nomade e si sposta via via alla ricerca dei territori di caccia.
Non si sa se le migrazioni siano state effettuate da gruppi molto massicci o da più gruppi
piccoli. Gli studi genetici hanno messo in luce delle differenze che ci permettono di
considerare queste spostamenti come un vero Effetto Fondatore.
Si discute la possibile esistenza di un’unica grande migrazione e che abbia prodotto specie
diverse man mano che venissero conquistate terre diverse o una multipla invasione di più
gruppi che hanno trovato poi con simili. Questa seconda teoria avrebbe permesso un flusso
genico continuato.