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RIASSUNTO EVOLUZIONE BIOLOGICA

LEZIONE 1

“Nothing in biology makes sense except in the light of evolution” – T.Dobzhansky

EVOLUZIONE UNICA TEORIA UNIFICANTE PER BIOLOGIA MODERNA perché nonostante l’enorme diversità
degli organismi questi hanno comunque qualche punto in comune (biochimica, citologica ect, dai batteri
alle balene)

Biologia evoluzionistica  studia i meccanismi dell’evoluzione biologica, fenomeno caratterizzato dalla


trasformazione degli organismi viventi durante il tempo, ciò che la distingue dalle altre discipline è la
domanda di partenza che spesso si chiede un “perché” e non un “come”, inoltre tende a ricostruire
fenomeni avvenuti nel passato. Facciamo largo uso modelli matematici, usiamo metodo scientifico.

NON SEMPRE TROVEREMO RISP DOGMATICHE, SPESSO ARGOMENTO CHIUSO CON UNA SERIE DI IPOTESI
ECT (Es. speciazione, sappiamo che esiste, ipotizziamo i meccanismi ma è impossibile stabilirli per ogni
singolo caso)

In biologia evolutiva spesso l’esperimento è utilizzabile raramente, inoltre CIO’ CHE E’ GIA’ AVVENUTO NON
SI PUO’ RIPRODURRE. Anche con delle simulazioni rimane il dubbio di aver tralasciato qualcosa di
importante.

L’evoluzione non è un fenomeno che riguarda un individuo durante la sua vita ma è un meccanismo di
trasformazione che si porta molto al di là di ciò.

EVOLUZIONE  DISCENDENZA CON MODIFICAZIONE (si rimane sempre sulla stessa linea evolutiva),
QUALCHE VOLTA PORTA ALLA DIVERSIFICAZIONE (divisione della linea in due gruppi/specie)

EVOLUZIONE BIOLOGICA  CAMBIAMENTO PROPRIETA’ POPOLAZIONI (O GRUPPI DI POP) DI ORGANISMI –


MASSA NOTEVOLE DI INDIVIDUI- NEL CORSO DELLE GENERAZIONI

POPOLAZIONE  CARATTERISTICHE CHE VEDO TRASFORMARSI NEL CORSO DEL TEMPO HANNO UN LORO
MARGINE DI VARIABILITA’ (UN SINGOLO INDIVIDUO NON SI EVOLVE MA SI SVILUPPA NEL CORSO DELLA
PROPRIA ESISTENZA, ONTOGENESI)

TEORIA DELL’EVOLUZIONE, RIVOLUZIONE SCIENTIFICA E FILOSOFICA DELL’UOMO

Non è la singola intuizione di una grande mente ma Darwin ha solamente raccolto e messo insieme una
serie di idee, anche dal passato. Individuiamo una serie di cause meccanicistiche (travalicarono l’ambito
scientifico per espandersi anche a quello sociale) per spiegare alcuni fenomeni naturali SENZA USARE
SPIEGAZIONI FINALISTICHE

Ovviamente critiche direttamente proporzionali all’entità del cambiamento

La teoria dell’evoluzione spiega sia perché gli organismi sono così ben adattati all’ambiente in cui vivono sia
il motivo per cui non lo sono. EVOLUZIONE GENERA LE MIGLIORI SOLUZIONI POSSIBILI (LE PIU’
FUNZIONALI POSSIBILE PER RISOLVERE IL PROBLEMA DATO DALL’AMBIENTE) CON LE RISORSE CHE HA A
DISPOSIZIONE, INOLTRE MODIFICA LE CARATTERISTICHE PRESENTI NEGLI ORGANISMI VIVENTI SENZA
POTERLE REALIZZARE NUOVAMENTE

Es. Tratto respiratorio interseca quello alimentare, chiaramente il disegno non è “ottimale” (ci può andare
il “boccone di traverso”), questo deriva dalla vescica natatoria e dalle narici originali (organi di senso) che
furono reclutati per la respirazione

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LEZIONE 2

La biologia evoluzionistica ci insegna a comprendere il mondo che ci circonda e con le sue regole possiamo
costruirci un ALBERO DELLA VITA, che arriva perfino a spiegare l’origine della specie umana (per quanto ce
ne possa fregare degli esseri umani >____>”)

UTILITA’ PRATICA DELLE LEGGI DELLA BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA:

- Resistenza agli antibiotici dei batteri (devo davvero scriverlo?)


1) 99% popolazione di batteri sensibile alla vancomicina, solo 1% mutante e resistente
2) In presenza di vancomicina i batteri resistenti si moltiplicano e diventano sempre più comuni
3) Può formarsi un ceppo interamente resistente

Utilizzo indiscriminato degli antibiotici ha portato all’eliminazione dei competitori naturali dei batteri
resistenti che si sono sviluppati. Protocolli terapeutici in pazienti contigui, usiamo 3 antibiotici diversi.

- Virus dell’influenza

H1N1  normale ceppo, facilmente controllato

H5N1  il nostro sistema immunitario non ha difese perché non si trova nell’uomo (uccelli) ma
occasionalmente può infettarlo e in tal caso può essere pericoloso/mortale

Il salto di specie è difficile, ma a causa dell’alto tasso di mutazioni, possibile

- Virus dell’HIV

Virus acquisito da uno scimpanzé e poi passato all’uomo, contatto recentissimo, per questo è così virulento,
ancora non abbiamo sviluppato niente per sconfiggerlo

Ed ecco il caso di FORUM di oggi:

Pazienti con HIV, accusano dentista di averlo preso da lui. Si prendono campioni di tutti, pazienti, dentista e
perfino altri soggetti con HIV che mai avevano visto il dentista –però della stessa comunità dei pazienti in
considerazione-, quindi si sequenziano i ceppi virali per vedere e sono uguali a quelli del dentista o no. Si
scopre che una serie di pazienti hanno sequenze chiaramente derivate dal dentista, mentre altri no. Su 7, il
dentista ne aveva infettati 5 (complimenti).

- Identificare specie vettrici di malattie parassitarie


- Resistenza agli insetticidi
- Selezione varianti più produttive in agricoltura (INGEGNERIA GENETICA, per individuare geni
responsabili per proteggere una coltura)
- Studio ereditarietà di malattie genetiche del sangue come talassemia
- Taq polimerasi scoperta tramite i principi dell’adattamento, cercandola tra le specie che più
verosimilmente potevano possedere un enzima simile
- STUDIO DI HABITAT, GENETICA DI POPOLAZIONE

Necessità di proteggere la biodiversità (specie a rischio di estinzione), ogni perdita è irrecuperabile nella
nostra libreria genetica.

LA BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA FA INTERAGIRE DISCIPLINE DELLA BIOLOGIA MOLTO DIVERSE PER


RISPONDERE A LE SUE DUE DOMANDE CHIAVE:

1) Quali sono le cause dell’evoluzione?


2) Quale è stata la storia della vita sulla Terra?
3) Ma soprattutto, dove è andato a finire l’Uomo Ragno?
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3 PAROLE CHIAVE:

- VARIABILITA’ (materia prima dell’evoluzione)


- ADATTAMENTO (risultato del meccanismo –selezione naturale)
- SELEZIONE NATURALE (meccanismo che modifica gli organismi viventi)

STORIA DEL PENSIERO EVOLUTIVO:

- Filosofia platonica

Ogni specie esiste in quanto ideata da Dio (tipi universali nel mondo delle idee), la variabilità fenotipica
dovuta all’imperfezione degli individui nelle rappresentazioni terrene

- Cristianesimo (?)

Filosofia platonica assorbita poi da quella cristiana e l’origine delle forme viventi viene interpretata come
descritto nel libro della genesi (ovviamente si parla solo delle forme nobili come cavalli o uccelli, tutto il
resto per generazione spontanea –vermi ect-). Erano pure razzisti, bello.

NO TRASFORMAZIONE DA UNA FORMA ALL’ALTRA

La concezione creazionista perdura dunque nella filosofia aristotelica (che viene prima però gg) che celebra
l’armonia della grande scala della natura, permanente e immodificabile.

L’unica causa era DIO, quindi il compito dei naturalisti era quello di DESCRIVERE E CELEBRARE LA
MAGNIFICA OPERA DI DIO.

- Temi simili alla teoria Darwiniana ma senza motivazione (non cambiano impostazione
creazionista)

Empedocle di Agrigento  parla dell’estinzione di esseri mostruosi

Lucrezio  Parla dell’evoluzione della specie umana partendo da esseri gretti e rozzi che diventano via via
più intelligenti

Mattioli (1550 circa)  La natura non è immutabile ma attiva

Kircher (1650 circa)  monaco, ipotizza la nascita di nuove specie mediante l’ibridazione tra quelle salvate
dall’arca di Noè –es i bisonti-, quindi sostiene la moltiplicazione delle specie da quelle create in numero
limitato da Dio, inoltre ammette la variabilità intrinseca dei viventi.

Parlando di bisonti perché sono belli: Il bisonte americano è diverso da quello europeo perché nel primo c’è
stato un “influsso” in America che li ha differenziati

- CREAZIONISMO

Il cancro fa la sua comparsa alla fine del 1600 e resiste fino alla fine del 1700 quando fu messo in
discussione da dei filoni di pensiero. Inizia dunque la discussione sui fatti naturali e nascono studiosi che
iniziano ad usare un metodo scientifico più raffinato.

Trai creazionisti convinti (che però usavano il metodo scientifico “raffinato”) troviamo anche CARLO LINNEO
(1707 – 1778)

- PREFORMISMO (Swammerdam ect)

Nega la generazione spontanea, dimostra che tutti gli organismi originano da uova

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Vallisceri (?)  nell’ovario di qualsiasi femmina sono nascosti tutti i feti che poi nasceranno creati in un
colpo da Dio (EH?)

LEZIONE 3

CARLO LINNEO o Da Hero Sistematic Needs

Opera in un contesto creazionista in cui le specie sono ancora viste come creazioni di Dio, ha un ruolo
importante nella storia della biologia poiché autore del sistema di classificazione ancora in vigore.

Parla di tre regni: Animale, Vegetale e Minerale

1958  Systema Nature, dove si occupa di classificare gli esseri viventi usando un sistema gerarchico

Classificazione:

6 classi, Mammiferi, Uccelli, Anfibi, Pesci, Insetti, Vermi

Già Aristotele aveva riconosciuto 8 categorie di animali (che non scriverò per mancanza di forza vitale)

Le specie sono dunque organizzate in gruppi gerarchici raccolti secondo la loro crescente affinità:

PHYLUM – CLASSE – ORDINE – FAMIGLIA – GENERE – SPECIE

Il sistema gerarchico ha il privilegio di essere molto duttile, possiamo infatti aggiungervi sottocategorie pur
rispettando gli stessi principi (subphylum, subgenere, superfamiglia ect)

E’ un sistema di classificazione rigoroso ma in grado di identificare ogni singolo organismo vivente

Nomenclatura delle specie:

Collegato al sistema di classificazione gerarchico (genere e specie), parliamo della NOMENCLATURA


BINOMIALE con precise regole formali. Ogni specie possiede una nomenclatura binomiale con il nome del
genere accanto a quello della specie.

Homo sapiens (GENERE + SPECIE)

Consuetudini (o regole ferree, tanto perché contraddirsi è bello):

1) Nome della specie in latino o latinizzato, sempre minuscolo mentre la prima lettera del genere è in
maiuscolo
2) Scritto sempre in corsivo o sottolineato se a mano

Ogni singola specie ha anche un nome comune, ovviamente avere lo stesso genere ha un significato
classificatorio, avere la stessa specie (inteso come seconda parte del nome) no.

VOLPE Vulpes vulpes

VOLPE ARTICA Vulper lagopus

ORSO BRUNO Euarctos americanus

CUCULO Coccyzus americanus

Se qualcuno se lo stesse chiedendo, ma penso di no, sopra il phylum c’è il regno

Convenzione per le desinenze:

Famiglia  ae (Felinidae, Hominidae, Drosophilae)

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Questo sistema di nomenclatura è la dimostrazione più evidente che le specie si trasformano e si
diversificano nel corso del tempo dato che la gerarchia sottointende la presenza di un antenato comune,
dunque è la migliore dimostrazione possibile per spiegare in modo meccanicistico l’attuale biodiversità

Per classificare ogni categoria vi devono essere delle caratteristiche che le distinguano le une dall’altre

Ma il nostro creazionista convinto (e rimane pure tale) non ha ancora finito di stupirci, infatti Linneo
riconobbe anche le differenze INTERINDIVIDUALI all’interno di una stessa specie senza però dargli peso
(in stridente contrasto poi con l’importanza che avrebbero avuto nella teoria dell’evoluzione)

1700 secolo PREPARATORIO PER LA TEORIA DELL’EVOLUZIONE E DEI PRINCIPI EVOLUZIONISTI, studiosi
contemporanei di Linneo iniziarono ad ipotizzare e proporre principi dell’evoluzione

- Buffon G.L.  attribuisce alla Terra un’ età di 70.000 anni (decuplicata rispetto a quanto creduto
fino ad allora) e si inizia ad introdurre l’idea della trasformazione legata all’età della Terra (ovvero
più tempo ipotizzato e più possibilità di trasformazione degli organismi viventi)

Per le sue ipotesi fu attaccato e costretto a ritrattare (ma ritratterà di nuovo come una pussy prima di
morire, allargando la sua idea sia alla geologia che al mondo organico)

Ipotizza che specie rimaste separate da mari o altro si diversificheranno inoltre trasformazioni legate
anche al clima delle varie regioni, cambiamento dovuto a migrazioni e successivo isolamento

- Filosofi della natura

Fine ‘700, animali organizzati in PHYLA in base al loro piano strutturale, discendenza comune da un
antenato comune che poi si è diversificato

- Teologia naturale

A quell’epoca molti naturalisti anche teologi, maggior esponente William Paley. Metafora dell’orologiaio,
specie troppo perfette e complesse perché si possano essere costruite da sole e non da un Dio

- Lamark J.B.

Botanico e poi zoologo dei vertebrati, le idee sulla trasformazione iniziano a diffondersi in questo periodo
grazie agli scienziati precedenti ed altri fattori, dunque Lamark è il primo che formalizza l’idea evolutiva in
una teoria completa e rivoluzionaria, dato che fino a quel momento si credeva che le specie fossero
immutabili poiché create da un essere divino (tipo me XDXDXDXDXDXDXD!!!111!!!!!1!!!!!!!!)

Larmark sviluppa la chiave dicotomica, manuale per assegnare le caratteristiche all’animale che si ha
davanti e che si vuole identificare per poterlo inquadrare, le chiavi dicotomiche possono essere di vario
tipo. Quindi arricchiamo la classificazione linneiana con uno strumento fin da subito utilizzabile per la
classificazione.

Teoria della progressione organica  Linee evolutive parallele, i cui capostipiti si sono creati per
generazione spontanea, si modificano per trasformazione positiva aumentando in complessità. Quindi
organismi più semplici sono nati DOPO per generazione spontanea rispetto a quelli più complessi che
hanno avuto più tempo per modificarsi.

Questo meccanismo che induce la trasformazione è ipotizzato come influenza della natura sugli animali,
inoltre parla di vere e proprie modificazioni (forma corpo e singole parti animale)

DUE PRINCIPI RIVOLUZIONARI


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1) ANIMALI SI TRASFORMANO
2) TRASFORMAZIONE INESORABILMENTE INDOTTA E CONTROLLATA DALL’AMBIENTE, CHE SI
TRASFORMA A SUA VOLTA CON ANIMALI CHE VI SI ADATTANO

1° legge di Lamark (USO E NON USO ORGANI)  Il maggior impiego di un organo lo fortifica, i serpenti non
hanno le zampe per il “non uso”, la giraffa ha allungato il suo collo per “uso”

2° legge di Lamark  ereditarietà dei caratteri acquisiti (ottenuti con l’uso o non uso durante la vita
animale, trasmessi alle gen successive) che devono essere comuni ai due sessi, altrimenti i caratteri non
passano

- G. Cuvier (1769 – 1832)

Inventa la paleontologia e l’anatomia comparata, inizia a studiare i FOSSILI dei quali è un accurato
studioso ma… purtroppo anche lui ha il cancro mentale ed è un creazionista (dopotutto non si può avere
tutto nella vita). Si accorge che gli animali si succedono in strati geologici diversi pur essendo simili ma
modificandosi, lo spiega con il CATASTROFISMO, ovvero la fauna di ogni singolo strato distrutta e poi
riorganizzata da animali che venivano da un’altra parte

CONVINTO ANTIEVOLUZIONISTA, specie no trasformate nel corso del tempo (PARADOSSO POICHE’
SCIENZIATO ED OSSERVATORE DI PRIM’ORDINE) FISSA MOLTI CONCETTI FONDAMENTALI COME IL
SISTEMA NERVOSO, ECT

Alcuni sostengono che non abbia riconosciuto alcuni segnali incontrovertibili perché era un uomo del
sistema (PUSSYPUSSYPUSSYPUSSY) a cui piaceva essere BENVOLUTO dal POTERE.

LEZIONE 4

CHARLES DARWIN (1809 – 1882)


Prima medico, poi teologo fallito, solamente dopo diventa naturalista per hobby, MANTENUTO DAL PADRE

Francia ed Inghilterra sono i due paesi principali dove si sviluppano nuove teorie. Darwin è un uomo del
diciannovesimo secolo e rimane profondamente colpito da un viaggio sul “The Beagle” avvenuto dal 1831
al 1836.

America Latina  Isole Galapagos (1935)  Alcune isole del Pacifico (New Zeland es)  Oceano Indiano 
Sudafrica  Sudamerica di nuovo  Home Sweet Home

Il pigrone dopo questo viaggio non si è più mosso di casa, comunque questo viaggio sul brigantino sarà il
più importante di tutta la sua carriera (anche perché…)

Darwin ha un metodo molto rigoroso, si limita a raccogliere in modo capillare campioni o osservazioni
senza seguire alcuna teoria, solamente dopo ne formulerà una unificante.

- Colpito dalle successioni dei fossili (simili ma non identici agli animali esistenti, come l’armadillo)
- Muovendosi da nord verso sud animali molto simili si succedono l’uno all’altro
- In ogni isola Galapagos vi sono fringuelli con caratteristiche morfologiche molto simile ma mai
identiche per differenze perlopiù legate alla forma, dimensioni e al becco correlate alle abitudini
alimentari
- Stessa cosa si può dire delle tartarughe delle Galapagos (cambia carapace, a forma di cupola o
sella di cavallo ect)

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Mettendo insieme queste osservazioni ipotizza che le specie si modificano gradualmente, variabilità con
una componente GEOGRAFICA (orizzontale) e TEMPORALE (verticale) – nord/sud VS fossili tra le epoche-

Conclude dunque le che specie si devono trasformare, contrapponendosi all’immutabilità del creazionismo

ARCIPELAGO DELLE GALAPAGOS (isole più vecchie a est e più giovani a ovest) VS ISOLE DEL CAPO VERDE,
centrali per le sue osservazioni, hanno caratteristiche che le rendono simili:

1) GRUPPO DI ISOLE
2) DISTANZA DI 800-1000 KM DALLA COSTA
3) PIU’ O MENO MEDESIMA LATITUDINE
4) ORIGINE VULCANICA (eruzione vulcani sottomarini con stratificazione successiva fino all’emersione)
dunque tutta la flauna e la fola non sono molto vecchie e devono essere arrivate alle isole da
qualche altra parte

Dunque questi due arcipelaghi sono molto simili eppure la flauna e la flora sono completamente diverse, se
fossero derivate da un atto di creazione luoghi così simili avrebbero dovuto avere pure creature simili (why
not), dunque è più facile pensare che siano venuti da altri luoghi. Inoltre poi ci si rende conto che gli animali
delle Galapagos assomigliano di più a quelli del Sudamerica (ma dai) rispetto a quelli del Capo Verde.

RIFIUTA TESI LAMARKIANA della trasformazione guidata dall’ambiente perché la teoria implica la tendenza
implicita in ogni organismo a PERFEZIONARSI

Influenze subite da Darwin:

- Lyell  Famoso autore di uno dei più grandi tesi della geologia anche moderna (Principles of
geology), forma una nuova visione della geologia, non più un sistema statico ma dinamico che si
evolve lentamente nel tempo o ATTUALISMO, crosta terrestre si modifica lentamente m sempre,
non possiamo vedere le variazioni geologiche (contrapposto al catasfrofismo di Cuvier). Amico di
Darwin. DEDUCE LA LENTEZZA DELLE VARIAZIONI BIOLOGICHE
- Allevatori  Uomo seleziona le migliori varianti di animali e piante scegliendo quelle per un
determinato carattere utili all’uomo che compaiono in ogni generazione (Darwin a casa propria fa
esperimenti di allevamento dei piccioni a casa propria selezionandoli per il piumaggio) DEDUCE LA
SELEZIONE SU CARATTERISTICHE VARIABILI
- Malthus  Sociologo umano, la popolazione tende ad accrescersi più rapidamente di quanto lo
facciano le sussistenze, così ogni generazione deve pagare un grosso contributo di morti (guerre)
per sopravvivere. Malthus origina il malthusianesimo, teoria demografica che individua causa della
povertà nel sovraffollamento quindi necessità tenere in equilibrio la popolazione tramite eventi
naturali o non (malnutrizioni, guerre, epidemie ect) DEDUCE LA LOTTA PER LA SOPRAVVIVENZA E
CHE I DEBOLI SOCCOMBONO

INFINE FORMULA IL CONCETTO DI ADATTAMENTO DELLE SPECIE AL PROPRIO AMBIENTE E LA SELEZIONE


NATURALE CHE PREMIA LE VARIANTI PIU’ VANTAGGIOSEEEEE (by Gino il Lordo)

Questa sequenza di postulati è la sintesi di una spiegazione razionale/logica di un evento che prima era
spiegato in modo metafisico (meccanicistica  causa-effetto)

Wallace Alfred C. è un naturalista coetaneo Darwin che lavora in un arcipelago malese dove giunge
indipendentemente alle stesse conclusioni del nostro eroe barbuto. Nel 1857/1858 butta giù la sua teoria
che invia a Darwin (già con la propria fama) che così si decide (dopo millecinquecento anni di dolori,
patimenti e sofferenze, cioè ben 23 anni dal ritorno del Beagle) a pubblicare i propri dati assieme a quelli di
Wallace. Darwin era infatti rimasto colpito dalla lettera ricevuta, ne parla con Lyell e Hooker e nel 1858 si ha
lettura pubblica alla Royal Society di Londra.
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Darwin era consapevole delle reazioni importanti che avrebbe suscitato la sua teoria, poiché in grado di
negare l’opera del creatore e si convince che l’unico modo per rispondere a queste fosse raccogliere quanti
più dati possibili per sostenere la propria ipotesi (si cagava in mano, naturale), tutto ciò rende L’Origine
delle specie by means of natural selection (1859) un libro molto pesante. Anche un motivo familiare ritarda
l’uscita del libro, sua moglie è molto credente. Il libro è seguito da altre 5 riedizioni con poche variazioni
(ultima 1872)

LEZIONE 5

Prima di Darwin ci si era resi conto della variabilità intraspecifica degli individui ma non gli era stata data
importanza.

Quattro postulati della teoria dell’evoluzione:

1) Mondo e specie sono in continua mutazione, non immutabili


2) Processo evolutivo graduale, no salti evolutivi
3) Selezione Naturale (produzione variabilità, selezione varianti più adatte)  innovazione rispetto
Lamark
4) Tutti gli organismi legati tra loro da una discendenza comune, nega il creazionismo

Differenze tra Lamark e Darwin:

LAMARK  Ogni singola linea evolutiva è nata da animali semplicissimi formatosi per gen spontanea, forme
complesse nate prima e le più semplici dopo. Non considera le variazioni individuali

DARWIN  Contrasta il principio della progressione organica che implicava una tendenza precostituita nell’aumento
di complessità. Tutti gli organismi sono imparentati tra loro e sono rappresentabili nell’albero filogenetico, ogni specie
deriva da un’altra per un processo di DIVERSIFICAZIONE

Anche nell’albero filogenetico si ha un legame tra un percorso evolutivo e una classificazione linneiana con un ordine
gerarchico dove ogni livello è subordinato al precedente. IL MODELLO FILOGENETICO DARWINIANO SI ADATTA
BENISSIMO ALLA CLASSIFICAZIONE LINNEIANA.

Meccanismo evoluzione in due fasi secondo Darwin:

1) Insorgenza variabilità (non saprà mai quale è il meccanismo che la genera)


2) Selezione da parte dell’ambiente dei fenotipi migliori

La sel nat agisce su variazioni costitutivamente presenti all’interno delle popolazioni mentre l’evoluzione procede
attraverso la selezione operata dall’ambiente dei genotipi meglio adattati (tramite probabilità di sopravvivenza e
procreare)

Due problemi distinti:

1) COME INSORGE LA VARIABILITA’?

Se la selezione naturale premia i migliori a scapito dei peggiori dovrebbe portare ad una riduzione della variabilità, la
teoria sembra contrastarsi da sola. Darwin arriva alla conclusione che c’è una fonte di variabilità all’interno di ogni
organismo ad ogni generazione, ma non sapendo quale sia il meccanismo si rifugia in spiegazioni “lamarkiane”
riguardanti l’influenza dell’ambiente diretta su ogni singolo individuo (ritorna ad affermazioni che lui stesso aveva
negato)

2) LA NEGAZIONE DEL CREAZIONISMO

Si sforza di distruggere un meccanismo evolutivo basato su un concetto metafisico e finalistico (creazionismo) eppure
sviluppa il concetto di selezione naturale sostituendo un’entità fisica astratta (Dio) con un’altra (Natura). Possiamo
eliminare questo problema filosofico riconducendolo ad una semplice relazione causa-effetto legata alle
caratteristiche di ogni individuo e i vantaggi che ne vengono tratti.
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F. J. Ayala semplifica questo concetto sostenendo che le specie si “selezionano da sole” moltiplicandosi in modo
differente a seconda dei propri adattamenti, la SELEZIONE NON E’ UN ATTO COSCIENTE MA IL RISULTATO DEL GIOCO
DI CAUSE NATURALI. Ayala parla di riproduzione (concetto che entra successivamente poiché è una “conseguenza”) e
non di sopravvivenza come Darwin. Si spiega dunque perché non ci sono forze o entità metafisiche dietro il concetto di
selezione naturale.

La teoria di Darwin è dunque una valida alternativa per scartare l’ipotesi finalistica e spiegare perché le specie sono
ben adattate all’ambiente in cui si trovano contribuendo ad affrancare la biologia dalla teologia.

In realtà gli organismi NON SONO PERFETTAMENTE ADATTATI, si limitano ad un “ABBASTANZA”. Ayala infatti ci dice
che ciò non è compatibile con un “progetto intelligente”, l’evoluzione è piena di disfunzioni, sprechi e crudeltà tanto
che sarebbe un sacrilegio attribuirla ad un essere dotato di intelligenza superiore. E Ayala è un cattolico praticante.
Giusto per rendere l’idea.

L’imperfezione degli organismi è visibile tramite gli organi rudimentali o vestigiali come le ossa pelviche della balena, i
bulbi oculari della salamandra cieca (migliori prove a sostegno dell’evoluzione), sono rimasti poiché non hanno ancora
terminato di scomparire  perché un creatore avrebbe dovuto lasciare tali segni?

IL FINALISMO NON E’ UN SPIEGAZIONE SCIENTIFICA, BISOGNA RICERCARE INTERPRETAZIONI MECCANICISTICHE

L’EVOLUZIONE E’ ADIREZIONALE, NON HA UN FINE, NON CONDUCE VERSO UN PARTICOLARE ORGANISMO

NASCE COSI’ UNA NUOVA CATEGORIA DI SCIENZIATI, I B I O L O G I CHE POI SI RIVELERANNO ESSERE I PIU’ BELLI,
UTILI E FIGHI DI TUTTI, ANCHE PERCHE’ SONO GLI UNICI CHE POSSONO CREARE UN DRAGO ED USARLO PER
DISTRUGGERE IL MONDO INTERO WIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

Tra le critiche alla quale Darwin non ha saputo rispondere (non erano ancora note le risp) troviamo:

1) Quali sono le cause della variabilità? (Ci penserà la genetica a questo)


2) Come si trasmette ereditariamente? (Leggi di Mendel - 1900)

Si riteneva che i figli fossero una via di mezzo trai genitori, cosa che cozza con la teoria dell’evoluzione perché ne
rallenterebbe di molto di tempi (il vantaggio di uno dei due genitori sarebbe attenutato nel figlio se uno dei due non lo
possedesse). Darwin arriva dunque ad ipotizzare un’insorgenza casuale di forme diverse (sports o mutazioni) e infine
l’ereditarietà dei caratteri acquisiti (Lamarkismo)

Un altro grosso problema di Darwin fu la distruzione del piedistallo sulla quale si trovava l’umanità rispetto agli altri
organismi viventi poiché i principi della selezione naturale si applicano a TUTTI. All’inizio il nostro eroe barbuto fu
cauto ma alla fine dichiarò apertamente che l’uomo si era probabilmente evoluto dalle scimmie o main Yasuo
mastery 7 date le somiglianze con i primati (Descent of man). Questo ovviamente attira su Darwin le critiche più feroci
da parte dell’aristocrazia, uno dei motivi per cui Darwin aveva aspettato tanto a pubblicare il proprio libro.

Corollario origine delle specie, legato alla selezione sessuale (spiega perché alcuni maschi –perlopiù- hanno
caratteristiche in apparente contrasto con la teoria dell’evoluzione che sembra li rendano meno performanti rispetto
alle femmine che sono molto criptiche es. pavone  aumento probabilità di accoppiarsi a scapito di quella di
sopravvivere)

LEZIONE 6

- Critica Post-Darwinista

Scienziati che nonostante tutto sostengono la teoria di Darwin, giovani eroi dimenticati della notte:

Huxley Thomas

Haeckel Erust  famoso per la Legge biogenetica universale (l’ontogenesi ricapitola la filogenesi, si è
successivamente dimostrato che questa legge non è così veritiera), contribuisce a sostenere l’idea che gli organismi si
sono evoluti da antenati ancestrali. Credeva inoltre che negli organismi vi fosse una tendenza innata alla perfezione
tipo Lamark (il cui apice era ovviamente l’uomo perché umili mai  MENSCHEN)

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Legge di Von Bear (1828)  Stadi embrionali di animali anche molto diversi tra loro si somigliano molto di più che da
adulti, questo è testimonianza di una certa affinità

ACHILLE QUADRI (1843 – 1895)  senese che solo 10 anni dopo l’uscita dell’Origine della specie scrive un libretto per
far conoscere la teoria anche in Italia. Eroe silenzioso. Sottolinea l’inizio dell’opera, le caratteristiche salienti e ne
enfatizza i pregi (semplicità, chiarezza, universalità, realtà).

La teoria dell’evoluzione viene utilizzata per giustificare una serie di eventi chiamati DARWINISMO SOCIALE

Herbert Spencer  sociologo, progresso umano è il risultato della competizione e lotta tra gli individui, razze e nazioni
allo stesso modo in cui la sopravvivenza del più adatto è il motore del processo evolutivo

Marx, lotta di classe

Imperialismo, superiorità razziale, nazisti

Capitalismo, competizione economica

Eugenetica (selezione artificiale umana, prima metà ‘900)

Critiche al principio selezionista:

1) La Selezione naturale agisce su piccole variazioni individuali che sono spesso ininfluenti
2) Come si spiega l’evoluzione di caratteri estremamente complessi (occhio dei vertebrati es) a partire dai più
semplici e meno funzionati (come quello di Raz)?
3) Come spiegare l’evoluzione dei grandi phyla (sono necessari tempi lunghissimi da artropodi a vertebrati,
come li trovo tratti comuni tra questi due es)?

- Neolamarkismo

La generazione della variabilità era uno dei problemi maggiori per Darwin, dunque la teoria lamarkiana trova ancora
molti consensi

- Daniele Rosa

Teoria dell’ologenesi (data la vita è data l’evoluzione), cioè l’evoluzione di ogni singolo animale è contenuta in esso, la
prima particella di vita apparsa conteneva in sé tutta l’evoluzione (riporta su piani metafisici)  destino innato

- A. Weissmann

Fine 1800, con un esperimento dimostra la NON-EREDITABILITA’ dei caratteri acquisiti (alleluia), taglia la coda ai
topolini per diverse generazioni per poi farli accoppiare. La lunghezza della coda non diminuisce. Introduce:

Il termine anfimissi o riproduzione sessuale, unione del patrimonio genetico di due individui.

Aumento della variabilità genetica legata alla riproduzione sessuale.

Soma separato da plasma germinale.

Differenza tra GENOTIPO E FENOTIPO.

- Jenkin

Fine 1800, principio dominante della blending inheritance, ereditarietà mista dei caratteri. E’ un problema per la
teoria dell’evoluzione perché l’affievolisce  INDIVIDUO CON VANTAGGIO + INDIVIDUO SENZA VANTAGGIO =
INDIVIDUO CON CARATTERISTICA ATTENUATA  cancellazione graduale del tratto!

- De Vries (1848 – 1935)

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Mutazionismo o Evoluzione a salti, compie esperimenti di selezione artificiale di varianti che esulano dalla normale
curva della variabilità (continuo a non capire che cazzo voglia dire), alla comparsa di nuovi tratti (mutazioni) questi
sono ereditati come unità indipendenti e nega l’importanza della blending inheritance. Sviluppa la propria teoria
dell’evoluzione, suggerendo la nascita di nuove specie in una singola generazione (saltazionismo).

Nel 1899 De Vries ottiene da un collega una ristampa di un articolo del 1865 di un certo Mendel del quale legge gli
esperimenti e le osservazioni.

- MENDEL

Dimostra che le componenti genetiche responsabili delle caratteristiche fenotipiche sono particelle discrete chiamate
geni che vengono ereditate secondo regole matematiche abbastanza semplici. Si accorge che ciascuno di questi geni è
inoltre suddiviso in forme diverse (alleli), alcune delle quali dominanti sulle altre.

Ebbe la fortuna di trovare caratteri MONOGENICI (codificati da un solo gene) con soli 2 alleli, uno dei quali dominante
sull’altro  forma seme, colore seme, colore fiore, forma baccello ect (7 caratteri studiati)

Quindi NEGAZIONE BLENDING INHERITANCE (ottenere solo un semi lisci in un incocio lisci x rugosi) ed eredità
particellare. Quindi l’eredità mendeliana si afferma a scapito di quella mista, aiuta la teoria di Darwin e la sua
accettazione (spiega come far perdurare caratteri favorevoli nel tempo poiché anche se recessivo combinandosi con
uno sfavorevole può sopravvivere tale e quale senza mescolarsi. Mendel dimostra la SEGREGAZIONE DEGLI ALLELI, dei
due alleli di un individuo uno va in un gamete e uno nell’altro (ok sto discorso è spiegato di merda ma si capisce quindi
chissenefrega). LOCUS GENICO, regione cromosoma che specifica per un determinato carattere che può essere
OMOZIGOTE o ETEROZIGOTE. Anche i concetti di DOMINANZA E RECESSIVITA’ rientrano nella definizione di Mendel.

GENOTIPO  insieme geni di un individuo

FENOTIPO  insieme manifestazione genotipo di un organismo e dipende anche dall’ambiente

POOL GENICO  insieme genotipi di tutti gli individui di una popolazione

Mendel studiò anche cosa succedeva studiando due caratteri in contemporanea (colore e forma seme),
nuovamente fortunato il ragazzo poiché aveva preso caratteri che si trovavano su cromosomi differenti. La
frequenza è differente dalla volta precedente. Alleli appartenenti a coppie diverse di geni sono ereditati
indipendentemente l’uno dall’altro.

CODOMINANZA  caratteri con terzo fenotipo intermedio, abbiamo solo un aggiunta di un fenotipo, i geni
rimangono particellari e non vi è nessuna riesumazione del blending inheritance

- CRICK E WATSON (a caso) – 1953

Nuova rivoluzione con scoperta del DNA e decifrazione del codice genetico (biologia molecolare). Si attesta
che i geni di Mendel sono fatti di DNA che codifica l’informazione poi trasformata in proteine

DOGMA CENTRALE DELLA BIOLOGIA: DNA  RNA  PROTEINE

LEZIONE 7

SINTESI NEODARWINISTA (1930 – 1950)


G. G. Simpson, J. Huxley, S. Wright, R. A. Fisher, E. Mayr ect

Generazione di un movimento che porta alla revisione della teoria darwinista generando un
approfondimento, il termine sintesi neodarwinista è stato coniato da Mayr e nei successivi 70 anni alla
pubblicazione dell’Origine delle specie, le nuove informazioni ottenute hanno permesso una rivisitazione
della “situazione”

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Biologi + Matematici (O__O)  scoperta che i geni hanno una natura discreta e particellare che li rende
trattabili matematicamente, la matematica aiuta a descrivere i cambiamenti evolutivi nel corso del tempo

Risolviamo il problema della generazione della variabilità, in una popolazione le nuove varianti si generano
grazie alla mutazione, suggerito dagli studi di De Vries sulle piante e esperimenti con irraggiamento raggi X
di animali che portavano alla comparsa di nuove varianti

Discipline che contribuiscono all’avvento della sintesi neodarwinista:

1) GENETICA DI LABORATORIO, disciplina in cui si segue evoluzione delle pianti/animali da laboratorio


così come aveva fatto Mendel (si inizia a studiare Drosophila melanogasteeeeeeeeeeeeeeeeeeeer)
2) APPLICAZIONE TEORA MATEMATICA DELLA GENETICA DI POPOLAZIONI (la cui prima forma sono
stati i conti di Mendel)
3) GENETICA APPLICATA A POPOLAZIONI NATURALI
4) SISTEMATICA E TASSONOMICA
5) PALEONTOLOGIA

Prima evidenza della sintesi neodarwinista è una differenza tra il fenotipo (caratt fisiche osservabili) e il
genotipo (insieme geni portati da un individuo), il primo dipende dal secondo ma può subire influenze
ambientali che lo modifichino (queste non hanno ovviamente effetto sul genotipo che è “immutabile”),
l’ambiente può agire in modo più rilevante a livello dell’espressione del fenotipo e in modo meno rilevante
durante la vita dell’individuo. Le caratteristiche acquisite non sono ereditabili.

PLASTICITA’ FENOTIPICA  disciplina, proprietà genotipo di produrre diversi fenotipi se esposto in


condizioni ambientali diverse

La sintesi neodarwinista si basa anche sul fatto che una discreta parte del genotipo non ha una diretta
controparte fenotipica ed inoltre molte caratteristiche fenotipiche sono influenzate non da uno ma più geni
(ci riferiamo perlopiù a caratteristiche quantitative come altezza, peso, forma del naso, lunghezza delle dita
ect)

Le caratteristiche quantitative possono anche essere chiamate caratteristiche continue che non hanno una
variabilità discreta ma continua all’interno di un determinato range e sono appunto dovute a diversi geni
(eredità poligenica) infatti ciò che aveva studiato Mendel non era la norma ma l’eccezione

Gene pleiotropico  un gene ha effetto su diversi caratteri fenotipici (es. sia colore dei capelli che degli
occhi)

EPISTASIA  un fenomeno che spiega i geni pleiotropici

Es. A,B enzimi che competono per una quantità limitata di substrato X, A produce Y e B produce Z

Una mutazione in un gene che codifica che per A lo porta ad essere più efficiente di B, otterremo dunque
alla fine molto più Y a scapito di Z, stessa cosa se la mutazione rende B meno produttivo ect

Il gene A quindi non influenza solamente la quantità di Y che viene prodotta ma indirettamente anche
quella di Z

Mi posso accorgere che un gene è pleiotropico se con una mutazione i 2 (es) caratteri variano
contemporaneamente in modo uguale o diverso

La mutazione è la fonte di variabilità in una popolazione, è amplificata dalla ricombinazione 


SEGREGAZIONE INDIPENDENTE DEI CROMOSOMI OMOLOGHI, CROSSING-OVER

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Alcuni fattori ambientali possono influenzare il tasso di mutazione casualmente (es le radiazioni), questo è
dimostrato dalla genetica di popolazione  teoria matematica applicata alla genetica di popolazioni
contando il numero di chi porta tot varianti diverse e poi (in pratica calcoli la frequenza) e poi dividi per il
numero complessivo di individui

Una variante col tempo può aumentare di frequenza tanto da rimpiazzare le altre, in una popolazione fatta
perlopiù da individui verdi e pochi rossi che piano piano diventano tutti rossi individuiamo il cambiamento
evolutivo

DERIVA GENETICA  Fluttuazione casuale delle diverse varianti dovuta al caso (introduzione di un nuovo
meccanismo di selezione oltre a quella naturale! Cosa che pare avesse già ipotizzato anche Darwin). E’
dunque un fenomeno casuale e stocastico, tipico delle piccole popolazioni

Si può calcolare che anche piccole differenze nella performance di caratteri diversi possono produrre grandi
vantaggi nel tempo, così ci spieghiamo le piccole differenze tra specie

Polimorfismo fenotipico  individui che differiscono per differenze (italiano OPOP) della stessa natura

Solitamente le varianti si distribuiscono lungo un certo range di variabilità, con l’andare del tempo la
variabilità può modificare le frequenze delle diverse varianti oltre l’originale range di variabilità (aumento
dell’altezza media negli esseri umani). Popolazioni diverse possono differire per abbondanza relativa delle
diverse varianti, un genotipo raro in una popolazione può essere predominante in un’altra (Dobzansky
misurò le diff di freq di un’inversione cromosomica in tot pop di Drosophila)

Attualismo (Vedi prima con i geologi belli) applicato alla selezione naturale

LEZIONE 8

SISTEMATICA, TASSONOMIA

Differenze morfologiche (e poi si scoprirà anche genetiche) tra popolazioni isolate correlate a necessità
adattative legate a fattori ambientali rilevanti (fringuelli di Darwin  caratteristiche distintive come forma
del becco per alimentazione). Non sempre differenze morfologiche sottendono presenza di specie diverse e
viceversa, cioè non sempre specie diverse hanno per forza morfologie diverse

Appartenenza a specie diverse (isolamento riproduttivo) ma non è sufficiente minima variazione per
generare specie diverse anche se cambia il fenotipo

Il concetto biologico di specie (E. Mayr) alla fine della prima metà del 1900

Specie costituita da gruppi di popolazioni naturali costituite da individui effettivamente o potenzialmente


interfecondi e riproduttivamente isolati da quelli di altri gruppi di popolazioni (accoppiandosi generano
prole fertile), Mayr individua soglia sotto la quale individui sono della stessa specie e sopra la quale sono di
due specie diverse (soglia  graduale crescita del grado di differenziazione tra due popolazioni fino a
generarla)

Altre categorie pseudolinneiane sotto la specie, create per indicare la divergenza variabile tra individui di
una stessa specie:

Più divergenza  SOTTOSPECIE – SEMISPECIE – RAZZE – FORME (animali) – VARIETA’ (piante)  meno
divergenza

SPECIAZIONE, ORIGINE DI DUE O PIU’ SPECIE A PARTIRE DA UN SINGOLO ANTENATO COMUNE (es. se
isolamento tra due popolazioni dura abbastanza fino a perdere capacità di incrociarsi, cambiamento molto
lento dovuto all’accumulo di piccole mutazioni)

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Reperti fossili servono a spiegare come il percorso evolutivo ha funzionato in un determinato taxon
(paleontologia).

Dove sono alcune forme intermedie?

Es Pakicetus a Balena beluga attuale, le narici si spostano dalla punta del muso alla base ma vi sono degli
anelli mancanti (non troviamo animali con narici a metà del cranio)

Tettonica a placche  Wagener (1915) presenza fossili simili in aree geografiche diverse dimostra che
continenti diversi erano una volta uniti fino ad ipotizzare la presenza di un unico supercontinente (pangea)

Altre evidenze evoluzione:

- Strutture omologhe, con stessa origine embrionale (foglia pianta carnivora, arto nei vertebrati,
scheletro dei tetrapodi)
- Caratteri vestigiali
- Tutti gli organismi viventi hanno una struttura cellulare unica che li identifica, questa è la migliore
evidenza di un’origine comune della vita sulla Terra
- Cronologia e stratificazione (fossili)
- Evidenze molecolari, raccolta dati DNA da seq omologhe

Distanza genetica  geni in comune, più è grande più gli individui sono distanti filogeneticamente e
viceversa

VARIABILITA’  meccanismo di eredità non è perfetto  RIPRODUZIONE SESSUATA, MUTAZIONE E


RICOMBINAZIONE (nuove varianti che si mescolano con quelle vecchie aumentando il livello di variabilità),
l’evoluzione è il risultato sia della mutazione che tende a creare nuove varianti che della selezione che
tende ad annullarle

Le mutazioni hanno effetti diversi:

1) INCONDIZIONATAMENTE NOCIVE O LETALI


2) ININFLUENTI
3) VANTAGGIOSE/SVANTAGGIOSE (ma non letali)

Importante il momento in cui una prot mutata entra in gioco, prima nello sviluppo avrà un maggiore. La
comparsa di una mutazione è indipendente dal vantaggio che essa comporta, la sua sopravvivenza invece è
funzione del vantaggio/svantaggio che causano

Elementi di genetica di popolazione:

1) Scoperta variabilità
2) Meccanismo di comparsa della variabilità

Nomenclatura alleli, lettera con pedice oppure maiuscole e minuscole

Uso concetto omozigote- eterozigote in due modi:

1) Guardando in una popolazione frazione omozigoti ed eterozigoti per uno stesso locus
2) Guardando insieme loci di un individuo (si può calcolare grado di eterozigosità, eterozigote ad una
certa proporzione dei loci genetici)

14
LEZIONE 9

Elementi genetica di popolazione, nasce con sintesi neodarwinista, si occupa di calcolare nel corso del
tempo la struttura genetica delle popolazioni, capire quali sono gli effetti del cambiamento evolutivo sulle
popolazioni

Locus genico  luogo complesso per struttura molecolare del gene, regione cromosoma ben identificata

Loci, poiché ogni genoma 2n ci sono omologhi per ogni cromosoma che provengono da individui diversi (m
e p) e le 2 sequenze possono essere identiche (omozigoti) oppure diverse (eterozigoti), le forme si
chiamano alleli

Affichè due alleli siano diversi non è necessario che lo siano gli AA del prodotto, ma è sufficiente una
differenza in un esone, introne o anche nelle sequenze promotrici (basta il cambiamento della seq di un
solo nt per avere alleli diversi)

Tasso eterozigosi (Ho) è il complementare di quello di omozigosi, Ho è solamente una stima generale,
dipende da quanti alleli ci sono e come sono distribuiti in un individuo, averlo uguale non significa che gli
alleli sono uguali –geneticamente-, si calcola facendo la percentuale degli eterozigoti sul totale

Il modo per misurare l’evoluzione è vedere come cambiano le frequenze delle diverse forme in una
popolazione

Formula per calcolare il numero delle combinazioni degli alleli: (n^2 + n)/2

LEZIONE 10

Non posso ricavare le frequenze genotipiche dalle frequenze alleliche (2 diversi assetti fenotipici con le
stesse frequenze alleliche è possibile), ma è possibile il contrario:

f(AA) = X  X/tot individui

f(Aa) = Y  Y/tot individui

f(A)  2X + Y/tot individui per 2

Se un locus in una popolazione ha un allele solo si dice che questo è fissato o monomorfo, tutti gli individui
sono omozigoti per quell’allele

*es delle Drosophile sulle slides*

Elettroforesi degli alozimi (Lewontin&Hubby), si basa sulle differenze tra le sequenze polipeptidiche tra gli
stessi alleli, è una tecnica usata per studiare gli enzimi, fai il gel nei pozzetti e metti in soluzione
diomogeinato induosiduo (?) e poi fai migrare le proteine nei pozzetti verso il polo positivo, guardi dove si
posiziona banda della proteina alla quale ero interessato (colorazione istochimica per identificarla a fine
corsa, dai substrato che enzima usa per far avvenire la reazione, quindi un colorante precipita dove è
avvenuta la reazione) e ottengo la nostra banda. Le proteine migrano in base alla conformazione sterica,
dimensione ect

Es. Lattico deidrogenasi, fornisco acido lattico

In un individuo omozigote per un allele ottengo una banda sola, in uno eterozigote due

Quindi puoi così contare gli individui omozigoti ed eterozigoti per calcolare le frequenze fenotipiche, è
un’analisi che sottostima la variabilità effettiva perché considera quelle mutazioni che portano solo ad un
cambiamento chimico-fisico degli AA così da comportare una migrazione differente nell’elettroforesi

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Popolazioni diverse della stessa specie possono avere tassi anche molto diversi di variabilità, con quantità
loci polimorfici diverse. La variabilità ci aiuta a descrivere una popolazione, studiando distribuzione delle
varianti (soprattutto dei caratteri quantitativi che dipendono dalla loro grandezza effettiva) si distribuiscono
lungo una curva gaussiana o di distribuzione (oscillano in una range che può essere così rappresentato)

La distribuzione può essere monovariata, bivariata, o anche n-variata (può esistere ma non può essere
rappresentata graficamente), l’effetto del cambiamento evolutivo è il cambiamento della curva di
distribuzione

Se in una popolazione il processo ereditario è perfetto  la curva di distribuzione rimane invariata nel
tempo

INDICATORI  Mi serve per dimostrare che la popolazione varia nel tempo

LA FREQUENZA DEGLI ALLELI E DEI GENOTIPI RIMANE INVARIATA SE NON AVVENGONO FATTI
DISTURBANTI COME MUTAZIONI  EQUILIBRIO DI HARDY-WEINBERG

AA = f(A)^2

Aa = [f(A)xf(a)]x2

Aa = f(a)^2

La popolazione di Hardy-Weinberg è fatta da: p^2 + q^2 + 2pq = 1

LEZIONE 11

1° proprietà dell’equilibrio di HW, se in una popolazione incrocio, posso descrivere la distribuzione dei
genotipi di una generazione col quadrato di Bunnet.

Dopo aver ottenuto l’assetto genetico vado a vedere che genotipi


mi aspetto nella progenie alla quale posso aggiungere il calcolo
delle frequenze dei genotipi.

2° proprietà, posso calcolare la frequenza dei genotipi che


ottengo se conosco la frequenza degli alleli della generazione
parentale.

(Gli esempi numerici sono ovviamente assenti)

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Nei casi in cui hai più di 2 alleli per calcolare la frequenza di tutti i genotipi possibili devo sviluppare un
POLINOMIO, ma stavolta elevo al quadrato il tutto:

n. alleli = 3  (q + p + w)^2  p^2 + q^2 + w^2 + [2pq + 2pw + 2wq] = 1

[…] = genotipi eterozigoti

Quindi posso inserire le frequenze di ogni singolo allele nel quadrato del polinomio.

Le popolazioni non sono praticamente MAI in eqHW, nonostante ciò ci dà la situazione verso la quale
dobbiamo tendere, dunque la calcoliamo per capire il motivo per cui non è in eq, la HW è un PUNTO DI
RIFERIMENTO. Se le pop non sono in eqHW sospetto che ci sia qualcosa che le rende disequilibrate, che le
DISTURBA. Dunque parleremo di freq attese (E) e di quelle effettivamente rilevate.

Es. eccesso omoxig rispetto quello che mi aspetterei mentre eterozig sono minori, quindi posso dire che
eterozig sono penalizzati dalla selezione e siano morti di più

Ergo la HW mi serve per capire se la mia pop è soggetta ad una tendenza selettiva perché cambiano le
frequenze genotipiche e magari pure le freq alleliche.

Ogni popolazione può essere rappresentata come un insieme di genotipi diversi, potenzialmente infinito
ma realmente finito.

L’evoluzione è quindi come cambiano le frequenze dei diversi genotipi

Fattori che possono influenzare la trasformazione delle pop, sono 3 fattori che sfalsano eqHW:

- Mutazione (comparsa nuovi alleli)


- Selezione (morte o no riproduzione qualche individuo per minor performanza rispetto ad altri)
- Deriva genetica (spostamento casuale delle freq rispetto da quanto previsto, eqHW dovuto solo al
caso)

Elemento casuale e stocastico limitato dal fatto che le pop possono fare solo un n. limitato di figli, quindi in
una pop di 2 individui Aa entrambi che fanno 3 figli il loro genotipo sarà “casuale”. Ovviamente l’impatto
della casualità è molto maggiore su n. piccoli che grandi. Questo è il potenziale effetto della deriva genetica,
perché sui 3 figli i genotipi che mancano (o possono mancare) sono dovuti unicamente al caso e ciò può
influire sulla pop.

LEZIONE 12

Variabilità fenotipica o morfologica (caratteri diversi, varianti morfologiche no buon sinonimo di fenotipo
perché dovremmo definire fenotipiche anche le varianti che eludono dalla morfologia come quelle nella
struttura dell’emoglobina che possono causare l’anemia falciforme).

Le varianti fenotipiche, morfologiche e non (?) hanno 2 componenti:

- Genetica
- Ambientale (condizioni ambientali in cui il genotipo si esprime che può modificare il fenotipo)

Passaggio da genotipo a fenotipo lo definiamo come ESPRESSIONE GENICA, cioè da info collettivamente
presente nel genotipo ad un fenotipo che è l’insieme dei caratteri del genotipo

Plasticità ambientale  ?

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Norma di reazione, insieme di fenotipi prodotti dallo stesso genotipo in condizioni ambientali diverse

Es.

Questi sono es di plasticità fenotipica, mostrano come ottenere un fenotipo sia più complesso della già
complessa e sola espressione genica.

Una differenza tra la teoria DARWINIANA da quelle prima è dovuta al riconoscimento delle eterogenicità
(Alicese) delle popolazioni dandogli importanza.

Variazione microgeografica:

Es. delle chiocciole in tutta Europa, a carico del guscio (livello bandeggiatura/striature e colorazione di
fondo da giallo a marrone) della Capea nemoralis. Sono dunque due elementi che posso mettere in un
grafico e vedere come si distribuiscono le diverse varianti:

La distribuzione degli ambienti nel grafico non è uniforme ma che in generale i sono concentrati nella
zona ad alta % striature e colore marrone, i sono invece gialli e con poche striature mentre i hanno
distribuzione più equa e variabile. La % dei gusci bandeggiati è sempre sotto il 50 % nei , opposto per i
che non vanno mai sotto il 30 %. QUINDI C’E’ UNA DISTRIBUZIONE MICROGEOGRAFICA TRA FENOTIPI
DELLA STESSA SPECIE!

Es.2 Dicruncurus paradisaens (crongo)  variabilità per cresta alla base del becco che può arrivare anche a
coprire tutta la testa, mentre altri l’hanno appena accennata. In questo caso la distribuzione geografica
molto più vasta (sud-est asiatico) e anche qui le varianti sono piuttosto nette.

18
Es.3 Coccinella Harmonia axyridis  con colorazione delle elitre molto variabile che dipende dalla
distribuzione dei genotipi in cui un solo locus con 15 alleli ottenendo circa 120 genotipi/fenotipi diversi.

La freq delle diverse varianti in regioni diverse dell’areale della coccinella (Asia est):

- Pop delle montagne Altai  99,5 % variante axyridis e 0,05 % succinea, frigida, 19-signata
- Pop provincia di Amur  100 % succinea, frigida, 19-signata
- Ect

*SLIDES*

Queste indagini sono state fatte su un numero rilevante di individui, è il 1936 e già ci ponevamo il problema
della variabilità fenotipica.

CANALIZZAZIONE  azione di fattori interni durante lo sviluppo che RED gli effetti delle influenze
perturbanti, riducendo la variabilità fenotipica ad una o poche varianti. Avviene naturalmente a livello dello
sviluppo.

Caratteri continui si possono gestire stabilendo dei range (es. altezza) discreti, questo a volte fatto dalla
natura stessa tramite la canalizzazione  le dita della mano (5 o 6), quando l’espressione dei caratteri varia
in modo continuo esistono delle soglie a seconda del prodotto proteico che ho e solo se supero la soglia in
basso o in alto avrò o 4 o 6 dita. Dubbio italiano.

La distanza che c’è trai 2 valori dentro i valori tra le soglie è minore rispetta quella di 2 valori a cavallo di
una soglia, poiché il fenotipo è lo stesso e la variabilità fenotipica in quel range è nulla mentre nell’altro
caso si passa da 4 a 5 dita, per es.

Questa limitazione rende discreti i caratteri continui (?)  canalizzazione.

ECOTIPO:

Potentilla glandulosa  pianta erbacea che cresce in 3 diversi ambienti, COSTIERO, MEDIA ALTITUDINE E
ALPINO, a diversi livelli sul mare e sono state riconosciute 3 varianti:

- Costiera, typica e nana


- Media altitudine, hanseni, è più alta
- Alpina, nevadensis e nana

Prendo il seme di ciascuna delle 3 varianti e lo pianto in ciascuno degli altri 2 tipi di ambienti, mi chiedo se
la distribuzione dei fenotipi diversi dipenda dall’influenza ambientale o da dei genotipi diversi…

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L’influenza ambientale è notevole, anche se hanseni a media altitudine dà comunque piante più alte
rispetto alle varianti costiera ed alpina che comunque aumentano l’altezza delle piantine. In zona costiera il
genotipo hanseni mi dà comunque piante più alte degli altri 2 genotipi, dunque questo genotipo produce
piante più alte in ogni caso. Dunque sia la componente GENETICA che FENOTIPICA influenzano la crescita
delle piantine, fenotipi più alti o bassi si sono concentrati differentemente in base alle zone in cui si trovano
meglio.

Esistono studi di gen ti pop su ADH o Alcol deidrogenasi che nel moscerino della frutta sono in 2 varianti (F,
fast and S slow) differiscono per alcuni AA e sono differenziati con la velocità con la quale migrano nel gel,
non hanno nulla a che fare con la vel della reazione.

Quindi sono andato a vedere la distribuzione delle varianti in 3 diverse pop in continenti diversi e queste
freq variano molto:

- Australia sud-est tanta F e al nord-ovest tanta S, sono nell’altro emisfero quindi tutto invertito
- Ameria sud-est tanta S e a nord-ovest più F
- In Europa le pop più settentrionali più F mentre in medio-oriente e al sud-est più S

F DIMINUISCE AVVICINANDOSI VERSO L’EQUATORE  Variazione clinale, il cline è il cambiamento graduale


di una freq allelica o di una media di un carattere lungo un transetto geografico.

Es. Trifolium repens, cambia la capacità di accumulare cianuro (In Europa) andando da sud-ovest a nord-est
(meno piantine che fanno cianuro). La variazione è anche dovuta alla temperatura, nelle regioni più calde si
produce più cianuro mentre nelle fredde la produzione è bassa o assente.

Tipi di variazione clinale:

a) Legge di Bergmann, dimensioni del corpo aum con l’aumentare della latitudine
b) Legge di Allen, gli omeotermi (sangue caldo) in ambienti più freddi le pop tendono ad averte le
appendici più corte
c) Legge di Gloger, gli omeotermi in ambienti più aridi le pop tendono ad avere colorazioni più chiare

RAPPORTO SUP/VOLUME (Legge di Bergmann)

Più dimensioni, rapporto sup/volume diminuisce, aum di più volume rispetto alla sup. Organismi più grandi
disperdono meno calore perché espongono meno sup, per questo agli omeotermi conviene essere grossi.
Inoltre si produce calore in fx del volume.

Legge di Allen

A parità di volume un solido più compatto come un cubo ha un rapporto sup/volume minore rispetto un
solido più allungato, per questo le appendici sono più corte (vs le orecchie del fennec nel deserto) nei climi
freddi.

SOTTOSPECIE O RAZZE GEOGRAFICHE

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C’è un po’ di ambiguità da questo punto di vista, Futuyma dà delle definizione di ecotipo, razza o
sottospecie

*slides*

Sottospecie c’è anche nel modello della nomenclatura Linneiana, è il terzo nome che si aggiunge alla specie
(scritto in latino, corsivo e minuscolo).

Es. Homo sapiens sapiens vs neardenthalensis

Es.2 Elaphe obsoleta, sottospecie: obsoleta, bairdi, spiloides ect con distribuzioni geografiche circoscritte e
separate

A differenza degli ecotipi la distribuzione non sembra correlata a cambiamenti delle condizioni ambientali,
nelle zone di contatto tra 2 sottospecie diverse queste si incontrano, rimanendo separate oppure
ibridandosi (ZONE IBRIDE).

Es.3 Nel caso dell’uccello Colaptes auratos gli ibridi tra sottospecie cafer (?) e aurates hanno caratteristiche
intermedie

MODELLI DI VARIAZIONE GEOGRAFICA:

Per 2 caratteri se la variazione clinale è uguale o no…

A) Cambiamento clinale costante con zona ibrida


B) Transizione repentina tra 2 caratteri discordanti
C) Clini discordanti in 2 caratteri
D) Clini concordi in 2 caratteri
E) ?
F) ?

*SLIDES*

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