L’evoluzione moderna

- La teoria dell’evoluzione di Darwin si basava sull’assunto che le specie non sono

immutabili, ma si evolvono gradualmente nel tempo attraverso la selezione naturale.

- Secondo Darwin l’evoluzione agiva secondo 5 punti:

- All’interno di una popolazione esiste una variabilità individuale del tutto

casuale, determinata da caratteri ereditati e mutazioni;
- solo una parte della discendenza sopravvive;
- la scarsità delle risorse porta gli individui a competere tra loro;
- alcuni individui hanno caratteristiche che li rendono più adatti a determinate
condizioni ambientali;
- gli individui più adatti sopravvivono e si riproducono con maggiore successo,
trasmettendo alla prole le proprie caratteristiche. Ciò porta la popolazione a
cambiare.

- La selezione naturale è un meccanismo secondo cui, nell'ambito della diversità

genetica delle popolazioni, si ha un progressivo aumento degli individui con
caratteristiche ottimali per l'ambiente in cui vivono.

- La principale lacuna della teoria di Darwin era la frammentarietà della

documentazione fossile, soprattutto dei fossili di transizione.

- All’inizio del Novecento lo studio da parte del fisiologo De Vries delle variazioni
osservate in natura portò alla scoperta delle «mutazioni», sostenendo che esse
potevano essere all'origine di nuove specie.

- A partire dagli anni Venti e Trenta, i naturalisti iniziarono a studiare le popolazioni

applicando strumenti matematici e statistici propri della genetica, comprendendo la
base genetica delle mutazioni e la modalità d'azione dei meccanismi dell'evoluzione.

- La genetica di popolazione è lo studio della base genetica dell’evoluzione e delle

modalità d’azione dei meccanismi evolutivi.

- Con la scoperta della doppia elica del DNA da parte di Watson e Crick si completò la
teoria sintetica dell’evoluzione (o neodarwinismo).

- In biologia con “evoluzione” si intende la variazione nel tempo del patrimonio

genetico di una popolazione.

L’evoluzione non avviene nei singoli organismi, bensì avviene nelle popolazioni,
ovvero l’insieme di individui di una stessa specie che vivono nello stesso tempo e si
incrociano tra loro all’interno di una particolare area geografica.

- La genetica di popolazione si avvale di equazioni matematiche per calcolare il

comportamento di un determinato pool genico, ovvero l’insieme di tutti gli alleli
presenti in una popolazione, ciascuno con la propria frequenza relativa.

- L'evoluzione può causare una variazione delle frequenze alleliche da una

generazione all'altra.
- La legge di Hardy-Weinberg descrive le condizioni teoriche in cui una popolazione
non è soggetta a evoluzione e le frequenze alleliche sono costanti da una
generazione all’altra.

La legge si applica solo a organismi che si riproducono sessualmente.

Le condizioni dell’equilibrio di Hardy-Weinberg sono:

- Gli accoppiamenti devono essere casuali;

- la popolazione deve essere di grandi dimensioni;
- non deve esserci flusso genico;
- non devono avvenire mutazioni;
- la selezione naturale non deve influenzare la sopravvivenza di particolari
genotipi.

- All’equilibrio, le frequenze alleliche rispettano l’equazione di Hardy-Weinberg:

2 2
𝑝 + 2𝑝𝑞 + 𝑞 = 1

Nella natura l’equilibrio di Hardy-Weinberg non viene mai rispettato, ma una

deviazione da esso è utile per acquisire informazioni su come l’evoluzione sta
avvenendo in una data popolazione.

In natura ogni specie è sempre soggetta a processi che modificano le frequenze

alleliche, portando le specie in questione a evolversi.

- L’origine della variabilità genetica è la mutazione, ovvero il cambiamento casuale del

DNA di un organismo.

- Le mutazioni producono nuovi alleli che, grazie alla ricombinazione, si associano in

nuove forme alleliche.

- Il flusso genico, cioè la migrazione di individui e lo spostamento di gameti da una

popolazione all’altra, può modificare le frequenze alleliche o introdurre nuovi alleli.

- La deriva genetica è l’insieme dei cambiamenti casuali che avviene all’interno delle
frequenze alleliche in una popolazione nel corso delle generazioni.

- L’effetto collo di bottiglia è la contrazione numerica degli individui e della variabilità

genetica di una popolazione in seguito a un evento ambientale.

Ex. Ghepardi
- Il cambiamento di variabilità genetica dovuto a popolazioni che colonizzano nuovi
ambienti si chiama effetto del fondatore, ciò è dato dal fatto che quando alcuni
individui si spostano è improbabile che essi portino con sé tutti gli alleli della
popolazione di origine.

Ex. Drosophila
- L’accoppiamento non casuale è il fenomeno per cui gli individui di una popolazione si
accoppiano con partner dotati di genotipi particolari.

Quando gli individui si accoppiano con altri individui con un fenotipo simile i genotipi
omozigoti aumentano. Al contrario i genotipi eterozigoti aumentano se gli individui si
accoppiano con altri individui con un fenotipo opposto.

- L’ adattamento è la caratteristica di una specie di migliorare le proprie capacità di

sopravvivenza in un determinato ambiente.

Gli adattamenti sono acquisiti attraverso la selezione naturale, ma a volte un

carattere può cambiare la sua funzione originaria e svolgere una nuova funzione
adattiva, il cosiddetto "esattamento".

- La fitness è la capacità di un fenotipo di generare il maggior numero di discendenti in

relazione a quello degli altri fenotipi.

- La selezione naturale agisce sui caratteri a variabilità quantitativa operando in diversi

modi, tramite:

- la selezione stabilizzante;
- la selezione direzionale;
- la selezione divergente.

La selezione stabilizzante riduce la variabilità di un carattere all’interno di una

popolazione. Questo tipo di selezione, infatti, favorisce la fitness degli individui con
valori intermedi.

Nella selezione direzionale sono favoriti gli individui con una fitness che si discosta
in una direzione o nell’altra dalla media.

Nella selezione divergente sono favoriti gli individui con una fitness che si discosta in
entrambe le direzioni dalla media, così da mantenere una distribuzione bimodale del
carattere che li differenzia.

- La selezione sessuale è un tipo di selezione naturale che agisce sulle caratteristiche

che determinano il successo riproduttivo.
La selezione sessuale può favorire i tratti che aumentano la capacità riproduttiva del
portatore, anche se ne riducono la capacità di sopravvivenza.
 Un esempio di carattere legato alla selezione sessuale è l'enorme coda del maschio
dell’uccello vedova (Euplectes progne).

- Alcune mutazioni non alterano la funzionalità delle proteine codificate, sono quindi
neutrali.

Le mutazioni neutrali non subiscono la selezione naturale, per cui tendono ad

accumularsi aumentando la variabilità genetica.

- La ricombinazione genetica che avviene con la riproduzione sessuata prende il nome

di ricombinazione sessuale.

La ricombinazione sessuale genera una grande varietà di combinazioni genotipiche,

accrescendo il potenziale evolutivo delle popolazioni.

- Quando la fitness di un fenotipo dipende dalla sua frequenza, un polimorfismo può

essere mantenuto dalla selezione dipendente dalla frequenza.

- La variabilità genetica all’interno di una specie è mantenuta anche dall’esistenza di

popolazioni geograficamente separate, o sottopopolazioni, che sono soggette a
fattori ambientali selettivi differenti.

Quando le condizioni ambientali sono molto variabili, possono indurre il polimorfismo

di determinati geni in una popolazione.

- Tutte le innovazioni evolutive sono modificazioni di strutture preesistenti che si

adattano all’ambiente.

- Il concetto di specie biologica definisce gruppi di popolazioni naturali realmente o

potenzialmente interfecondi e isolati dal punto di vista riproduttivo.

- La speciazione è il processo attraverso il quale una specie si suddivide in due o più

rami che si evolvono secondo linee distinte.

Per il processo di speciazione è fondamentale l’instaurarsi dell’isolamento

riproduttivo.

- La speciazione allopatrica è la modalità di speciazione più diffusa tra gli organismi.

Avviene quando una barriera fisica divide una popolazione in due sottopopolazioni
distinte.

- La speciazione simpatrica avviene in assenza di isolamento geografico. Può

avvenire per diversificazione degli habitat e per selezione sessuale.

Il metodo più comune è basato sulla poliploidia, cioè sulla produzione di individui
provvisti di serie soprannumerarie di cromosomi.

- L’isolamento riproduttivo può insorgere in seguito a barriere riproduttive prezigotiche

o postzigotiche.

- Le barriere riproduttive prezigotiche impediscono l’incrocio tra individui di

specie diverse prima della fecondazione. Includono:

- isolamento ambientale;
 - isolamento temporale;
- isolamento meccanico;
- isolamento gametico;
- isolamento comportamentale.

- Le barriere riproduttive postzigotiche impediscono l’incrocio tra individui di specie

diverse agendo dopo la fecondazione. Includono:

- riduzione della vitalità dello zigote;

- riduzione della vitalità dell’adulto;
- sterilità degli ibridi.