Darwin non usò mai il termine evoluzione e parlò piuttosto di discendenti con modificazioni.

Ernst Mayer ha suddiviso i fondamenti

della teoria di Darwin sulla selezione naturale in tre conclusioni
-la produzione di un numero di individui maggiore rispetto alle possibilità dell’ambiente porta all’insorgenza di conflitti per la
sopravvivenza tra i membri di una popolazione, per cui soltanto una parte della progenie riesce a sopravvivere
-la sopravvivenza alle lotte per l’esigenza non è casuale ma dipende in gran parte dalla costituzione genetica degli individui gli
individui che hanno ereditato caratteri in grado di consentire un adattamento migliore al proprio ambiente avranno una probabilità
maggiore di lasciare un elevato numero di figli rispetto agli individui meno adattati all’ambiente
-questa capacità di alcuni individui di sopravvivere e di riprodursi porta a un graduale cambiamento della popolazione stessa con
l’accumularsi nel tempo delle caratteristiche favorevoli
Possiamo riepilogare le principali idee di Darwin come segue
1- la selezione naturale è rappresentata dal successo riproduttivo differenziale cioè la diversa capacità degli individui di
sopravvivere e di riprodursi
2- la selezione naturale opera attraverso l’interazione tra l’ambiente e la variabilità è nata dai singoli individui che
costituiscono una popolazione
3- il prodotto della selezione naturale è l’adattamento di popolazioni di organismi al proprio ambient
A ogni generazione i fattori ambientali selezionano alcune delle variazioni ereditabili favorendo certi individui rispetto ad altri;
questo aumento della frequenza dei caratteri favorevoli in una popolazione viene definito evoluzione. Secondo Darwin la selezione
naturale deve essere in grado di operare cambiamenti considerevoli fra le specie nell’arco di centinaia di anni. Nella sua teoria
sull’evoluzione Darwin aveva incorporato il gradualismo: immaginava infatti che la vita si evolvesse mediante il graduale accumulo
di piccoli cambiamenti e ipotizzava che la selezione naturale potesse essere responsabile di tutta la biodiversità osservata. Un nuovo
tratto che caratterizza una nuova specie non è in realtà interamente nuovo ma rappresenta una versione alterata di un carattere
ancestrale. Le specie che possiedono un comune antenato manifestano similitudini di base; queste similitudini che derivano da una
antenato comune vengono definite omologie. Possono essere
-anatomiche quindi similitudini anatomiche tra specie appartenenti alla stessa categoria tassonomica ad esempio elementi scheletrici
che costituiscono l’arto anteriore nell’uomo nel gatto nella balena in tutti gli altri mammiferi sono i medesimi sebbene gli arti
anteriori possano svolgere funzioni notevolmente diverse. Questi segni anatomici dell’evoluzione vengono definiti strutture
omologhe le omologie possono essere
-embriologiche che non sono evidenti tra organismi adulti ma si rendono evidenti durante lo sviluppo embrionale ad esempio tutti gli
embrioni di vertebrato possiedono nella regione del collo strutture note come tasche faringee oppure le branchie dei pesci o le tube di
Eustachio che nell’uomo in altri mammiferi collegano l’orecchio medio con la faringe
-molecolari cioè omologie che collegano organismi distanti come piante animali che non possiedono strutture anatomiche in comune
ma condividono determinate caratteristiche a livello molecolare ad esempio tutte le forme di vita utilizzano il medesimo patrimonio
genetico costituito da DNA e RNA

Una popolazione è un gruppo circoscritto di individuo appartenente alla stessa specie; una specie è un gruppo di popolazioni in cui
individui possono in natura incrociarsi tra loro producendo una progenie fertile. Ogni specie occupa una determinata area geografica
all’interno della quale gli individui sono concentrati in diverse popolazioni locali una popolazione può essere isolata da altre
popolazioni della stessa specie. L’insieme dei geni presenti in una popolazione in un determinato momento viene definito pool
genico e comprende tutti gli alleli relativi a tutti i loci genici di tutti gli individui che compongono la popolazione. Nelle specie
diploidi ogni locus è rappresentato due volte nel genoma di un individuo che pertanto può essere omozigote o eterozigote se tutti i
membri di una popolazione sono omozigoti per lo stesso allele allora si dice che l’allele è fisso nel pool genico. Spesso però vi sono
due o più alleli per un gene ciascuno caratterizzato da una certa frequenza relativa.
Un pool genico che non evolve è descritto per mezzo della legge di Hardy-Weinberg che afferma che le frequenze degli alleli e dei
genotipi nel pool genico di una popolazione rimangono costanti nel tempo fino a quando non vi agiscono agenti diversi dalla
segregazione mendeliana e dalla ricombinazione degli alleli. Per applicare la legge di Hardy-Weinberg possiamo portare l’esempio
della popolazione di fiori selvatici: l’80% dei loci per il colore dei fiori nel pool genico contiene l’allele R (0,8) e che il 20% contiene
l’alle r (0,2). Assumiamo che l’unione tra gameti maschili e femminili sia completamente casuale: ogni volta che un gamente viene
estratto dal pool a caso, la probabilità che questo gamete porti l’allele R è 0,8 e che porti l’allele r è di 0,2. La probabilità quindi di
estrarre due alleli R è 0,8 x 0,8 = 0,64, cioè il 64% degli individui avrà genotipo RR. Allo stesso modo la probabilità di rr sarà 0,2 x
0,2 =0,4, quindi il 4% degli individui avrà genotipo rr. Per rR o Rr sarà invece 0,8 X 0,2 = 0,16
Per quanto riguarda il locus per il colore dei fiori, il pool genico della popolazione si trova in uno stato di equilibrio noto come
equilibrio di Hardy-Weinberg. In teoria le frequenze alleliche potrebbero rimanere costanti per sempre; la legge di Hardy-
Weinberg spiega che il sistema mendeliano non possieda alcuna tendenza ad alterare le frequenze alleliche; l’allele dominante per
esempio non ha alcuna tendenza ad aumentare la frequenza da una generazione a quella successiva rispetto all’allele recessivo e
neppure il continuo rimescolamento del pool genico di una popolazione da una generazione all’altra può aumentare la frequenza di
un allele rispetto all’altro.
Quando per un certo locus genico di una popolazione esistono soltanto due alleli alternativi i genetisti utilizzano la lettera p per
indicare la frequenza di uno dei due alleli e la lettera q per indicare la frequenza dell’altro. Si noti che p+q=1 ovvero la somma delle
singole frequenze di tutti i possibili alleli deve essere pari al 100% per il locus preso in considerazione; quando vi sono soltanto due
alleli e si conosce la frequenza di uno dei due allora la frequenza dell’altro allele può essere facilmente calcolata in base
all’equazione p=1-q e q=1-p. La probabilità di avere il genotipo RR, quando i gameti si uniscono, è pari a p^2 (nel nostro esempio
p=0,8 quindi 0,8x0,8=0,64), mentre le frequenza dell’altro allele rr sarà q^2 (siccome nell’esempio q=0,4 avrò 0,2x0,2=0,04) . La
frequenza di individui eterozigoti sarà invece 2pq (cioè 2x0,8x0,2=0,32). Dopo avere considerato tutti i possibili genotipi, la somma
delle singole frequenze deve essere pari a 1, cioè p^2 + q^2 + 2pq = 1. Questa equazione permette di calcolare le frequenze degli
alleli presenti in un pool genico quando si conoscono le frequenze genotipiche e viceversa.

La legge di Hardy-Weinberg mostra in che modo le leggi mendeliane dell’ereditarietà colmano una lacuna nella teoria di Darwin
sulla selezione naturale: la selezione naturale richiede la variabilità genetica, essa non può operare una popolazione geneticamente
uniforme. Un meccanismo ereditario non ha alcuna tendenza a ridurre la variabilità genetica, il corredo di alleli ereditato ad ogni
generazione dai genitori viene passato alle generazioni successive.
Una popolazione può trovarsi all’equilibrio di Hardy weinberg soltanto se sono soddisfatte 5 condizioni fondamentali:
1 dimensioni elevate della popolazione: in una popolazione di dimensioni limitate la deriva genetica che corrisponde alle fluttuazioni
casuali del pool genico può provocare un cambiamento nel tempo delle frequenze delle frequenze genotipiche
2 assenza di immigrazione: il flusso genetico può aumentare la frequenza dei genotipi maggiormente presenti negli individui
immigrati
3 assenza di mutazioni: cambiando un allele in un altro le mutazioni alterano il pool genico
4 accoppiamenti casuali: se gli individui scelgono come compagni riproduttivi soltanto quelli portatori di determinati genotipi allora
il mescolamento casuale dei gameti richiesto per l’equilibrio di Hardy weinberg non è soddisfatto
5 assenza di selezione naturale: il diverso successo di sopravvivenza e di riproduzione di alcuni genotipi rispetto ad altri altera le loro
frequenze e può causare una deviazione delle frequenze previste in base all’equazione di Hardy-Weinberg.
Se le frequenze alleliche si discostano dai valori previsti dall’equazione di Hardy Weinberg è dovuto al fatto che la popolazione sta
evolvendo. L’evoluzione è il cambiamento che si verifica da una generazione all’altra nelle frequenze alleliche di una popolazione.
Poiché tale cambiamento nel pool genico rappresenta l’evoluzione su scala più piccola, esso viene indicato più specificamente come
microevoluzione. La microevoluzione avviene persino quando le frequenze degli alleli cambiano soltanto in un unico locus genico. I
principali fattori che possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione sono la deriva genica, la selezione naturale, il flusso
genico e le mutazioni. Tutte e quattro le cause della micro evoluzione rappresentano una derivazione dalle condizioni richieste per
mantenere l’equilibrio di Hardy Weinberg. La selezione naturale è l’unica causa della microevoluzione in grado di adattare una
popolazione al suo ambiente, e ha sempre effetti positivi poiché essa favorisce l’aumento percentuale dei caratteri positivi nella
popolazione.
1 DERIVA GENICA Se una nuova generazione riceve i propri alleli a caso dalla generazione precedente allora più è grande la
popolazione più il pool genico della nuova generazione sarà simile a quello della generazione precedente. Di conseguenza, una delle
condizioni necessarie per mantenere stabile un pool genico, ovvero l’equilibrio di Hardy Weinberg, è di avere una popolazione
numericamente grande. Questo meccanismo evolutivo, rappresentato da un cambiamento casuale nella frequenza lirica di una
popolazione, viene definito deriva genica punto le principali situazioni che possono ridurre una popolazione a pochi individui
sufficientemente piccola da permettere alla deriva genetica di avere grandi effetti sono note come effetto quello di bottiglia ed effetto
fondatore. Effetto collo di bottiglia: eventi perturbatori come terremoti, alluvioni, siccità o incendi possono ridurre drasticamente le
dimensioni di una popolazione e la piccola popolazione superstite può non rappresentare più il pool genico della popolazione di
origine. Casualmente, alcuni alleli possono essere presenti in percentuale maggiore nei sopravvissuti, mentre altri possono essere
presenti in percentuale minore o essere scomparsi completamente. Di regola l’effetto collo di bottiglia riduce la variabilità genetica
complessiva di una popolazione dal momento che probabilmente almeno alcuni allievi vengono persi dal pool genetico della
popolazione. Effetto fondatore: La deriva genica si verifica ogni volta che pochi individui provenienti da una popolazione
colonizzano un’isola, un lago o qualche altro tipo di nuovo habitat. Quanto più piccolo è il numero del campione, tanto meno i
colonizzatori rappresentano il pool genico della popolazione di origine. Se la colonizzazione ha successo, la deriva genetica
continuerà ad agire in modo casuale sulla frequenza allelica. La deriva genetica in una popolazione neofondata è nota come effetto
fondatore. L’effetto fondatore è probabilmente responsabile della frequenza relativamente elevata di certi disordini ereditari e altera
anche le frequenza di molti alleli che influiscono su caratteri meno appariscenti.

2 SELEZIONE NATURALE L’equilibrio di Hardy weinberg richiede che tutti gli individui di una popolazione abbiano la stessa
capacità di sopravvivere e di lasciare una progenie vitale e fertile. Probabilmente questa condizione non è mai soddisfatta
completamente. Questo è diverso successo riproduttivo è ciò che Darwin intendeva con il termine selezione naturale. La selezione fa
sì che certi alleli vengano passati alle generazioni successive in numero maggiore rispetto alle rispettive frequenze nella generazione
iniziale. Una delle possibili cause di questa sproporzione potrebbe essere la sopravvivenza differenziata. Soltanto la selezione
naturale permette l’adattamento di una popolazione al suo ambiente, di tutti gli agenti della micro evoluzione che influiscono sul pool
genico la selezione naturale e provoca infatti l’accumulo e il mantenimento dei genotipi favorevoli di una popolazione. La selezione
naturale e la deriva genica causano la maggior parte dei cambiamenti a livello delle frequenze alleliche che si osservano nelle
popolazioni in evoluzione.

3 FLUSSO GENICO Una popolazione può acquisire o perdere alleli a causa del flusso genico, ossia lo scambio genetico dovuto alla
migrazione di individui fertili o di gameti da una popolazione ad un’altra. Il flusso genico tende a ridurre le differenze tra
popolazioni. Se il fenomeno è abbastanza consistente, il flusso genico può infine amalgamare popolazione adiacenti in un’unica
popolazione.

4 MUTAZIONI Una mutazione è il cambiamento a livello del DNA di un organismo. Una nuova mutazione che viene trasmessa ai
gameti, e che sostituisce un allele con un altro, può immediatamente cambiare il pool genetico di una popolazione. Per ogni locus
genico, la sola mutazione non esercita un notevole effetto quantitativo su una popolazione di elevata dimensioni in una singola
generazione, poiché la mutazione è un evento estremamente raro. Sebbene le mutazioni in un particolare locus siano fenomeni rari,
l’impatto cumulativo delle mutazioni di tutti i loci può essere significativo. Ciò è dovuto al fatto che ogni individuo possiede migliaia
di geni e molte popolazioni comprendono milioni di individui. Su tempi lunghi la mutazione costituisce un fenomeno estremamente
importante per l’evoluzione poiché rappresenta la fonte principale di variabilità genetica.

VARIABILITA’ GENETICA
La variabilità individuale si manifesta nelle popolazioni di tutte le specie che si riproducono sessualmente. Sia i caratteri quantitativi
che quelli discreti contribuiscono alla variabilità all’interno di una popolazione. La maggior parte della variabilità ereditabile è
costituita da caratteri quantitativi che variano in maniera continua all’interno della popolazione. La variabilità quantitativa indica
generalmente un’ereditarietà poligenica, ossia l’effetto additivo di due o più geni su un singolo carattere fenotipico. I caratteri discreti
come il colore bianco o rosso dei fiori variano invece per categorie poiché sono prodotti da un singolo locus genico con alleli
differenti per fenotipi distinti. Quando due o più forme di un carattere discreto coesistono in una popolazione, le forme alternative
vengono definite morfi. Una popolazione viene detta polimorfica per un carattere quando due o più morfi sono rappresentati in
frequenze sufficientemente alte da essere immediatamente distinguibili. Il polimorfismo è un fenomeno diffuso e si applica soltanto
ai caratteri discreti ma non ai caratteri che variano in maniera continua nella popolazione come l’altezza. La maggior parte delle
specie manifesta una variabilità geografica ovvero differenze nei pool genici tra popolazioni o sottogruppi di popolazioni. Dal
momento che alcuni fattori ambientali differiscono nelle varie aree geografiche occupate da una specie, la selezione naturale può
contribuire alla variabilità geografica. Questa può inoltre manifestarsi su scala locale, ossia all’interno di una popolazione quando
l’ambiente si presenta disomogeneo o quando la popolazione è suddivisa in sotto popolazioni che sono il risultato di una scarsa
dispersione degli individui. Un tipo particolare di variabilità geografica è il cline cioè il graduale cambiamento di alcuni tratti
fenotipici lungo un gradiente geografico (ad esempio le dimensioni corporee di molte specie di uccelli e mammiferi del nord america,
aumentano all’aumentare dell’altitudine). A differenza di un cline, caratterizzato dalla variazione graduale di alcuni caratteri, la
variabilità geografica tra popolazioni isolate si basa spesso su differenze discrete.

La fitness e il contributo di un individuo al pool genico della generazione successiva rispetto al contributo degli altri individui. I
genetisti invece definiscono fitness relativa il contributo di un determinato genotipo alla generazione successiva in confronto al
contributo dei genotipi alternativi per uno stesso locus . Bisogna sottolineare però che la sola sopravvivenza non garantisce il
successo riproduttivo. La fitness relativa e zero per le piante animali sterili persino quando si tratta di individui robusti che vivono più
a lungo degli altri. Ma la sopravvivenza è un requisito fondamentale per la riproduzione, e la longevità aumenta la fitness se essa
permette a determinati individui lasciare una progenie più numerosa rispetto ad altri. Un individuo che matura rapidamente ,
diventando fertile in giovane età , può avere un potenziale riproduttivo maggiore rispetto a un individuo che vive più a lungo ma che
raggiunge la maturità riproduttiva più tardi . Di conseguenza la fitness evolutiva viene determinata da fattori che influiscono sia sulla
sopravvivenza che sulla fertilità . Un organismo espone all’ambiente il proprio fenotipo, ma non il proprio genotipo. Agendo sui
fenotipi, la selezione naturale adatta indirettamente una popolazione al proprio ambiente, aumentando o mantenendo i genotipi
favorevoli nel pool genico della popolazione. Di conseguenza la fitness relativa di un allele dipende dall’intero contesto genico in cui
l’allele agisce.
La selezione naturale può influire sulla frequenza di un certo tratto ereditario di una popolazione in tre diversi modi:
1 La selezione direzionale è la più comune durante i periodi in cui l’ambiente cambia o quando membri di una popolazione migrano
in nuovi ambienti caratterizzati da condizioni ecologiche differenti . La selezione direzionale sposta la curva di frequenza della
variabilità per alcuni caratteri fenotipici in una direzione o nell’altra , favorendo gli individui che prima erano relativamente rari e che
si discostano dalla media per quei caratteri .
2 La selezione diversificante si manifesta quando le condizioni ambientali variano in modo da favorire gli individui che si trovano a
entrambi gli estremi di ambito fenotipico .
3 La selezione stabilizzante agisce contro i fenotipi estremi e favorisce le varianti intermedie più comuni . Questo tipo di selezione
riduce la variabilità e mantiene un particolare carattere fenotipico .
Sebbene questi tre tipi di selezione naturale vengano descritti separatamente agiscono allo stesso modo determinando caratteri
ereditari attraverso il successo riproduttivo .

BARRIERE PREZIGOTICHE
Le barriere pre zigotiche impediscono l’accoppiamento tre individui appartenenti a specie diverse oppure ostacolano la fecondazione
delle cellule uovo qualora i membri di specie diverse riescono ad accoppiarsi.
ISOLAMENTO DI HABITAT due specie che vivono in una determinata area geografica ma in habitat diversi non si incontreranno
mai o solo molto raramente sebbene tecnicamente esse non siano isolate geograficamente
ISOLAMENTO COMPORTAMENTALE i segnali di riconoscimento tra conspecifici ai complessi comportamenti caratteristici di
ogni specie costituiscono la barriera riproduttiva più importante tra specie strettamente imparentate. l’isolamento comportamentale
dipende spesso da complessi rituali di corteggiamento che sono caratteristici di ogni specie
ISOLAMENTO TEMPORALE due specie che si riproducono in momenti diversi del giorno in periodi differenti dell’anno non
possono incrociarsi tra di loro
ISOLAMENTO ANATOMICO specie strettamente imparentate possono talvolta tentare di accoppiarsi tra loro ma non riescono a
portare al fine l’atto poiché non sono anatomicamente compatibili
ISOLAMENTO GAMETICO anche quando i gameti provenienti da specie diverse si incontrano, solo raramente essi si uniscono a
formare lo zigote; nelle specie animali in cui le cellule uovo vengono fecondate all’interno dell’apparato riproduttore femminile
spesso gli spermatozoi di una specie non sopravvivono nell’ambiente dell’apparato riproduttore femminile di un’altra specie, inoltre,
il riconoscimento dei gameti può essere basato sulla presenza di particolari molecole sui rivestimenti delle cellule uovo che
aderiscono soltanto a molecole complementari situate sugli spermatozoi della stessa specie

BARRIERE POSTZIGOTICHE si definiscono barriere post zigotiche i meccanismi che vengono messi in atto quando individui di
specie diverse si accoppiano e producono zigoti ibridi. Tali barriere impediscono che la progenie si sviluppi fino a raggiungere lo
stadio di adulti fertili.
MORTALITA’ DEGLI IBRIDI quando le barriere pre zigotiche vengono superate e si formano zigoti ibridi l'incompatibilità
genetica tra le due specie può determinare l'arresto dello sviluppo del l'ibrido allo stadio embrionale; di regola ibridi non completano
il proprio sviluppo e quando lo fanno si tratta di regola di individui poco vitali
IBRIDI STERILI anche quando individui appartenenti a specie differenti si incrociano e producono una progenie vitale ,l’isolamento
riproduttivo rimane tale quando gli ibridi sono totalmente sterili; una delle cause di questa barriera è l’impossibilità di portare a
termine la meiosi durante la produzione dei gameti degli ibridi, poiché i cromosomi dei due genitori sono diversi per numero o
struttura
DEGENERAZIONE DEGLI IBRIDI in alcuni casi quando individui di specie diverse si incrociano, la prima generazione di ibridi è
vitale e fertile, ma quando questi ibridi si incrociano tra di loro o con individui di una delle due specie parentali la progenie della
generazione successiva è debole o sterile
CONCETTO DI SPECIE
il concetto di specie ecologica definisce una specie in termini di nicchia ecologica, ossia in base alla serie di risorse ambientali
utilizzate da una specie In altre parole la nicchia ecologica di una specie dipende dagli adattamenti a svolgere un particolare ruolo in
una comunità biologica questo concetto si applica anche alle specie asessuate
in base al concetto di specie pluralista i fattori più importanti per l'attribuzione di individui a una determinata specie variano: in
alcuni casi l'isolamento riproduttivo può costituire uno dei principali fattori unificanti in altri casi il fattore essenziale per definire una
specie è rappresentato dall’adattamento a una particolare nicchia ecologica, in altri casi ancora l'integrità della specie dipende da una
qualche combinazione di isolamento riproduttivo e nicchia ecologica.
Tuttavia nessuno di questi concetti è particolarmente utile quando si tratta di individuare le varie specie in natura di conseguenza è
necessario il concetto di specie morfologica che definisce ogni specie in base a un particolare insieme di caratteristiche strutturali
rimanendo tuttora il metodo con il quale si distinguono la maggior parte delle specie.
il concetto di specie genealogica definisce una specie come l'insieme di organismi caratterizzati da una particolare storia genetica
ossia che costituiscono complessivamente una delle ramificazioni terminali dell'albero filogenetico; la sequenziazione degli acidi
nucleici e dalle proteine fornisce dati che hai ricercatori possono utilizzare per definire ogni specie in base a particolari marcatori
genetici.

SPECIAZIONE
Vi sono due modalità di speciazione basate sul modo in cui si interrompe il flusso genico tra popolazioni nella speciazione
allopatrica la speciazione si verifica in popolazioni caratterizzate da aree di distribuzione geograficamente separate; il flusso genico
è ostacolato dalla presenza di una barriera geografica che separa fisicamente due popolazioni. Nella speciazione simpatrica l'origine
di una specie al luogo in popolazioni caratterizzate da aree di distribuzione sovrapposte; in questo caso il flusso genico viene ridotto
da determinati fattori biologici come alterazioni cromosomiche e accoppiamento non casuale.
La speciazione allopatrica
Numerosi processi geologici possono frammentare una popolazione in due o più gruppi isolati, come la formazione di una catena
montuosa o di un ponte terrestre. La probabilità di un evento di speciazione allopatrica aumenta quando una popolazione è piccola e
isolata, e ciò è dovuto al fatto che il pool genico di una popolazione di questo tipo può subire cambiamenti sostanziali in seguito a
fenomeni di deriva genetica e di selezione naturale. Alcune specie hanno una distribuzione geografica che fornisce esempi di ciò che
sembrano essere popolazioni a vario grado di divergenza da un comune antenato. Si consideri una specie anello tipicamente
distribuita intorno a una barriera geografica le cui popolazioni più diversificate si incontrano in corrispondenza della chiusura
dell'anello. Nelle regioni settentrionali e in quelle centrali dell'anello le popolazioni si incrociano tra loro come un'unica specie, in
base al concetto di specie biologica. A circa metà dell'anello i pool genici della popolazione costiera e di quella dell'entroterra si
mescolano occasionalmente quando alcuni membri delle due popolazioni si incrociano. Al contrario in prossimità dell'estremità
meridionale non si osservano fenomeni di ibridazione neppure nelle regioni in cui le aree di distribuzione delle due popolazioni si
sovrappongono. In base al criterio dell'isolamento riproduttivo è lecito considerare le due popolazioni meridionali specie distinte.
Nelle catene insulari si sono verificati numerosi fenomeni di speciazione allopatica quando gli organismi giunti dalla terraferma o
dispersi passivamente dalle popolazioni originarie, hanno fondato nuove popolazioni che si sono successivamente evolute in
isolamento. Dopo la divergenza su una di queste isole una nuova specie potrebbe aver ricolonizzato l'isola dalla quale la popolazione
fondatrice era emigrata e aver coesistito con la propria specie parentale oppure aver subito ulteriori fenomeni di divergenza dando
origine ad altre specie ancora. Le colonizzazioni multiple da specie provenienti dalle isole adiacenti avrebbero infine portato alla
coesistenza di numerose specie su ogni isola. L'evoluzione di numerose specie nuove variamente adattate che derivano da un comune
antenato è nota come radiazione adattativa. le condizioni ambientali che caratterizzano ogni isola come ad esempio l'altitudine e le
condizioni climatiche forniscono molte opportunità per la divergenza evolutiva a opera della selezione naturale. Invasioni multiple ed
eventi di speciazione allopatica hanno dato inizio a un fenomeno di radiazione adattativa che non ha uguali. L’isolamento geografico
sebbene impedisca l'incrocio tra popolazione allopatiche non viene considerato un isolamento riproduttivo in senso biologico. Le
barriere riproduttive importanti per il concetto di specie biologica sono intrinseche agli organismi stessi e impediscono l'incrocio
anche in assenza di isolamento geografico. Inoltre la speciazione non è un fenomeno finalizzato alla produzione di barriere
riproduttive intorno a una popolazione; nella maggior parte dei casi le barriere riproduttive si generano casualmente in seguito a
cambiamenti dei pool genici dovuti alla selezione naturale e alla deriva genica, quando le popolazioni allopatiche evolvono
separatamente.
La speciazione simpatrica
Gli animali possono essere isolati da un punto di vista riproduttivo all'interno dell'area di distribuzione di una specie parentale,
quando determinati fattori genetici inducono alcuni individui a dipendere da risorse diverse rispetto a quelle da cui dipendono gli altri
individui della popolazione. La speciazione simpatrica si basa sulla comparsa di un qualche tipo di barriera riproduttiva che isola i
pool genici di un sottogruppo di individui dal resto di una popolazione, in assenza dell'isolamento geografico dalla popolazione
parentale. Negli animali la speciazione simpatrica può essere il risultato dell'isolamento riproduttivo di un sottogruppo di una
popolazione dovuto all'adattamento a un habitat nuovo, a nuove risorse trofiche o ad altre risorse che non vengono utilizzate dagli
individui della popolazione parentale. Negli animali la speciazione simpatrica può inoltre avvenire quando in una popolazione
polimorfica emergono preferenze per un particolare tipo di compagno riproduttivo

CLADISTICA
La classificazione basata sulla storia evolutiva viene definita sistematica filogenetica. La storia evolutiva si può ripercorrere
attraverso il confronto del DNA di due specie che permette di individuare eventuali rapporti ereditari a livello molecolare. Questa
analisi viene detta analisi cladistica o semplicemente cladistica. Un diagramma filogenetico basato sull'analisi cladistica viene
definito cladogramma. Si tratta di un sistema a ramificazioni dicotomiche simili a quelle di un albero. Ogni punto di ramificazione
rappresenta la divergenza di due specie da un comune antenato. La ramificazione più bassa indica la divergenza effettiva da un
comune antenato di entrambe le famiglie; la sequenza delle ramificazioni simboleggia la cronologia storica l'ultimo antenato comune
delle due famiglie vissuto prima dell'ultimo comune antenato. In un cladogramma ogni ramificazione evolutiva è detta clade. Si noti
che i gruppi possono essere raggruppati in cladi progressivamente più ampi. Un clade monofiletico è costituito da una specie
ancestrale e tutte le specie discendenti; soltanto i gruppi filetici costituiscono taxa legittimi per la costruzione di cladogrammi. Un
gruppo parafiletico è costituito da un antenato e da alcuni, ma non tutti, i suoi discendenti. Un gruppo polifiletico è un gruppo in
cui le specie comprese nel taxon non includono il comune antenato. Le somiglianze che possono essere attribuite a un comune
antenato vengono chiamate omologie. Gli arti anteriori dei mammiferi sono un esempio di strutture omologhe ossia le similitudini del
complesso scheletro che sostengono gli arti hanno una base genealogica. Non tutte le somiglianze corrispondono a omologia, anche
le specie provenienti da rami evolutivi diversi possono assomigliarsi tra loro quando esse svolgono ruoli ecologici simili e di
conseguenza la selezione naturale ha favorito adattamenti analoghi. In questo caso si parla di evoluzione convergente e le
similitudini dovute alla convergenza vengono definite analogie ad esempio le ali dei pipistrelli e quelle degli uccelli sono strutture
analoghe che permettono agli animali di volare. Come regola generale, possiamo affermare che più grande è il numero di elementi
omologhi tra due specie, più strettamente queste sono imparentate tra loro e ciò dovrebbe riflettersi nella loro classificazione. Gli
adattamenti possono velare le omologie mentre l'evoluzione convergente può far sembrare omologhe due strutture che in realtà non
lo sono; il confronto dello sviluppo embrionale dei caratteri in questione permette spesso di individuare omologia che non sembrano
tali quando ci si limita ad osservare questi caratteri negli animali adulti. Vi è inoltre un secondo indizio che permette di individuare le
omologie e di distinguerle dalle analogie: quanto più sono complesse due strutture simili tanto meno è probabile una loro origine
indipendente, ad esempio il cranio dell'uomo è quello dello scimpanzé.

Le omologie permettono di identificare i caratteri derivati condivisi; in questo caso il termine carattere si riferisce ad una qualsiasi
caratteristica di un particolare taxon. I caratteri importanti ai fini filogenetici sono quindi quelli omologhi; il pelo ad esempio è un
carattere condiviso da tutti i mammiferi. Ma la presenza di una colonna vertebrale non ci aiuterebbe a distinguere i mammiferi dagli
altri vertebrati poiché anche i pesci e rettili possiedono tale struttura, quindi la colonna vertebrale è un omologia che risale al periodo
antecedente alla diramazione del clade dei mammiferi nell’albero filogenetico di vertebrati e si tratta infatti di un carattere comune
primitivo, ossia di omologia comune a una categoria tassonomica più ampia rispetto a quella che si sta cercando di definire. Il pelo
costituisce dunque un carattere derivato condiviso ossia un’innovazione evolutiva esclusiva di un particolare clade.

Uno dei passaggi chiave dell’analisi cladistica utilizzato dai sistematici è un metodo noto come confronto con gruppi di riferimento;
questo procedimento permette di distinguere i caratteri derivati condivisi da quelli primitivi. Prima di iniziare il confronto è
necessario individuare un gruppo di riferimento ossia una specie o un gruppo di specie che sono imparentate con le specie prese in
considerazione ma meno strettamente rispetto a quanto lo siano le specie in esame; le omologie presenti sia nel gruppo di riferimento
che in quello di studio devono essere caratteri primitivi che erano presenti anche nel comune antenato di entrambi i gruppi. Le specie
che costituiscono il gruppo di studio esibiscono varie combinazioni di caratteri comuni primitivi e derivati il confronto con il gruppo
di riferimento permette di concentrarsi esclusivamente sui caratteri che si sono evoluti in corrispondenza delle varie diramazioni
dell’albero filogenetico dei vertebrati. Si noti che ad esempio tutti i vertebrati del gruppo di studio sono provvisti di colonna
vertebrale si tratta dunque di un carattere primitivo condiviso che rappresenta le vertebrati ancestrali ma non nel gruppo di
riferimento (ad esempio le mascelle che sono assenti nelle lamprede ma presenti in tutti gli altri membri del gruppo di riferimento)
Un cladogramma illustra la sequenza cronologica delle diramazioni sviluppate sino al corso della storia evolutiva di un gruppo di
organismi; i sistematici deducono questa sequenza di diramazione analizzando le omologie ossia identificando i caratteri comuni
derivati esclusivi di ogni clade. Questa cronologia rappresentata in un cladogramma è relativa dal più antico al più recente, piuttosto
che assoluta (evolutasi in un determinato numero di milioni di anni). i sistematici possono utilizzare cladogrammi così ottenuti per
collocare le specie in gruppi gerarchici all’interno di altri gruppi, considerando che i cladi si trovano all’interno di altri cladi più
ampi. Attualmente alcuni sistematici ritengono che il sistema gerarchico sia antiquato; questi autori propongono la sostituzione delle
sistema di Linneo con una classificazione prettamente cladistica, nota come codice filetico: i sostenitori di questa tassonomia
alternativa denominano semplicemente cladi senza etichetta gerarchica come classe ordine famiglia.

È opportuno confrontare sia le macromolecole che caratteri anatomici: se le omologie riflettono la presenza di un comune antenato
allora a maggior ragione il confronto tra geni e prodotti genici di organismi diversi permette di individuare eventuali rapporti
evolutivi. Le sequenze del DNA vengono ereditate e determinano rispettive sequenze aminoacidi delle proteine a livello molecolare.
La divergenza evolutiva tra specie corrisponde direttamente al numero di differenze accumulate nei genomi: più recente è la
diramazione di due specie da un comune antenato più saranno simili sequenze di dna e amminoacidi. La sistematica molecolare
permette di determinare rapporti filogenetici che non possono essere accertati in base all’anatomia comparata o ad altri metodi diversi
da quelli molecolari, inoltre permette di determinare i rapporti evolutivi tra specie così diverse da manifestare poche omologie
morfologiche. Di conseguenza la biologia molecolare contribuisce a estendere la sistematica filogenetica agli estremi dei rapporti
evolutivi ossia ai rami principali e alle ramificazioni più recenti dell’albero della vita.