Evoluzione e origine

delle specie

B-06
 L’origine delle variazioni ereditarie

La teoria di Darwin presentava una grave lacuna in quanto

non era in grado di spiegare in che modo può avvenire la
trasmissione delle caratteristiche ereditarie.
Le ricerche condotte da Mendel, sebbene contemporanee
agli studi di Darwin, non erano a quell’epoca ancora note agli
scienziati e non si sapeva nulla sui geni e sulla struttura
del DNA.
Fu solo nel secolo scorso, grazie al forte incremento delle
ricerche nel campo della genetica, che fu possibile
trovare la risposta ad alcuni problemi che Darwin non aveva
saputo risolvere.
Oggi sappiamo che i caratteri ereditari sono dovuti ai
geni e che i cambiamenti nei geni producono le variazioni
ereditarie su cui agisce la selezione naturale.
2
 L’origine delle variazioni ereditarie

Quali sono le principali fonti delle variazioni ereditarie?

✓ IL RIMESCOLAMENTO DEI GENI (MEIOSI)

crea nuove combinazioni genetiche, alcune delle
quali possono risultare migliori di altre e tali da
permettere agli individui a cui vengono trasmesse
di sopravvivere e riprodursi con maggiore
probabilità

✓ LE MUTAZIONI

sono modificazioni del DNA e possono avere

effetti positivi o negativi sulla capacità di
sopravvivere e di riprodursi degli organismi
3
 La genetica di popolazioni
Per poter studiare meglio i processi evolutivi su basi
genetiche, tuttavia, si ritenne opportuno non considerare
più solo l’evoluzione dei singoli individui, ma spostare le
ricerche a un livello di organizzazione superiore, ossia a
quello di popolazione.

Una popolazione è definita come un gruppo di organismi

della stessa specie che vivono e si riproducono tra loro in
una determinata area.

Una popolazione di antilopi in Kenya

4
 La genetica di popolazioni

Tutti gli alleli di tutti i geni presenti nei vari individui di

una popolazione formano nel loro insieme il pool genico.

La genetica di popolazioni studia la varietà di alleli

presente nel pool genico: quante differenti forme alleliche
sono presenti all’interno di una popolazione e in che modo
esse si originano e si modificano nel corso delle generazioni.

Le ricerche di genetica di
popolazioni mettono poi in
relazione la variabilità genetica
con la varietà di fenotipi.
Le diverse colorazioni delle
coccinelle sono un esempio di come la
variabilità del genotipo si manifesta
nel fenotipo. 5
 La genetica di popolazioni
Che cosa modifica la frequenza relativa di un allele nel
genotipo?

La frequenza relativa di un allele rappresenta quante

volte un determinato allele ricorre nel genotipo degli
individui di una popolazione in rapporto agli altri alleli per lo
stesso gene.

Questa frequenza non dipende dalla

dominanza o dalla recessività dell’allele e
nemmeno dalla riproduzione sessuata (che
fa variare le combinazioni possibili ma il
numero e il tipo di alleli restano uguali).

6
 La genetica di popolazioni

La selezione naturale determina l’aumento o la

diminuzione della frequenza di un certo allele all’interno
di una popolazione.

➢ Se un individuo possiede nel suo genotipo una

combinazione di alleli favorevole, egli ha maggiori
probabilità di sopravvivere e di riprodursi; di
conseguenza, i suoi alleli hanno maggiore probabilità di
essere presenti in proporzione crescente nella
generazione successiva.
➢ Se, invece, la combinazione degli alleli non è favorevole,
l’individuo ha minori probabilità di sopravvivere e di
riprodursi, e la presenza dei suoi alleli nella
generazione successiva risulterà ridotta o assente.
7
 La genetica di popolazioni
Maggiore è il successo riproduttivo, cioè maggiore è il
grado in cui un fenotipo si adatta bene all’ambiente e quindi
maggiore è il numero di discendenti che sopravvivono, più
numerosi sono gli alleli del genotipo di un individuo che
possono essere presenti nelle generazioni successive.

L’evoluzione, in termini genetici, è il risultato

dell’accumulo nel tempo di questi cambiamenti nel pool
genico di una popolazione (microevoluzione).

8
 I diversi tipi di selezione
Le variazioni genetiche possono esprimersi in diversi modi
nel fenotipo degli organismi. Infatti, il numero dei fenotipi
possibili per un determinato carattere dipende da quanti
geni controllano questo carattere.
Molti caratteri degli
organismi sono poligenici,
cioè controllati da molti
geni, e la variazione continua
dei fenotipi si può
rappresentare facilmente
con una classica
curva «a campana».

In questo caso, il fenotipo più comune si trova in

posizione intermedia tra i due fenotipi estremi.
9
 I diversi tipi di selezione
In natura, la selezione naturale decide quali individui sono
più adatti alla riproduzione.
La selezione naturale può essere stabilizzante, direzionale
oppure divergente.

10
I diversi tipi di selezione

La selezione
stabilizzante
si verifica quando la
selezione naturale
favorisce un fenotipo
dalle caratteristiche
intermedie (i fenotipi
estremi sono sfavoriti).

11
 I diversi tipi di selezione
La selezione stabilizzante
Le statistiche della
natalità mostrano
che i bambini con un
peso intermedio alla
nascita (3-4 kg)
hanno maggiori
probabilità di
sopravvivere
rispetto ai fenotipi
estremi (con peso
molto maggiore o
molto inferiore alla
media).
12
I diversi tipi di selezione

La selezione direzionale
si verifica quando viene
favorito uno dei due
fenotipi estremi,
cosicché la curva di
distribuzione si sposta in
quella direzione.

13
 I diversi tipi di selezione
La selezione direzionale
Tale situazione si riconosce quando una popolazione si sta
adattando a un cambiamento dell’ambiente.
Ad esempio, la resistenza agli insetticidi
da parte delle cocciniglie rosse si è
manifestata dopo che in California venne
messo in commercio un insetticida a base
di gas cianidrico utilizzato per eliminare le
popolazioni di insetti che infestavano gli
aranceti. I mutanti che avevano sviluppato
la resistenza all’insetticida risultarono
favoriti nel processo di selezione.

Un altro esempio è il colore

della falena Biston betularia.
14
I diversi tipi di selezione

La selezione divergente
si verifica quando
vengono favoriti i
fenotipi estremi,
rispetto ai fenotipi
intermedi.

15
 I diversi tipi di selezione

La selezione divergente
Nelle aree forestali i tordi
predano soprattutto
chiocciole con conchiglie
ornate da bande di colore
chiaro (ben visibili), cosicché
nella popolazione prevalgono
le chiocciole con conchiglia
scura.
Nelle aree con vegetazione
bassa, invece, i tordi predano
soprattutto le chiocciole con
conchiglia scura, cosicché
nella popolazione prevalgono
quelle con guscio a bande
chiare.
16
 La selezione sessuale

La selezione sessuale è
un tipo particolare di
selezione naturale e
funziona utilizzando
meccanismi diversi,
talvolta anche
contrastanti rispetto alla
selezione naturale.
Alcuni maschi di animali
sono caratterizzati da
ornamenti fastosi che
conferiscono un vantaggio
nelle fasi di
corteggiamento, ma anche
un ostacolo nella fuga da
dimorfismo sessuale un predatore.
17
 La deriva genetica
La deriva genetica è il cambiamento delle frequenze
alleliche di un pool genico dovuto al caso piuttosto che
alla selezione naturale operata dall’ambiente.

18
 La deriva genetica
Esistono due meccanismi principali di deriva genetica:

✓ l’effetto collo di bottiglia

quando una specie si trova molto vicina all’estinzione
e si ripopola a partire da pochissimi individui

✓ l’effetto del fondatore

 si ha in seguito ad un prolungato periodo di
isolamento di un piccolo numero di individui che
portano con sé solo una parte della variabilità
genetica della popolazione originale

19
 La deriva genetica

L’effetto collo di bottiglia impedisce alla maggior parte

dei genotipi, un tempo presenti, di partecipare alla
formazione della generazione successiva.

Un esempio di questo effetto

è rappresentato dalle
popolazioni attuali di
ghepardi.
Durante l’ultima era glaciale
ne sopravvissero poche unità.
Questo ha fatto sì che la
varietà genetica tra i
ghepardi sia molto bassa.

20
 La deriva genetica

Nell’effetto del fondatore, quali siano gli alleli portati dai

fondatori è del tutto casuale.
Per esempio, gli Amish sono un
gruppo isolato discendente da
coloni tedeschi arrivati nel
Nord America.
In questa popolazione circa un
individuo su 14 porta un allele
recessivo che provoca una
rara forma di nanismo e
polidattilia; nella popolazione
umana generale, questo allele
è presente soltanto in un
individuo su 1000.
21
 Risorse 3D

L'evoluzione e i suoi meccanismi

http://ebook.scuola.zanichelli.it/sadavabiologia/multimedia#

La selezione naturale
I costi e i benefici dell’adattamento

22
 La nascita di nuove specie
Abbiamo definito l’evoluzione, in termini genetici, come il
risultato dell’accumulo nel tempo dei cambiamenti delle
frequenze alleliche all’interno del pool genico di una
popolazione.
Quando la frequenza degli alleli di una popolazione
cambia, significa che c’è stata una microevoluzione, anche
se questo processo non necessariamente porta a risultati
visibili nel fenotipo.
Al contrario, la macroevoluzione, è l’insieme dei processi
evolutivi che coinvolgono una specie o gruppi di più specie
e che si svolgono nel corso di intervalli temporali molto
lunghi.

23
 La nascita di nuove specie

La macroevoluzione, quindi, si osserva con grande evidenza

nella documentazione fossile, e richiede che, in vario modo,
si siano originate nuove specie a partire da specie
precedenti.

Questo processo viene chiamato speciazione.

24
 La specie come concetto evolutivo

Il concetto evolutivo di specie

ne riconosce la storia evolutiva,
testimoniata dai fossili, come ad
esempio l’evoluzione dei cetacei
odontoceti (le balene dotate di
denti) a partire dai tetrapodi.
I fossili sono considerati
appartenenti a una stessa
specie finché bruschi
cambiamenti dei tratti
caratteristici (aspetto
morfologico) indicano
l’evoluzione di una nuova
specie.
25
Il concetto morfologico di specie

Proviamo a raggruppare gli uccelli in base

al loro aspetto

26
Il concetto morfologico di specie

27
 Il concetto morfologico di specie

Phasianus
colchicus

DIMORFISMO
SESSUALE
28
 Il concetto morfologico di specie

Phasianus
colchicus
Cicinnurus
regius

DIMORFISMO
SESSUALE
29
Il concetto morfologico di specie
Riproviamo con gli insetti?

30
 Il concetto morfologico di specie

“mosche!”
v

“zanzare!”

Anopheles gambiae
v

SPECIE SORELLE “moscerini!”

31
 Il concetto morfologico di specie
METAGENESI

forma polipoide e forma medusoide

STADI DIVERSI DEL CICLO VITALE

larva pupa adulto

32
 Il concetto biologico di specie
Abbiamo provato a riconoscere le diverse specie basandoci
solo sull’aspetto (concetto morfologico) ma sono emersi
chiaramente dei LIMITI.
Facendo ciò abbiamo ripercorso il pensiero
biologico degli ultimi 200 anni che ha portato al
concetto biologico
di specie
“Le specie sono
gruppi di
200 anni! popolazioni naturali
realmente o
potenzialmente
interfecondi e
riproduttivamente
Carl Von
Ernst Mayr isolati da altri
Linnaeus
(1904-2005) gruppi analoghi.”33
(1707-1778)
 Il concetto biologico di specie

Il concetto biologico di specie è basato principalmente

sull’isolamento riproduttivo piuttosto che sulle differenze
dei caratteri che definiscono una specie.
Un gruppo di organismi appartengono alla stessa specie
se gli individui, incrociandosi tra loro, generano prole
fertile.
In altre parole, i membri di una stessa specie condividono
un unico pool genico.

?
concetto morfologico concetto biologico

CONDIVISIONE DEGLI ALLELI

34
 Il concetto biologico di specie

Limiti del concetto biologico di specie

❑ Specie asessuate
❑ Fossili
❑ Casi in cui non si può dire se gli incroci sarebbero
fertili

Concetti alternativi

35
 Il concetto biologico di specie

concetto di specie possibilità di

biologica incrociarsi
(flusso genico)

Ai fini della speciazione, cioè della nascita di nuove

specie, l’interruzione del flusso genico:

È necessaria? Sì, per la differenziazione dei

pool genici
È sufficiente? Sì, perché intervengono meccanismi
casuali (deriva genetica) o
deterministici (selezione naturale e
adattamento)
36
 La nascita di nuove specie

Quali sono le barriere che limitano il flusso genico?

Sturnella magna Sturnella neglecta

ISOLAMENTO COMPORTAMENTALE
Un esempio di isolamento riproduttivo è l’isolamento
comportamentale tra l’allodola americana orientale e
occidentale, dall’aspetto molto simile ma caratterizzate da
canti facilmente distinguibili che permettono alle allodole di
riconoscere gli individui della stessa specie. 37
 La nascita di nuove specie
Quali tra queste barriere riproduttive sono più
convenienti?
isolamento
isolamento
anatomico
comportamentale vs (o meccanico)
(ad es. le differenze dei (ad es. la
canti negli uccelli) chiave–serratura negli
insetti)

isolamento gametico vs ibridi sterili

(la non sopravvivenza degli (ad es. il mulo)

spermatozoi nell’apparato
riproduttore femminile)
38
 La nascita di nuove specie

una barriera La speciazione può esser dovuta alla comparsa

geografica di una barriera geografica (un fiume, un
braccio di mare, una catena montuosa) che
divide popolazioni che originariamente
vivevano in contatto reciproco.

due specie di scoiattolo antilope che vivono

su versanti opposti del Grand Canyon

Quanto è efficace questa barriera

geografica nel produrre un isolamento
riproduttivo? 39
 La nascita di nuove specie

Che tipo di barriera geografica è capace di

produrre un isolamento riproduttivo?

Serve un oceano?

40
 La nascita di nuove specie
Possono formarsi barriere riproduttive in assenza di
barriere geografiche?

❑ speciazione improvvisa (poliploidia)

❑ nicchie ecologiche diverse

❑ scelta P. pundamilia
aree di preferenziale del
distribuzione P. nyererei
partner
sovrapposte

41
 La nascita di nuove specie

Ricostruzione dell’ordine tra le barriere riproduttive

Individui di specie diverse

Isolamento dell’habitat
Isolamento comportamentale
Isolamento temporale
accoppiamento Barriere
Isolamento anatomico prezigotiche
Isolamento gametico
fecondazione

Ridotta vitalità degli ibridi Barriere

Ridotta fertilità degli ibridi
Degenerazione degli ibridi postzigotiche

Progenie vitale e fertile

42
 La nascita di nuove specie

È necessario, ai fini della speciazione, che una

barriera geografica sorga in un secondo momento?

Effetto del fondatore

Ad es. la radiazione adattativa nelle catene
insulari (fringuelli delle Galapagos)

La radiazione adattativa
si verifica quando una
singola specie ancestrale
dà origine, in tempi
relativamente rapidi, a
una gamma di specie
diversificate, ciascuna
adattata a un ambiente
specifico.
43
 Risorse 3D

I moscerini delle Hawaii

http://ebook.scuola.zanichelli.it/sadavabiologia/multimedia#

44
 La macroevoluzione

La radiazione adattativa è uno dei principali fenomeni

macroevolutivi.
Nel corso della storia della Terra sono avvenute moltissime
radiazioni adattative, in particolare quando un gruppo di
organismi cominciava a conquistare nuovi ambienti.
Per esempio, con l’estinzione di massa dei dinosauri
avvenuta circa 65 milioni di anni fa, i mammiferi si
espansero in una eccezionale radiazione adattativa, andando
a occupare le numerose nicchie lasciate libere dai rettili.

45
 La macroevoluzione

In generale, le estinzioni di massa, hanno causato la

scomparsa simultanea di diverse specie, lasciando liberi
molti habitat sulla Terra, fornendo così nuove opportunità
ecologiche agli organismi sopravvissuti.
Il risultato è la rapida evoluzione di un gran numero di
nuove specie.

46
 La macroevoluzione

Durante la radiazione adattativa possono verificarsi alcuni

particolari fenomeni, come la convergenza (o divergenza)
evolutiva e la coevoluzione.

La convergenza evolutiva è il processo che porta specie

anche molto diverse tra loro a sviluppare caratteristiche
simili per adattarsi ad ambienti simili.

47
 La macroevoluzione
La divergenze evolutiva è il processo che porta le
popolazioni di una specie a sviluppare caratteristiche
diverse per adattarsi ad ambienti diversi e a intraprendere
un proprio percorso evolutivo separato.

Dunque avviene prima la speciazione,

cioè le popolazioni cambiano
abbastanza da non essere più
interfertili, poi le specie
continueranno a evolversi
indipendentemente. La somiglianza
tra le specie che hanno avuto tale
percorso evolutivo in questo caso è
dovuta quindi all’origine comune, non
all’adattamento.
48
 La macroevoluzione
La coevoluzione è il processo che porta due specie
collegate da una qualche interazione ecologica ad evolvere
insieme.

La struttura dei fiori si è

sviluppata in coevoluzione con gli
insetti che ne favoriscono
l’impollinazione. 

49
 La macroevoluzione
La speciazione può essere graduale oppure rapida
Come Darwin, molti altri
evoluzionisti ritengono che i
cambiamenti evolutivi
avvengano in modo lento, e
quindi propongono un modello
graduale, in cui la
speciazione avviene dopo che
le popolazioni sono rimaste
isolate dal punto di vista
riproduttivo, con ciascun
gruppo che continua
lentamente il proprio
Gradualismo filetico
percorso evolutivo.
(cioè la modificazione lenta e graduale di
una linea evolutiva nel tempo) 50
 La macroevoluzione
In alcuni casi la documentazione
fossile testimonia che le specie
«compaiono» piuttosto
all’improvviso e che restano
pressoché identiche nel
fenotipo fino all’estinzione.
Ciò accade ad esempio in
seguito a radiazione adattativa
dove si ha una rapida
colonizzazione di nuovi territori
da parte di un gruppo di
organismi e la conseguente
diversificazione in ambienti o Cladogenesi
nicchie ecologiche differenti. (cioè la suddivisione di una linea
evolutiva in due o più linee distinte)
51
 La macroevoluzione
Basandosi su tali osservazioni, alcuni paleontologi hanno
formulato la teoria degli equilibri intermittenti per
spiegare il ritmo dell’evoluzione.

Tale modello dice che i periodi di equilibrio (privo di

cambiamenti sostanziali) sono interrotti da eventi di
speciazione.

I sostenitori dell’ipotesi degli equilibri intermittenti (che

si contrappone al gradualismo filetico) affermano quindi
che il cambiamento morfologico può essere molto rapido
rispetto alla scala dei tempi geologici e che le nuove
specie si originano prevalentemente per processi di
cladogenesi.

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 Risorse 3D

http://ebook.scuola.zanichelli.it/curtisinvitoblu-plus/multimedia-plus

I modelli evolutivi

PER APPROFONDIRE ...

L’evoluzione dei primati

La straordinaria storia dell'uomo: I sapiens

https://www.youtube.com/watch?v=eQEvTnwyGB0&index=17&list=PLqkZs1T
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