POPOLAZIONI

Una popolazione può essere definita come un insieme di individui della stessa specie che
convivono simultaneamente in una data area geografica (areale geografico). Entro una
popolazione tutti gli individui capaci di riprodursi hanno l’opportunità di farlo con altri
membri maturi del gruppo.
Ha:
- Confini naturali imposti dal limite geografico.
- Confini definiti arbitrariamente per scopi di studio scientifico.
In entrambi i casi, la popolazione ha una struttura spaziale. Entro il suo confine geografico,
gli individui vivono in chiazze (patches) di habitat idoneo.
La struttura della popolazione è definita da:
- densità
- distanza tra gli individui
- % di individui in ciascuna classe di età
- sistema di accoppiamento
- variabilità genetica
Offre un’ “istantanea” ad un determinato momento

Una popolazione ha un comportamento dinamico, è una entità in continuo cambiamento (Fig.

1).

Fig. 1. Le variazioni dell'ammontare di una popolazione (la dinamica della popolazione) si possono
quantificare usando quattro tipi di informazioni. Gli aumenti dell'ammontare della popolazione sono
dovuti alla natalità (B) e all'immigrazione ([); le diminuzioni sono dovute alla mortalità (D) e
all'emigrazione (E).

Comprendere le cause delle variazioni delle popolazioni è un importante compito degli

ecologi.
Ad esempio per
1) Ridurre l’ammontare di una popolazione che arreca danni alle colture
2) Aumentare la popolazione di una specie rara in via di estinzione.

Che cos’è un individuo?

Uccelli, rettili, insetti, mammiferi sono tutti organismi unitari. L’intera forma di tali
organismi ed il loro programma di sviluppo a partire dalla fecondazione, è prevedibile e
determinato.
Arbusti, piante erbacee, madrepore, spugne, e moltissimi altri invertebrati marini si
accrescono mediante la ripetuta produzione di moduli (polipi, ecc.). Sia la loro struttura che il
programma di sviluppo non sono prevedibili e, dunque, indeterminati.
Negli organismi modulari si deve distinguere l’individuo genetico (il genet) ed i moduli che
iniziano la loro vita come proliferazione pluricellulare da un altro modulo.
Gli organismi modulari sono essi stessi popolazioni di moduli

La distribuzione di una popolazione include tutte le aree che i suoi membri occupano durante
il loro ciclo biologico.
Una popolazione ha varie caratteristiche.
A) Caratteristiche del gruppo e non dei singoli individui che la compongono:
- Densità
- Natalità
- Mortalità
- Distribuzione per età
- Dispersione
- Potenziale biotico
- Forme di accrescimento
B) Caratteristiche genetiche strettamente correlate alla sua ecologia:
- il valore adattativo
- la “fitness” riproduttiva
- la persistenza

La densità di una popolazione è la dimensione della popolazione in relazione all’unità di

spazio.
Si esprime come:
N° di individui o biomassa / unità di superficie (m, ha, ecc.)
unità di volume (m3)
Presenta difficoltà di conteggio (mobilità, presenza di rifugi, ecc.) e, inoltre, nel caso di
organismi modulari: che cosa si dovrebbe contare???

Si definisce:
Densità aspecifica, il numero o la biomassa per unità di area totale (Fig. 2).

Densità specifica o ecologica (Fig. 2), il numero o la biomassa per unità di habitat (area o
volume disponibile per la colonizzazione da parte della popolazione).
Fig. 2. Densità ecologica e densità aspecifica dei pesci in rapporto alla riproduzione del loro
predatore, la cicogna. Quando in inverno il livello dell'acqua scende, la densità aspecifica si abbassa
(cioè diminuisce il numero di pesci per miglio quadrato di area totale poichè le dimensioni ed il
numero delle pozze d'acqua si riducono); la densità ecologica (cioè il numero per metro quadrato
della superficie coperta d'acqua che è rimasta) aumenta, poichè i pesci si addensano in pozze
d'acqua più piccole.
La cicogna nidifica quando la disponibilità massima di cibo coincide con la richiesta massima da
parte dei piccoli.

La densità ecologica fornisce più informazioni poiché è in relazioni più dirette con le
interazioni ecologiche locali.
Gli individui sono, in genere, più numerosi dove le risorse sono più abbondanti.
Le densità delle popolazioni variano nello spazio e nel tempo. Pertanto la densità fornisce
informazioni riguardo alla relazione di una popolazione con il suo ambiente, e le variazioni di
densità rispecchiano le variazioni delle condizioni locali.

La natalità è la capacità di una popolazione di accrescersi per produzione di nuovi individui.

Si distingue:
Natalità massima (assoluta o fisiologica), ossia la produzione massima teorica di nuovi
individui sotto condizioni ideali, senza fattori limitanti. Questa è una costante per ciascuna
popolazione.

Natalità ecologica o realizzata, ovvero la produzione di individui in condizioni ambientali

reali.
Ad esempio, considerando la popolazione di pettirossi in un parco cittadino di Nashville, nel
Tennessee. Le femmine di pettirosso depongono 510 uova (circa 15 uova per femmina in 3
successive deposizioni)
510 uova = natalità massima
Di queste, sopravvivono fino alla schiusa e allo svezzamento del piccolo, 265.
265 : 510 = x : 100 x = 52
Natalità ecologica = 52% della massima

La mortalità è l’antitesi della natalità e si riferisce, quindi, alla morte egli individui in una
popolazione.
Può essere espressa come numero di individui morti in un certo periodo, o come tasso
specifico in termini di unità della popolazione totale.
Si distingue:
Mortalità ecologica o realizzata, che rappresenta la perdita di individui sotto una data
condizione ambientale (non è una costante).
Minimo teorico di mortalità, che rappresenta il numero di morti in condizioni ideali o non
limitanti (è una costante). Ciò perché anche in condizioni ideali, alcuni individui muoiono di
vecchiaia determinata dalla loro longevità fisiologica.
Spesso, più che il tasso dei morti (M), è interessante il tasso di sopravvivenza (1/M) (Fig. 3).

Fig. 3: A, Curva convessa (Basso tasso di mortalità finché non si arriva alla fine della vita media);
B1, Curva a gradini (Sopravvivenza diversa in stadi successivi. Ad esempio per le farfalle:
Segmenti ripidi: uovo, stadio di pupa, stadi adulti a vita breve; Segmenti meno ripidi: stadi di pupa
e larvali a minore mortalità); B2, Curva teorica (La sopravvivenza rimane costante in funzione
dell’età); B3, Curva sigmoide (Mortalità elevata fra i giovani, più bassa e costante negli adulti); C,
Curva concava (Alta mortalità durante gli stadi giovanili).

L’andamento della curva di sopravvivenza è relativo al grado di cure parentali. Così le curve
di sopravvivenza delle api e dei pettirossi, che proteggono i loro piccoli, sono meno concave di
quelle delle cavallette e delle sardine, che non offrono protezione ai loro piccoli.
Spesso la forma della curva di sopravvivenza varia con la densità di popolazione (Fig. 4).
Fig. 4. Curve di sopravvivenza di due popolazioni stabili di cervi nella regione caparraIe della
California. Nelle zone in cui si provocano incendi controllati che mantengono gli arbusti edil
tappeto erboso facendo aumentare la quantità di nuovi germogli, si ha una maggiore densità della
popolazione di cervi (circa 64 individui per miglio quadrato). Nelle zone in cui l'uomo non è
intervenuto, dove la vegetazione è costituita da arbusti che non hanno subito incendi per dieci anni,
la densità è minore (27 cervi per miglio quadrato). Le zone bruciate di recente possono contenere
fino a 86 cervi per miglio quadrato, ma la popolazione non è stabile e quindi si possono costruire
curve di sopravvivenza in base ai dati di distribuzione di età'.

La distribuzione per età influenza sia la natalità che la mortalità. Infatti, il rapporto tra i vari
gruppi di età in una popolazione determina il suo stato riproduttivo e permette di fare
considerazioni sul suo futuro (Fig. 5, 6).

Fig. 5
Fig. 6. Piramidi di età ottenute con popolazioni allevate in laboratorio di Microtus agrestis
(Arvicola), a sinistra la popolazione si accresce esponenzialmente in un ambiente non limitante, a
destra la natalità e la mortalità si equivalgono.

La dispersione degli individui all’interno di una popolazione designa lo loro distanza

reciproca, ovvero la loro distribuzione spaziale.
Si riconosce:
A) Distribuzione aggregata (Fig. 7): gli individui sono riuniti in gruppi discreti.
L’aggregazione deriva: 1) dalle predisposizioni sociali degli individui a formare gruppi (es.
uccelli), 2) dalle distribuzioni aggregate delle risorse (es. urodeli), 3) dalla tendenza della prole
a rimanere in prossimità dei genitori (es. piante).

Fig. 7

B) Distribuzione uniforme o regolare (Fig. 8): si origina spesso da interazioni dirette tra gli
individui così che il mantenimento di una distanza minima tra ciascun individuo determina
una spaziatura uniforme (es. colonie di uccelli marini, piante).
 Fig. 8

Distribuzione casuale (Fig. 9): si realizza quando in assenza di antagonismo sociale o di mutua
attrazione, gli individui possono distribuirsi in modo casuale.

Fig. 9

La percezione del pattern di dispersione dipende dalla scala spaziale su cui gli organismi stessi
vengono studiati.
Per esempio, considerando la distribuzione degli afidi,
- se il sistema di riferimento è molto grande: gli afidi sono aggregati (ambiente terrestre,
alcune parti del mondo, foresta);
- se il sistema di riferimento è di media grandezza: gli afidi sono aggregati (su un albero
idoneo piuttosto che su uno non idoneo)
- se il sistema di riferimento è piccolo: gli afidi sono distribuiti in modo casuale (su
alcune foglie)
- se il sistema di riferimento è molto piccolo: gli afidi sono distribuiti in modo regolare
(gli afidi su una foglia si evitano reciprocamente).
La competizione fra individui per le risorse più scarse e l’antagonismo diretto provocano
l’isolamento o la spaziatura (distribuzione casuale o uniforme) tra individui, coppie o piccoli
gruppi in una popolazione.

L’attività di vertebrati e di invertebrati superiori si svolge in genere in un’area ben definita,

chiamata “home range”.

Se quest’area è attivamente difesa viene chiamata territorio.

La territorialità appare più pronunciata nei vertebrati che hanno un complesso

comportamento riproduttivo che richiede la costruzione del nido, la deposizione delle uova, la
cura e la protezione della prole.
Nella maggior parte degli uccelli canori migratori, i maschi arrivano sul territorio di
nidificazione prima delle femmine e devolvono gran parte del loro tempo a far notare la loro
presenza nel territorio con forti suoni.

Molti uccelli, pesci e rettili hanno testa, corpo o particolari appendici da poter ostentare per
intimidire gli intrusi.

La vita di gruppo fornisce benefici ma comporta dei costi.

Oltre ai benefici, la vita di gruppo comporta di regola
anche dei costi, poiché gli individui del gruppo possono competere fra loro per le risorse
alimentari, interferire l'uno con l'altro durante il foraggiamento, danneggiare o ferire la prole
dei cospecifici, inibirne la riproduzione e trasmettere loro malattie.
Le popolazioni di molte specie si muovono da un habitat ad un altro e in senso inverso.
Scala dei tempi: ore
giorni
mesi, stagioni
anni
In alcuni casi questi movimenti hanno l’effetto di mantenere l’organismo nelle stesse
condizioni (es. il movimento dei granchi lungo la linea di costa in funzione del flusso e riflusso
di marea).
In altri casi questi movimenti hanno effetto opposto al precedente (es. 1. le alghe planctoniche
di notte discendono nelle acque più profonde dove accumulano fosforo e altre sostanze
nutritive e di giorno risalgono in superficie per fotosintetizzare; 2. uccelli, chiocciole, ecc. che
si spostano da un microhabitat di riposo ad habitat di attività).

CURVE DI ACCRESCIMENTO
Una popolazione è un’entità in continuo cambiamento.
Anche quando la comunità e l’ecosistema apparentemente non si modificano, tutti gli attributi
delle popolazioni sono dinamici ed in costante adattamento alle stagioni, alle forze fisiche e tra
loro.
Tutte le popolazioni sono potenzialmente in grado di accrescersi in maniera esponenziale (Fig.
10), poiché con l’aumentare del numero di individui aumenta il numero di nuovi individui
nell’unità di tempo.
 Fig. 10

Interesse di studio:
come e quanto la popolazione cambia.

Velocità di cambiamento:
Se N rappresenta il numero di individui di una popolazione e t il tempo, si ha:
DN = cambiamento del numero di individui,
Dt = intervallo di tempo,
DN / Dt = velocità media di cambiamento del numero di organismi per il tempo, ovvero
velocità di accrescimento
DN / NDt = velocità media di variazione del numero degli organismi per individuo, ovvero
velocità specifica di accrescimento

Tasso di crescita del numero di individui, ovvero la velocità di accrescimento, = (media del
tasso di natalità pro capite – media del tasso di mortalità pro capite) x numero di individui
Ovvero
DN / Dt = (b-d)N
Dove:
DN = cambiamento del numero di individui,
Dt = intervallo di tempo,
DN / Dt = velocità media di cambiamento del numero di organismi per il tempo,
b = media del tasso di natalità pro capite; questo valore può comprendere anche le
immigrazioni,
d = media del tasso di mortalità pro capite; questo valore può comprendere anche le
emigrazioni.

In assenza di competizione e di qualunque altra “forza” che possa far cambiare il tasso di
mortalità e di natalità,
La differenza (b-d) è una costante (r) quindi:
DN / Dt = (b-d)N può essere scritta come DN / Dt = rN

Quando le condizioni di una popolazione sono ottimali, r raggiunge il suo valore più alto e
viene definito rmax ovvero tasso intrinseco di accrescimento, che è caratteristico di ogni
specie.
Spesso, ciò che più interessa non è la velocità media in un certo periodo di tempo, ma piuttosto
la velocità teorica istantanea in un particolare momento, ossia la velocità di cambiamento
quando Dt tende a 0.
Nel linguaggio analitico d (derivata) sostituisce D quando si considera un tasso istantaneo. Da
qui,
DN / Dt diventa dN / dt = velocità istantanea di variazione del numero di individui
DN / NDt diventa dN / Ndt = velocità istantanea di variazione del numero di organismi per
individuo
DN / Dt = rN diventa dN / dt = rN ed in questo caso r è il coefficiente istantaneo di
accrescimento.

Le specie hanno un proprio potenziale di riproduzione.

Le capacità intrinseche di riproduzione di ogni specie hanno però una importanza relativa in
rapporto ai reali valori di accrescimento della popolazione. L’ambiente infatti esercita una
pressione negativa.
Ad esempio:
Bacillus coli si riproduce ogni 20 minuti (secondo Darwin, in 36 h ricoprirebbe la superficie
della terra).
L’elefante (secondo Darwin dopo 750 anni ci sarebbero 19 milioni di elefanti vivi discendenti
dalla stessa coppia).
Fungo del genere Sclerospora emette ogni giorno e per alcune settimane fino a 6 miliardi di
spore.
Licopodio produce ogni anno circa 30 milioni di spore per pianta.

Le popolazioni possono subire una crescita esponenziale quando vengono introdotte o quando
colonizzano ambienti precedentemente non occupati, ma caratterizzati da condizioni
ambientali favorevoli.
Ma nessuna popolazione reale può mantenere una crescita esponenziale per un tempo
prolungato.

Molte popolazioni che vivono in ambienti caratterizzati da risorse limitate mostrano una
curva di accrescimento del tipo riportato in Fig. 11

Fig. 11
Può essere espressa matematicamente aggiungendo all’equazione di crescita esponenziale il
termine:
(K-N)/K che determina il rallentamento della crescita con l’avvicinarsi della popolazione alla
capacità portante.

Equazione logistica:
dN / dt = rN [(K-N) / K]

La crescita si arresta quando K=N, poiché (K-N)=0, cosicché (K-N)/K=0 e quindi dN/dt=0.

In Fig. 12 sono mostrate le due principali forme di accrescimento (esponenziale e sigmoide) ed

alcune varianti.

Fig. 12

Le fluttuazioni delle popolazioni possono essere:

1) Fluttuazioni stagionali o annuali (per es. legate alla disponibilità delle risorse)
2) Fluttuazioni stocastiche (casuali)

Le fluttuazioni stagionali sono fortemente controllate dall’associazione dei cicli biologici con le
variazioni nei fattori ambientali stagionali.
Le fluttuazioni annuali sono controllate:
- o dalle variazioni di fattori estrinseci, quali temperatura, piovosità
- o da fattori intrinseci (disponibilità di cibo, malattie, ecc.)
Alcune popolazioni oscillano così regolarmente da essere classificate come cicliche (Fig. 13).
Tale regolarità le fa apparire completamente indipendenti dall’ambiente fisico.
Fig. 13. Dinamica delle popolazioni di lepri delle nevi e linci in natura. I cicli delle popolazioni di
lepri delle nevi e del loro principale predatore, la lince, hanno una durata di 9-11 anni. Tali cicli
sono stati dedotti in base al numero di pelli vendute dai cacciatori alla Hudson Bay Company.

Questi cicli appaiono paradossali se consideriamo la irregolarità della natura.

Le teorie avanzate per spiegare la regolarità di questi cicli possono essere così raggruppate:
1) Teorie meteorologiche
2) Teorie delle fluttuazioni casuali
3) Teorie delle interazioni tra popolazioni
4) Teorie delle interazioni tra livelli trofici
Osservazioni e prove sperimentali hanno messo in evidenza che:
1) nessuna relazione è stata trovata tra oscillazioni regolari e fattori climatici
2) le oscillazioni regolari non sono dovute a fluttuazioni casuali
Al contrario,
1) Il sovrappopolamento produce nei vertebrati superiori un ingrossamento delle
ghiandole surrenali, quindi alterazioni del controllo neuro-endocrino con conseguente
alterazione del comportamento, della capacità riproduttiva, della capacità di resistenza
alle malattie ed agli stress in genere (es. lepri delle nevi e morti per “disturbo da
shock”).
2) I cicli di abbondanza dipendono da fenomeni intrinseci a livello di ecosistema piuttosto
che di popolazione. Così i cambiamenti di densità riguardano non solo i livelli trofici
preda-predatore, ma anche i livelli trofici primari con interazione pianta-erbivoro ( es.
lemmings e riduzione di fosforo).
Negli ecosistemi a bassa densità o con stress fisici notevoli oppure soggetti a perturbazioni
irregolari (fuoco, tempeste, inondazioni, smottamenti, eruzioni vulcaniche, ecc.) le
popolazioni tendono ad essere regolate da fattori fisici, come il clima, le correnti d’acqua, o da
fattori di tipo chimico, o dall’inquinamento, ecc.
Negli ecosistemi ad alta diversità o in ambienti favorevoli, ossia con bassa probabilità di stress
fisici le popolazioni tendono ad essere regolate biologicamente.
Ogni fattore sia limitante che favorevole alla popolazione è:
1) Densità indipendente, se l’effetto è indipendente dalla dimensione della popolazione.
2) Densità dipendente se l’effetto sulla popolazione è funzione della densità.
I fattori climatici il più delle volte funzionano in modo densità indipendente.
I fattori biotici il più delle volte funzionano in modo densità dipendente.
Una stagione invernale piuttosto rigida può provocare la morte della maggior parte degli
individui di una popolazione, indipendentemente dalla sua densità (la temperatura, dunque,
rappresenta un fattore ambientale densità indipendente). Ma il clima rigido può far
aumentare la richiesta giornaliera di cibo necessaria per la sopravvivenza degli individui (la
temperatura, in questo caso si comporta da fattore ambientale densità dipendente).
In che modo la densità di popolazione influisce sui tassi di natalità e di mortalità?
1) Con l’aumento di densità, si può avere a disposizione una minore quantità di cibo pro
capite. Una alimentazione insufficiente può provocare un aumento del tasso di
mortalità ed una diminuzione del tasso di natalità.
2) I predatori possono essere attratti dalle aree più densamente popolate dalle prede,
provocando un aumento del tasso di mortalità pro capite.
3) Nelle popolazioni dense, può essere facilitata l’insorgenza e la trasmissione di malattie
che fanno aumentare il tasso di mortalità pro capite.
Varie combinazioni di eventi densità dipendenti e densità indipendenti possono regolare la
densità di popolazione.
I tassi di natalità e di mortalità possono cambiare in rapporto alla densità di popolazione.

COMPETIZIONE INTRASPECIFICA
La competizione intraspecifica è una interazione tra individui che è provocata da una comune
esigenza di una risorsa disponibile in quantità limitata e provoca una diminuzione della
sopravvivenza, dell’accrescimento e/o della riproduzione degli individui in competizione
interessati (Fig. 14, 15, 16 e 17).

Fig. 14. Mortalità dipendente dalla densità nella soia (Glycine soia). Dopo 61 e 63 d, il crescente
tasso di mortalità sovracompensa gli aumenti della densità di semina e il numero di piante
sopravviventi diminuisce.
Fig. 15. Gli effetti della densità sulla velocità di accrescimento e sulle dimensioni.
(a) La velocità di accrescimento, dipendente dalla densità, della rana tigrina (Rana tigrina), in cui i
numeri si riferiscono agli individui contenuti in un acquario di 2 litri.
(b) Le dimensioni medie lunghezza della mandibola decrescono al crescere della densità in una
popolazione di renne.

Fig. 16. Competizione intraspecifica e accrescimento in popolazioni della Patella cochlear. Le

dimensioni degli individui decrescono al crescere della densità determinando una regolazione esatta
della biomassa totale della popolazione.
Fig. 17. La competizione in popolazioni di mais (Zea mays) influenza la produzione di semi [peso
delle spighe («pannocchie»)] molto più di quanto influenzi l'accrescimento dei germogli.

SELEZIONE r E K

Strategia opportunista
Le Specie opportuniste:
- Vivono in ambienti soggetti a perturbazioni ricorrenti e/o imprevedibili. Presentano
esplosioni demografiche erratiche più o meno regolari. Hanno elevata capacità colonizzatrice.
Esempi: piante annuali, insetti delle regioni temperate
Talvolta sono definite : Specie fuggitive
Specie che vengono sempre escluse dalla competizione interspecifica, ma persistono in
ambienti marginali o disturbati recentemente.
Possono persistere in ambienti continuamente variabili nello spazio e nel tempo nonostante la
presenza di specie competitivamente superiori.
Hanno elevata capacità di dispersione.

Strategia di equilibrio
Si attua in situazioni ambientali più costanti e/o prevedibili. Le popolazioni possono
raggiungere densità vicine alla capacità portante dell’habitat. I fattori densità dipendenti.
hanno un ruolo maggiore.

Le principali differenze fra le due strategie sono riportate in Tabella 1

Mac Arthur e Wilson (1967) hanno designato le opposte forze selettive che determinano:

- Strategia opportunista…………….selezione r
- Strategia di equilibrio………….. ….selezione K
Tabella 1.

Esempi di organismi a selezione r:

- batteri
- varie piante erbacee (Tarassaco, ecc.)
- molti artropodi
- alcuni piccoli vertebrati (roditori, insettivori, ecc.)
Esempi di organismi a selezione K:
- le sequoie
- i dinosauri
- l’elefante
- il leone
- l’uomo
Situazioni intermedie tra r e K: molto frequenti
Esempio: Piante arboree, K strateghe per le grandi dimensioni e l’elevata longevità, r
strateghe per il loro elevatissimo potenziale riproduttivo.
Una fondamentale differenza tra strategia opportunista e di equilibrio consiste nella diversa
allocazione di risorse e energia alla riproduzione e al mantenimento.

Strategie riproduttive:
a) Riproduzione una sola volta (semelpara) o ripetuta più volte nel corso della vita
(iteropara)
b) Numero di progenie prodotta
c) Dimensioni corporee della progenie
 d) Esistenza e durata delle cure parentali
e) Modalità riproduttive quali apomissi, partenogenesi, ermafroditismo, anfigonia.

Investimento parentale
a) Massimo numero di figli, minimo investimento parentale (strategia r)
b) Minimo numero di figli, massimo investimento parentale (strategia K)

Spesso le specie r- selezionate sono chiamate specie “pioniere” in quanto colonizzano ambienti
vergini o fortemente perturbati e prevalgono nei primi stadi delle successioni ecologiche; esse
vengono in parte sostituite da specie K-selezionate negli stadi più maturi e stabili della
successione.