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Andrea Baucon – Corso di Paleontologia (v. 1.

0)
www.tracemaker.com

Lezione 12
Evoluzione 3:
estinzione

Perché una specie di organismi si estingue?


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Quante specie si sono estinte?

Specie viventi: 50 milioni Circa 1 specie su 1000 è sopravvissuta


Specie fossili: 5-50 miliardi Il 99.9% delle specie sono estinte

Quante specie si sono estinte?

Specie viventi Specie fossili

Estinzione = scomparsa di una specie, genere o famiglia di organismi


Fino al 1700: fissismo

Il fenomeno dell’estinzione non era comunemente accettato fino al 1700

La scoperta di fossili di organismi senza controparti moderne mise in discussione questa idea
Estinzioni in tempi storici

The rate of historic extinctions of species for which information exists, counted in 50-year bins. Note
the rapid rise in numbers of extinctions in the period 1900–1950; the apparent drop in the period
1950–2000 is artificial because complete counts have not been made for that 50-year period yet.
Fine 1700: Georges Cuvier ed il catastrofismo

«Questi fatti* […] provano l’esistenza dei


un mondo prima del nostro, e distrutto da
qualche catastrofe»
- Georges Cuvier

* i fossili senza controparti moderne:


rinoceronti lanosi, orsi delle caverne,
mosasauri, bradipi terricoli giganti
Circa 1850: Charles Lyell

Charles Lyell, assieme a James Hutton, ha il merito


di aver introdotto l’idea di uniformitarismo

Nei suoi primi lavori, Lyell abbracciò una forma


estrema di uniformitarismo che vedeva la vita
procedere in cicli

Lyell fu uno degli ultimi a resistere all’idea di


estinzione
De la Beche su Lyell

Henry de la Beche disegnò una vignetta satirica sul suo collega Lyell
L’evoluzione può tornare sui suoi passi? La legge di Dollo

Legge di Dollo: "un organismo è incapace di


ritornare anche solo parzialmente a un
precedente stadio già realizzato dai suoi
antenati"
L’evoluzione può tornare sui suoi passi? La legge di Dollo

La legge di Dollo descrive


l’improbabilità statistica di
seguire la stessa traiettoria
evolutiva due volte

Un certo organismo può


assumere una forma simile
a quella ancestrale, ma è
poco probabile che
vengano percorse in senso
opposto tutte le variazioni
genetiche che hanno
portato ad un peculiare
programma genetico
La legge di Dollo e l’evoluzione delle tartarughe

3. Nella successiva riconquista dell’ambiente marino,


si evolve una nuova innovazione morfologica

2. Quando le tartarughe
riconquistarono
l’ambiente di spiaggia la
struttura alleggerita
venne ricoperta da
piastre calcaree (non
ricomparve la vecchia
struttura)

1. Nel processo di
adattamento
all’ambiente marino il
pesante carapace delle
tartarughe marine
divenne
progressivamente più
leggero
Limitazioni poste dalla struttura degli organismi

La selezione naturale
procede con il materiale a
disposizione

Le tendenze evolutive e
l’adattamento sono
condizionate dal piano di
sviluppo e dalla struttura
degli organismi
Regola di Cope

Secondo la regola di Cope, la discendenza di una popolazione di organismi tende ad


aumentare di dimensioni nel tempo geologico

Hyracotherium, il
progenitore degli
attuali cavalli, era alto
28 cm al garrese

La tendenza di aumentare la taglia riflette i vantaggi adattativi che conferisce l’aumento


di taglia
L’aumento di taglia non è indefinitamente vantaggioso: ci sono numerose eccezioni
Marsh e Cope: la Guerra delle Ossa
Marsh ed i suoi assistenti
Chi ha vinto?

Marsh 80 nuove specie Cope 56 nuove specie


Darwin e il fenomeno dell’estinzione

«Nessuno credo possa essersi meravigliato più


dell'estinzione delle specie, di quanto non abbia fatto
io. […]

Quando ho trovato a La Plata il dente di un cavallo


incastonato con i resti di Mastodon, Megatherium,
Toxodon e altri mostri estinti, che coesistevano tutti
con conchiglie ancora viventi in un periodo geologico
molto tardo, sono rimasto pieno di stupore […]»

- Charles Darwin
Legge di Haeckel

Legge di Haeckel (o legge della ricapitolazione o legge biogenetica fondamentale): lo


sviluppo di un embrione avviene per fasi che ricordano le fasi dell’evoluzione della sua
specie

«L’ontogenesi ricapitola la filogenesi»


- Ernst Haeckel

Sebbene la legge di Haeckel sia oggi considerata troppo semplice, essa ha giocato un
ruolo storico importante che ha portato alla moderna biologia evolutiva dello sviluppo
(evolutionary developmental biology o evo-devo: indaga il rapporto tra ontogenesi e
filogenesi).
Macroevoluzione, microevoluzione

Microevoluzione: evoluzione al di sotto del livello di specie

Macroevoluzione: evoluzione al livello di specie e sopra (include molti dei temi trattati dalla
paleontologia: speciazione, estinzione, ecc.)
CAUSE DELL’ESTINZIONE
Cause dell’estinzione: l’esempio del dodo

Il dodo era un uccello endemico dell’isola di


Mauritius

Si è estinto nel 17° secolo

Sebbene in Alice Attraverso lo Specchio il dodo


venga presentato come un ‘gentiluomo’, all’epoca
il dodo era considerato simbolo di ingenuità
Cause dell’estinzione:
l’esempio del dodo
L’estinzione del dodo

Il dodo si è estinto nel 17° secolo per una caccia


indiscriminata da parte dell’uomo
Cause dell’estinzione:
sono state le dimensioni dei palchi a portare Megaloceros all’estinzione?
Megaloceros
segue il trend dei
suoi parenti
viventi più stretti

L’alce (A) si trova


‘sotto’ la linea di
regressione: i
palchi sono più
grandi di quanto ci
si aspetti dalla sua
altezza

Il daino (D) si trova


‘sopra’ la linea di
regressione

Stephen Jay Gould ha dimostrato che Megaloceros presentava un rapporto lunghezza dei
palchi/altezza al garrese simile a quello dei suoi parenti viventi. Non sono state le dimensioni
dei palchi a portare Megaloceros all’estinzione.
La selezione sessuale può portare ad estinzione? Nel caso di Megaloceros, no
Quali sono le cause dell’estinzione?

Le estinzioni sono causate dall’insuccesso nell’adattamento (=‘cattivi geni’) oppure da


eventi casuali (=‘sfortuna’)?
Il grafico di Sepkoski e Raup: le estinzioni sono causate da cattivi geni o sfortuna?

Raup e Sepkoski hanno raccolto dati sulla distribuzione nel tempo di 3300 famiglie di
fossili marini (di cui circa 2400 estinte)
Il grafico dei tassi di estinzione di Raup e Sepkoski

Il grafico di Raup e Sepkoski illustra il tasso di estinzione, ossia le famiglie di organismi estinte
per milione di anni
Il grafico dei tassi di estinzione
di Raup e Sepkoski

5 intervalli si stagliano
dalla fascia di base con
10-20 famiglie che si
estinguono ogni milione
di anni. Questi intervalli
corrispondono alle 5
grandi estinzioni di
massa (‘Big Five’)

La maggior parte dei tassi di estinzione


sono compresi in un’ampia fascia ‘di
sfondo’. In questa fascia, si estinguono
2.0-4.6 famiglie ogni milione di anni. è la
fascia delle estinzioni di base
LE ESTINZIONI DI BASE
Estinzioni di base (background extinctions)

Si sono estinte più specie durante le estinzioni di base che durante le estinzioni di massa
Estinzioni di base (background extinctions)

Le estinzioni di base sono dovute al processo di interazione biologica e/o a variazioni


paleoambientali minori

Le estinzioni di base rappresentano le scomparse che si verificano in un regime


‘normale’ di evoluzione caratterizzato da un ritmo di scomparsa e comparse regolato
dalla selezione naturale
Estinzioni di base: l’esempio di
Boiga irregularis

L’introduzione accidentale da parte dell’uomo del serpente Boiga


irregularis nell’isola di Guam ha provocato la scomparsa di 13 specie
endemiche di uccelli su 18
Il grafico di Leigh van Valen

Se la selezione migliorasse le caratteristiche delle specie, quelle più antiche dovrebbero


avere meno probabilità di estinguersi

Non è così: la probabilità


media di estinzione di una
specie è costante e non
dipende dalla sua età

La selezione naturale non


determina un accumulo di
‘esperienza adattativa’

Viene spiegato dall’Ipotesi


della Regina Rossa: gli
ambienti cambiano così
velocemente da obbligare gli
organismi ad una rincorsa
infinita
Il grafico di Leigh van Valen

L’Ipotesi della Regina Rossa: «corri per non estinguerti»

« Ora, in questo luogo, come


puoi vedere, ci vuole tutta la
velocità di cui si dispone se si
vuole rimanere nello stesso
posto; se si vuole andare da
qualche altra parte, si deve
correre almeno due volte più
veloce di così! »
- Lewis Carrol, Alice
Attraverso lo Specchio

L’Ipotesi della Regina Rossa implica una corsa agli armamenti evolutiva (evolutionary
arms race): un ‘miglioramento’ della propria linea genealogica per poter sopravvivere,
come diretta conseguenza dei ‘miglioramenti’ di altre linee genealogiche.

L’evoluzione di una specie può influire sulla fitness di un’altra (coevoluzione)


LE ESTINZIONI DI MASSA
Estinzioni di massa (mass extinctions)

Le estinzioni di massa sono eventi che si stagliano dal livello di estinzione di base

Nel caso delle estinzioni di massa, la fitness può essere poco rilevante al fine della
sopravvivenza
Estinzioni di massa (mass extinctions)

Le 5 principali estinzioni di massa sono


conosciute come «Big Five»

Le estinzioni di massa hanno solitamente caratteristiche comuni:


(1) Molte specie si estinguono (più del 40% delle specie e del 10% delle famiglie di
organismi)
(2) Gli organismi estinti comprendono diverse ecologie ed organismi marini e non-marini
(3) Le estinzioni son globali
(4) Le estinzioni avvengono in un tempo breve
(5) Il tasso di estinzione si staglia rispetto al tasso di estinzione di base
Estinzioni di massa

Mass extinctions through the past 600 myr include the enormous end-Permian event 251 Ma, which
killed two or three times as many families, genera and species (50% of families and up to 96% of
species) as the “intermediate” events. These were global in extent, and involved losses of 20% of
families and 75–85% of species. Some of the minor mass extinctions were perhaps global in extent,
causing losses of 10% of families and up to 50% of species, but many may have been regional in extent,
or limited taxonomically or ecologically.
Estinzioni di massa: evento PT

The end-Permian mass extinction in China. (a) The pattern of extinction of 333 species of marine animals through 90 m of sediments spanning the PT boundary
in the Meishan section, showing radiometric ages and carbon isotopes. Three extinction levels, A, B and C are identified. Vertical lines are recorded stratigraphic
ranges of marine species in the sections. (b, c) Block diagrams showing typical species in China at the very end of the Permian (b), and immediately after the
crisis (c). (a, based on Jin et al. 2000; b, c, drafted by John Sibbick.)
Estinzioni di massa: evento KT

Patterns of extinction of foraminifera in a classic KT section spanning about 1.5 myr. A species loss of
53% occurred in two steps close to the KT boundary and iridium anomaly. Dating is based on
magnetostratigraphy, and the KT boundary falls in the C29R (reversed) zone. Planktonic zones (P0,
P1a, P1b) are indicated; sediment types are mudstones (darker grey) and limestones (pale grey);
meter scale bar shows height above and below a particular extinction level, 0. (Based on Keller et al.
1993.)
Le estinzioni di massa sono periodiche?

Raup e Sepkoski hanno notato (in un controverso articolo) che le estinzioni si ripetono
ciclicamente ogni 26 milioni di anni
Le estinzioni di massa sono periodiche?

Raup e Sepkoski hanno notato (in un


controverso articolo) che le estinzioni si
ripetono ciclicamente ogni 26 milioni di anni

Sono state proposte diverse ipotesi, ma mai verificate:


1. Uno sconosciuto Pianeta X;
2. Una stella sconosciuta (Nemesis);
3. Cicli nel mantello terrestre responsabili di vulcanesimo
C’è una causa comune per le estinzioni di massa?

Sono state proposte possibili cause comuni per le estinzioni di massa:


1. Impatto di asteroidi;
2. Vulcanismo;
3. Raffreddamento climatico
4. Regressione marina;
C’è una causa comune per le estinzioni di massa?

In corrispondenza di molte estinzioni di massa si trovano evidenze di impatti di


asteroidi

Evidence for a KT impact in the Caribbean. (a) Shocked quartz from a KT boundary clay. (b) A glassy
spherule from the KT boundary section at Mimbral, northeast Mexico, evidence of fall-out of volcanic
melts from the Chicxulub Crater (about 1.5 mm in diameter). (Courtesy of Philippe Claeys.)
Estinzioni di massa

The KT impact site identified. Location of the Chicxulub Crater on the Yucatán peninsula, Central
America, and sites of tempestite deposits around the coastline of the proto-Caribbean (open circles).
Continental KT deposits are indicated by triangles.
Estinzioni di massa

The iridium (Ir) spike and fern spike, as recorded in continental sediments in York Canyon, New
Mexico. The Ir spike, measured in parts per trillion (ppt), an enhancement of 10,000 times normal
background levels, is generally interpreted as evidence for a massive extraterrestrial impact.
The fern spike indicates sudden loss of the angiosperm flora, and replacement by ferns. (Based on Orth
et al. 1981.)
C’è una causa comune per le estinzioni di massa?

Tuttavia, molti impatti


non hanno causato
estinzioni rilevanti
C’è una causa comune per le estinzioni di massa?

Il vulcanismo è un altro candidato per spiegare le estinzioni di massa


Estinzioni di massa: ruolo del vulcanismo nell’estinzione Permiano-Triassico?

Il vulcanismo immette CO2 nell’atmosfera, causando riscaldamento globale; il


riscaldamento globale riduce la circolazione oceanica e quindi promuove l’anossia nel
mare
C’è una causa comune per le estinzioni di massa?

Eruzione di una delle grandi provincie ignee


(LIPs: Large Igneous Provinces)
C’è una causa comune per le estinzioni di massa?

Raffreddamento globale: si osserva per alcune estinzioni, non per tutte


Regressione marina: si osserva per alcune estinzioni, non per tutte
Radiazione adattativa

Radiazione adattativa (o radiazione evolutiva) = rapida differenziazione di un taxon


ancestrale in una grande varietà di taxa adattati a differenti ambienti

Taxon = unità tassonomica, ossia un raggruppamento di organismi distinguibili da altri


Radiazione adattativa:
l’esempio dei mammiferi
In soli 12 milioni di anni i
mammiferi si sono
diversificati in tutti gli ordini
che conosciamo oggi, dai
Chirotteri ai cetacei

Estinzione di massa
Radiazione adattativa:
l’esempio dei dinosauri

Estinzione di massa

Estinzione di massa
Radiazione adattativa ed estinzioni

Le estinzioni di massa sono frequentemente seguite da radiazioni adattative

Le radiazioni adattative si verificano (1) quando un’estinzione libera grandi spazi ecologici
oppure quando (2) un taxon acquisisce una nuova struttura che gli permette di
colonizzare spazi ecologici precedentemente privi di vita
John Phillips

Nel 1800 John Phillips ha pubblicato la prima scala dei tempi geologica; è
fondamentalmente basata sulle estinzioni
Disaster taxa

Disaster taxon = gruppo di


organismi che colonizza
una regione dopo
un’estinzione di massa

Disaster taxa after the end-Permian mass extinction: the brachiopod Lingula (a), and the bivalves
Claraia (b), Eumorphotis (c), Unionites (d) and Promyalina (e). These were some of the few species to
survive the end-Permian crisis, and they dominated the black anoxic seabed mudstones for many
thousands of years after the event.
Qual è la relazione tra estinzioni di massa e gli impersonatori di Elvis?
Elvis taxa

Elvis taxa = specie o generi che scompaiono, e sono sostituiti da organismi


morfologicamente simili

Gli Elvis taxa sono un esempio di


convergenza adattativa
Convergenza adattativa

Gli Elvis taxa sono il risultato della convergenza adattativa, ossia il fenomeno per cui
gruppi con antenati diversi acquisiscono, per effetto della selezione naturale, la stessa
morfologia (omeomorfia)
Evoluzione parallela

Evoluzione parallela: gruppi con gli stessi antenati acquisiscono, per effetto della
selezione naturale, la stessa morfologia (omeomorfia)
Strutture omologhe ed analoghe

Swimming forepaddles of a variety of reptiles (a–d) and mammals (e–g): (a) Archelon, a Cretaceous
marine turtle; (b) Mixosaurus, a Triassic ichthyosaur; (c) Hydrothecrosaurus, a Cretaceous plesiosaur;
(d) Plotosaurus, a Cretaceous mosasaur; (e) Dusisiren, a Miocene sea-cow; (f) Allodesmus, a Miocene
seal; and (g) Globicephalus, a modern dolphin. The forelimbs are all homologous with each other, and
with the wing of a bird and the arm of a human. However, as paddles, these are all analogs: each
paddle shown here represents a separate evolution of the forelimb into a swimming structure.
Lazarus taxa

Lazarus taxa = specie o generi che sono presenti prima dell’estinzione, che
apparentemente scompaiono, e poi riappaiono

I Lazarus taxa identificano gaps nel record fossile (=la preservazione è peggiore rispetto
agli strati soprastanti e sottostanti)
Effetto Signor-Lipps

Gli eventi di estinzione graduali possono apparire improvvisi (a) e viceversa (b) quando ci
sono lacune o dati mancanti. In entrambi I diagrammi le line verticali rappresentano specie.
Distribuzione Distribuzione osservata: se c’è
reale delle uno hiatus al limite KT
specie (diagramma in mezzo), una
perdita di specie graduale può
sembrare artificiosamente
improvvisa

È poco probabile trovare


Effetto Signor-Lipps: il
l’ultimo fossile di una
record fossile non è
specie: un’estinzione
completo e quindi è
improvvisa può apparire
improbabile osservare
graduale
il primo e l’ultimo
individuo di un certo
taxon
Fonti
Contatti

Andrea Baucon
www.tracemaker.com

https://www.researchgate.net/profile/Andrea_Baucon

http://www.linkedin.com/in/andrea-baucon-tracemaker/

https://www.instagram.com/the_tracemaker/

https://www.youtube.com/user/terragaze