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Interazioni tra specie e

competizione interspecifica
Corso di Ecologia

Tommaso Russo (A-L)


Lorenzo Tancioni (M-Z)
Interazioni tra specie
Gli individui di varie specie di vegetali ed animali
di una comunità biotica interagiscono gli uni con gli
altri in numerosissimi modi.
L’interazione può essere vantaggiosa per un
organismo al quale l’altra può fornire sussidi e risorse
indispensabili per il successo riproduttivo, per la
sopravvivenza e per molte altre attività vitali.

Le stesse modalità di interazione tra le specie


possono essere il risultato della selezione naturale.
Interazioni tra specie, dinamiche di
popolazione e selezione naturale

• Le interazioni tra specie si possono classificare in


base ai loro effetti reciproci
• Le interazioni tra specie influenzano le dinamiche di
popolazione
• Le interazioni tra specie possono agire come fattori
di selezione naturale
• La natura delle interazioni tra specie può variare a
seconda della geografia del paesaggio
• Le interazioni tra specie possono essere diffuse
• Le interazioni tra specie possono «guidare» la
radiazione adattativa
Le interazioni tra specie si possono classificare in
base ai loro effetti reciproci
• Teoricamente, popolazioni di due specie possono
interagire secondo schemi basilari che corrispondono
a combinazioni di segni neutri, positivi e negativi,
quali: 00, --, ++, +0, -0, +-

• Tre di queste combinazioni (++, --, +-) sono


generalmente suddivise per generare nove importanti
interazioni e relazioni: neutralismo, competizione
diretta, competizione per la risorsa, amensalismo,
commensalismo, parassitismo, predazione,
protocooperazione (coop. facoltativa), mutualismo.
Interazioni tra popolazioni di due specie (1)
Tipo interazione Specie 1 Specie 2 Natura interazione
Neutralismo 0 0 Nessuna delle due influenza l’altra
Competizione diretta - - Diretta inibizione di ciascuna specie da parte
o interferenza dell’altra

Competizione per la - - Indiretta inibizione quando la risorsa comune è


risorsa scarsamente disponibile
Amensalismo - 0 Popolazione 1 inibita, 2 non influenzata
Commensalismo + 0 Popolazione 1, la commensale, trae beneficio,
mentre la 2, l’ospite, non è influenzata

Parassitismo - + Popolazione 1, l’ospite, è danneggiata dalla 2,


la parassita, che trae beneficio
Predazione (erbivoria + - Popolazione 1, la predatrice, è generalmente di
inclusa) taglia maggiore della 2, la preda

Protocooperazione + + Interazione favorevole per entrambe ma non


obbligata
Mutualismo + + Interazione favorevole per entrambe e
obbligata
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Interazioni tra popolazioni di due specie (2)
• Neutralismo = interazioni pressoché insignificanti (es. batteri
in lab, a bassissime densità, oppure le interazioni poco
significative tra uno scoiattolo ed un pettirosso, o ancora tra
una volpe e ratto (in questo caso soltanto nel periodo più
caldo, mentre in inverno la volpe può tentare di predare il
ratto).

• Competizione = interazione molto frequente negli individui


della stessa popolazione (es. maschi di cervo nel periodo
riproduttivo, individui di anemoni per lo stesso spazio, piante
per particolari condizioni e risorse)
Interazioni tra popolazioni di due specie (3)
• Amensalismo = una specie interagisce con un’altra
impedendogli o diminuendo il proprio successo, senza
trarne vantaggio (es. il batterio Penicillium che produce
penicillina, battericida per altri batteri o piante che
secernono composti repellenti o tossici per altre piante
poste al contorno)
• Commensalismo = interazione non obbligatoria, che vede
una delle specie avvantaggiata:
• Inquilinismo (es. piante epifitiche, come le orchidee);
• Foresi (es. un animale che si attacca per essere
trasportato, come una remora con uno squalo);
• Metabiosi (es. Paguri che utilizzano la conchiglia di un
Gasteropode morto)
Interazioni tra popolazioni di due specie (4)
• Parassitismo è uno dei motori dell’evoluzione, per il
grande numero di taxa conosciuti!

• Mutualismo è l’altra interazione tra specie più


frequente su scala planetaria (chi non ricorda
l’esempio dei licheni o le micorrize funghi/radici di
alcune specie di alberi?)
Le interazioni tra le specie influenzano le
dinamiche di popolazione

• Le interazioni, oltre agli effetti sugli individui coinvolti,


influenzano le proprietà (es. natalità e mortalità)
dell’intera popolazione e, quindi, le dinamiche delle
singole popolazioni.
• Ad esempio, si pensi all’azione di un predatore sulle
proprie prede, che può avere l’effetto di declino del tasso
di crescita della popolazione di prede.
• Dunque, la regolazione densità-dipendente di una
popolazione, includerà anche le interazioni tra specie.
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Le interazioni tra specie possono agire come
fattori di selezione naturale

• La selezione naturale può agire sulle differenze fenotipiche nel grado


di interazione che possono influenzare la fitness degli individui
all’interno delle popolazioni coinvolte.
• Quando due specie evolvono con reciproci cambiamenti regolati dalla
selezione naturale si parla di processo coevolutivo (coevoluzione).
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Coevoluzione con
divergenza dei fenotipi di
due specie competitrici

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Le interazioni tra le specie può
cambiare a seconda della
geografia del paesaggio

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Le interazioni tra specie
possono essere diffuse

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Le interazioni tra le specie possono guidare la radiazione adattativa

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Competizione Interspecifica
• Lo studio della competizione interspecifica ci
offre le basi per comprendere le relazioni
competitive tra specie differenti.

• L’ecologia studia le relazioni tra organismi ed


ambienti in cui vivono. Parte essenziale del
mondo che ci circonda sono gli altri viventi, con
cui abbiamo relazioni più dirette.

• La competizione interspecifica è uno dei motori


principali della distribuzione e della abbondanza
delle popolazioni ed è anche una delle forze
evolutive più rilevanti.
Competizione interspecifica
Charles Darwin scrisse, nel capitolo 3 dell’Origine della
specie: «All’aumentare del numero di individui in grado
di sopravvivere, dovrà aver luogo necessariamente una
lotta per l’esistenza, di un individuo con un altro della
stessa specie, o con uno di specie diversa, o con
condizioni fisiche dell’ambiente».
La competizione interspecifica è una delle colonne
portanti dell’ecologia evoluzionistica.
La selezione naturale, secondo Darwin, è basata sulla
competizione, la «lotta per l’esistenza».
La competizione è stata quindi considerata la causa
principale della divergenza e specializzazione delle specie.
La competizione dimostrata su base sperimentale
Il concetto di ecosistema - Tansley 1936

A. G. Tansley
I suoi studi sulle relazioni strutturali e funzionali fra comunità vegetali e
animali ne hanno fatto un pioniere dell’ecologia. A lui si deve il concetto di
ecosistema, che sviluppò riprendendo quello di "biosistema" da Thiemann.
Nel 1917, dimostrò che due specie di Rubiacee, Galium spp. (G. hercyncium,
più frequente su suoli acidi e G. pumilum, ristretto a suoli calcarei) entravano
in competizione. In specifici esperimenti, coltivandole separatamente, le due
specie dimostravano di crescere in entrambe le situazioni ambientali (suoli
acidi-non calcarei e calcarei-basici); mentre coltivandole, in associazione, su
suolo acido sopravviveva soltanto la specie acidofila G. hercyncium e,
viceversa, su suolo calcareo, sopravviveva soltanto G. pumilum.

http://www1.lf1.cuni.cz/~kocna/flowr_my/p7276876.jpg https://botany.cz/cs/galium-pumilum/
La competizione per le risorse
La competizione è l’interazione tra individui di due specie in cui
ognuna e svantaggiata dall’utilizzo condiviso di una risorsa (risorsa
limitante).
Come abbiamo visto nelle lezioni precedenti, la competizione può
essere intraspecifica e, quindi, le risorse limitate possono indurre
la riduzione dell’accrescimento, della sopravvivenza, o la
riproduzione, oppure aumentare l’emigrazione (quando possibile),
di individui della stessa popolazione.
La competizione interspecifica avviene tra individui di due specie
che condividono l’uso di una risorsa che limita il loro
accrescimento, la loro sopravvivenza, o la loro riproduzione.
La competizione
• La competizione, sia diretta, sia indiretta, può limitare la
distribuzione e abbondanza degli individui, delle popolazioni,
delle specie che competono.
• Nei casi in cui le specie competitrici sfruttano le risorse in
maniera differente è più probabile che esse coesistano (es.
adottando strategie di ripartizione delle risorse, risultato di
dinamiche di «segregazione di nicchia», sotto la spinta
selettiva).
• L’esito della competizione può, tuttavia, essere alterato dalle
condizioni ambientali, dalle interazioni specifiche, dal
disturbo e dall’evoluzione.
Competizione Interspecifica
• Dunque, una comunità biotica, così come la
osserviamo è il risultato di relazioni tra specie. Tali
relazioni sono mediate dalla competizione (sulle
risorse trofiche, sullo spazio, dunque sulla capacità
di riprodursi, di far crescere la prole, ecc…).
• I fattori competitivi tra specie non sono sempre
così evidenti, spesso sono mediati. E’ compito
dell’ecologo costruire corretti modelli concettuali,
sulla base di osservazioni in natura, su quella di
esperimenti di laboratorio, per generare leggi
generali e modelli capaci di simulare ed aumentare
la nostra capacità di comprensione e di previsione.
Utilità dell’approccio sperimentale in ecologia

• Come abbiamo visto nei primi esperimenti sulla competizione di Tansley,


l’approccio sperimentale in ecologia è fondamentale.
• Alle osservazioni in natura, che avvengono in presenza di molte “ forze in
campo” e dunque sono molto complesse da interpretare. L’ecologo deve
affiancare approcci sperimenti sul campo ed in laboratorio.
• Ad esempio, sul campo si possono rimuovere alcuni individui di una specie
per vedere da quale altra specie verrà occupato il loro spazio liberato. In
natura si possono marcare alcuni individui per seguirne i movimenti
riconoscendoli.
• In laboratorio si possono allevare due specie in acquari separatamente o
insieme, a parità di condizioni, per valutare l’effetto della condivisione
dello stesso spazio, delle stesse condizioni su una identica base di risorse.
Gli esperimenti sono la parte «creativa» della ricerca ecologica, possono
essere progettati in maniera del tutto originale e farci scoprire cose nuove
e relazioni non osservabili facilmente.
Utilità dell’approccio sperimentale in ecologia
.
• Ripetendo gli esperimenti, nelle stesse
condizioni sperimentali, che chiunque altro
può ripetere, ed osservando gli stessi risultati
possiamo essere certi di come le cose
funzionano, e dunque date le condizioni di
partenza saremo certi del risultato atteso. Gli
esperimenti ci offrono leggi che ci aiutano a
prevedere ciò che avverrà, date alcune
condizioni di partenza.
• Insegnarci a prevedere è uno dei compiti
principali della scienza.
Competizione Interspecifica:
classificazione in diverse tipologie
• La competizione interspecifica può essere riferita a
due tipologie principali: per sfruttamento e per
interferenza.
• Schoener (Univ. California) ha proposto sei tipi di
competizione interspecifica:
• 1) per consumo (consumo risorsa condivisa);
• 2) per prelazione (occupazione spazi, es. balani);
• 3) per sovraccrescimento (es. ombreggiamento);
• 4) per interazione chimica (es. allelopatia piante);
• 5) territoriale (es. difesa territorio e esclusione);
• 6) per scontro (es. non territoriale con esclusione).
Competizione Interspecifica
• La competizione interspecifica riguarda due o più specie;
• Diversi studi supportano il «principio di esclusione competitiva»;
• La competizione è influenzata anche da fattori diversi dalle risorse;
• Le variazioni temporali nell’ambiente influenzano le interazioni
competitive;
• La competizione avviene per risorse multiple;
• La competizione influenza la nicchia ecologica di una specie;
• La coesistenza di specie spesso comporta la ripartizione delle risorse
disponibili;
• La competizione è un’interazione complessa che coinvolge fattori sia
biotici, sia abiotici.
• Esistono 4 possibili esiti della competizione interspecifica (equazioni di
Lotka-Volterra);
Competizione tra diatomee per il silicio
(1)
• In laboratorio è stata studiata la competizione tra
due specie di diatomee di acqua dolce
(Asterionella formosa e Synedra ulna). Ambedue
hanno bisogno di silicato per le loro pareti
cellulari. La disponibilità di silicati limita la crescita
delle popolazioni di queste specie, ma tra le due
Synedra ulna ha una capacità di consumo di
silicato più elevata, pertanto mettendo
sperimentalmente le due specie nello stesso
acquario la Synedra tenderà ad escludere la
Asterionella, essendo più competitiva nel consumo
del silicato disponibile.
Competizione tra diatomee per
il silicio (2)

Townsend, Harper, Begon – Essentials of Ecology – 2000 Blackwell Science, Inc.


Coesistenza tra due specie di diatomee soltanto quando sono
disponibili quantità bilanciate di silicato e fosfato

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Esperimenti di competizione interspecifica (1)

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In un altro esperimento, sempre Gause, ha allevato la specie perdente Paramecium caudatum in


associazione con e P. bursaria, dimostrandone la «coesistenza stabile», spiegata dal fatto che le due
specie utilizzavano la stessa risorsa batteri in modo completamente diverso: P. caudatum si
alimentava di batteri in sospensione, mentre P. bursaria di quelli situati sul fondo della provetta.
Radici e germogli nella competizione tra piante
Townsend, Harper, Begon – Essenziale di
Ecologia – 2001 Zanichelli editore S.p.A.

Il trifoglio non è stato influenzato in alcuna condizione


sperimentale (es. competizione unilaterale), mentre C. juncea
è stata influenzata già da quando le radici erano frammiste
La competizione avviene per risorse multiple

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L’esempio dei cirripedi in competizione
(principio di Gause o di esclusione competitiva )
Balanus non colonizza la parte più emersa a causa della presenza di
Chthamalus o della disidratazione? Se vengono rimossi nella parte
profonda i Balanus i Chthalmus sopravvivono?

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L’esempio dei cirripedi in competizione
• Due specie di cirripedi (Chthamalus e Balanus) erano presenti su
zone distinte della fascia di marea sulla costa rocciosa scozzese.
Anche se gli adulti di Chthamalus erano presenti a quota più elevata
della costa. La distribuzione di queste due specie nello spazio da
cosa è regolata? Dalla loro reale capacità di utilizzare condizioni e
risorse, o dagli effetti della competizione interspecifica? Potrebbe
Balanus sopravvivere nella fascia più alta, utilizzata da Chthamalus,
o non potrebbe comunque adattarsi alla disidratazione? Si può
rispondere con una serie di osservazioni e sperimentazioni.
Rimuovendo Balanus i giovani di Chthamalus possono insediarsi
negli strati inferiori, ma Balanus tende a ricoprirli confinandoli nello
strato superiore che non può colonizzare per mancanza di
adattamento alle condizioni di disidratazione nelle fasi di bassa
marea.
Considerazioni generali

• Le specie coesistono in una comunità ma ad una analisi più


dettagliata evidenziano distribuzione spaziale / temporale (se
hanno capacità di movimento) distinta, per effetto della
competizione. Dunque lo spazio ( combinazione di risorse e
condizioni) in cui una specie potrebbe realizzarsi ( riprodursi
ed accrescersi) è più ampio ( nicchia ecologica
fondamentale) di quello che osserviamo per effetto della
competizione interspecifica ( nicchia ecologica realizzata)
Ancora sul principio di esclusione competitiva e
nicchia ecologica
• Due specie in competizione che convivono nello
stesso ambiente hanno realizzato nicchie diversificate.
La competizione si sarebbe espressa al massimo nella
espressione della loro nicchia ecologica
fondamentale. Se ciò dovesse avvenire una delle
specie eliminerà l’altra ( le altre).
Nicchia fondamentale e nicchia realizzata (1)
Gli esempi delle due specie di diatomee e dei cirripedi
dimostrano come le specie in competizione sembrano
coesistere spesso su una specifica scala spaziale. Ad
esempio, i due cirripedi coestistono sulla stessa
scogliera, ma ciascuna specie confinata in peculiari
zone. Chthamalus stellatus è capace di vivere nella zona
di Balanus balanoides, ma soltanto quando è assente B.
balanoides. Si può descrivere questo fatto affermando
che le condizioni e le risorse fornite dalla zona di B.
balanoides fanno parte della nicchia fondamentale di
Chthamalus stellatus. Ma, parallelamente, la zona di B.
balanoides, in presenza dello stesso, fornisce le
condizioni e le risorse soltanto per una parziale
realizzazione della nicchia (nicchia realizzata).
Nicchia fondamentale e nicchia realizzata (2)

La nicchia fondamentale di una specie è la


combinazione di condizioni e risorse che gli
permettono di esistere, accrescersi e riprodursi
quando viene considerata isolata da ogni altra
specie che potrebbe nuocere alla sua esistenza.

La nicchia realizzata è la combinazione di


condizioni e risorse che gli permettono di
esistere, accrescersi e riprodursi in presenza di
altre specie che potrebbero nuocere alla sua
esistenza, specialmente in presenza di
competitori interspecifici.
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Coesistenza ed esclusione: il caso dei bombi
(esempio di competizione per sfruttamento risorse in
comune)
• Un caso di competizione, rappresentato non da una
interferenza diretta per lo spazio, bensì per lo
sfruttamento comune di risorse trofiche, riguarda due
specie di bombi ( Insetti, Imenotteri, come le Api) delle
montagne rocciose. Bombus appositus e B. flavifrons, il
primo foraggia sul ranuncolo Delfinium barbey, il
secondo sul ranuncolo Aconitum columbianum. Ma tale
specializzazione si manifesta solo in presenza dell’altra
specie, infatti rimuovendone una l’altra amplia la base
del suo foraggiamento.
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Competizione tra specie non affini

• La competizione può essere diffusa tra specie non affini e non solo tra
coppie di specie ma tra più specie evolutivamente distanti.
• Una caso di studio interessante è quello della competizione per il
foraggiamento sui semi tra formiche e roditori granivori nei deserti
meridionali degli USA.
• Rimuovendo, o impedendo l’accesso alla risorsa semi di una delle due
corporazioni, si è avuta la prova degli effetti della competizione.
Coesistenza tra
roditori
e formiche, con
ripartizione della
risorsa «semi»,
selezionati per
diversa dimensione

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Ci può essere una competizione diffusa tra più gruppi


di specie . Anche se le specie convivono applicando
strategie di foraggiamento ottimali (nicchia realizzata). Solo
in assenza di una delle specie si osserva l’espressione della
nicchia fondamentale dell’altra.
Eterogeneità ambientale
• In natura la variabilità delle condizioni e delle risorse nel
tempo e nello spazio è elevata.
• Le condizioni costanti sono una eccezione. Gli ambienti sono un
insieme di habitat favorevoli o sfavorevoli ai differenti
competitor. In queste condizioni la competizione non può fare il
suo corso come da attesa teorica.
• Una specie che compete male in un ambiente stabile potrebbe
esprimere opportunità competitive elevate in un ambiente
perturbato, perché meno specializzata.
• Alcuni ambienti più che variabili sono effimeri ( si pensi ad una
pozza temporanea che si forma in un tronco d’albero), o allo
spazio che si crea in una scogliera a seguito del distacco di
alcuni mitili, spazio disponibile per nuove colonizzazioni da
parte di altre specie.
Townsend, Harper, Begon – Essenziale di
Ecologia – 2001 Zanichelli editore S.p.A.
Molti ambienti sono di breve durata (es. carogne in decomposizione, feci, frutti e funghi e gli
stagni temporanei). In questi casi è facile immaginare la coesistenza di due specie: un
competitore superiore e un competitore inferiore che si riproduce per primo. Nel caso di due
gasteropodi polmonati Physa gyrina e Lymnaea elodes, che vivono in stagni degli Stati Uniti, le
due specie possono coesistere non tanto per una differenziazione delle nicchie, quanto per la
precocità della riproduzione della specie «competitrice inferiore». Dunque, L. elodes è il
competitore migliore, ma soltanto P. gyrina si riproduce in tutti gli stagni che si prosciugano
rapidamente nella stagione più calda.

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Considerazioni Generali
• Effetti evolutivi della competizione interspecifica

• Competizione interspecifica e struttura delle comunità


Effetti evolutivi della competizione
interspecifica: spostamento dei caratteri negli spinarelli
canadesi
(così come nei «fringuelli di Darwin»)

Spostamento dei caratteri nello spinarello (Gasterosteus aculeatus). In piccoli laghi


della zona costiera della Columbia Britannica che sostentano la coesistenza due
specie di spinarello: una bentonica e l’altra limnetica (della colonna d’acqua).
Le branchiospine (le espansioni del margine interno di ciascuna branchia) della
specie bentonica (circoletti pieni marrone, sotto) sono significativamente più corte
di quelle della specie limnetica (circoletti vuoti, sotto); mentre, le branchiospine
delle popolazioni delle due specie di spinarelli che occupano da sole laghi
confrontabili (parte superiore della figura) presentano una lunghezza intermedia.
Lago di Posta Fibreno (FR)

Trota di torrente mediterranea Carpione del Fibreno


«Complementarietà delle nicchie» illustrata dalle
formiche granivore (1)

Le formiche più grandi tendono a specializzarsi su semi più grandi


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«Complementarietà delle nicchie» illustrata dalle
formiche granivore (2)

Differenze nelle dimensioni nella


strategia
di foraggiamento: spesso specie di
dimensioni simili coesistenti si
differenziano per foraggiamento e
specie con simile foraggiamento
differiscono per dimensioni
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La competizione interspecifica può essere
influenzata da fattori diversi dalle risorse
• La competizione interspecifica coinvolge individui di due o più
specie che si contendono la stessa risorsa limitante.
• Fattori di vario tipo influiscono sulle relative abilità delle
specie nell’aggiudicarsi la risorsa condivisa.
• Ad esempio, considerando le prestazioni ed abilità
competitive di specie animali, molte possono essere anche
influenzate da fattori ambientali capaci di influire
direttamente sui processi fisiologici, pur non trattandosi di
risorse esauribili oggetto di competizione (es. pH su girini di
anfibi, diversamente pH-sensibili).
Le abilità competitive delle specie cambiano
lungo i gradienti ambientali (1): modelli di zonazione
delle piante di paludi salmastre

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Le abilità competitive delle specie cambiano
lungo i gradienti ambientali (2): scoiattoli striati del
versante orientale della Sierra Nevada

La distribuzione delle diverse


specie di scoiattoli, lungo il
gradiente altitudinale, è
determinato dall’esclusione
della specie meno aggressiva
(es. Eutamias minimus, che
vive più a valle, anche se
sarebbe in grado di
colonizzare le zone più a
monte), sia dalla capacità di
tollerare ambienti non idonei
per le altre specie
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Allentamento competitivo: una specie espande
la sua nicchia in risposta alla estinzione locale/rimozione
di un competitore

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La coesistenza di specie spesso comporta la
ripartizione delle risorse disponibili

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Modello di Lotka e Volterra (1)
• Specie in competizione hanno una capacità di coesistere in
conseguenza del differenziamento delle nicchie realizzate.
• Non è sempre facile dimostrare che più specie siano
realmente in competizione. E’ necessaria una
dimostrazione della competizione. Il principio di esclusione
competitiva viene annunciato per condizioni e disponibilità
di risorse stabili, ad esempio in un esperimento di
laboratorio.
• Nella realtà le cose sono più complesse. La coesistenza tra
specie può essere il risultato raggiunto dopo fasi di
competizione, anche a seguito della estinzione di alcuni
competitor.
Modello di Lotka e Volterra (2)
• L’equazione esponenziale e l’equazione logistica di
accrescimento di una popolazione. Partiamo da una
popolazione in cui è assente la competizione
intraspecifica , si tratta di equazioni differenziali che
descrivono il tasso netto di aumento di una
popolazione dN/dt ( la velocità con cui l’ammontare di
N aumenta con il tempo. Il tasso di aumento pro
capite è dN/dt ( 1/N) in assenza di competizione il
tasso di aumento è costante detto tasso intrinseco di
aumento naturale r. dN/dt(1/N)=r popolazione che si
accresce esponenzialmente
Dalla competizione intraspecifica a quella
interspecifica (1)

dN/dt rappresenta la velocità a cui l’ammontare N di una popolazione aumenta


con il trascorrere del tempo. L’aumento dell’ammontare della popolazione è
la somma dei vari individui che la compongono. dN/dt . 1/N = r il tasso netto di
aumento dell’intera popolazione è dunque dN/dt=rN questa equazione descrive
una popolazione che si accresce esponenzialmente Townsend, Harper, Begon – Essenziale di Ecologia –
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Dalla competizione intraspecifica a quella
interspecifica (2)
A
r L’equazione logistica si può
Equazione retta dedurre da una figura
y= (intercetta) + (coef. angol.) x rappresentata da una retta
posta in un piano compreso
dN/dt . 1/N

dN/dt.1/N= r - r/K.N
tra un asse delle x, dove si
rappresenta N, con
B identificato un punto K (o
B), e un’ordinata che
N K rappresenta dN/dt . 1/N,
con evidenziato un punto
corrispondente a r (o A).
Con una retta che
congiunge i due punti A-B si
rappresenterebbe un tasso
di accrescimento che
diminuisce linearmente
Dalla competizione intraspecifica a quella
interspecifica (3)
dN1 K1  ( N1  12 N 2 )
 r1 N1
dt K1

dN1 r1  0
 0 se :
dt N1  0

K1  ( N1  12 N 2 )
0
K1
 N1  0
 N1  K1 
N1  12 N 2  K1   N  K1
 N2  0  2 12
 N1  0
 N1  K1 
  N  K1
 N2  0  2 12

N2
K1
a12

K1 N1
Isocline di popolazione

N2
K2

K1
a12

K1 K2 N1
a21
Isocline di popolazione

N2
K1
a12

K2

K2 K1 N1
a21
Isocline di popolazione

N2
K1
a12
K2

K1 K2 N1
a21
Isocline di popolazione

N2
K2

K1
a12

K2 K1 N1
a21
ESISTONO QUATTRO POSSIBILI
ESITI DELLA COMPETIZIONE
INTERSPECIFICA