LA BIODIVERSITA

Quotidianamente ognuno di noi si imbatte in unincredibile variet di forme di vita che rappresenta,
tuttavia, solo una piccola parte di tutte quelle esistenti sulla Terra. Per descrivere questa affascinante
variet stato coniato il termine biodiversit. Esso non indica soltanto che vi sono milioni di tipi di
organismi, ma ha un significato pi ampio perch la biodiversit esiste a differenti livelli dello
spettro di organizzazione biologica, dai geni alle comunit. La diversit di specie quella di pi
semplice comprensione e di uso pi diffuso.
Whittaker (1972) distinse nella diversit totale di una vasta area (diversit regionale o del
paesaggio), che chiam -diversit, due componenti: la diversit locale (-diversit), o della
comunit in un habitat, e la variazione della diversit da un habitat allaltro ( -diversit):
-diversit = -diversit * -diversit
Poich - e -diversit sono espresse in unit di specie, -diversit un numero adimensionale che
esprime il cambiamento pieno nella composizione in specie da un habitat allaltro e pu essere
determinata con la misura di Whittaker:
w = S / -1
dove S = numero totale di specie ( -diversit) e = diversit locale media (-diversit).
Noi possiamo connotare la diversit semplicemente come numero delle specie, cio la ricchezza in
specie. Ma poich la ricchezza aumenta in relazione al numero di individui, allarea ed alla variet
di habitat campionati, differenze nei metodi di campionamento possono introdurre un errore
sistematico (bias) nel confronto della diversit tra differenti localit. Allaumentare degli individui
inclusi, infatti, la probabilit di scoprire specie rare aumenta; idealmente, il ricercatore dovrebbe
continuare a campionare finch il numero di specie raggiunge un plateau. Inoltre, si trascura un
aspetto fondamentale della struttura di una comunit se non si considera il fatto che alcune specie
sono rare mentre altre sono comuni. Intuitivamente, una comunit di 10 specie, ciascuna con lo
stesso numero di individui, appare pi diversa di una comunit costituita anchessa da 10 specie, ma
nella quale il 91% degli individui appartiene ad una specie e soltanto l1% degli individui
appartiene a ciascuna delle altre 9 specie. Le misure di diversit debbono quindi tener conto non
solo della ricchezza in specie ma anche delluniformit (evennes), cio di quanto ugualmente
abbondanti sono le specie. Unelevata uniformit convenzionalmente identificata con unelevata
diversit.
Le misure di diversit di specie possono quindi essere divise in tre categorie: gli indici di ricchezza
in specie, cio il numero di specie in ununit di campionamento definita, gli indici basati sulle
abbondanze proporzionali delle specie, come lindice di Shannon e quello di Simpson, che tentano
di cristallizzare ricchezza ed uniformit in un singolo numero, ed i modelli di abbondanza di specie,
che descrivono la distribuzione dellabbondanza delle specie.
Indici di ricchezza in specie
Se larea studiata pu essere delimitata nello spazio e nel tempo, e le specie costituenti enumerate
ed identificate, la ricchezza in specie fornisce una misura estremamente utile di diversit. Se invece
di un catalogo completo delle specie nella comunit si considera un campione, necessario
distinguere la ricchezza in specie come numero di specie per numero di individui o biomassa, dalla
densit di specie come numero di specie per area definita. Numerosi indici derivano dalla
combinazione di S (il numero di specie annotate) ed N (il numero totale di individui di tutte le S
specie). Questi includono, tra gli altri, lindice di diversit di Margalef:
D MG = (S-1)/ln N
e lindice di Menhinick:
D Mn = S / N
Indici basati sulle abbondanze proporzionali delle specie

Gli indici basati sullabbondanza proporzionale delle specie forniscono un approccio alternativo alla
misura della diversit, ma a differenza dei modelli di distribuzione delle abbondanze non tengono
conto delle forme di distribuzione e, pertanto, vengono definiti anche indici non-parametrici. Si
riconoscono due categorie di indici non-parametrici: misure derivate dalla teoria dellinformazione
e misure di dominanza. Le prime sono le pi ampiamente utilizzate e sono basate sul fondamento
logico che la diversit, o informazione, in un sistema naturale pu essere misurata allo stesso modo
dellinformazione contenuta in un codice o un messaggio o dellentropia contenuta in un sistema.
Lindice dellinformazione di Shannon assume che gli individui siano campionati casualmente da
una popolazione indefinitamente grande (cio effettivamente infinita) e che tutte le specie siano
rappresentate nel campione. Esso calcolato dallequazione:
H = - P i ln P i
dove la quantit P i la proporzione di individui trovati nelli-esima specie stimata come n i /N. Si
pu adottare qualsiasi base del logaritmo; tuttavia essenziale utilizzare sempre la stessa base sia
nel confronto tra campioni sia nella stima delluniformit (evenness), data dal rapporto tra la
diversit osservata e la diversit massima che si ottiene quando tutte le specie sono ugualmente
abbondanti:
E = H / H max = H / ln S
I valori di E variano tra 0 e 1.
Le misure di dominanza danno maggior peso alle abbondanze delle specie pi comuni. Una delle
pi note lindice di Simpson:
D = Pi2
Allaumentare di D, la diversit si riduce e quindi lindice di diversit generalmente espresso
come 1-D oppure 1/D.

Modelli di abbondanza di specie o diagrammi rango-abbondanza

In nessuna comunit esaminata tutte le specie sono ugualmente comuni: poche specie sono
abbondanti, alcune sono mediamente abbondanti, molte sono rare. Questa osservazione porta allo
sviluppo dei modelli di abbondanza di specie. In questi modelli, i diagrammi rango-abbondanza
rappresentano graficamente le abbondanze relative delle specie, P i , in funzione del rango. Perci, il
valore P i della specie pi abbondante viene rappresentato per primo, poi viene rappresentato il
valore successivo in ordine di frequenza, e cos via, finch non si esaurisce linsieme dei valori P i
con la specie pi rara di tutte. La diversit generalmente esaminata in relazione a quattro modelli
principali che possono essere visti come una progressione che va dalla serie geometrica, nella quale
poche specie sono dominanti, alla la serie logaritmica e alla distribuzione log normale, nelle quali le
specie di abbondanza intermedia diventano pi comuni, per terminare con il modello del bastone
rotto, nel quale le specie sono cos egualmente abbondanti come mai appaiono nel mondo reale, se
non nelle guild caratterizzate da una pi equa ripartizione delle risorse. Ogni modello ha una forma
caratteristica della relazione rango/abbondanza.

La serie geometrica appare come una linea retta con un gradiente forte ed tipica di comunit
povere di specie di ambienti severi, stressati o dei primi stadi della successione ecologica. Si
osserva un forte gradiente anche nella serie logaritmica che descritta da una relazione non lineare.
La curva pi piatta quella del modello del bastone rotto, che ovviamente fra i quattro modelli
quello che descrive la maggiore uniformit (evenness). Tra la serie logaritmica e il modello del
bastone rotto si colloca la distribuzione log normale con la sua curva sigmoide che nasce come
risposta alle propriet statistiche dei grandi numeri, indicando una grossa e matura comunit
foggiata da molteplici processi.
Per essere certi del modello che fornisce la migliore descrizione dei dati, necessaria la verifica
statistica del modello matematico che caratterizza ogni distribuzione.

Diversit gerarchica
Una variet raramente considerata di diversit concerne le differenze tassonomiche esistenti a livelli
diversi da quello di specie. Pielou (1975) richiama lattenzione sul fatto che in termini intuitivi la
diversit sar maggiore in una comunit nella quale le specie sono ripartite tra molti generi rispetto
alla comunit nella quale la maggior parte delle specie appartiene allo stesso genere. Allo stesso
modo la diversit di una particolare specie sar maggiore quando ci sono molte popolazioni isolate
geneticamente variabili. Pielou formalizz questo concetto in una versione dellindice di Shannon
che incorpora la diversit di famiglie, generi e specie.
Fattori che determinano la biodiversit
Gi ai primi ecologi appariva evidente il modello di distribuzione delle specie sul pianeta. Diverse
teorie sono state proposte per spiegare la riduzione della diversit dallequatore ai poli in entrambi
gli emisferi, alcune di carattere puramente ecologico altre di carattere evoluzionistico. Per cercare di
capire cosa determina la ricchezza in specie delle comunit occorre considerare la disponibilit
delle risorse, lutilizzazione delle varie specie (lampiezza di nicchia) e la parziale sovrapposizione

delle nicchie nella comunit. Infatti, una comunit conterr tante pi specie quanto pi ampio lo
spettro di risorse disponibili, quanto pi le specie sono specializzate o sono sovrapposte
nellutilizzazione delle risorse e quanto la comunit satura. Diversi sono i fattori che influenzano
il numero di specie di una comunit incidendo sulla disponibilit o sullutilizzazione delle risorse:
competizione, predazione, produttivit, eterogeneit spaziale, asprezza ambientale, variabilit
climatica, et ambientale, perturbazione, insularit. La competizione pu portare allesclusione di
specie o allo sfruttamento completo delle risorse. Allora il numero di specie dipender dalla
specializzazione delle specie e dallo spettro di risorse disponibili che le specie ripartiscono. La
predazione pu da un lato escludere certe specie predate se intensa, ma dallaltro pu mantenere le
specie predate al di sotto delle rispettive capacit portanti, riducendo lintensit della competizione
e promuovendo una maggiore sovrapposizione delle nicchie e quindi una maggiore ricchezza in
specie (coesistenza mediata dai predatori; esempio della stella di mare di Paine 1966). Allo stesso
modo il disturbo, se di media intensit o frequenza, pu favorire la ricchezza in specie, riducendo la
dominanza dei competitori pi forti (ipotesi del disturbo intermedio, Connell 1978). La produttivit
positivamente correlata alla disponibilit di risorse e quindi alla ricchezza in specie. Tuttavia,
anche in questo caso unelevata produttivit pu determinare elevati tassi di accrescimento e quindi
favorire la dominanza di alcune specie a discapito di altre (paradosso dellarricchimento di
Rosenzweig, 1971). La scarsa eterogeneit spaziale e lasprezza ambientale sono associate ad una
bassa ricchezza in specie. La variabilit temporale dellambiente, invece, promuove la coesistenza
tra le specie se prevedibile, offrendo opportunit di specializzazione. La diversit di specie pu
aumentare nel tempo. La grande diversit di specie delle regioni tropicali viene spiegata in parte dai
lunghissimi periodi durante i quali le condizioni si sono mantenute relativamente costanti
consentendo levoluzione di unampia e specializzata variet di forme viventi. Al contrario
nellemisfero boreale le grandi glaciazioni quaternarie hanno provocato numerosi cambiamenti e la
scomparsa di molte specie. Infine comunit sviluppate di recente ed isolate possono essere
caratterizzate da una bassa diversit di specie (vedi Teoria della biogeografia delle isole).
Biodiversit e funzionamento degli ecosistemi
Le specie differiscono nella velocit e nelle modalit con cui utilizzano le risorse, negli effetti che
provocano sullambiente fisico e nelle interazioni con le altre specie. I cambiamenti nella
composizione in specie possono, quindi, alterare i processi dellecosistema tanto da compromettere
i servizi che esso fornisce alluomo. Una maggiore diversit di specie implica una maggiore
probabilit della presenza di specie che svolgono ruoli importanti per lecosistema e una pi vasta
gamma di caratteristiche funzionali e interazioni trofiche che creano vie alternative al flusso di
energia, aumentando cos la capacit dellecosistema di resistere al disturbo.
Sono state formulate diverse ipotesi sui meccanismi attraverso i quali la biodiversit influenza il
funzionamento degli ecosistemi.

Lipotesi della stabilit-diversit sostiene che la stabilit funzionale di una comunit, in caso di
fluttuazioni ambientali, sia regolata dalla diversit di specie attraverso la compensazione delle
abbondanze delle specie coesistenti caratterizzate da diverse capacit adattative. Lipotesi della
ridondanza, introdotta successivamente, suggerisce che allinterno di ogni gruppo funzionale le
specie sono ridondanti o sostituibili. I processi dellecosistema non variano fintantoch tutti i gruppi
funzionali sono presenti e se una specie viene rimossa, le specie restanti del gruppo funzionale sono
in grado di compensare tale perdita. Al contrario, lipotesi dei rivetti afferma che tutte le specie
danno un sostanziale contributo al funzionamento dellecosistema e paragona le specie ai rivetti che
tengono unita la struttura di un aeroplano. Nella formulazione originale di questa ipotesi ammessa
ridondanza solo per valori di diversit elevati. Come la rimozione di un numero di rivetti al di sopra
di un certo valore soglia causa il collasso immediato dellaeroplano, cos la rimozione di un numero
di specie al di l di un certo valore determina il collasso dellecosistema. Secondo una quarta
ipotesi, chiamata risposta idiosincratica, il funzionamento dellecosistema alterato dalla perdita
di specie, ma la direzione o la grandezza della risposta e imprevedibile.
Non sempre le ricerche hanno dimostrato una chiara relazione tra il funzionamento degli ecosistemi
e la diversit di specie, probabilmente perch anche altri fattori sono importanti. In particolare,
alcune specie, gli ingegneri degli ecosistemi (come i castori o i coralli), possono modificare nel loro
habitat la disponibilit delle risorse edafiche, influenzando cos con la loro assenza o la loro
presenza i processi ecosistemici, indipendentemente dal numero totale di specie presenti.
----------------------------Connell, J.H., Diversity in tropical rainforests and coral reefs, Science 199, 1978.
Paine, R.T., Food web complexity and species diversity, American Naturalist 100, 1966.
Pielou, E.C., Ecological diversity, John Wiley & Sons, New York, 1975
Rosenzweig, M.L., Paradox of enrichment: destabilization of exploitation ecosystems in ecological
time, Science 171, 1971.
Whittaker, R. H., Evolution and measurement of species diversity, Taxon 21, 1972.