Filogenesi

Specie e speciazione
origine di nuovi gruppi tassonomici
Origine delle specie
Non tutti i cambiamenti evolutivi portano alla formazione di nuove specie.
L’evoluzione provoca due distinti fenomeni nel tempo e nello spazio: l’ANAGENESI e
la CLADOGENESI
Anagenesi
l‘evoluzione progressiva delle specie, implicante
un cambiamento nella frequenza genetica di una
popolazione. Quando in una popolazione si
fissano mutazioni sufficienti tali da differenziarsi
significativamente da una popolazione
ancestrale, si può assegnare un nuovo nome alla
specie.
Cladogenesi
Questo evento succede quando alcuni organismi
finiscono in nuove e spesso distanti aree o
quando i mutamenti ambientali causano molte
estinzioni, aprendo nicchie ecologiche per i
sopravvissuti.
Un grande esempio di cladogenesi oggi sono le isole dell‘arcipelago hawaiiano, dove
gli organismi hanno viaggiato attraverso l'oceano tramite le sue correnti e i venti. La
maggior parte delle specie delle isole non si trovano in nessun'altra parte della Terra
a causa della divergenza evolutiva.
• Concetto tipologico di specie
“Una specie consiste di tutti gli individui che presentano un aspetto abbastanza
simile a quello dell’esemplare-tipo della specie”
 • Concetto ecologico di specie
“La specie coincide con l’insieme di individui che sfruttano una singola nicchia”
• Concetto biologico di specie
MAYR, 1942: “Le specie sono gruppi di popolazioni naturali i cui membri sono
potenzialmente capaci di incrociarsi tra loro per produrre una progenie fertile
mentre non possono incrociarsi con i membri di altre specie”
“le specie sono gruppi di popolazioni naturali interfeconde, riproduttivamente
isolate da altri gruppi simili”

Speciazione
Due popolazioni possono differenziarsi solo se non c’è flusso genico
Lo studio del processo di formazione delle nuove specie e dell’istaurarsi di barriere
allo scambio genico tra le popolazioni.
I fattori biologici che prevengono l’incrocio tra specie diverse sono dette barriere
riproduttive. Per capire come avvenga la formazione di nuove specie è
fondamentale comprendere come in due popolazioni, inizialmente interfeconde,
possano evolvere barriere riproduttive che le portano a divenire linee diverse che
evolvono separatamente.
• Speciazione Allopatrica: se due
popolazioni rimangono isolate
fisicamente per un lungo
periodo di tempo e si ha una
divergenza graduale, si
instaurano delle barriere
riproduttive (catene montuose o
bracci di mare).

In condizioni di isolamento, le nuove

condizioni ambientali favoriscono per
selezione ulteriori cambiamenti
genetici, per cui, se l'isolamento
persiste per un periodo sufficiente, la
neo-specie non sarà più in grado di incrociarsi con la popolazione di origine.
• Speciazione Simpatrica: quando una popolazione si divide in due in seguito ad
adattamenti a due nicchie ecologiche o habitat diversi nella stessa località. Si
 istaura un polimorfismo stabile che favorisce genotipi diversi in nicchie
differenti.
• Speciazione Parapatrica: quando due popolazioni non sono totalmente
isolate geograficamente ma possiedono una ristretta zona di contatto. Le
migrazioni tra le due popolazioni sono limitate poiché si perpetuano in
condizioni ambientali differenti.
• Speciazione Peripatrica o per Effetto fondatore: un piccolo numero di
individui costituisce una nuova popolazione ai margini dell’areale di
distribuzione della specie di origine (es: colonizzando una piccola isola vicino
alla costa).
La nuova popolazione può rapidamente evolvere in una nuova specie.
barriere riproduttive
Le barriere riproduttive si generano casualmente in seguito a cambiamenti dei
pool genici dovuti alla selezione naturale e alla deriva genetica
MECCANISMI DI ISOLAMENTO RIPRODUTTIVO
1. MECCANISMI PREZIGOTICI: prevengono la formazione di zigoti
a. isolamento spaziale: le specie si trovano in aree differenti
b. Isolamento temporale: le specie si riproducono in stagioni diverse o a tempi
diversi della giornatac.
c. Isolamento comportamentale: il comportamento delle specie può essere
diverso, e può esserci poca o nulla attrazione reciproca
d. Isolamento anatomico: diversità anatomiche e morfologiche che impediscono
l’accoppiamento
e. Isolamento gametico: impedimento della fusione dei gameti, i gameti
potrebbero non fondersi
2. MECCANISMI POSTZIGOTICI: Impedimento del normale funzionamento
degli zigoti quando sono formati.
a. Mortalità dell’ibrido.
b. Ibridi sterili Cavalla (2n=64) x Asino (2n=62) = Mulo (32+31=63)
c. Degenerazione degli ibridi: Quando ibridi vitali e fertili si incrociano tra loro
o con individui di una delle due specie parentali, la progenie della generazione
successiva è debole o sterile (es. specie di cotone)
Meccanismi di isolamento riproduttivo
Precopula:
a) Partner potenziali non si incontrano
-isolamento ecologico: le popolazioni occupano la stessa area ma vivono in habitat
differenti.
-isolamento temporale: gli accoppiamenti avvengono in tempi differenti, sia in
diverse stagioni che in diverse ore del giorno.
b) Partner potenziali si incontrano ma non si accoppiano
-isolamento etologico o sessuale: l’attrazione sessuale tra maschi e femmine è
debole o assente.
c) Viene effettuato un tentativo di copula ma senza trasferimento di spermi
-isolamento meccanico: la copula è ostacolata dalla dimensione o dalla forma
differente degli organi riprodutori.
Postcopula
a) Avviene il trasferimento degli spermi ma l’uovo non viene fecondato
-isolamento gametico: gameti maschili e femminili non si attraggono o gli spermi
non sopravvivono nei dotti genitali femminili
b) L’uovo viene fecondato ma lo zigote muore
-mortalità zigotica
c) Lo zigote produce un ibrido con vitalità ridotta
-non vitalità dell’ibrido: l’ibrido non raggiunge la maturità sessuale
d) L’ibrido è pienamente vitale ma è parzialmente o completamente sterile o
produce prole con vitalità o fertilità ridotta
-sterilità dell’ibrido: l’ibrido non produce gameti funzionali
-insuccesso della progenie degli ibridi
Speciazione
Interruzione del flusso genico tra popolazioni
Speciazione Allopatrica o Geografica Si verifica quando una popolazione viene a
trovarsi isolata in seguito alla formazione di una barriera fisica, rappresentata in
questo esempio dalla formazione di una raccolta idrica
La speciazione simpatrica è un processo veloce di diversificazione; Si realizza, a
differenza di quanto accade nel caso della speciazione allopatrica, quando una
nuova specie sorge nello stesso luogo di residenza di quella genitrice.
SPECIAZIONE SIMPATRICA:
una nuova specie può originarsi nel
contesto della propria specie
parentale
Processi noti come “effetto
fondatore” possono dare origine a
speciazione peripatrica
Radazione adattativa
Il fenomeno della radiazione adattativa consiste nel rapido originarsi di molte specie
a partire da un'unica specie, quando a questa si apre un nuovo ambiente in cui sono
disponibili molte nicchie.
La nicchia è uno spazio concettuale delimitato da tutte le condizioni, biotiche e
abiotiche, che influenzano l’esistenza di una specie in un ecosistema.
ESEMPIO: evoluzione del becco nei “fringuelli”delle Isole Galàpagos .
Le diverse specie mostrano una forte affinità morfologica complessiva, a riprova di
una radiazione evolutiva recente da un comune antenato.
Forma e dimensione del becco sono ben differenziate da specie a specie, indice di
una diversa specializzazione trofica.
Nicchia ecologica e competizione
osservazioni in natura inducono a ritenere che specie con esigenze ecologiche simili
non possano coesistere se utilizzano una stessa e limitata risorsa.
Principio di esclusione competitiva o Principio di Gause
La competizione tra due specie è tanto più grande quanto più esse sono
ecologicamente prossime. Nel caso limite si verifica che se due specie hanno
esattamente le stesse esigenze ecologiche per un'importante e limitata risorsa
naturale, la loro coesistenza non è possibile: una delle due deve necessariamente
essere eliminata in breve tempo
Tuttavia, alcune osservazioni dimostrano che i caratteri di specie strettamente affini
tendono a sovrapporsi là dove le rispettive popolazioni sono geograficamente
separate (condizione di allopatria), mentre tendono a divergere là dove le
popolazioni convivono (condizione di simpatria).
L’evoluzione dei fringuelli delle Galapagos:
I progenitori degli attuali fringuelli, che colonizzano le isole Galapagos molti milioni
di anni fa, hanno dato origine a 14 specie diverse , i cui membri si sono adattati a
una peculiare dieta a base di semi, gemme o insetti.
Sulle isole Pinta e Marchena, le tre specie di Geospiza residenti (condizione di
simpatria) mostrano becchi di dimensioni nettamente differenziate.
Sull’Isola di Daphne vive solo G. fortis (condizione di allopatria) ed il suo becco
mostra dimensioni intermedie tra quelle raggiunte sulle isole precedenti e quello di
G. fuliginosa.
Le caratteristiche del becco sono, tuttavia, tanto più marcate quanto più le specie si
trovano a convivere sulla stessa isola.
Il fenomeno viene indicato come “spostamento dei caratteri” ed è considerato come
una risposta evolutiva alla competizione interspecifica.
Spostamento dei caratteri: le differenze tra specie affini sono spesso accentuate,
cioè divergono, in condizioni di simpatria, mentre sono meno accentuate in
condizioni di allopatria.
Da un punto di vista evoluzionistico, il fenomeno determina:
a) una riduzione della competizione;
b) aumento della sopravvivenza;
c) aumento della riproduzione in ciascuna popolazione.
c) accelerazione del processo evolutivo
Quadri di distribuzione
Gli individui delle isole dell’oceano assomigliano alle forme del continente più vicino
ma mostrano delle differenze; ciò suggerisce che si sono evoluti da individui che
provenivano dal continente.
La speciazione è un evento che si trova al confine tra micro- e macroevoluzione
Microevoluzione: cambiamento delle frequenze alleliche in una popolazione che si
verifica nel corso delle generazioni
I cambiamenti che richiedono secoli, millenni o tempi ancora più lunghi per
verificarsi vengono definiti cambiamenti macroevolutivi o Macroevoluzione. I reperti
fossili documentano trasformazioni macroevolutive verificatesi in passato e molte di
queste costituiscono cambiamenti drastici
(es. la comparsa delle piume e di altre strutture indispensabili per il volo negli uccelli
evolutisi dai rettili).
La maggior parte delle innovazioni evolutive rappresentano versioni modificate di
strutture preesistenti
Negli animali con occhi complessi, l’organo non si è evoluto in un unico passaggio da
occhi più semplici, ma attraverso numerosi adattamenti aggiuntivi che hanno
portato beneficio a chi li possedeva ad ogni stadio di questa macroevoluzione
Le innovazioni evolutive possono anche originarsi in seguito al graduale
adattamento a funzioni nuove di strutture preesistenti
Preadattamenti: strutture che evolgono in un contesto ma che assumono
successivamente una funzione diversa es. osso pneumatico degli uccelli presente nei
fossili dei rettili.
“Evo-devo” (evolution development):
I geni che controllano lo sviluppo svolgono un ruolo determinante nell’evoluzione
perché piccole divergenze genetiche possono essere amplificate a produrre notevoli
differenze morfologiche tra le specie.
Cambiamenti temporali
La forma di un organismo dipende dai rapporti tra i tassi di accrescimento delle varie
parti che lo compongono. Questa crescita è detta crescita allometrica e le
trasformazioni morfologiche che derivano da una sua modifica sono esempi di
eterocronia
Eterocronia: rappresenta il cambiamento evolutivo della velocità e della cadenza
temporale degli eventi di sviluppo
Es. salamandra selezione di una mutazione nel gene che controlla la cadenza
temporale dello sviluppo delle zampe
………quindi macroevoluzione
Unaltro esempio di eterocronia è la pedomorfosi:
Quando in una specie lo sviluppo sessuale risulta accelerato rispetto a quello
somatico, lo stadio di maturità sessuale è caratterizzato dalla persistenza di caratteri
larvali
………quindi macroevoluzione
Cambiamenti spaziali
Cambiamenti a livello dei geni Hox (che forniscono le informazioni spaziali
nell’embrione, controllo dello sviluppo delle regioni corporee) hanno impatto
profondo sulla morfologia dell’organismo es. EVOLUZIONE DEI TETRAPODI DAI PESCI
Una mutazione a livello del gene Hox (coinvolto nello sviluppo degli elementi
scheletrici, espresso nelle aree rosse) in grado di estendere la regione fino all’apice
dell’abbozzo di una pinna.
Tendenze evolutive
per selezione di specie:
Le specie che sopravvivono più a lungo e che generano il numero maggiore di nuove
specie determinano la direzione delle principali tendenze evolutive.
Gradualismo
Il gradualismo filetico è un aspetto dell’evoluzione molto discusso. Secondo il
gradualismo di Darwin gli organismi si evolvono in modo lento e impercettibile ma
continuo, fino a dare origine a vere specie.
Se l’evoluzione procede in modo lento e continuo, verso un ipotetica perfezione,
come mai non sono stati trovati i fossili degli anelli mancanti tra una specie e l’altra?
Se l’evoluzione fosse graduale, ci sarebbero un infinità di fossili in grado di provare il
passaggio da una specie all’altra. In più la teoria non spiega in modo
sufficientemente chiaro come avrebbero fatto a comparire nuovi organi o nuove
funzioni.
Teoria degli equilibri intermittenti (Gould ed Eldrege, 1972): l’evoluzione si verifica
attraverso eventi improvvisi in cui è concentrata la maggior parte del cambiamento
morfologico, seguiti da periodi di stasi durante il quale in cambiamento è quasi
nullo.
Il mancato ritrovamento degli "anelli" di transizione tra le specie non dipenderebbe
dalle lacune paleontologiche ma viene semplicemente considerato una conseguenza
di tale meccanismo.
Modello del gradualismo
Le specie derivano gradualmente da un comune antenato e divergono
progressivamente nell’aspetto
Modello del gradualismo
Le specie derivano gradualmente da un comune antenato e divergono
progressivamente nell’aspetto
Sistematica
Il legame tra la classificazione e la Filogenesi
La ricostruzione della storia filogenetica fa parte di una disciplina che prende il nome
di sistematica (studio della biodiversità in un contesto evolutivo).
La sistematica comprende la tassonomia ossia l’identificazione, la denominazione e
la classificazione delle specie e di gruppi di specie in relazione al loro grado di
parentela.
La tassonomia formale è nata nel diciottesimo secolo con l’opera di Linneo Systema
naturae che comprende la classificazione di tutte le forme di vita allora conosciute.
Un secolo più tardi Darwin anticipò la futura direzione della tassonomia e introdusse
la nuova disciplina scientifica della sistematica scrivendo nel suo libro l’Origine delle
Specie che “le nostre classificazioni diventeranno genealogie”
Classificazione gerarchica
La tassonomia si basa su un sistema gerarchico di classificazione
Il sistema di Linneo
Il sistema binomiale
Si assegna ad ogni specie un nome latino composto da un binomio.
Il primo indica il genere il secondo il nome specifico e si riferisce alla specie.
Obbiettivo della sistematica è il raggruppamento delle specie in categorie
tassonomiche
Specie-Genere-Famiglia-Ordine-Classe-Phylum-Regno
Il nome del genere e della specie sono latinizzati e in corsivo
Leopardo Panthera pardus
Il dominio è il livello più alto della classificazione scientifica
Il taxon è un raggruppamento di organismi facenti tutti parte di quella categoria
tassonomica distinguibili morfologicamente e geneticamente da altri e riconoscibili
come unità sistematica
Il sistema di classificazione in cinque regni Aristotele nel IV secolo a.C. riconosceva
solo due grandi divisioni di organismi viventi: il regno animale (eterotrofi) e il regno
vegetale (autotrofi).
Due problemi:
Il primo riguardava i funghi, classificati insieme alle piante in quanto sessili, essendo
in realtà organismi a nutrizione eterotrofa che assorbono le sostanze organiche dal
terreno.
Il secondo problema concerneva alcuni organismi unicellulari con caratteristiche
comuni ai due regni, che rendono ambigua la loro classificazione
Robert Whittaker (1920-1980) propose un modello di classificazione in cinque regni
basato sul livello di organizzazione degli organismi (dei procarioti, degli eucarioti
unicellulari e degli eucarioti pluricellulari) e sul tipo di nutrizione (autotrofa,
eterotrofa per ingestione e eterotrofa per assorbimento).
Il sistema di classificazione di Linneo è in vigore, nelle sue linee fondamentali,
ancora oggi. Linneo però, era fermamente convinto dell'immutabilità delle specie
nel tempo
La moderna classificazione è invece fondata sull'idea di evoluzione e sulle teorie
evolutive, è basata sul sistema di Linneo, reinterpretato in base alla parentela
evolutiva esistente tra gli organismi.
La Classificazione basata sulla storia evolutiva viene definita SISTEMATICA
FILOGENETICA
Lo schema tassonomico ordina le specie in gruppi progressivamente più ampi
La classificazione gerarchica si riflette nelle ramificazioni progressivamente più sottili
degli alberi filogenetici
Per determinare le relazioni evolutive e la storia filogenetica di un gruppo i biologi
utilizzano prove ottenute da diverse discipline.
 Prove dall’anatomia comparata: somiglianze e differenze nelle strutture
anatomiche (facilmente valutabili). La presenza di strutture omologhe in due
differenti specie implica un’evoluzione divergente da un antenato comune.
 Molte somiglianze sono il risultato di una evoluzione convergente e le
strutture simili sono definite analoghe.
 Prove da comparazioni delle strutture cellulari
 Prove dall’embriologia comparata: stadi embrionali o larvali condivisi indicano
discendenza comune
 Prove dalla biochimica comparata: somiglianze nella sequenza degli
aminoacidi di alcune proteine o dei nucleotidi del DNA mitocondriale o
nucleare sono più evidenti in specie correlate
 Prove dalla paleontologia
L’evoluzione ha una dimensione spaziale e temporale
I fossili costituiscono i documenti storici della biologia
La documentazione fossile è la disposizione ordinata con cui i fossili compaiono
negli strati delle rocce sedimentarie che segnano il trascorrere dei tempi
geologici
Datazione relativa: gli strati di rocce sedimentarie permettono di attribuire
un’età relativa ai fossili in essi contenuti e ciò rivela l’ordine con cui si sono
evoluti i singoli gruppi di organismi
E’ possibile correlare gli strati di rocce sedimentarie di una determinata località
con quelli formatisi in un’altra località, grazie alla presenza di fossili simili noti
come fossili guida
La filogenesi ha la sua base biogeografica nella deriva dei continenti
La deriva dei continenti è correlata alla distribuzione spaziale delle forme di vita e
ad alcuni episodi evolutivi come le estinzioni di massa e le radiazioni esplosive
che hanno dato origine alla biodiversità
I dati biogeografici sulla distribuzione di 4 fossili su cinque continenti
suggeriscono che i continenti una volta erano uniti
Durante la lunga storia della vita le estinzioni si sono verificate secondo due
ritmi:
Estinzione di fondo= la continua estinzione di specie, a basso livello sistematico
Estinzione di massa= 5- 6 volte nella storia della terra quella più recente circa 65
milioni di anni fa ha comportato la scomparsa dei dinosauri
radiazione adattativa
nuove nicchie
Le specie animali attualmente sono raggruppati in phyla
Esistono 3 approcci all’analisi sistematica:
Sistematica fenetica (metodo tassonomico numerico)
Sistematica evolutiva (metodo classico),
Sistematica filogenetica (metodo cladistico).
Fenetica o Tassonomia numerica
Nasce negli anni ’60 si basa sul confronto di quante più possibili somiglianze
fenotipiche. Il numero di somiglianze tra due organismi riflette il loro grado di
omologia
La fenetica è un approccio quantitativo alla sistematica, classifica l’organismo
sulla base della loro somiglianza complessiva.
Il metodo è la tassonomia numerica che misura e registra le somiglianze per un
ampio numero di caratteri. Queste informazioni vengono inserite ed elaborate da
un programma che fornisce la misura di distanza.

Un fenogramma (diagramma ramificato) costituisce un raggruppamento di

organismi sulla base della loro somiglianza complessiva e può più o meno
riflettere la storia evolutiva dei gruppi coinvolti.
Sistematica evolutiva classica
Sistematica evolutiva meno usata oggi, distingue tra omologia e analogia e le
specie vengono raggruppate assieme sulla base del fatto che esse condividano
omologie e storia evolutiva sono importanti sia le somiglienze che i livelli di
differenza. I diagrammi ramificati sono alberi filogenetici. Le categorie
sistematiche riflettono somiglianze genealogiche e genetiche.
Sistematica filogenetica o cladistica
La sistematica filogenetica o cladistica (Henning 1950, 1966) ricostruisce il corso
dell’evoluzione raggruppando organismi sulla base della relativa vicinanza
all’ascendenza comune.
I cladisti costruiscono diagrammi ramificati o cladogrammi rappresentanti le
relazioni tra taxa.
La ricostruzione delle tappe dell’evoluzione si basa sulle strutture omologhe
comuni alle specie come i primi ma distinguono il carattere primitivo condiviso
(plesiomorfia) dal carattere derivato condiviso (apomorfia).
Il risultato di un’analisi cladistica è una serie di gruppi monofiletici inseriti l’uno
nell’altro.
Il punto di partenza della cladistica è che l’evoluzione biologica è accompagnata
dall’evoluzione dei caratteri fenotipici: questi ultimi infatti rappresentano il
substrato su cui può agire la selezione naturale.
Le relazioni filogenetiche vengono dedotte dall’analisi dei caratteri.
In ogni specie di una linea filetica, pertanto, un dato carattere potrà essere
rappresentato o nel suo stato primitivo (o plesiomorfico), cioè in quello che era
originale per quella data linea per es., nell’ambito della classe insetti, la
condizione di atterismo (non alata) degli insetti primitivi;
o in uno derivato, cioè più avanzato (o apomorfico), per es., il possesso delle ali
negli insetti più evoluti.
Plesiomorfia ed Apomorfia sono concetti validi solo relativamente al livello
considerato.
Per es., se invece di ragionare a livello di Insetti, ragioniamo a livello di Pterigoti
(insetti superiori), allora il possesso delle ali risulta un carattere plesiomorfo
(primitivo), mentre la loro perdita successiva (per es. nelle pulci) costituisce un
carattere apomorfo (derivato).
La moderna sistematica filogenetica si basa sull’analisi cladistica.
La classificazione basata sulla storia evolutiva viene definita sistematica
filogenetica.
I sistematici elaborano le informazioni ottenute dai reperti fossili, anatomia
comparata, biologia molecolare tramite confronto di sequenze di DNA per
costruire alberi filogenetici e per la classificazione.
Elementi chiave dell’analisi Cladista.
Cladi: gruppi monofiletici.
Un diagramma filogenetico basato sull’analisi cladista viene definito
cladogramma Sistema a ramificazione dicotomiche simili a quelle di un albero.
Ogni punto di ramificazione rappresenta la divergenza di due specie da un
comune antenato.
Si possono rappresentare le diramazioni dicotomiche di taxa più ampi delle
specie ad esempio famiglie ed ordini. la ramificazione è più bassa indica la
divergenza evolutiva da un comune antenato di entrambe le famiglie, quella dei
felini e quella dei canidi. La sequenza delle ramificazioni simboleggia la
cronologia storica, l’ultimo antenato comune delle due famiglie è vissuto prima
dell’ultimo comune antenato dei leopardi e dei gatti domestici.

1. In un cladogramma ogni ramificazione evolutiva viene detta clade.

2. I cladi come i livelli tassonomici possono essere raggruppati in cladi
progressivamente più ampi.
3. Non tutti i raggruppamenti di organismi possono essere considerati cladi.
4. Un clade comprende una specie ancestrale e tutti i suoi discedenti.
5. Un gruppo di specie di questo tipo viene definito monofiletico ossia una
singola linea. I gruppi parafiletici e polifiletici non possono essere usati nella
cladistica.
Costruzione di un cladogramma.
Individuare i legami evolutivi tramite analisi delle somiglianze ma non tutte le
somiglianze corrispondono ad omologie (somiglianze che possono essere
attribuite a un comune antenato)
 Specie provenienti da rami evolutivi diversi possono somigliarsi per evoluzione
convergente, essi presentano adattamenti analoghi, e le similitudini prendono il
nome di analogie.
Strutture analoghe ali di pipistrelli e quelle degli uccelli.
Evoluzione convergente e strutture analoghe. Le due specie non sono
strettamente imparentate e le loro somiglianze sono dovute ad adattamenti
analoghi che si sono evoluti indipendentemente in risposta a pressioni ambientali
simili.
Identificazione dei caratteri derivati condivisi.
Bisogna distinguere i caratteri omologhi dagli analoghi.
Si devono classificare le omologie per poter identificare quelli che si definiscono
caratteri derivati condivisi, un’innovazione evolutiva esclusiva di un particolare
clade.

Carattere comune primitivo,

omologia comune a una categoria
tassonomica es. la colonna
vertebrale omologia che risale a un
periodo precedente alla
diramazione del clade dei
mammiferi nell’albero filogenetico
dei vertebrati. Al contrario il pelo si
sviluppa esclusivamente in quei
vertebrati chiamati mammiferi, il pelo costituisce un carattere derivato condiviso e
prende il nome di sinapomorfia.
La colonna vertebrale è un carattere primitivo condiviso o apomorfia, poiché essa
si è evoluta nel comune antenato di tutti i vertebrati.
La serie delle diramazioni in un cladrogramma riflette la sequenza con cui si sono
evolute le innovazioni evolutive, o caratteri comuni derivati

Confronto con gruppi di riferimento.

Uno dei passaggi chiave dell’analisi cladista è confronto con gruppi di riferimento,
che consente di distinguere i caratteri derivati condivisi da quelli primitivi.
Prima d’iniziare uno studio bisogna identificare un gruppo di riferimento, ossia una
specie o un gruppo di specie che sono imparentate con le specie prese in
considerazione, ma meno strettamente rispetto a quanto lo siano le specie in
esame.
Il confronto con il gruppo di riferimento si basa sull’assunto che le omologie presenti
sia nel gruppo di riferimento che in quello di studio devono essere caratteri primitivi
che erano presenti anche nel comune antenato di entrambi i gruppi. In questo caso
è la notocorda.
Le specie che costituiscono il gruppo di studio esibiscono varie combinazioni di
caratteri comuni primitivi e derivati.
Il confronto con il gruppo di riferimento permette di concentrarsi esclusivamente
sui caratteri che si sono evoluti in corrispondenza delle varie diramazioni dell’albero
filogenetico dei vertebrati.
Le mascelle sono assenti nelle lamprede ma presenti in tutti gli altri membri del
gruppo. Questo carattere permette d’individuare la prima diramazione nel clade dei
vertebrati.
I sistematici utilizzano i cladrogrammi per collocare le specie in gruppi gerarchici
all’interno di altri gruppi, considerando che i cladi si trovano all’interno di altri cladi
più ampi. ogni diagramma filogenetico che sia un cladrogramma che un albero
filogenetico costituisce un’ipotesi o una serie di ipotesi sul tipo di rapporto che lega
gli organismi presi in esame.
Il principio della parsimonia permette di ricostruire la storia filogenetica.
E si costruisce il cladrogramma che richiede il minor numero di cambiamenti
evolutivi o di caratteri criterio della parsimonia
Metodi biochimici e biologia molecolare per lo studio dell’evoluzione
Dal 1960 sono state sviluppate diverse metodologie dapprima di tipo biochimico e
poi biologico molecolare atte a mettere in evidenza il livello di somiglianza o
divergenza genetica tra gli organismi per dare misurazioni oggettive e quantificabili
dei rapporti evolutivi.
L’entità delle differenze nella sequenza nucleotidica del DNA o nella sequenza
aminoacidica delle proteine in due gruppi di organismi riflette il tempo trascorso dal
momento in cui i due gruppi si sono diversificati da un comune progenitore.
OROLOGI MOLECOLARI
Per molte applicazioni risulta necessario conoscere non solo l’ordine con cui le linee
evolutive si sono separate, ma anche il momento in cui tale separazione è avvenuta.
Nel 1965 Emile Zuckerkandl e Linus Pauling ipotizzarono che i tassi di cambiamento
molecolare fossero abbastanza costanti da poter essere usati per predire
l’andamento temporale delle divergenze evolutive “Ipotesi dell’orologio molecolare”
Se determinate sequenze omologhe di DNA, o i rispettivi prodotti proteici, vengono
confrontate con quelle di taxa di cui è nota la divergenza da un comune antenato in
un determinato periodo del passato, allora il numero di sostituzioni nucleotidiche o
aminoacidiche è proporzionale al tempo trascorso dalla diramazione delle due linee
evolutive.
Gli orologi molecolari devono essere calibrati usando dati indipendenti, come
reperti fossili, informazioni temporali note riguardo alle fasi di divergenza, o
datazione biogeografiche.
Molte proteine accumulano sostituzioni aminoacidiche con velocità costante nel
tempo. Le molecole del citocromo c si sono evolute a una velocità costante. Questa
costanza fornisce agli scienziati un orologio molecolare che può essere usato per
datare eventi verificatisi nel lontano passato
Evoluzione dei geni e dei genomi
L’evoluzione dei genomi produce la diversità biologica.
Gli evoluzionisti molecolari studiano le relazioni esistenti tra la struttura di geni e
proteine e le funzioni degli organismi.
L’evoluzione degli acidi nucleici e delle proteine necessità della variabilità genetica
introdotta dalle mutazioni.
I cambiamenti evolutivi nei geni e nelle proteine possono essere identificati
confrontando le sequenze nucleotidiche o amminoacidiche di geni e proteine
omologhi dei vari organismi.
Più a lungo le sequenze corrispondenti si sono evolute separatamente, maggiore
sarà il numero di diffenze accumulatesi.
Il primo passo nello studio dell’evoluzione dei geni e delle proteine è quello di
allineare le posizioni omologhe nelle sequenze d’interesse.
I sistematici possono dedurre la filogenesi dai dati molecolari.
Le omologie riflettono la presenza di un comune antenato.
A livello molecolare la divergenza evolutiva tra specie corrisponde direttamente al
numero di differenze accumulate nei genomi.
Più recente è la diramazione di due specie da un comune antenato, più saranno
simili le sequenze di DNA e di amminoacidi.
La sistematica molecolare permette di determinare rapporti filogenetici che non
possono essere accertati in base all’anatomia comparata. Una delle applicazioni è il
confronto tra specie così strettamente imparentate da non permettere di
individuare la divergenza a livello morfologico sia di determinare i rapporti evolutivi
tra specie così diverse da mostrare poche omologie morfologiche.
Gli rRNA evolvono lentamente è vengono utilizzati per individuare i rapporti fra taxa
che si sono diversificati centinaia di milioni di anni fa.
Il mtDNA si evolve più velocemente, utilizzato per individuare la filogenesi di specie
strettamente imparentate.
Sequenze aminoacidiche del citocromo C
Allineamento delle sequenze delle molecole dei citocromi c da 33 specie diverse.
Questo tipo di informazione viene usato per determinare le relazioni evolutive tra le
specie
Meccanismi dell’evoluzione molecolare
Studi delle sequenze nucleotidiche in numerosi geni hanno rivelato che parti diverse
dei geni evolvono con velocità differenti.
Anche all’interno delle regioni codificanti di un gene funzionale non tutte le
sostituzioni nucleotidiche producono una corrispondente variazione a livello della
sequenza aminoacidica della proteina.
Mutazioni che avvengono alla terza posizione del codone non hanno effetto sulla
sequenza aminoacidica della proteina, dato che tali mutazioni producono un codone
sinonimo che codifica per lo stesso aminoacido.
Diverse regioni del gene sono in apparenza sottoposte a diverse forze evolutive ed
evolvono a velocità differenti.
L’alto tasso d’evoluzione delle variazioni sinonime non è inatteso, in quanto queste
variazioni non hanno effetto sul funzionamento di una proteina.
Probabilmente le mutazioni sinonime e non sinonime insorgono con uguale
frequenza: tuttavia, i cambiamenti non sinonimi che insorgono all’interno di
sequenze codificanti di solito riducono la fitness e vengono eliminati per selezione
naturale, mentre le mutazioni sinonime sono raramente deleterie, e pertanto
tollerate.
Geni funzionali diversi si evolvono a velocità differenti
 Ad esempio, il tasso di sostituzione nucleotidica non sinonima nel gene per la
prolattina dei mammiferi è oltre 300 volte più alto che non quello trovato, sempre
nei mammiferi, per il gene dell’istone H4.
Il tasso più elevato di evoluzione si osserva negli pseudogèni.
L’alto tasso evolutivo osservato in queste sequenze non funzionali dipende dal fatto
che gli pseudogèni non codificano più per proteine e siccome i cambiamenti a livello
di questi geni non hanno effetto sulla fitness, le variazioni stesse non vengono
eliminate per selezione naturale.
Osserviamo i tassi di variazione evolutiva più elevati
in quelle sequenze dotate di effetti minori sulla funzione.  
Nuove funzioni possono originarsi mediante duplicazione genica
EVOLUZIONE DELLE FAMIGLIE MULTIGENICHE PER DUPLICAZIONE GENICA.
Negli eucarioti frequentemente si riscontrano copie multiple di geni, tutte con
sequenza simile.
Un gruppo di tali geni è detto famiglia multigenica, che corrisponde a un insieme di
geni correlati che si sono evoluti da un certo gene ancestrale mediante un processo
di duplicazione genica.
Le duplicazioni possono insorgere anche per trasposizione.
In seguito a duplicazione genica, le copie separate di un gene possono andare
incontro a cambiamenti nella sequenza. In alcuni casi avvengono mutazioni che
rendono non funzionale una copia del gene, creando uno pseudogène. In altri casi,
variazioni della sequenza nucleotidica possono portare a funzioni differenti da parte
dalla proteina prodotta.
Famiglie geniche ed evoluzione concertata
Gli organismi hanno molte copie di rRNA (fino a migliaia) per garantire un alto tasso
di sintesi proteica
numerosi studi hanno rivelato che le sequenze nucleotidiche risultano alquanto
omogenee.
L’evoluzione concertata è dovuta a due meccanismi
1. Il crossing-over ineguale
2. Conversione genica viziata: quando i filamenti di DNA si rompono Il sistema di
riparazione del DNA utilizza preferenzialmente come stampo alcune sequenze
geniche con effetto omogeneizzante.
Questo processo fa si che i prodotti di tutte le copie rimangono simili nel tempo,
anche per quanto riguarda la loro funzione e la loro sequenza.
I dati relativi alla sequenza delle molecole sono utilizzati per determinare la storia
evolutiva dei geni.
Un albero genico mostra le relazioni evolutive esistenti per un singolo gene tra varie
specie, oppure le medesime relazioni esistenti tra i membri di una famiglia genica.
Tutti i geni di una famiglia genica hanno sequenze simili perché hanno un antenato
comune.
Dobbiamo distinguere due forme di omologia:
I geni che si trovano in specie diverse, la cui divergenza è riconducibile ad un evento
di speciazione (geni ortologhi)
I geni presenti nella stessa specie originatisi per duplicazione genica (geni paraloghi)
Se vogliamo ricostruire la storia evolutiva delle specie dobbiamo analizzare i geni
ortologhi.
Se siamo interessati ai cambiamenti nella funzione che possono essere attribuiti ad
eventi di duplicazione genica dobbiamo analizzare i geni paraloghi.