Sadava, Hillis, Heller, Hacker, Posca, Rossi, Rigacci, Bosellini Il carbonio, gli enzimi, il DNA – 2a ed.

Soluzioni degli esercizi del libro

Capitolo B4 - Il DNA e la regolazione genica

DATI IN AGENDA (apertura)

1 Italia
2 19%
3 Vicino Oriente

LEZIONE 1
Rispondi
1 I nucleotidi sono costituiti da una base azotata, uno zucchero aldopentoso (ribosio o
desossiribosio) e un gruppo fosfato.
2 Un acido nucleico è un biopolimero deputato alla conservazione, trasmissione ed
espressione dei caratteri ereditari.
3 Il nucleotide è un nucleoside a cui è legato un gruppo fosfato mediante un legame
estereo.
4 Le tappe della trascrizione del DNA sono inizio, allungamento e terminazione.
Scegli le parole
1 2-desossiribosio
2 complementari, antiparalleli
3 purina

LEZIONE 2
Rispondi
1 I meccanismi di regolazione genica modulano l’espressione dei geni in base alle
esigenze della cellula in ogni momento specifico.
2 L’operone lac contiene i geni per i tre enzimi responsabili del metabolismo del
lattosio: la β-galattoside permeasi, la β-galattosidasi e la β-galattoside transacetilasi.
3 Il triptofano si lega al repressore e ne attiva il cambiamento conformazionale che gli
permette di legarsi all’operatore, reprimendo la trascrizione.
Scegli le parole
1 inducibile
2 operone

LEZIONE 3
Rispondi
1 L’espressione genica negli eucarioti può essere regolata a livello pre-trascrizionale,
trascrizionale, post-trascrizionale e post-traduzionale.
2 Il codice istonico è l’insieme delle modificazioni epigenetiche a carico degli istoni che
determinano l’efficienza con cui un tratto di DNA è trascritto.
3 La TATA box è una sequenza di DNA ricca di timine e adenine, presente nella
maggior parte dei promotori degli eucarioti e situata circa 25 bp a monte del sito di
inizio della trascrizione, su cui si assembla il complesso trascrizionale basale.
4 Grazie al ripiegamento del DNA, i fattori legati agli enhancer prendono contatto con
il complesso basale, stabilizzandolo e aumentando così la frequenza della trascrizione.
Scegli le parole

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1 rilassata, favorisce
2 codificanti

LEZIONE 4
Rispondi
1 Nelle fasi precoci del ciclo litico si attiva la trascrizione dei geni virali che bloccano la
trascrizione della cellula ospite e stimolano la replicazione del genoma virale; grazie ai
geni tardivi si producono poi le proteine del capside e gli enzimi che lisano la cellula
ospite, permettendo ai nuovi virioni di fuoriuscire e infettare altre cellule.
2 SARS-CoV-2 aderisce al recettore di membrana ACE2 e penetra nella cellula ospite,
dove genera diverse copie del genoma virale originario, che si assemblano con le
proteine del capside e pericapside prodotte a partire da RNA detti subgenomici; i
nuovi virioni così formati escono infine dalla cellula per gemmazione.
3 Nei retrovirus, la trascrittasi inversa è una particolare DNA polimerasi che converte
il loro genoma a RNA a singolo filamento in un provirus a DNA a doppio filamento.
Scegli le parole
1 lisogeno, profago
2 DNA

LEZIONE 5
Rispondi
1 Il plasmide è una piccola molecola di DNA batterico circolare, separata dal
cromosoma principale, contenente un’origine di replicazione e una decina di geni, che
possono codificare per proteine coinvolte nei processi metabolici, nella resistenza agli
antibiotici e nella coniugazione.
2 Il trasferimento genico orizzontale permette lo scambio di materiale genetico tra
batteri che non discendono gli uni dagli altri, tramite i processi di trasformazione,
coniugazione e trasduzione.
3 Un retrotrasposone è un elemento genetico mobile tipico degli eucarioti che deriva
da antiche sequenze retrovirali: grazie alla presenza dei geni per la trascrittasi inversa
e l’endonucleasi, può generare copie di sé stesso e integrarsi poi in altre regioni del
genoma.
Scegli le parole
1 coniugazione
2 trasformazione

LEZIONE 6
Rispondi
1 La virosfera è l’insieme di tutte le specie virali presenti sulla Terra.
2 La specie serbatoio è l’ospite in cui un virus normalmente vive e si moltiplica, che
contribuisce a mantenere quel virus nell’ecosistema.
3 Il salto di specie è il passaggio di un agente patogeno da una specie ospite a
un’altra ed è all’origine delle zoonosi.

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4 Il salto di specie può dipendere da diversi fattori, fra cui la frequenza di contatto
della specie serbatoio con gli esseri umani, le modalità di trasmissione e infezione del
virus, la capacità del virus di sopravvivere al di fuori dell’ospite naturale.
Scegli le parole
1 tropismo
2 75%

VERIFICA LE TUE CONOSCENZE

1 B, 2 D, 3 A, 4 A, 5 B, 6 C, 7 A, 8 D, 9 B, 10 A, 11 D, 12 C, 13 D, 14 D, 15 B, 16
D, 17 A, 18 B, 19 D, 20 B, 21 D, 22 A, 23 A, 24 C, 25 B, 26 C, 27 A, 28 D, 29 C,
30 C

VERIFICA LE TUE ABILITÀ

31 a) promotore
b) sito
c) 3’-5’
d) primario

32 a) lattosio
b) repressore
c) sequenze consenso
d) tre

33 a) trascritto primario
b) guanina trifosfato metilata
c) degradazione

34 condensazione, aperta, chiusa, trascritto, repressa, transizione, istoniche, lisine,

trascrizione, gruppi metile, istone metiltrasferasi, inibita o attivata.

35 a) La struttura della doppia elica è stata dedotta grazie all’immagine di

cristallografia ai raggi X realizzata da Rosalind Franklin e Maurice Wilkins.
d) La doppia elica forma due solchi, uno più ampio (solco maggiore) e uno più stretto
(solco minore).
f) La doppia elica è stabilizzata dai legami a idrogeno che si formano tra le basi
appaiate.
g) Nella forma B, la doppia elica del DNA ha un diametro di circa 2 nm.
h) Gli appaiamenti consentiti tra le basi sono A-T e G-C.

36 C
Motivazione: Lo spliceosoma, costituito da ribonucleoproteine e altri fattori proteici,
taglia i tratti di DNA non codificanti (introni) dal trascritto primario producendo l’mRNA
maturo.

37 C
Motivazione: Nei procarioti i gruppi di geni che svolgono funzioni correlate sono
organizzati in operoni controllati da un unico promotore; negli eucarioti ogni gene ha
invece un suo promotore specifico.

38 A

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Motivazione: esistono vari livelli di regolazione dell’espressione genica: quelli che

avvengono dopo la trascrizione sono detti post-trascrizionali; successivamente alla
traduzione, intervengono invece meccanismi di regolazioni detti post-traduzionali.
C
Motivazione: la concentrazione cellulare delle proteine è regolata da controlli
traduzionali e post-traduzionali.
D
Motivazione: certi ceppi di papilloma virus umano (HPV) aggiungono ubiquitina a
proteine coinvolte nel ciclo cellulare, marcandole per la degradazione nei proteasomi;
il risultato è una divisione cellulare non regolata che può favorire l’insorgenza di
tumori.

39
• organizzazione dei geni: più geni uniti in operoni controllati da un promotore unico
(procarioti); geni separati e ciascuno con promotore specifico (eucarioti)
• RNA polimerasi: una sola RNA polimerasi batterica (procarioti); RNA polimerasi I, II,
III (eucarioti)
• struttura del promotore: sequenze consenso a cui si lega l’RNA polimerasi
(procarioti); TATA box su cui si assembla il complesso basale e altre sequenze
regolatorie a monte
• momento di inizio della trascrizione: legame della RNA polimerasi al promotore
(procarioti); legame del complesso basale, formato dalla RNA polimerasi e da molte
proteine regolatorie (eucarioti)
• sequenze enhancer: non presenti (procarioti); sequenze lontane dal promotore che
ne intensificano l’azione (eucarioti)
• splicing: non presente (procarioti); processo di maturazione dell’mRNA primario ad
opera dello spliceosoma (eucarioti)
• successione temporale della trascrizione e della traduzione: trascritto subito tradotto
(procarioti); processo di maturazione del trascritto che è poi esportato nel citoplasma
e tradotto (eucarioti)

40
• istone deacetilasi: modifiche epigenetiche, rimuove i gruppi acetile degli istoni
• RNA polimerasi II: trascrizione, negli eucarioti trascrive i geni codificanti proteine e i
geni per RNA regolatori
• DNA metiltrasferasi: modifiche epigenetiche, catalizza la metilazione dei residui di
citosina del DNA
• topoisomerasi: replicazione, elimina i superavvolgimenti del DNA consentendo di
continuare a separare i due filamenti durante la replicazione
• primasi: replicazione, sintetizza un primer a RNA che fornisce un innesco a doppia
elica per l’avvio della polimerizzazione
• RNasi: replicazione, degrada l’RNA, in particolare gli inneschi creati
precedentemente dalla primasi
• DNA ligasi: replicazione, unisce i frammenti di DNA neosintetizzati per formare un
unico filamento

41 Un gene con tre introni ha quattro esoni che possono subire splicing alternativi e
produrre quattro diverse proteine con tre esoni o una con quattro esoni.

42 La regolazione dell’espressione genica negli eucarioti può avvenire a livello:

• pre-trascrizionale (modifiche epigenetiche come la metilazione degli istoni)
• trascrizionale (fattori trascrizionali che si legano per esempio agli enhancer)
• post-trascrizionale (splicing o degradazione degli mRNA)

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• post-traduzionale (ubiquitinazione delle proteine e degradazione mediata dal

proteasoma)

43 Il codice istonico raggruppa tutte le modificazioni epigenetiche che regolano le

interazioni DNA-istoni e possono attivare o inibire la trascrizione, modificandosi nel
tempo per adattare l’espressione genica alle esigenze della cellula e agli stimoli
ambientali. L’acetilazione delle lisine istoniche, per esempio, rilassa la struttura della
cromatina e favorisce la trascrizione.

44 A
Il ciclo litico si divide in fase immediata precoce, fase precoce e fase tardiva. All’inizio
del ciclo, che dura in tutto solo 15 minuti, sono trascritti i geni precoci che bloccano la
trascrizione della cellula ospite, stimolano la replicazione del genoma virale e la
trascrizione dei geni della fase tardiva, che codificano per le proteine del capside e per
gli enzimi che lisano la cellula ospite; il processo si conclude quindi con il rilascio dalla
cellula lisata dei nuovi virioni assemblati.

45 A
La trascrittasi inversa è una DNA polimerasi retrovirale che, durante il ciclo infettivo
del virus, produce una copia a DNA a doppio filamento del genoma virale a RNA (a
singolo filamento). Questo DNA virale, chiamato provirus, si integra nel cromosoma
cellulare dove può permanere in uno stato di latenza per tutta la vita della cellula.

46 c-d-a-g-f-e-b

ALLENA LE TUE COMPETENZE

47 a) In presenza di glucosio e lattosio, le cellule di E. coli utilizzerebbero il glucosio

presente, ma l’operone lac sarebbe attivo e continuerebbe a trascrivere i geni che
codificano per gli enzimi di degradazione del lattosio, fino all’esaurimento del
disaccaride.
b) Con una mutazione che impedisce al repressore di allontanarsi dall’operatore, la
trascrizione dei geni dell’operone lac sarebbe inibita anche in presenza di lattosio, che
quindi non potrebbe essere utilizzato come fonte di energia.
c) Una mutazione a livello del gene per la β-galattosidasi porterebbe a un controllo
alterato sulla degradazione del lattosio: tale mutazione infatti potrebbe sia favorire sia
inibire l’azione dell’enzima.

48 Molte proteine sono necessarie solo in particolari momenti della vita cellulare e i
loro geni sono controllati da meccanismi induttivi o repressori che rispondono a
determinati stimoli stressogeni o infiammatori: questo permette la trascrizione e
traduzione di proteine utilizzabili solo in quel momento, e quindi a breve durata. I geni
costitutivi codificano invece per proteine necessarie alla vita e alla sicurezza cellulare,
perciò presentano un’attività trascrizionale alta e continua.

49 a) Il genoma contiene l’informazione genetica completa dell’intero organismo,

presente inizialmente nello zigote e successivamente in ogni cellula derivata, che poi
si differenzierà trascrivendo soltanto i geni utili al proprio singolo destino.
b) Grazie al controllo selettivo della trascrizione e traduzione genica presente in ogni
cellula, si ha un corredo specifico di proteine per ogni tipologia cellulare.
c) Soltanto una piccola percentuale di proteine è sempre necessaria alla
sopravvivenza della cellula, mentre la maggior parte è sintetizzata soltanto in
momenti specifici della vita della cellula, o in particolari tipi cellulari.

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50 Virus e batteri sono organismi semplici, versatili e con un ciclo riproduttivo molto
più veloce rispetto a quello degli eucarioti: possono quindi essere utilizzati in modelli
di studio per il controllo della trascrizione genica; i loro meccanismi di scambio di geni
possono inoltre essere sfruttati in esperimenti di trasferimento di materiale genetico
nelle cellule eucariote.

51 Implicazioni positive:
• possibilità di alterare l’espressione di geni legati a malattie, come i tumori;
• possibilità di studiare il modo in cui l’ambiente influisce sull’espressione genica e
influenza la salute e il comportamento umano.
Implicazioni negative:
• possibili problemi etici, legali e sociali: esiste una responsabilità per i fattori
ambientali che possono alterare l’espressione genica?
• Problemi legati alla privacy delle informazioni epigenetiche.

52 a) Un batterio può sviluppare resistenza a un antibiotico quando una mutazione

casuale interferisce con il meccanismo d’azione del farmaco, permettendo al batterio
di sopravvivere e di diffondere la mutazione.
b) La caratteristica acquisita può proteggere dall’azione di più di un antibiotico e si
parla di multi-resistenza. c) Nei batteri esistono sistemi di trasferimento di geni
verticale e orizzontale – per esempio attraverso coniugazione – che permettono la
trasmissione della resistenza agli antibiotici anche tra ceppi di batteri diversi.

53 a) I geni soppressori tumorali sono geni che svolgono una funzione di freno nello
sviluppo dei tumori, codificando per proteine, solitamente fattori di trascrizione, che
inibiscono la mitosi e la divisione cellulare; possono essere attivati dal
danneggiamento del DNA e la loro funzione è quella di arrestare il ciclo cellulare
affinché il DNA venga riparato. Le mutazioni che avvengono in entrambi gli alleli di tali
geni, tra cui Apc e p53 nel cancro del colon-retto, ne impediscono l’espressione; ne
consegue che la proliferazione cellulare non è più regolata e si ha lo sviluppo di tale
patologia.
b) Le alterazioni a carico dei geni soppressori possono essere il risultato di un
silenziamento epigenetico dovuto alla metilazione del DNA, che avviene nel promotore
e inibisce la trascrizione. La presenza di numerosi gruppi metilici su un promotore
attrae repressori che si legano al DNA metilato, di conseguenza i geni metilati tendono
a essere inattivi.

DATI IN AGENDA

55 Bologna, varianti genetiche, Sardegna, 30, 19 000

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