VARIETA’ DEI VIVENTI

L’ attività di classificazione e identificazione degli oggetti vieni inizialmente esercitata dall’uomo per motivi
utilitaristici, ha assunto le caratteristiche di studio ordinato della biodiversità passando attraverso tappe
influenzate dal pensiero filosofico e religioso oltre che dalle sempre nuove conoscenze scientifiche. Tutti gli
organismi attualmente presenti derivano da organismi primitivi mediante un processo di graduale
divergenza che Darwin ha originariamente definito “discendenza con modificazione” o evoluzione.

Evoluzione Cosmica : dati astronomici —> trasformazione di stelle, del sistema solare e degli altri sistemi
dell’Universo.

Evoluzione Geologica : studio della frantumazione delle masse continentali e del loro sollevamento,
erosione delle terre emerse, formazione di sedimenti.

Evoluzione Organica : storia degli animali e delle piante. In riferimento al complesso dei processi che
hanno potuto trasformare la vita sulla Terra, a partire dalle sue forme più antiche e semplici.

CONCETTO DI EVOLUZIONE NON EQUIVALE A PERFEZIONAMENTO

Nessuna specie più evoluta di un’ altra, tutte si evolvono contemporaneamente. Differente complessità
strutturale, le specie si limitano a mutare. È importante riconoscere che l’ evoluzione può o non può
portare ad una nuova specie.

EVOLUZIONE DEI CONCETTI TASSONOMICI ED EVOLUTIVI

FILOSOFI GRECHI

Anassimandro, VI sec A.C. : “le forme di vita più semplici precedono quelle complesse. Gli uomini
derivano dai pesci”

Aristotele IV sec. A.C. : “le specie non si evolvono, sono immutabili. Le forme di vita sono in scala
gerarchica, dalle forme più semplici a quelle più complesse, all’ apice c'è l ‘ uomo.”

Dopo di loro, la domanda “Come mai gli esseri viventi hanno quel determinato aspetto e non un altro?”
non si pone per quasi 2000 anni …

LIVELLO ONTOLOGICO-FILOSOFICO : LA FEDE NELLA CREAZIONE

Indaga sul perchè dell’essere in sé, perchè c'è qualche cosa e no. Niente. Riguarda La differenza tra il
niente e qualcosa. La bellezza e l’armonia del Creato dimostra non solo il disegno del Creatore, ma anche
l’esistenza di una Provvidenza ininterrottamente impegnata a vigilare ed assistere ogni creatura. Pone
quindi la questione ad un livello principalmente ontologico, non fenomenologico.

LAMARCK (1744-1829)

Le concezioni tassonomiche di Lamarck turno l espressione della sua teoria evoluzionistica.

Le specie non sono immutabili nel tempo ma si trasformano continuamente, in generale avviene un
passaggio dal semplice al complesso che produce una classificazione “naturale” che la rappresenta.

L evoluzione secondo Lamarck avveniva tramite lo sviluppo degli organi di cui è più frequente l’ uso
mentre regrediscono quelli il cui uso è saltuario o nullo. La tendenza alla perfezione evolve per cause
interne non metafisiche ed insite nella complessa organizzazion

Negli esseri viventi è presente una spinta interna al cambiamento che si manifesta attraverso l’uso e il
disuso delle parti (“l’uso potenzia mentre il disuso lo atrofizza”) e l’editarietà di dei caratteri acquisiti.

Famoso esempio delle giraffe; la rana o gli uccelli marini il cui utilizzo dei piedi per nuotare o cacciare li fa
sviluppare piedi palmati; uccelli arboricoli sviluppano zampe con dita e unghia allungate per afferrare rami.

—Modificazioni ambientali : cambiamenti comportamentali a livello individuale responsabili di

modificazioni strutturali o ereditabili.

—Nuovi bisogni indotti da cambiamenti ambientali stimolano una risposta motoria, si produce un afflusso
di fluidi in un dato punto del corpo che tende a soddisfare il bisogno.

—Il perdurare degli stimoli determina la ripetizione di tali meccanismi : si sviluppa un dato organo già
esistente o se ne forma uno nuovo.

—Il disuso provoca la regressione e conseguente scomparsa o riduzione in condizione vestigiale.

—L variazione è il risultato dell’interazioni tra fidi dell’organismo e ambiente e possiamo intenderlo in

termini più attuali di adattamento.

IL FISSISMO

Nasce da una interpretazione letterale della Bibbia, a ci si vuole dar un valenza scientifica

C. Von Linnè : “Noi contiamo tante specie quante diverse forme furono create in principio. Vi sono tante
specie quante diverse produsse in principio l’Ente Infinito.”

I VIAGGI DI SCOPERTA DELL’ UMANESIMO

L’ uso della bussola favorì la navigazione in mare aperto e negli oceani. L’ ardore della ricerca e la gioia
della scoperta dettero cuore i naviganti di oltrepassare le Colonne d’Ercole, nel Medioevo considerate il
limite stremo verso l’ignoto Oceano, popolato di mostri e ritenuto sede di fenomeni spaventosi. Alle
numerose scoperte derivate da tale impulso, volte a allargare la conoscenza del continente africano e
asiatico, seguì la più importante conquista : la scoperta dell’America da parte di Cristoforo Colombo nel
1492.

ORIGINE DELLE TEORIE MODERNE

Nascita della Biogeografia, la scienza che studia la distribuzione nello spazio e nel tempo degli organismi
viventi e delle cause che lo determinano.

L’ Anatomia Comparata pone molte domande -> differenza tra Analogia e Omologia delle strutture

Nascita della Paleontologia : i fossili presenti nei vari strati di rocce possono corrispondere a organismi
vissuti in tempi diversi ? Rappresentano cioè una sequenza temporale ? Si nota un aumento della
complessità negli organismi fossili. L’ idea di un’evoluzione cominciava a diffondersi

GEORGE CUVIER (1769-1832)

Teoria del Catastrofismo come contestazione del Lamarckismo.

Nel corso della stori della Terra alcune catastrofi improvvise e violente avrebbero estinto le specie di vaste
regioni. Queste zone sarebbero poi state successivamente ripopolate da altre specie provenienti da
regioni limitrofe (di cui ancora non si sono trovati i fossili, non sono nuove specie). Per spiegare l’esistenza
di resti fossili di organismi diversi da quelli attuali e quindi conciliare i dati paleontologici con le parole
della Bibbia propose una sua teoria.

GEORGE-LOUIS BUFFON (1707-1788)

Le specie viventi si trasformano nel tempo. Nel 1700 lo studio dei fossili dimostrava l’esistenza di antichi
organismi talvolta molto diversi da quelli attuali, suggerendo che le specie viventi si trasformano nel
tempo.

Il naturalista Georges-Louis Buffon avanzò l’ipotesi che i viventi si fossero originati da un esiguo numero di
antichissimi antenati. Intuì che tutte le specie, sia vegetali che animali, non sono fisse nella forma e nella
funzione (quindi andava contro la teoria Fissista), ma in realtà, nel momento in cui una determinata specie
vegetale o animale ha dato nascita a una forma migliorata (si dirà con Darwin “evoluta”, termine che
all’epoca ancora non esisteva), la precede versione della medesima scompare.

Quindi Buffon, insieme a Lamarck che successivamente appoggerà molte delle sue teorie, è stato il primo,
cento anni prima di Darwin, a dare una impronta dinamica degli organismi viventi e alle manifestazioni
vitali.

ERASMUS DARWIN (1731-1802)

Nonno di Charles Darwin, era tra coloro che sostenevano che le specie viventi si trasformano nel tempo e
che tali cambiamenti testimoniati dai fossili, sono il risultato dell’interazione delle popolazioni con
l’ambiente. Lo sviluppo dell’organismo, così come lo sviluppo della personalità umana, si determina grazie
al succedersi di interazioni contrastanti. La fisionomia degli individui è frutto dell’interazione tra
popolazione e ambiente.

CHARLES LYELL (1787-1875)

Il padre della geologia. Con lui lo studio delle scienze della terra diventa sistematico. Dilata la cronologia
del pianeta. La Terra non è sempre stata così come la vediamo ma ha subito dei mutamenti lievi e
progressivi. Lo studio dei fenomeni attuali è la chiave per capire gli eventi terrestri del passato.

THOMAS MALTHUS E LA SOCIO-ECONOMIA

—La popolazione tende ad accrescersi più rapidamente (progressione geometrica o esponenziale) di

quanto si accrescono le sussistenze alimentari (progressioni aritmetiche o lineari).

—Ogni generazione paga un tributo (mortalità) per carestie ed epidemie.

—La conseguenza è la lotta per la sopravvivenza.

—Ogni specie se potesse riprodursi incontrollatamente, coprirebbe l’inter superficie terrestre. In effetti il
numero rimane quasi costante per l’intervento di fattori limitanti presenti in natura.

— Ogni organismo può produrre più figli di quanti riescono a sopravvivere (osservazione + esperienza
incroci).

—“Quegli individui che possiedono qualità superiori, fisiche, di comportamento o per altri attributi, hanno
più probabilità di sopravvivere di quelle non così dotati”

—Paragone tra Selezione Riproduttiva e Selezione Naturale

Diverse varietà di animali come cani o piccioni, possono essere selezionati per manifestare certi caratteri
(selezione artificiale). Le differenze cosi prodotte tra razze domestiche sono più grandi di quelle tra specie
selvatiche. Basi genetiche per i cambiamenti evolutivi.

CHARLES DARWIN E IL VIAGGIO SUL BRIGANTINO BEAGLES (1831-1836)

Nasce nel 1809, studia a Edimburgo (medicina) e a Cambridge (teologia). La sua preparazione è sommaria
e non naturalistica. Scrive in un autobiografia : “I tre anni passati a Cambridge furono sprecati, in modo
altrettanto completo dei due anni passati ad Edimburgo o di quelli della scuola media”.

Nel dicembre 1831 Darwin si imbarcava nel Beagle iniziando un viaggio naturalistico che sarà alla base
della sua formazione culturale e della sua teoria sull’evoluzione degli organismi.

Nel viaggio Darwin aveva subito distinto in tre classi le barriere coralline : isole lagunari o Atolli, barriere o
cinture di banchi, scegliete frangenti o scogliere marginali. Aveva affermato che una teoria seria doveva
poter spiegare l’origine di tutte e tre le categorie.

Nelle popolazioni di una data specie esiste una tendenza alla sovrapproduzione di individui che
manifestano una certa variabilità e che, nel corso della vita, entrano in concorrenza tra loro. A causa della
lotta per la vita, i più adatti ad un determinato ambiente vegano favoriti ed hanno maggior successo
riproduttivo mentre soccombono i meno datti che hanno minori probabilità di trasmissione dei oro
caratteri.

Punti centrali della teoria sono i concetti di selezione sessuale e adattamento.

A) Intraspecifica : competizione che si attua tra gli individui della stessa specie (es. per il cibo o per le
femmine).

B) Interspecifica: tra specie differenti (es. risorse comuni, rapporti preda-predatori); principi di esclusione
competitiva.

C) Fisica : lotta per l’esistenza che gli individui di una specie ingaggiano per superare fattori naturali
avversi (es. clima)

Le isole Galapagos si rivelarono un vero e proprio laboratorio dell’evoluzione, dove gli effetti
dell’isolamento e della selezione naturale si potevano e si possono toccare con mano : “… mi venne
improvvisamente da pensare che le modificazioni favorevoli tenderebbero ad essere conservate e quelle
sfavorevoli ad essere eliminate…”

Grande esempio sono fringuelli dell’arcipelago. 13 varietà inesistenti altrove, becchi diversi adattati l tipo
di alimentazione. Il fringuello terrestre dal buco grande (Magnirostris) si alimenta di semi grandi e duri. Il
fringuello terrestre piccolo (Fuliggginosa) mangia semi piccoli e duri. Il fringuello arboreo grande
(Psittacula) mangia grandi insetti. Il fringuello gorgheggiante (Olivacea) è adatto per alimentarsi di insetti
piccoli. Tutta questa varietà deriva dall’influenza della selezione naturale da un progenitore comune e dalla
deriva genetica.

ARGOMENTO LOGICO PER LA SELEZIONE NATURALE

—Fatto 1 : aumento esponenziale teorico.

—Fatto 2 : in realtà le popolazioni mostrano stabilità.

—Fatto 3 : le risorse naturali sono limitate, rimangono costanti

——Conclusione 1 : lotta per l’esistenza tra gli individui una popolazione, che porta alla sopravvivenza di
una parte, spesso una piccola parte, della progenie di ciascuna generazione.

—Fatto 4 : grande variabilità tra i caratteri di una popolazione.

—fatto 5 : molta di questa variabilità è ereditarie (casuale).

——Conclusione 2 :l a sopravvivenza nella lotta per l’esistenza non è casuale ma dipende in parte dalla
costituzione ereditaria degli individui che sopravvivono. Questa sopravvivenza diseguale costituisce il
processo di selezione naturale.

——Conclusione 3 : col passare delle generazioni questo processo di selezione naturale può portare ad
un continuo, graduale cambiamento della popolazione, cioè all’EVOLUZIONE, e alla produzione di nuove
specie.

OMOLOGIA STRUTTURALE

Elementi scheletrici come le ali in pipistrelli uccelli o perfino pterodattili, sono tutte modificazioni della
comune configurazione dell’arto anteriore dei vertebrati terrestri. Stessa cosa per zampe di cavalli, talpe e
uomini. Strutture anche diverse ma di stessa origine : strutture OMOLOGHE.

ANALOGIA STRUTTURALE

Quando i caratteri adattativi hanno una funzione simile ma un’origine dissimile. Ad esempio ali di insetti
analoghe a quelle dei vertebrati, derivano non da arti ma da prolungamenti della parete del corpo.

“…Grazie a questa lotta per la vita, qualunque variazione anche se lieve, qualunque ne sia l’origine, purché
risulti in qualsiasi grado utile ad un individuo appartenente a qualsiasi specie, contribuirà alla
conservazione di quell’individuo e, in genere, sarà ereditata dai suoi discendenti. A questo principio, grazie
al quale ogni più piccola variazione, se utile, si conserva, ho dato il nome di selezione naturale: essa non
potrebbe fare nulla se non si verificassero variazioni favorevoli...”

La selezione maturale conserva e accumula nel corso dei millenni quelle piccole variazioni casuali che
rendono alcuni individui più adatti a vivere nel loro ambiente e a uscire vittoriosi nella lotta per la
sopravvivenza.

In sé le variazioni non hanno né scopo né direzione (non c'è finalismo) ma possono essere più o meno
utili a un organismo per la sua sopravvivenza e per la sua riproduzione—> Gradualismo

OSSERVAZIONI

—1) Tutti gli organismi generano più figli di quanti ne sopravvivono fino all’età adulta.

Per esempio, una coniglia può produrre anche sette cuccioli a ogni gravidanza, ma questi non
sopravvivono tutti fino all’età adulta.

—2) Le popolazioni rimangono più o meno costanti in termini di numeri di individui.

Ad esempio, branchi di diversi animali vivono sugli altopiani dell’Africa : gnu, zebre, gazzelle ecc. ecc.
Ogni anno le femmine partoriscono molti cuccioli, ma la dimensione complessiva della popolazione di
queste specie rimane la stessa. Ci sono diversi fattori che mantengono costante la popolazione, tra i quali
la competizione per il cibo, la predazione e le malattie.

—3) Le caratteristiche dei membri di una stessa specie variano.

Ad esempio la presenza di tre diversi tipi di colo e di disegno del mantello delle giraffe.

—4) Alcune caratteristiche sono ereditarie e quindi trasmesse alla generazione successiva.

Darwin osservò che molte caratteristiche venivano trasmesse dai genitori ai figli. Alcuni caratteri ereditari
sono piuttosto evidenti negli esseri umani : come il colore dei occhi e quello dei capelli. Altri sono meno
evidenti : come il gruppo sanguigno.

DEDUZIONI

A tutte queste osservazioni, Darwin riuscì a dare due conclusioni importanti :

—1) Tutti gli organismi sono impegnati in una lotta per la sopravvivenza e solo quelli meglio adatti riescono
a sopravvivere.

—2) Gli organismi che sopravvivono hanno maggiore probabilità di riprodursi, e quindi di trasmettere
caratteri utili per l’adattamento alla propria progenie.

SOPRAVVIVENZA DEL PIÙ ADATTO

Gli individui meglio adattati al proprio ambiente hanno maggiori probabilità di sopravvivere e di riprodursi,
trasmettendo quindi i caratteri utili alla generazione successiva.

PILASTRI DELLA TEORIA DARWINIANA

—Esiste, per natura, una grande variabilità.

—Gli individui di ogni specie differiscono l’uno dall’altro per caratteri che insorgono in modo casuale.

—Ogni generazione produce più prole di quanta ne possa sopravvivere : la competizione tra gli individui
determina una “lotta per l’esistenza”.

—Arrivano a riprodursi solo gli individui che nella competizione hanno il sopravvento (“sopravvivenza del
più adatto”). La qualità di “più adatto” si manifesta nel successo riproduttivo, unico vento rilevante ai fini
dell’evoluzione.

—Il più adatto in quel momento e in quell’ambiente trasmette alla discendenza i suoi caratteri e quindi
l’evoluzione procede per piccoli passi : “Natura non fecit saltus ”.

— Nel tempo si producono nuove specie.

LE PROVE A FAVORE DEL PROCESSO EVOLUTIVO : L’EVOLUZIONE È UN FATTO

L’evoluzione è suffragata da un gran numero di prove :

— La documentazione fossile

— La biogeografia (distribuzione geografica delle specie)

— L’anatomia comparata

— L’embriologia comparata

— La biologia molecolare

1) LO STUDIO DEI FOSSILI

Fossile : Ciò che rimane di un organismo o il segno evidente della sua presenza (come un’impronta).

Può essere :

—1) una parte dura non alterata (denti , ossa)

—2) una parte pietrificata (legno, osso)

—3) un’impronta nella roccia, o un calco (calco di una conchiglia, orme di zampe)

—4) una parte molle non alterata o parzialmente alterata (insetti nell’ambra, resti mummificati).

La Documentazione Fossile (una serie ordinata di fossili che affiorano in rocce sedimentarie databili)
fornisce una delle prove più importanti dell’evoluzione —> documentano i cambiamenti che la vita ha
subito nel tempo, dimostrano che gli esseri viventi si sono evoluti in una sequenza cronologica.

Esempio : fossile di Archeopteryx come anello di congiunzione tra Rettili e Uccelli

CARATTERISTICHE DA UCCELLO DELL’ARCHEOPTERYX

 CARATTERISTICHE DA RETTILE DELL’ARCHEOPTERYX

La balena Basilosaurus, oggi estinta, era dotata di arti posteriori lunghi circa 50 cm (di cui si possiede il
reperto fossile). Le balene attuali sono prive di arti posteriori, ma possiedono le ossa della gamba e del
piede ridotte ad abbozzi non funzionali al movimento (esempio di organi vestigiali). Gli arti anteriori
svolgono invece la funzione di pinne. Tutte le balene moderne derivano dall’evoluzione di mammiferi a
quattro lati che vivevano sulla terraferma 55 milioni di anni fa.

Il ritrovamento di fossili di stessi organismi in continenti diversi (costa nord-est dell’America meridionale e
costa sud-ovest dell’Africa) sarà spiegato con la teoria della deriva dei continenti di Wegener nel 1915, e

dalla teoria della tettonica a placche.

2) LA BIOGEOGRAFIA

Come mai luoghi con clima e topografia simili sono popolati da organismi molto differenti ?

Darwin osservò che :

— L’ambiente delle isole Galapagos era più simile a quello di altre isole tropicali, anche distanti, che non al
vicino continente Sudamericano.

— Eppure gli animali delle isole Galapagos erano più simili alle specie continentali che agli animali delle
isole con habitat simile (per esempio le 13 specie di fringuelli osservate da Darwin erano similia a specie
del Sud America)

Deduzione : ognuna di queste spese non era stata creata separatamente dalle altre distribuite sulle isole,
ma tutte derivavano da un antenato comune proveniente dalla terraferma.

Si abbandona la dottrina creazionista che prevede che ogni specie sia stata creata per un certo tipo di vita
e sia stata posta nella località a cui è stata adattata.

3) L’ANATOMIA COMPARATA

È la disciplina che mette a confronto le strutture corporee di specie diverse. Per esempio, osservando gli
arti anteriori di coccodrilli, aquile, balene, cavalli, pipistrelli e degli uomini, si può osservare che sono
costituiti dagli stessi elementi scheletrici. Questa stessa origine definisce le Strutture Omologhe .

Omologia : somiglianza strutturale ma non sempre funzionale, riscontrabile in organismi di specie diverse
che si ritiene abbiano un antenato comune. Strutture Analoghe sono invece quelle con somiglianza

funzionale ma non strutturale, come le ali degli insetti e quelle degli uccelli.

Si definisce Convergenza Evolutiva il fenomeno per cui specie diverse vivono nello stesso tipo di
ambiente, o in nicchie ecologiche simili, sulla spinta delle stesse presto in ambientali, si evolvono
sviluppando, per selezione naturale, determinate strutture o adattamenti che li portano ad assomigliarsi
moltissimo. Tali specie sono dette convergenti.

Casi di convergenza evolutiva si possono osservare tra forme di vita presenti contemporaneamente in

dovere aree del mondo, sia comparando resti fossili appartenenti a diverse epoche geologiche.

Esempi di convergenza evolutiva

Euteri e Marsupiali

Il processo di radiazione evolutiva che nel corso del Paleocene ha portato i Mammiferi ad occupare
diverse nicchie ecologiche lasciate libere dalla estinzione dei dinosauri, ha prodotti notevoli somiglianze
tra i mammiferi placentati evolutisi all’interno di diverse specifiche nicchie in varie zone dell’Eurasia,
dell’America, e dell’Africa, e i corrispettivi marsupiali, evolutisi invece in modo del tutto indipendente
nell’isola Australiana.

Animali marini

Gli squali, appartenenti alla classe dei pesci cartilaginei, i delfini dei mammiferi sotto la pressione
dell’ambiente acquatico che li circonda si sono evoluti assumendo una morfologia idrodinamica
complessivamente molto simile.

4) L’ENBRIOLOGIA COMPARATA

È la disciplina che mette a confronto le strutture corporee che compaiono durate lo sviluppo embrionale di
organismi di specie diverse.

Le specie imparentate presentano stadi simili nel corso dello sviluppo embrionale.

IN TUTTI GLI EMBRIONI DI VERTEBRATI ESISTE UNO STADIO IN CUI I LATI DELLA GOLA SONO PRESENTI
STRUTTURE CHIAMATE TASCHE BRANCHIALI
 IN VARIE SPECIE D VERTEBRATI COSI COME IN ALTRI ANIMALI DI UNO
STESSO PHYLUM, POSSIAMO OSSERVARE UNO SVILUPPO EMBRIONALE
MOLTO SIMILE AI PRIMI STADI, CHE SI DIFFERENZIERANNO CON LA
MATURAZIONE DELL’EMBRIONE

5) PROVE BIOCHIMICHE

Il Citoctomo C è una proteina della respirazione cellulare fortemente conservata : nell’uomo ha solo 104
amminoacidi, identica nello scimpanzé, solo 1 amminoacido di differenza nei machachi, 18 nei polli, 19
nelle tartarughe, 56 nelle cellule di lievito. Queste differenze in una proteina ubiquitaria cosi importante in
tutti gli organismi viventi sono dato dalle Mutazioni Neutre nel codice genetico. Queste sono un ottimo
indicatore filogenetico che si accumulano a ritmo regolare nei geni e quindi nelle relative proteine.

Le mutazioni si usano quindi come unità di misura di tempo, un orologio molecolare che determina
quando è avvenuta la divergenza di due specie a partire dal’ antenato comune.

Grazie al processo di Sequencing di queste proteine ubiquitarie si possono confrontare direttamente le

sequenze nucleotidiche di tratti di cromosomi, di interi cromosomi e persino dell’ intero genoma.

6) BIOLOGIA MOLECOLARE

Specie strettamente correlate hanno in comune una percentuale di DNA e proteine maggiore rispetto a
specie non imparentate
SELEZIONE NATURALE E SPECIAZIONE

L’evoluzione è il risultato dell’accumularsi, negli individui di una specie di generazione in generazione, di

piccoli cambiamenti ereditari nel corso di tempi lunghissimi (Gradualismo Filetico).

Il fattore tempo diventa fondamentale per giustificare le vistose diversità anatomiche esistenti tra generi,
famiglie, ordini, classi diversi di organismi.

I piccoli cambiamenti (Micro-evoluzione) si sommano per dare luogo alle grandi diversità (Macro-
evoluzione).
L’evoluzione darwiniana implica gli anelli di congiunzione.

Esiste una varianza tra membri di una stessa specie. Queste differenze implicano che alcuni individui
saranno più adattati a particolari condizioni e avranno dunque più possibilità di sopravvivenza.

Mutazioni che danno vantaggi sono favorite. Gli individui che competono meglio nella lotta per la vita
sopravvivranno abbastanza per riprodursi e passare queste mutazioni alle nuove generazioni.

Mutazioni che non danno vantaggi non sono favorite. Un tratto o mutazione che rende un individuo meno
adatto all’ambiente che abita, renderanno più difficile la sopravvivenza a quell’individuo. Di conseguenza è
meno probabile per l’individuo di passare quel tratto alla prole.

Uno degli esempi più famosi di Darwin è quello dei fringuelli delle Galapagos. Egli notò che i fringuelli
dell’arcipelago erano tutti strettamente imparentati, eppure di specie differenti.

Dedusse che ebbero tutti origine da una singola popolazione di fringuelli dalla terraferma e che fossero
stati portati nel loro nuovo habitat da una tempesta.

Ogni isola aveva differenti pressioni ambientali selettive, quindi nel corso di milioni di anni, i fringuelli si
adattarono al proprio nuovo habitat. Alla fine diventarono specie separate.

Questo tipo di processo è conosciuto come Radiazione Adattativa.

Il modello Darwiniano non risponde completamente a tutte le possibili domande.

— Dove sono gli anelli di congiunzione ?

— Le lacune nella documentazione fossile è solo perchè non troviamo il fossile o perchè non esiste in
primo luogo ? (discontinuità nel processo evolutivo)

— Come spiegare eventi come “L’Esplosione del Cambriano” ed il rapido ripopolamento di specie dopo le
grandi estinzioni di massa ? (troppo breve il tempo dell’evoluzione)

— I caratteri degli organismi sono sempre “vantaggiosi” ?

— Non stupisce che noi e lo scimpanzé condividiamo il 99% del DNA. Stupisce come solo 1% ci renda
cosi diversi (forse non è solo un problema di mutazioni e di pressione ambientale, bisogna andare sulla
proteomica).

— Il “caso” ha libero accesso a modificare tutto il nostro pool genetico.

INTEGRAZIONI SUCCESSIVE ALLA TEORIA DI DARWIN

Le differenze che sussistono tra gli individui (Darwin non poteva spiegare la causa della variabilità tra gli
individui né dimostrare come si trasmettessero i caratteri alla progenie) sono attribuite al genoma e alle
sue mutazioni casuali.

Grazie alle leggi di Mendel (1865) viene introdotto un modo nuovo di studiare la trasmissione dei caratteri :
si arriva a distinguere quali mutazioni si ereditano e quali no, introducendo i concetti di Linea Somatica e
di Linea Germinale.

L’ allele è una delle varianti che può assumere un gene nello stesso cromosoma, nella stessa posizione ma
in individui diversi. Il tipo di Allele di un gamete dipende da :

— Mutazione genetica

— Ricombinazione (crossing-over) durante la meiosi

— Assortimento indipendente dei cromosomi nella meiosi

— Fecondazione tra gameti geneticamente diversi

— Mutazioni del numero e della struttura dei cromosomi

Tuttavia solo la mutazione genetica porta alla formazione di nuovi alleli, gli altri si limitano a rimescolarli.

TEORIA SINTETICA DELL’EVOLUZIONE

La combinazione della teoria di Darwin con i principi della genetica e con le numerose scoperte della
biologia molecolare è detta sintesi Neodarwiniana o Teoria Sintetica dell’Evoluzione (Evolutionary
Synthesis). Il termine Evolitionary Synthesis fu coniato nel 1942 da Julian Huxley ed il termine “sintesi”
allude all’aggiornamento della teoria Darwiniana con l’apporto del pensiero di scienziati di differente
formazione, come il paleontologo G.G. Simpson, gli zoologi T. Dobzhansky e E. Mayr.

Aspetti fondamentali della teoria sintetica dell’evoluzione:

— Tutti gli organismi discendono sicuramente da un unico capostipite;

— La variabilità individuale è frutto delle mutazioni che attraverso ricombinazione alleliche, interazioni
geniche e crossing-over, arricchiscono il campionario dei diversi aspetti che ogni carattere può assumere ;

— L’evoluzione è un fenomeno di popolazione e non opera su un genotipo ma sull’intero patrimonio

genetico (Pool Genico) ;

— La selezione naturale preserva le mutazioni vantaggiose, i cui portatori aumenteranno di frequenza da

una generazione all’altra , ed elimina più o meno rapidamente quelle svantaggiose ;

— Si impone il “riduzionismo genetico” (ogni proprietà esterna è spiegata con mutazioni del DNA);

— Le discontinuità (mancanza degli anelli di congiunzione) furono interpretate come un “caso speciale”
dello stesso processo continuo, e i imputava la loro esistenza principalmente al mancato ritrovamento di
fossili.

La teoria evolutiva di Darwin si occupa sopratutto della selezione naturale e dell’adattamento di una
popolazione al suo ambiente. Questo processo che è definito dal cambiamento delle frequenze allergiche
nel pool genico produce Micro Evoluzione.

La speciazione, cioè l’origine di nuove specie, è il punto focale dell’evoluzione.

Evoluzione —> Macro Evoluzione : processi evolutivi avvenuti su grande scala in tempi geologici.

—> Micro evoluzione : accumulo di mutazioni a livello del DNA causati da eventi come :

mutazioni geniche, selezione naturale, flusso genico o deriva genetica. Portano alla

variazione delle frequenze alleliche nel pool genetico della popolazione, cioè portano alla

Micro Evoluzione : la popolazione cambia.

BIODIVERSITÀ

Definizione di biodiversità secondo l’Art. 2 della Convenzione di Nairobi del 1992 :

“La variabilità degli organismi viventi di ogni origine, compresi inter alia gli ecosistemi terrestri, marini ed
altri ecosistemi acquatici e i complessi ecologici di cui fanno parte; ciò include la diversità nell’ambito delle
specie e tra le specie e la diversità degli ecosistemi.”

Livelli di organizzazione della biodiversità

— Diversità degli ecosistemi : varietà degli ambienti naturali

— Diversità specifica : Varietà delle specie presenti in un ecosistema

— Diversità infra-specifica : Variabilità genetica interna alla popolazione, sia individuale che fra popolazioni

Cosa è una specie ? Non esiste una definizione univoca, ma possiamo darne 3 diverse

— Specie Morfologica : ogni specie ha caratteri propri ed è distinguibile dalle altre. Tuttavia questa
definizione non tiene conto del polimorfismo intra-specifico (dimorfismo sessuale, relativo agli stadi di
sviluppo, plasticità fenotipica, ecc etc ).

— Specie Biologica : la specie è rappresentata da quegli individui che incrociandosi tra loro
generano potenzialmente una prole illimitatamente feconda. Tuttavia questa definizione non tiene
conto delle specie a riproduzione asessuata come Batteri o Ciliati, o delle Piante le quali sono capaci di
formare ibridi fecondi anche in natura.

— Specie Filogenetica : il più piccolo gruppo di individui, fra cui si possa riconoscere una relazione
parentale di discendenza e ascendenza. Tuttavia le apparenti relazioni fra specie possono cambiare a
seconda del carattere utilizzato.

Il concetto di specie secondo alcuni autori recenti (definizione-riconoscimento) :

—DOBZHANSKY,1935 La specie rappresenta quella tappa della divergenza evolutiva nella quale un
insieme di forme, effettivamente o potenzialmente inter-fertili, riesce a segregarsi in due insiemi separati,
fisiologicamente incapaci di incrociarsi ;

— MAYR, 1953 Le specie sono gruppi di popolazioni naturali che realmente (o in potenza) si riproducono
tra loro, e che sono isolate riproduttivamente da altri analoghi ;

—SIMPSON, 1961 Una specie evolutiva è un lignaggio (una sequenza ancestrale-discendente di
popolazioni) che evolve separatamente dagli altri e che ha un proprio ruolo e una propria tendenza
evolutiva unitaria ;

—GHISELIN, 1974 Le specie sono, nell’economia della natura, le unità massime nelle quali esiste
competizione riproduttiva tra le parti ;

—WILEY, 1978 Una specie in evoluzione è un unico lignaggio di popolazioni in relazione ancestrale
discendente, che mantiene la propria identità rispetto ad altri lignaggi così definiti e che ha tendenze
evolutive e destino storico propri e specifici ;

—ELDREDGE, 1980 Una specie è un’insieme definibile di individui che mantengono tra loro relazioni
genealogiche esclusive di ancestrale-discendente, insieme che mantiene relazioni genealogiche con unità
analogiche .

—NELSON, PLATNICK, 1981 le specie sono l’insieme minimo discreto di organismi capace di auto-
perpetuarsi, che possiedono un complesso esclusivo di caratteri;

—PETERSON, 1985 Possiamo considerare la specie la più estesa popolazione di organismi bi-parentali
che condividono un sistema comune di fecondazione ;

—GHISELIN, 1986 La specie è la massima popolazione provvista di coesione interna ;

—Nella concezione di Darwin, Wiley, Mayer, in particolare rientra l’idea del “ futuro”. Concezione 

inserita in un contesto spaziale e temporale utilizzabile in analisi di tipo storico (BIOGEOGRAFIA);

—Per esigenze biogeografiche la specie non può essere un’entità reale, definita da caratteristiche
intrinseche. 

LEGGE DI HARDY-WEINBERG

L’equilibrio di Hardy-Weinberg descrive le condizioni necessarie perchè la struttura genetica di una

popolazione si mantenga invariata nel tempo :

Genotipo AA Aa aa p^2 + 2pq + q^2 = 1

Frequenza p^2 2pq q^2

dove p è la frequenza allelica di A mentre q è la frequenza allelica di a.

Per funzionare questa legge si devono imporre delle condizioni :

— gli accoppiamenti devono essere casuali;

— la popolazione deve essere di grandi dimensioni;

— non deve esserci flusso genico (arrivo dall’esterno di nuovi alleli);

— non devono avvenire mutazioni ;

— la selezione naturale non deve influenzare la sopravvivenza di particolari genotipi.

In natura la legge di Hardy-Weinberg di solito non è rispettata. Le popolazioni in natura non si trovano mai
esattamente nelle condizioni necessarie per soddisfare l’equilibrio di Hardy-Weinberg, in tal caso è in atto
l’evoluzione.

I fattori che modificano la stabilità genetica :

— mutazioni

— ricombinazione sessuale

— flusso genico

— deriva genetica ( per esempio, collo di bottiglia ed effetto del fondatore)

— accoppiamento non casuale.

Le mutazioni introducono nuovi alleli nella popolazione in maniera casuale rispetto ai bisogni adattativi. La
riproduzione per via sessuale fa si che si generino nuove combinazioni di alleli mediante la ricombinazione
genica .

FITNESS

La fitness è definita come la sopravvivenza e capacità riproduttiva differenziale dell’individuo più adatto
(“fit”) alle condizioni ambientali in cui vive. La frequenza degli individui che portano caratteri vantaggiosi
nella popolazione aumenta fino a, eventualmente, fissarsi.

EREDITARIETÀ

L’ereditarietà è la trasmissione, da una generazione all’altra , dei caratteri determinati dall’assetto genetico
di un individuo. I caratteri ereditari sono portati dai Geni. Gli Alleli sono le forme alternative del gene
presenti nella popolazione. L’insieme di tutti gli alleli di tutti i geni di tutti gli individui di una popolazione
costituiscono il suo Pool Genico.

ADATTAMENTO

Per “Adattamento” si intende un tratto anatomico, fisiologico o comportamentale che permette

all’individuo di avere una fitness superiore agli altri individui della stessa popolazione, come conseguenza
della selezione naturale

MICRO EVOLUZIONE : GENETICA DI POPOLAZIONE

Studio dei cambiamenti nel pool genetico all’interno di una popolazione nel tempo, in cui la Micro

Evoluzione può agire in vari modi :

— Mutazione e Ricombinazione

— Flusso Genico

— Deriva Genetica

— Selezione Naturale

1) MUTAZIONE E RICOMBINAZIONE

Una mutazione è un qualunque cambiamento nel corredo genomico di un individuo, che avviene per :

— sostituzione di singole basi nucleotidiche

— inserzione / delezione

— duplicazione di geni o genomi

— trasposizione

La ricombinazione è lo scambio di materiale ereditario fra cromosomi omologhi durante la meiosi,

mediante il processo di Crossing-Over : due cromosomi omologhi si legano in punti specifici formando
zone di Chiasmo e scambiandosi i geni in quel punto diventando Cromatidi Ricombinanti.

2) FLUSSO GENICO

Il Flusso Genico è la dispersione di geni fra popolazioni in seguito a migrazione di individui riproduttivi o
propaguli; il flusso omogeneizza le frequenze alleliche fra popolazioni e aumenta il polimorfismo interno
alle specie. La presenza di flusso genico fra popolazioni mantiene l’omogeneità all’intero delle specie.

Il flusso genico è causato dalla migrazione di individui e dallo spostamento di gameti da una popolazione
a un’altra, introducendo così nuovi alleli nel pool genico.

3) DERIVA GENETICA

È il Campionamento casuale degli alleli da una generazione all’altra, ovvero che nel corso di varie
generazione certi alleli possono comparire di più fino ad arrivare a Fissazione (allele presente al 100%),
mentre altri possono comparire sempre di meno fino a scomparire dalla popolazione. L’importanza della
deriva genetica è inversamente correlata alla grandezza della popolazione.

La deriva genetica si verifica in popolazioni di piccole dimensioni e consiste nella riduzione casuale della
frequenza di un allele, causando alterazioni nelle frequenze alleliche delle generazioni successive .

Due casi particolari sono “l’Effetto del Collo di Bottiglia” e “l’Effetto del Fondatore” .

DERIVA GENETICA : EFFETTO DEL FONDATORE

Una diminuzione della variabilità genetica può essere causata dall’Effetto del Fondatore : quando alcuni
individui colonizzano un nuovo ambiente è improbabile che mantengano tutti gli alleli della popolazione di
origine, per il semplice fatto che gli individui che portavano determinati alleli non erano tra i colonizzatori.

Oppure tra i colonizzatori le percentuali dei alleli non erano le stesse di quella originale destabilizzando l’
equilibrio statistico originario.

DERIVA GENETICA : EFFETTO COLLO DI BOTTIGLIA

La diminuzione delle frequenze alleliche può avvenire mediante il meccanismo definito Collo di Bottiglia :
in risposta ad eventi casuali ambientali sopravvivono solo pochi individui della popolazione. La
popolazione che sopravvive può avere frequenze alleliche diverse rispetto alla popolazione originaria, e
queste generano una nuova popolazione con più alleli di un tipo rispetto ad altri

ACCOPPIAMENTO NON CASUALE

Le frequenze genotipiche possono variare quando gli individui di una popolazione scelgono partner dotati
di genotipi particolari. L’autofecondazione nelle piante e l selezione sessuale negli animali sono tipi di
accoppiamento non casuale.

Inincrocio (incesto / inbreeding) : accoppiamento non casuale tra individui strettamente imparentati. Ciò
causa una diminuzione della variabilità allelica, e una fissazione di geni anche nocivi.

4) SELEZIONE NATURALE

La selezione naturale è l’insieme dei fattori ambientali che tendono a favorire o sfavorire un dato carattere
(o allele). È la causa prima dell’adattamento evolutivo.

La selezione naturale produce l’adattamento, e può essere Stabilizzante, Direzionale o Divergente.

— Adattamento Stabilizzante : se gli individui di una popolazione prossimi alla media (riferendosi a un
ampia gamma di alleli, come ad esempio colori del pelo dal più chiaro al più scuro) possiedono la fitness
più elevata, la media non cambia ma la variabilità si riduce.

— Adattamento Direzionale : se gli individui localizzati a un estremo della gamma di alleli possiedono la
fitness maggiore, vi è una tendenza evolutiva verso tale estremo.

— Adattamento Divergente : se gli individui localizzati a entrambi gli estremi dello spettro degli alleli
possiedono la fitness maggiore, la variabilità nella popolazione aumenta e può emergere un andamento bi-
modale.

ESEMPIO DI ADATTAMENTO DIREZIONALE

Maggiore è la variabilità genetica di una popolazione, maggiore sarà la sua capacità di sostenere la
selezione e quindi affrontare i cambiamenti ambientali.

I fattori che influiscono sulla selezione naturale sono :

—Gli alleli neutrali

—La ricombinazione sessuale

—La selezione dipendente dalla frequenza

—La variabilità geografica nelle sotto-popolazione

—L’instabilità ambientale

—I vincoli imposti dai processi di sviluppo

LA SELEZIONE SESSUALE

La selezione sessuale è un tipo particolare di selezione naturale che agisce sulle caratteristiche
determinanti per il successo riproduttivo. Viene esercitata generalmente dalle femmine scegliendo i
maschia con i quali accoppiarsi.

La fitness misura la capacità di un fenotipo di essere trasmesso alla generazione successiva.

ALLELI NEUTRALI E RICOMBINAZIONE

Nelle popolazioni si accumulano mutazioni neutrali : un allele neutrale, così ottenuto, non è migliore o
peggiore degli alleli alternativi per lo stesso locus genico. Non influenzando la fitness dell’organismo, esso
non è sottoposto a selezione naturale.

La ricombinazione sessuale amplifica il numero dei genotipi possibili, essa deriva dalla ricombinazione
genica che si accompagna all riproduzione sessuata. Questo meccanismo genera una varietà enorme di
combinazioni genotipiche.

MACRO EVOLUZIONE : FILOGENESI

BARRIERE E SPEZAZIONE

La macro-evoluzione si occupa dei processi di speciazione e delle relazioni fra i livelli tassonomici
superiori —> Filogenesi

Il modello della diversità in natura è simile ad un albero, non ad una scala, dal semplice al complesso.

La speciazione si crea per isolamento riproduttivo, poiché due specie si diversificano se manipolate da
meccanismi di isolamento riproduttivo., cioè di barriere al flusso genico di popolazione che omogenizza le
popolazioni e la specie totale in generale.

Alcuni dei meccanismi di isolamento in grado di impedire l’ibridazione fra specie diverse sono :

BARRIERE PRE-ZIGOTICHE (impediscono l’accoppiamento o la fecondazione)

— Isolamento temporale : l’accoppiamento o la fioritura avvengono in periodi diversi.

— Isolamento ambientale : le popolazioni vivono in habitat diversi e non si incontrano.

— Isolamento ecologico : due specie vivono nella stessa ragione ma non nello stesso tipo di ambiente,
cioè sono collocati su due nicchie ecologiche diverse.

— Isolamento comportamentale : vi è scarsa o nessuna attrazione sessuale tra individui di specie diverse.
Ad esempio diversi canti, rituali, colorazioni o feromoni.

— Isolamento meccanico : differenze anatomiche tra specie negli organi riproduttivi impediscono
l’accoppiamento o l’impollinazione.

— Isolamento gametico : i gameti maschili e/o femminili muoiono prima di unirsi ai gameti di un’altra
specie o non riescono a fondersi nello zigote.

BARRIERE POST-ZIGOTICHE (impediscono lo sviluppo di organismi adulti e fertili)

—Non-vitalità degli ibridi : gli zigoti ibridi non riescono a svilupparsi oppure gli ibridi non raggiungono la
maturità sessuale.

— Sterilità degli ibridi : gli ibridi non riescono a produrre gameti funzionali. Ad esempio il cavallo ha 32
coppie di cromosomi mentre l asino 31, il mulo avrà 63 cromosomi e sarà di conseguenza sterile.

— Degenerazione degli ibridi : i discendenti degli ibridi sono deboli oppure sterili.

SPECIAZIONE

La spedizione è il processo evolutivo mediante il quali si originano nuove specie, in seguito ad isolamento
riproduttivo fra popolazioni (E. Mayr).

Diversi modelli, che si distinguono in base alle modalità con cui l’interruzione del flusso genico fra
popolazioni ha origine. I modelli geografici di speciazione sono : quella Allopatrica, quella Simpatrica,
quella Peripatrica e quella Parapatrica.

—Speciazione Allopatrica : il flusso genetico fra due popolazioni viene interrotto dall’insorgenza di barriere
naturali come montagne o fiumi. Ad esempio una piana dove vive una specie di fiori viene inondata
lasciando vivi solo i fiori agli estremi della valle i quali non potendo più riprodursi tra loro vanno incontro a
speciazione. Quando poi l’acqua si prosciugherà le due piante ormai saranno diventate specie diverse

incapace di riprodursi tra loro.

—Speciazione Peripatrica : si crea quando una piccola popolazione si trova isolata ai margini di una
popolazione più grande come nel caso dell’effetto del fondatore. Sono un esempio le specie che
colonizzano isole o zone isolate come i fringuelli delle Galapagos.

Aumento della competizione —> dispersione verso isole —> formazione di ecotipi insulari —> divergenza
genetica —> isolamento riproduttivo dalla specie originaria. Successivi spostamenti e mescolamenti delle
specie causano la coesistenza tra la specie originaria e quella nuova. La selezione accentua le differenze
originarie prodotte per l’isolamento.

ESEMPIO DI EVENTI DI SPECIAZIONE PERIPATICA

—Speciazione Parapatrica : si parla di questa speciazione quando la divergenza avviene all’interno di

popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente, ma possiedono una ristretta zona di
contatto.

Le migrazioni tra popolazioni sono tuttavia limitate da motivi climatici. La selezione naturale ha dunque un
ruolo importante in questa modalità di speciazione.

Se le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono sovrapporsi, in base alle
preferenze di habitat. Se si sono sviluppate barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità
ecologica, gli areali si mantengono parapatrici (lontani l’uno dall’atro).

Se non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una zona di contatto che porta alla
formazione di ibridi, nei quali possono evolvere barriere postzigotiche.

—Speciazione Simpatrica : la speciazione simpatrica avviene quando due popolazioni non isolate
geograficamente si evolvono in specie distinte grazie alla presenza di polimorfismo o sub-popolazioni nel
tempo. In questo caso la selezione naturale gioca un ruolo cruciale nella divergenza delle popolazioni. Il
fenomeno presenta tuttora degli aspetti controversi ma è stato ben documentato in alcuni casi, per
esempio nei pesci di acqua dolce della famiglia dei Ciclidi.

L’isolamento riproduttivo può avvenire mediante meccanismi sia pre che post zigotici.

Barriere Pre-zigotiche

-Sfasamento del periodo riproduttivo \

-Meccanismi di incompatibilità gametica | —> SPECIAZIONE RAPIDA

-Segnali comportamentali di riconoscimento diversi /

Barriere Post-zigotiche

-Mortalità dei zigoti \

-Mortalità della progenie | —> SPECIAZIONE GRADUALE

-Sterilità della progenie /

Punti chiave della speciazione Simpatrica:

- Non dipende da separazione o distanza geografica

- Importanza della preferenza e specializzazione per nicchie diverse

- Non sempre facile escludere una iniziale allopatrica (per questo è meglio studiare la speciazione
simpatrica in isole o laghi)

- Importante probabilmente l’accoppiamento assortativo, favorito per esempio se gli individui tendono ad
accoppiarsi nella nicchia dove sono nati (ciò riduce il flusso genico)

- Probabile che sia frequente in insetti erbivori (specializzazione per ospite) o comunque in specie
fortemente dipendenti da un ospite

TABELLA DEI VARI TIPI DI SPECIAZIONE

VELOCITÀ DI SPECIAZIONE

Nel corso della storia scientifica si sono venuti a formulare due modelli sulla velocità di speciazione :

—Il Modello Graduale prevede che la speciazione avvenga in modo lento un poco alla volta, dopo che che
popolazioni sono rimaste isolate, ciascuno gruppo che continua lentamente il proprio percorso evolutivo.

—Il Modello degli Equilibri Intermittenti (o punteggiati) dice che i periodi di equilibrio ( privi di cambiamenti
sostanziali) sono interrotti da eventi di speciazione che portano alla comparsa di nuove specie.

L’APPROCCIO MOLECOLARE ALLA FILOGENESI

La Filogenesi ricostruisce le ramificazioni della storia evolutiva degli organismi.

Le singole basi nucleotidiche nella sequenza del DNA sono utilizzate come caratteri diagnostici e analizzati
con i metodi classici della filogenesi. L’approccio molecolare ha permesso il fiorire di discipline quali
l’Evoluzione Molecolare, l’Ecologia Molecolare e la Genetica della Conservazione.

Principali applicazioni dell’approccio molecolare:

——— Studio della biodiversità

— — Livello individuo/popolazione

— variabilità genetica interna alle popolazioni

— distinzione genetica fra popolazioni (flusso genico)

— filogeografia

—— Livello specie/taxa

— identificazione di specie (tramite il DNA barcoding)

— processi spicciativi in corso

— rapporti filogenetici fra specie e fra livelli tassonomici più alti

——— Genetica della conservazione

— rarefazione e frammentazione

— processi di declino demografico ed estinzione

— conseguenze genetiche delle attività antropiche

DNA BARCODING

Viene creato un bar code delle 648 basi azotate della citocromo ossidasi 1 in animali (altro bar code in
piante). Ogni bar code viene associato a una specie poiché per ogni specie la sequenza amminoacidi del
citocromo sarà diversa, può essere integrato con informazioni fenotipiche. Utile per identificare specie,
meno per classificarle.

Il problema nasce nel definire il limite di variabilità della sequenza per una specie che, se superato, porta
alla definizione di una nuova specie.
MITOSI E MEIOSI

Linea somatica (mitosi) e linea germinale (mitosi e meiosi).

Gli organismi pluricellulari raggiungono il massimo livello di efficienza strutturale e di efficienza funzionale
con la crescita.

Accrescimento : aumento dimensionale o del numero di cellule .

Sviluppo : formazione e maturazione funzionale di tutte le strutture corporee (tessuti, organi, sistemi,
apparati) dalla fecondazione sino al raggiungimento dello stadio adulto.

La divisione cellulare o moltiplicazione cellulare (mitosi + citocinesi) è un processo di riproduzione

asessuale per mezzo della quale una cellula raddoppia il contenuto di DNA, e lo ripartisce in uguale misura
dividendolo in due cellule.

Gli organismi unicellulari non hanno sviluppo embrionale.

SCHEMA RIPRODUTTIVO DI PROCARIOTI

CARIOTIPO

Il carotino è l’insieme delle coppie di cromosomi caratteristiche di ciascuna specie.

I cromosomi nelle cellule somatiche sono solitamente presenti in coppie (corredo cromosomico diploide). I
46 cromosomi dell’uomo costituiscono 23 diverse coppie. I membri di ciascuna coppia sono simili per
dimensioni e forma (cromosomi omologhi). I cromosomi omologhi portano versioni alternative (alleli) dello
stesso tipo di gene.

CICLO CELLULARE EUCARIOTICO

MEIOSI

La meiosi rappresenta il meccanismo che garantisce la diversità genetica : il nucleo originario diploide
produce quattro nuclei figli apolidi, ciascuno diverso da quello parentale e dai altri tre nuclei formatisi.

CONFRONTO TRA MITOSI E MEIOSI

BIODIVERSITÀ E SUA ORGANIZZAZIONE

CLASSIFICAZIONE

Phylum : raggruppamento più ampio di individui che condividono lo stesso piano strutturale.

Bauplan : lo schema di organizzazione corporea fondamentale (assi di simmetria corporea, localizzazione

e origine embriologica delle diverse parti del corpo).

Nei Metazoi 30 Phyla di cui 97% delle specie appartenenti agli invertebrati (maggiore diversità in ambienti
marini), solo 3% vertebrati.

La classificazione è un metodo di ordinamento imposto dalla necessità di porre ordine tra oggetti diversi e
oggetti simili.

Sistematica, tassonomia e classificazione sono termini che si riferiscono alla stessa disciplina, tuttavia
sono più complementari che sinonimi. La semplice classificazione implica in senso logico un
raggruppamento di oggetti (o individui) comprendenti alcuni elementi in comune.

La Tassonomia comprende l’aspetto pratico (descrizione, nomenclatura di organismi) della classificazione.

Processo —> Descrizione, delimitazione e raggruppamento degli organismi

Prodotto —> Schema classificatorio

Ogni raggruppamento produce un taxon (categoria tassonomica, al plurale taxa).I taxa sono subordinati o
concatenati in maniera gerarchica.

ESEMPIO DI CLASSIFICAZIONE DEL GRANOTURCO

SISTEMATICA

La sistematica è la ricostruzione gerarchica delle parti del sistema e dei rapporti di filogenesi e costruzione
di chiavi analitiche, costituisce l’aspetto teorico. Ogni raggruppamento è una parte del grade albero
genealogico dei viventi.

BIOLOGIA FILOGENETICA

La storia filogenetica è la storia dei collegamenti genetici attraverso una scala temporale evolutiva. Le
connessioni sono raggruppate in “grovigli” di discendenza.

NOMENCLATURA

Linguaggio universale, oggettivo, comune a tutti, per lo scambio delle informazioni.

Le discipline sperimentali (come la biologia cellulare, la biochimica e la biologia molecolare) hanno ridotto
l’interesse (e il rispetto) per la sistematica biologica.

Importanza pratica della sistematica e della nomenclatura:

— modelli sperimentali incerti

— specie di interesse medico, veterinario, agrario, farmacologico

— gestione degli ecosistemi

Nei periodi più antichi a ogni specie veniva assegnato un nome latino che descriva l organismo nelle sue
particolarità. August Bachmann propose un sistema di nomenclatura binomia basata su un nome generico
e un nome specifico. Linneo fu il primo ad adottare il criterio delle similitudini anziché quello delle
differenze tra gli individui.

Un genere è un gruppo di specie strettamente imparentato. In realtà l’unica vera entità biologica vera è la
specie, tutte le altre categorie sono artefici de nostro sistema di classificazione.

SCUOLA CLADISTICA

Morfologia comparata per l’individuazione di caratteri ancestrali e caratteri derivati.

Clade : una linea filogenetica discendente da un singolo antenato comune

Cladogramma : albero genealogico che mostra i punti di divergenza tra le diverse linee evolutive

I caratteri omologhi comuni o Plesiomorfi si trovano nella maggior parte degli organismi della stessa linea
evolutiva perchè presente nel progenitore del gruppo (ad esempio la colonna vertebrale è un carattere
plesiomorfo per il gruppo dei vertebrati).

I caratteri omologhi particolari o Apomorfi si trovano soltanto in alcune specie id una stessa linea evolutiva
e si sono evoluti in tempi più recenti rispetto a quelli Plesiomorfi. Tra i mammiferi soltanto i roditori hanno
incisivi a crescita continua (carattere apomorfo per i roditori).

I caratteri Omoplastici sono caratteri comparsi indipendentemente in diversi taxa per effetto di evoluzione
convergente, ossia derivante da strutture diverse (caratteri omologhi e NON analoghi.)
L’EVOLUZIONE DELLA SPECIE UMANA

I PRIMATI E IL GENERE HOMO

L’essere umano è un mammifero appartenente l’ordine dei primati. La maggior parte dei primati possiede
uno scheletro che consente di assumere una postura piuttosto eretta e ha gli occhi collocati frontalmente.
Inoltre, i pirati possiedono unghie, polpastrelli sensibili, pollice e alluce opponibili, hanno una visione a
colori e un cervello grande.

Scimpanzé, oranghi e gorilla sono scimmie antropomorfe, i primati più strettamente imparentati con gli
esseri umani.

Gli ominidi sono l’insieme delle scimmie antropomorfe e dei membri della famiglia umana. Questi ultimi in
particolare, sia che appartengano alla famiglia degli australopitechi sia a quelle del genere Homo, sono
detti ominidi.

La scienza che studia la comparsa della specie umana la sua evoluzione è la Paleo-Antropologia. La storia
dell’uomo inizia in Africa; da qui gli esseri umani si sono diffusi in tutto il mondo a partire da circa 1,8
milioni di anni fa. Uno degli elementi distintivi della specie umana è la capacità di muoversi utilizzando solo
gli arti posteriori (bipedismo).

L’EVOLUZIONE UMANA NON È STATO UN PROCESSO LINEARE

Negli ultimi 5 o 6 milioni di anni sono comparse, hanno condiviso e si sono estinte circa 12 specie di
ominidi. Per qualche ragione non ancora chiarita alla fine è rimasta solo Homo Sapiens.

La nostra evoluzione ha avuto dunque molte ramificazioni, la maggior parte delle quali è terminata con la
loro estinzione.

I fossili del genere Homo fanno la loro comparsa in Africa attorno a 2,5 milioni di anni fa.

Homo Habilis è “l’uomo dotato di manualità”, nelle sue vicinanze sono stati rinvenuti strumenti di pietra.

Homo Ergaster è “l’uomo lavoratore” come testimonia il ritrovamento di amigdale, utensili in pietra lavorati
su due lati che servivano per cacciare e scuoiare.

Si ritiene che da questo ominide discendono due linee evolutive : Homo Erectus e Homo Heidelbergensis.

Circa 400.000 anni fa, gruppi di individui appartenenti a Homo Erectus pare abbia dato origine a una
nuova specie, Homo Neanderhalensis.

Alcune ricerche mostrano che durante la diffusione dei neancertaliano era già comparso Homo Sapiens,
caratterizzato da cranio rotondo, cervello voluminoso e scheletro più gracile. I primi fossili furono scoperte
nella zona di Cro-Magnon.

La convivenza con Homo Sapiens ha permesso ai neandertaliani di lasciare traccia nel nostro genoma.

Per motivi ancora incerti, forse perché non riuscirono a competere con Homo Sapiens, circa 30.000 anni
fa gli uomini di Neandertal si estinsero.

Con Homo Sapiens comincia la nostra evoluzione culturale.

ESTINZIONI E DATAZIONI

Fu il golfo del Messico il teatro dell’evento che determinò la fine dell’era dei dinosauri circa sessanta
milioni di anni fa. Sepolto dalla penisola dello Yucatan si estende il cratere di Chicxulub, una depressione
di circa 30 km di profondità e 180 km di ampiezza causata dall’impatto di un meteorite con il solo
terrestre. Il cratere deve il suo nome a Chicxulub, il paese messicano che sembra coincidere esattamente
con il suo centro.

Lo scontro avvenuto a circa 65 km/h causò un catastrofico tsunami che si sparse in tutte le direzioni
coinvolgendo soprattutto Cuba. L’acqua del mare si vaporizzò istantaneamente, polveri e particelle
causarono un cambiamento climatico tale avvolgendo l’atmosfera e provocando un abbassamento di
temperatura di circa 50 gradi, rendendo le condizioni del pianeta incompatibili con la maggioranza delle
forme di vita.

Si stima che le particelle rilasciate nell’aria ammontino a circa 1,54 miliardi di tonnellate. Solo il 10% delle
rocce terrestri posseggono le caratteristiche adatte a provocare quel cielo di fuliggine, dunque se
l’asteroide fosse caduto su un qualsiasi altro punto terrestre (o quasi) questa grande estinzione sarebbe
stata evitata.

Causa intrinseche dell’estinzione di massa:

— rapide variazioni climatiche, freddo o caldo

— variazione nei livelli dei gas atmosferici

— variazione del livello dei mari

— origine dell’estinzione dell’intelligenza nel nostro pianeta

DATAZIONE CON RADIOISOTOPI

— Misurazione del 14C radioattivo in residui contenente C

— Per un radioisotopo, in ugual intervalli di tempo successivi, decade la medesima frazione di materiale
radioattivo

— Metà di una quantità di 32P decade in 14,3 giorni, nei successivi 14,3 giorni decade la metà del
materiale residuo lasciando così un quarto della quantità iniziale

— Dopo 42,9 giorni si sono succeduti 3 tempi di dimezzamento (semivite) ed il materiale residuo è 1/8

— Ciascuno isotopo ha un proprio tempo di dimezzamento

— Il 40K ha una semivita di 1,3 milioni di anni e si forma argon-40 utilizzato per la maggior parte delle
datazioni

— Conosciamo le quantità iniziali perchè la produzione di nuovo 14C nell’atmosfera bilancia esattamente il
decadimento

— Nei viventi il rapporto 14C/12C corrisponde a quello che si trova nell’atmosfera. La morte di un
organismo interrompe lo scambio di C con l’ambiente esterno. La quantità perduta non viene quindi
reintrodotta ed il rapporto 14C/12C diminuisce

— Misurando il 14C si calcola il periodo trascorso dalla morte

— Il 14C può essere usato solo per datare eventi di 30.000 anni fa

Storia delle estinzioni di massa sulla Terra:

A— Eventi del Cambriano

Trilobiti >40% delle famiglie marine. Cause sconosciute (variazioni del livello del mare, anossia ?)

B — Ordoviciano

> 20% famiglie marine Cause: variazioni climatiche, anossia ?

C — Devoniano

> 20% famiglie marine Cause : impatto meteorico, anossia ?

D — Permiano

> 40% famiglie marine , 90 % di specie Causse : variazioni climatiche, oceanografiche con formazione
della Pangea

E — Triassico

> 25% famiglie Cause : impatto ?

F — Cretaceo / Terziario

> 20% famiglie Cause : impatto asteroide e dinosauri

G — Olocene

In corso Cause : n o i lol

L’ORIGINE DELLA VITA

— La Terra si è formata 4,5 miliardi di anni fa (abbreviati in mya), e fino a 3,9 mya è stata bombardata da
grosse rocce eccomi calda da non poter ospitare acqua liquida.

— Le rocce più antiche datano 3,8 mya (Isua, Groenlandia)

— I fossili più antichi di procarioti (micro-fossili di “batteri”) datano circa 3,5 mya (Australia Occidentale)

— La vita sulla Terra ha avuto origine tra 4 e 3,,5 miliardi di anni fa

— I procarioti dominarono la storia evolutiva da 3,5 a 2 mya

— L’ossigeno iniziò ad accumularsi nell’atmosfera circa 2,7 mya, ad opera di procarioti fotosintetici

— I più antichi fossili di Eucarioti datano 2,2 mya (origine endo-simbiontica)

— L’inizio del periodo del cambriano vide l’esplosione della diversità animale

— La terraferma fu colonizzata 500 milioni di anni fa

— Primati 85 milioni di anni fa, genere Homo 2 milioni, H. Sapiens 200.000

EVOLUZIONE

1 — Sintesi abiotica di piccole molecole organiche

La sintesi di queste molecole è possibile e verificabile : esperimento di Miller-Urey di simulazione delle

condizioni sulla Terra primitiva —> riscaldamento dell’acqua in presenza di CH4, NH2 e H2; la miscela
vaporizzata viene colpita da scariche elettriche, si ottiene produzione ed accumulo di composti organici.

2 — Formazione i polimeri

Formazione abiotica di polimeri è stata verificata facendo sgocciolare soluzioni di monomeri su sabbia,
argilla o rocce calde.

3 — Origine di molecole autoreplicantesi

Replicazione abiotica dell’RNA : riproduzione di polinucleotidi a partire da stampi precostituiti, in base

all’appaiamento spontaneo delle basi complementari.

Esperimenti di auto-replicazione dell’RNA :

SCRIVI PER INSERIRE UNA DIDASCALIA.

Negli anni 80 T. Cech scoprì i ribozimi, una molecola di RNA in grado di catalizzare una reazione
chimica similmente agli enzimi, che invece sono proteine.

Evoluzione in vitro di RNA.

4 — Impacchettameto in protobionti circondati da membrana

Formazione spontanea di membrane di fosfolipidi, molecole anfipatiche che in presenza d’acqua formano
spontaneamente aggregati ordinati in doppi strati, vescicole in grado di racchiudere una soluzione
acquosa.

5 — Formazione prime cellule procariotiche.

Possibili stadi di evoluzione di cellule simili a quelle attuali a partire da sistemi semplici di molecole di RNA
auto-replicantisi.

La complessità della cellula eucaristica si è evoluta a partire da strutture preesistenti in cellule procarioti
ancestrali grazie a ripetizioni seriali dei seguenti processi: invaginazioni della membrana plasmatica,
endosimbiosi.

Con il nome di Fauna di Ediacara si intende un complesso di forme di vita pluricellulare risalenti al
Proterozoico superiore (tra 620 e 550 milioni di anni fa), in cui i resti sono stati rinvenuti in varie parti del
mondo. Il nome deriva dall’Ediacara Member dell’Australia sud-occidentale, la zona in cui sono stati
rinvenuti i migliori fossi di questo tipo.

CANADA SPINOSA (ANELLIDE POLICHETO)

SYDNEYIA INEXPECTANS (ARTROPODO)

CATEGORIE SISTEMATICHE

Esigenza di classificare per fare ordine nella biologia. Criteri per operare un confronto e raggruppamento
in insiemi progressivi più estesi. La scienza che si occupa della classificazione dei viventi si chiama
Sistematica. 2 milioni di organismi differenti e si pensa che ad oggi vi sian decine di milioni di organismi
ancora da studiare e classificare.

Esempio : Phylum Cyclipophora, scoperto recentemente nel 1995 nel Mar del Nord

Un genere con due specie finora descritte : Symbion Pandora e S. Americanus. La prima specie vive in
Europa, la seconda lungo la costa atlantica del Nord America. Entrambe vivono da commensali parassiti.
La specie europea si trova intorno alla cavità orale dell’astice europeo e dello scampo, mentre la specie
americana si trova sull’astice Americano.

TASSONOMIA

Scienze della classificazione degli organismi, serve per dare un ordine alla diversità animale (comprende i
principi)

SISTEMATICA

Studio delle diversità e delle affinità degli organismi per comprendere le relazioni evolutive (applicazione
dei principi tassonomici). Questi due termini sono talvolta usati come sinonimi.

CLASSIFICAZIONE

Descrizione e nomenclatura delle specie e loro classificazione in gruppi secondo uno schema basato su
criteri evoluzionistici, cioè sulle affinità evolutive tra i viventi. Gli zoologi usano un sistema standardizzato
dal naturalista svedese del XVIII secolo, Carl von Linnè che basava la classificazione su alcuni caratteri
chiave, cioè caratteristiche morfologiche. Formulò un concetto di speci, ideò la nomenclatura binomia e
classificò i viventi in un sistema naturale che pubblicò nel 1735. Nel 1751 pubblicò “Philosophia botanica”,
opera che esercitò una grande influenza su molti suoi contemporanei, dove si affermava che le specie,
create in forma eterna e e immutabile secondo un progetto divino - Fissismo - erano spontaneamente
disposte in un sistema naturale che si prestava alla classificazione.

LIVELLI GERARCHICI

La chiave della classificazione naturale viventi è la specie

Generi : specie con caratteristiche comuni sono raggruppate in generi

Famiglie : i generi possono essere riuniti tra loro per alcune caratteristiche generali, raggruppati in famiglie

Ordini : le famiglie in ordini

Classi : gli ordini in classi..

Phyla/Divisioni : le classi in phylum (animali) o divisioni (piante)

Regni : questi ultimi in regni

Domini : i regni in domini

A causa dell’enorme varietà dei viventi sono state poi create in ulteriori suddivisioni, indicate con i prefissi
super-, sotto- e infra-. Esempio : una classe può essere formata da due o più sottoclassi, ciascuna
comprendete uno o più ordini.

NOMENCLATURA BINOMIA

É una convenzione utilizzata in Sistematica (la scienza che si occupa della classificazione) per assegnare il
nome ad una specie.

Nomenclatura binomia vuol dire costituito da due parole che costituiscono il nome scientifico: il primo
nome è il genere (nome generico), il secondo è una parola che caratterizza e distingue quella specie (nome
specifico) dalle altre appartenenti a quel genere.

I due nomi vanno inoltre scritti in corsivo (ad esempio Homo Sapiens), la lingua utilizzata per il nome
scientifico è il latino.

Esempio : Canis Familiaris. Canis : nome generico che indica il genere di appartenenza. Familiaris : nome
specifico, indica la caratteristica di questo animale di stare coll’uomo con la famiglia.

Ma quando due individui possiamo dire che appartengono alla stessa specie?

Concetto di specie : la specie è l’insieme di individui che hanno caratteristiche simili e che riproducendo
generano figli simili che, a loro volta, sono in grado di riprodursi.

CRITERI DI CLASSIFICAZIONE

Somiglianze morfologiche (aspetto) e biochimiche (molecole).

Comparando il DNA di uomo e scimpanzé si riscontra che è identico il 98,6%. Ciò dimostra che uomo e
scimpanzé hanno antenati comuni, cioè discendono dallo stesso progenitore.

L’analisi comparata di acidi nucleici e proteine ha dimostrato che le loro strutture si dispongono secondo
una logica filogenetica : molecole di specie morfologicamente diverse hanno sequenza amminoacidiche
meno simili rispetto a molecole di organismi più strettamente imparentati.

Classificazione a 2 domini e 5 regni di Whittaker

Dominio Procarioti —> Monere

Eucarioti —> Protisti Funghi Piante Animali

SISTEMATICA

Lo scopo della sistematica è la ricostruzione dell’albero filogenetico o filogenesi per mettere in relazione
sia le specie esistenti che le esistiti mediante lo studio dei caratteri.

Gli elementi di una classificazione sono :

- Determinare quale forma del carattere fosse presente nell’antenato comune più recente (carattere
ancestrale o Plesiomorfo)

- Le altre varianti sono derivate (o Sinapomorfe)

- Gli organismi che condividono un carattere derivato formano sottoinsiemi del gruppo detti Clade

- Le gerarchia dei caldi è un diagramma detto Cladigramma

Tipi di classificazione :

— Evolutiva tradizionale

Classifica gli animali in modo a rispecchiare la filogenesi (origine comune) e anche i gradi di differenza
morfogenetica tra i gruppi (gradi di cambiamento evolutivo adattato intervenuto)

— Cladistica (Henning)

Si basa sul confronto dei caratteri di animali disponibili per tale tipo d studio, rispettando esattamente i
loro rapporti filogenetici (omologie). Si basa sull’origine comune e sui cladi

— Fenetica

Si basa sia sulle similitudini che sulle differenze del maggior numero possibile di caratteristiche osservabili.
Maggiore oggettività perchè si supera la scelta del carattere da esaminare dall’operatore ma difficile
gestione di tutti i dati per cui stata abbandonata .

(Attualmente si utilizza la prima metodologia, rivista in parte con l’ausilio della seconda)

Gruppi filogenetici

— Monofiletico

Comprende una data forma ancestrale e tutte le specie che discendono da essa

— Polifiletico

Comprese i discendenti da più di una forma ancestrale

— Parafiletico

Pur derivando un unico antenato, non comprende tutti i discendenti di quest’ultimo

CRITERI DI BASE PER LA CLASSIFCAZIONE

—Livello di organizzazione cellulare

Unicellularità o pluricellularità

— Foglietti embrionali

Presenza di soli Endoderma ed Ectoderma (Diblastici) o anche Mesoderma (Triblastici)

— Blastoporo

Nei Protostomi esso diventa la bocca, nei Deuterostomi diventa ano

— Celoma

Cavità del corpo ripiena di liquidi. Essa manca nei Acelomati, ha origina dal Blastocele (primitiva cavità
dell'embrione) che non viene occupato interamente dal mesoderma durante lo sviluppo embrionale nei
Pseudocelomati, mentre è presente nella sua forma completa nei Celomati dove esso si origina da un
escavazione del mesoderma.

Negli schizocelomati, il celoma si forma per scissione interna del mesoderma. La schizocelia è

caratteristica dei protostomi.

Negli enterocelomati, il celoma si origina da due tasche dell'archenteron (il canale alimentare primitivo)

che, in seguito, migrano nel mesoderma a costituire la cavità. L'enterocelia è caratteristica
dei deuterostomi.

— Simmetria

Il corpo di un animale in base alla sua forma e disposizione può essere : asimmetrico, sferico, raggiato,
bi-radiale o bilaterale.

— Metameria

Suddivisione del corpo secondo la lunghezza in una serie di segmenti (metameri) in cui si ripetono le varie
strutture del corpo. Caratteristica di Anellidi (visibile anche all’esterno), Artropodi e Cordati

OMOLOGIA TRA DUE STRUTTURE

Criteri principali :

— Posizione : strutture omologhe occupano posizioni equivalenti

— Qualità speciale delle strutture : anche a prescindere dall’equivalenza di posizione, due strutture che si
corrispondono anche nel dettaglio sono omologhe e ciò può essere affermato con tanta maggiore
confidenza, quanto più complessi e numerosi sono i dettagli coincidenti.

— Continuità delle forme : a dispetto della loro dissomiglianza, due strutture possono essere ritenute
omologhe se si conoscono altre strutture che rappresentino idealmente altrettante forme intermedie in un
continuum che va dall’una all’altra delle due strutture a confronto.

Criteri accessori

— Anche nel caso di strutture semplici è legittimo sospettare l’esistenza di una relazione di omologia,
quando queste strutture sono presenti in un maggior numero di specie affini.

— La verosimiglianza di una relazione di omologia cresce con il numero di ulteriori omologhe trovate fra i
due organismi a confronto

— La verosimiglianza di una relazione di omologia diminuisce con il numero di specie non affini presso cui
lo stesso carattere è presente

FILOGENESI MOLECOLARE

Geni Ortologhi : geni simili riscontrabili in organismi correlati tra loro. Il fenomeno della speciazione porta
alla divergenza dei geni e quindi delle proteine che essi codificano.

Esempio : l’Alfa-globina di uomo e di topo hanno iniziato a divergere circa 80 milioni di anni fa, quando
avvenne la divisione che dette vita a primati e roditori. I due geni sono da considerarsi Ortologhi.

Geni Paraloghi : geni originati dalla duplicazione di un unico gene nello stesso organismo.

Esempio : alfa-globina e beta-globina umana hanno iniziato a divergere in seguito alla duplicazione di un
gene globinico ancestrale. I due geni sono a considerarsi Paraloghi
EVOLUZIONE MOLECOLARE : MUTAZIONI GENETICHE

LUOGO DELLA MUTAZIONE

Anche se la velocità con cui si verificano mutazioni del DNA è molto simile in tutti gli organismi il destino
delle mutazioni è molto diverso non solo in organismi differenti ma anche nello stesso organismo a
seconda di dove si è verificata la mutazione e quindi quale è l’effetto della mutazione.

Alcune mutazioni si verificano nelle regioni non codificanti (tratti intergenici, introni ecc ecc). Queste
mutazioni possono alterare i livelli di espressione di una proteina quando e dove deve essere prodotta.

Alcune mutazioni si verificano nelle regioni codificati. Di queste alcune cambieranno un cordone per un
aa in un cordone sinonimo (mutazioni nella terza base del codone) e quindi non produrranno effetti a livelli
della proteina.

Le restanti cambieranno la sequenza della proteina.

DIFFUSIONE DELLE MUTAZIONI

Se una mutazione verificatesi in uno o più individui si diffonde nella popolazione (ciò se aumenta
progressivamente la percentuale di individui che porta quella mutazione) si dice che la mutazione è stata
“fissata”. Il fatto che una mutazione venga fissata in una popolazione può dipendere da due processi
differenti : la selezione naturale, la deriva genetica casuale.

Mutazioni che migliorano la funzione di una proteina o che creano una nuova funzione utile daranno agli
individui che le portano una “fitness” maggiore cioè una migliore capacità di sopravvivere e riprodursi e
quindi una maggiore probabilità di trasmettere la mutazione ai discendenti.

Le mutazioni positive tendono a diffondersi e fissarsi nelle popolazioni a causa della selezione
naturale positiva.
Mutazioni che peggiorano la funzione di una proteina o la eliminano daranno agli individui che le portano
una “fitness” inferiore cioè una ridotta capacità di sopravvivere e riprodursi e quindi una ridotta probabilità
di trasmettere la mutazione ai discendenti.

Le mutazioni negative vengono eliminate dalle popolazione a causa della selezione naturale
negativa.

Molte mutazioni, soprattuto quelle che cambiano residui (di proteine) in residui simili o quelle che
cambiano residui situati alla superficie delle proteine ma non in siti di biondina per substrati ed effettori,
non hanno effetto o hanno un effetto trascurabile sulla funzionalità e la stabilità delle proteine.

Le mutazioni che cambiano la sequenza di amminoacidi ma non le proprietà di una proteina vengono
definite “mutazioni neutre”.

Le mutazioni neutre possono diffondersi e fissarsi nelle popolazioni o venire eliminate per ragioni
totalmente casuali e statistiche secondo un processo noto come “deriva genetica casuale” o “neutral
genetic drift”.

Consideriamo una famiglia di proteine omologhe perfettamente adattate a svolgere un determinato

compito in un certo numero di organismi.

Poiché le proteine di questa famiglia sono già ottimizzate per lo svolgimento della loro funzione è
verosimile che siano rarissime le mutazioni capaci di migliorare ulteriormente la funzione (mutazioni
positive ).

Di conseguenza la maggior parte delle mutazioni saranno negative o neutre.

Ma se lunazioni negative vengono contro-selezionate e quindi spariscono, pertanto si deve concludere

che la stragrande maggioranza delle mutazioni amminoacidiche osservate nelle famiglie di proteine
omologhe siano mutazioni neutre

COME OSSERVARE LE MUTAZIONI : ALLINEAMENTO DI BIO-SEQUENZE

L’allineamento tra due beo-sequenza consente di determinare una relazione di similarità tra di esse.
Tuttavia non è elementare individuare un sistema per rendere minimo il numero di differenze.

L’allineamento delle sequenze di DNA o proteine è una delle attività più importanti in campo bio-
informatico e certamente è quella in cui è più frequente si cimenta in biologia molecolare.

 ESEMPIO DI ALLINEAMENTO DI BIO-SEQUENZE

L’allineamento di acidi nucleici riguarda prevalentemente molecole di DNA poiché, in genere, gli
mRNA sono riportati nelle banche dati come cDNA e la comparazione di rRNA o tRNA è
solitamente sulle corrispondenti sequenze geniche.

Anche la comparazione delle sequenze proteiche può fornire informazioni molto importanti, dal momento
che il confronto tra le sequenze amminoacidiche di due prodotti proteici è più informativo, dal punto di
vista funzionale, del confronto tra le sequenze codificanti dei rispettivi geni (4 caratteri vs 20 caratteri).

Oltre ad essere più informativo è anche più semplice a causa della degenerazione del codice genetico
(cioè l’allineamento tra due sequenze proteiche permette di mettere in luce relazioni più “remote” rispetto
all’allineamento delle corrispettive sequenze di DNA o RNA).

Possibili applicazioni di una ricerca per similarità:

— confronto tra sequenze

— costruzione di alberi filogenetici

— identificazione di domini funzionali

— costruzione di modelli per omologia in 3D

SIMILARITÀ VS OMOLOGIA

Facciamo attenzione al diverso significato dei due termini in biologia ! Considerarli come sinonimi
potrebbe essere un grave errore.

Similarità : è un dato che prescinde da eventuali ipotesi sulla causa della similarità stessa.

Omologia : due sequenze si dicono omologhe se condividono una stessa origine filogenetica.

La similarità biologica è spesso dovuta ad omologia, ma può anche presentarsi per caso oppure per
fenomeni di convergenza adattativa (in questo caso si parla di Omoplasia).

EVOLUZIONE PROTEICA

Quanto sono frequenti le mutazioni neutre in una data famiglia proteica ?

In ogni famiglia proteica la frequenza di mutazioni neutre è inversamente proporzionale alla frazione di
amminoacidi più direttamente coinvolti nella funzione e nel mantenimento della struttura.

In altre parole famiglie proteiche con funzioni differenti evolvono a velocità differenti.

Le sequenze evolvono in parallelo con

l’evoluzione delle specie e, seppur potendo
essere soggette a pressioni selettive
particolari, sono strettamente collegate alla
specie di origine.

Il caso dei marsupiali è un ottimo esempio se

lo rapportiamo ai mammiferi placentati

Nonostante tutte queste forme di vota si siano

differenziate successivamente alla divisione tra
placentati e marsupiali , si possono notare
delle grosse similarità in termini morfologici e
comportamentali.

Una classificazione di questi animali, se fatta

soltanto sulla base di grossolani criteri di
similarità sarebbe completamente errata
perchè non individuerebbe i marsupiali come i
discendenti da un accestire comune diverso
da quello dei placentati.

La radiazione delle varie forme morfologiche

dei marsupiali e dei vertebrati avvenuta
indipendentemente. Sono pressioni selettive
comuni ed ambienti simili ad aver portato a
similarità notevoli.

MARSUPIALI E PLACENTATI A CONFRONTO

CLADOGRAMMA DEI MAMMIFERI

SEQUENZE SIMILI, OMOLOGHE, ORTOLOGHE E PARALOGHE

Nelle trattare le sequenze è sempre più corretto utilizzare il termine di similarità, in quanto è sempre
possibile stabilire quanto due sequenze siano simili, mentre non sempre si può decidere se la similarità sia
dovuta ad omologia, a convergenza adattativa, oppure al caso.

Strutture o sequenze Ortologhe in due organismi sono sequenze omologhe che sono evolute della stessa
caratteristica nel loro ultimo antenato comune ma che non necessariamente mantengono la loro funzione
ancestrale.

Sequenze omologhe la cui evoluzione riflette invece eventi di duplicazione genica si definiscono invece
sequenze Paraloghe.
Per esempio, la catena alfa dell’emoglobina è un para logo alla catena beta dell’emoglobina e della
mioglobina, dal momento che ambedue si sono evolute dallo stesso gene ancestrale attraverso ripetuti
eventi di duplicazione genica.

SEQUENZE PARALOGHE E ORTOLOGHE A CONFRONTO

TEMPO DI EVOLUZIONE PROTEICA

Ogni data famiglia proteica che evolva ad una velocità nota può fungere da orologio molecolare per
calcolare divergenza fra due organismi.

Se per du proteine o due geni di due organismi è noto il tempo di divergenza “t” (cioè quanti milioni di Ann
fa i due organismi si sono separati) allora la velocità di evoluzione dei due geni o proteine “v” sarà data
dalla formula :

v = K / 2t

dove K è la divergenza (espressa in sostituzioni per sito) delle due sequenze attuali.

Questo punto ammettendo che tutte le altre proteine della famiglia evolvono alla stessa velocità v, se
misuriamo K (cioè le differenze osservate) per due sequenze attuali potremo calcolare il tempo di
divergenza di due organismi :

t = K / 2v

Ad esempio il tempo di divergenza stimato per uomo e ratto è di 80 milioni di anni.

Le alfa globine di uomo e ratto mostrano 0,093 sostituzioni/sito. Quindi la velocità di evoluzione delle alfa-
globine è :
v = 0,093 sostituzioni/sito / 2x8x10^-10 anni = 5,8x10^-10 sostituzioni/sito/anno

Quindi se le globine di uomo e maiale mostrano 0,084 sostituzioni/sito il loro tempo di divergenze deve
essere :

t = 0,084 sostituzioni/sito / 2x5,8x10^-10 sostituzioni/sito/anno = 72 milioni di anni

Più in generale date un certo numero di sequenze

(nucleotidiche o amminoacidiche) S1, S2, S3 … Sn
omologhe si può calcolare una matrice di differenze
accumulate (espresse per sito o per 100 residui) simile
alla matrice di differenza generate dai programmi di
allineamento multiplo.

Se si conosce il tempo di divergenza di una coppia

qualsiasi dell’insieme, Si e Sj si potrà calcolare il tempo
di divergenza di qualsiasi altra coppia dell’insieme

Attenzione !!!

I valori da inserire nella tabella NON sono le sostituzioni

osservate ma quelle effettivamente verificatesi nel
corso dell’evoluzione.

In pratica quello che si fa è utilizzare dei modelli

matematici che a partire dagli allineamenti di sequenze
attuali cercano di prevedere quante mutazioni si sono
realmente verificate per dare conto delle sostituzioni MATRICE DI DIFFERENZE (SOSTITUZIONI/SITO)
osservate.

ALBERI FILOGENETICI DI PROTEINE

IL modo migliore per raffigurare le relazioni evolutive tra le sequenze non è attraverso una matrice ma con
un albero filogenetico simile agli alberi filogenetici costruiti per gli organismi.

Questo è particolarmente vero se le sequenze analizzate sono molto numerose.

Un albero filognetico fornisce in maniera semplice e diretta tutte le informazioni più utili come per esempio
quali sequenze dell’insieme sono le più strettamente imparentate e quale percorso evolutivo le sequenze
hanno seguito.

ALBERO FILOGENETICO CON RADICE ALBERO FILOGENETICO SENZA RADICE

Esistono vari metodi per ricavare un albero filogenetico da un gruppo di sequenze omologhe. Tutti questi
metodi partono dall’allineamento multiplo delle sequenze in esame.

— UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean)

— Neighbour Joining

— Massima Parsimonia

— Massima Verosimiglianza

Tutti questi metodi possono essere applicati sia a sequenze nucleotidiche che proteiche, anche se i vari
metodi possono funzionare meglio con un tipo di sequenza o con l’altro.

— UPGMA

Questo metodo lavora in

maniera simile ai programmi
di allineamento multiplo che
creano un “albero guida”.
Ovviamente in questo caso si
utilizza una matrice di
sostituzioni effettive piuttosto
che quella di sostituzioni
osservate.

— Neighbor-joining

Questo metodo parte da una topologia a stella (albero non risolto) quindi identifica sequenze simili
(“neighbors”) e le unisce su un nodo dell’albero.

SCHEMA DEL METODO NEIGHBOR-JOINING



ESEMPIO DI ALBERO FILOGENETICO CON METODOLOGIA NEIGHBOR-JOINING

— Massima Parsimonia

Questo metodo trova l’albero che giustifica le differenze osservate nelle sequenze attuali con il minore
numero di sostituzioni.

Non stima le effettive distanze genetiche poiché non tiene conto della possibilità che si verifichino
sostituzioni multiple.

Fornisce quindi alberi in cui i rami sono tutti della stessa lunghezza (alberi di tipo qualitativo).

— Massima Verosimiglianza

Questo metodo utilizza approcci statistici per individuare l’albero che ha la massima probabilità di
spiegare l’allineamento multiplo di partenza.

È sicuramente il più completo e credibile metodo per generare un albero filogenetico a partire da un
allineamento.

L’unico svantaggio è che richiede un numero molto elevato di calcoli pertanto con più di 20-30 sequenze il
tempo di calcolo diviene troppo lungo perché il metodo sia conveniente.

GLI ALBERI FILOGENETICI MOLECOLARI SONO SIMILI AGLI ALBERI FILOGENETICI DEGLI ORGANISMI
CREATI CON METODI CLASSICI ?

In generale c'è un buon accordo solo se l’ipotesi dell’orologio biologico è ben rispettata da tutte le
sequenze usate per creare l’albero (cioè se tutte le sequenze evolvono alla stessa velocità).

Una sequenza che per qualche motivo evolve più velocemente (o più lentamente) delle altre nell’albero
genererà un ramo troppo lungo (o troppo corto) nell’albero filogenetico molecolare.

La filogenesi deve sempre essere fatta utilizzando più famiglie proteiche. In altre parole è necessario
confrontare alberi filogenetici ottenuti con proteine differenti.

Inoltre proteine a rapida evoluzione serviranno a confrontare organismi strettamente imparentati, mentre
proteine che evolvono lentamente serviranno a confrontare organismi evolutivamente lontani.

SIMMETRIA RAGGIATA

— È la prima a comparire

— È tipica degli animali sessili

— Funzioni ad essa associata

SIMMETRIA BILATERALE

La maggior parte degli animali ha un corpo in cui si possono riconoscere due metà che sono uguali ma
speculari. Cioè si possono riconoscere in loro due metà simmetriche. Esiste quindi un piano unico capace
di separare il corpo in due parti simmetriche : questo piano si chiama piano di simmetria.

Tali animali si definiscono a simmetria bilaterale, ovvero bilateri.

MODELLI DI ORGANIZZAZIONE ANIMALE

— Organizzazione solitaria

— Organizzazione coloniale (da cui si è evoluta la pluricellularità) : Una colonia è un clone animale formato
da individui che rimangono fisicamente uniti. Esempi di animali coloniali sono i coralli, molte spugne,
le ascidie. Nelle colonie ci può anche essere una specializzazione che può giungere fino all'esistenza di
individui fertili e sterili. Differente dal concetto di società animale, anche se spesso il termine è usato in
senso estensivo.

TEGUMENTO

— Protezione da : abrasioni, punture, infezioni, disidratazione / idratazione

— Regolazione termica

— Sensazione

— Respirazione

— Colore e mimetismo

— secrezioni per richiamo sessuale

Il tegumento animale è formato da un tessuto epiteliale su una base di tessuto connettivo.

TESSUTO EPITELIALE

L’epitelio può presentarsi sotto diverse forme :

— Epitelio Pavimentoso (cellule appiattite per diffusione di gas e liquidi)

L’epitelio pavimentoso semplice consiste di una serie di cellule appiattite che formano un sottile strato
continuo che tappezza i capillari sanguigni, i polmoni e altre superfici, permettendo la diffusione passi di
gas e liquidi dentro e fuori la cavità.

— Epitelio Cuboidale (cellule corte e cubiche : secrezione e assorbimento)

L’epitelio cuboidale semplice è composto da cellule corte e di forma cubica. Questo tipo di epitelio
generalmente tappezza piccoli dotti o tutoli, quali quelli dei reni e delle ghiandole salivari e può svolgere
un’attiva funzione di secrezione e assorbimento.

— Epitelio Colonnare (cellule alte, intenso assorbimento mediante micro-villi)

L’epitelio colorare semplice è simile a quello cuboidale, ma le cellule sono più alte e normalmente hanno
un nucleo allungato. Questo tipo di epitelio si trova su superfici che svolgono un’intensa funzione di
assorbimento, quali quelle del tratto intestinale di molti animali. Le cellule presentano piccole estensioni
digitiformi, chiamate microvilli, che aumentano la superficie assorbente. In alcuni organi, come per
esempio nei dotti riproduttori femminili, le cellule sono ciliate.

— Epitelio Pavimentoso Stratificato (protezione meccanica : sfaldamento di cellule)

L’epitelio pavimentoso stratificato consiste di due o più strati di cellule adattatesi a contrastare una blanda
abrasione meccanica. Lo strato basale di queste cellule va incontro a continui processi di divisione
mitotica per generare nuove cellule che vengono poi spinte verso la superficie, da cui in seguito si
distaccano per essere sostituite dalle nuove cellule sottostanti. Questo tipo di epitelio circonda la cavità
boccale, l’esofago e il canale anale di molti vertebrati e la vagina dei mammiferi.

— Epitelio di Transizione (cellule a compressione variabili : dotti urinari, vescica)

L’epitelio di transizione è un epitelio stratificato che può subire un forte stiramento questo tipo di epitelio si
trova nei dotti urinari e nella vescica dei vertebrati. Nello stato rilassato sembra essere composto da
quattro o cinque fitti strati di cellule, ma quando è stirato sembra essere formato da solo due o tre strati di
cellule molto appiattite.

TESSUTO CONNETTIVO

— Tessuto Connettivo Lasso

Il tessuto connettivo lasso, detto anche connettivo areolare, è il tessuto che tiene insieme il corpo,
ancorando i vasi sanguigni, i nervi e gli organi. Esso contiene i fibrolasti, che sintetizzano le fibre e la
matrice del tessuto stesso e macrofagi erranti che fagocitano patogeni cellule danneggiate. I differenti tipi
di fibre comprendono le fibre collagene e le fibre elastiche, composte dalla proteina elastina. Il tessuto
adiposo è considerato un tipo di tessuto connettivo lasso.

— Tessuto Connettivo Denso

Il tessuto connettivo denso dorma i tendini, i legamenti e le guaine, queste ultime organizzate come lamine
o bande di tessuto che circondano i muscoli scheletrici. Nei tendini le fibre colleghe sono molto allungate
e strettamente addossate l’una all’altra.

— Cartilagine

La cartilagine è un tessuto connettivo tipico dei vertebrati formato da una matrice gelatinosa compatta
contenente cellule (condrociti) alloggiate in piccole cavità, chiamate lacune, e fibre collagene o fibre
elastiche (a seconda del tipo di cartilagine). Poiché la cartilagine manca di vasi sanguigni, i nutrienti e i
prodotti di rifiuto devono diffondere attraverso la matrice e verso i tessuti circostanti.

— Tessuto Osseo

Il tessuto osseo, il più solido tra i tessuti connettivi de vertebrati, contiene fibre collagene mineralizzate.
Piccole invalginazioni (lacune) nella matrice alloggiano le cellule ossee, dette osteociti. Gli osteociti
comunicano con i vasi sanguigni che penetrano nell’osso mediante una sottile rete di canali (canalicoli). Al
contrario della cartilagine, le ossa vengono ampiamente rimodellate durante la vita dell’animale e possono
auto-ripararsi dopo aver subito un danno anche ingente.

TESSUTO MUSCOLARE

— Muscolo Scheletrico o Striato (contrazione sotto controllo nervoso, cellule poli-nucleate, produzione di
lavoro meccanico e di calore)

Il muscolo scheletrico è un tipo di muscolo striato che si trova sia nei vertebrati sia negli invertebrati. È
composto da fibre molto allungate, cilindriche, formate da cellule multi-nucleate che possono estendersi
da un capo all’altro del muscolo. Osservate al microscopio ottico, queste cellule mostrano una serie di
bande sottili, chiamate striature, che lo attraversano. Il muscolo scheletrico è anche detto volontario (nei
vertebrati) in quanto si contrae quando stimolato dai nervi sotto il controllo cerebrale cosciente.

— Muscolo Striato Cardiaco (cellule uni-nucleate, contrazione involontaria)

Il muscolo cardiaco è un altro tipo di muscolo striato che si trova solo nel cuore dei vertebrati. Le cellule
sono molto più corte di quelle dei muscoli scheletrici e posseggono un solo nucleo. Il tessuto cardiaco è
un insieme di fibre intrecciate, composte da singole cellule connesse da giunzioni chiamate dischi
intercalari. Il muscolo cardiaco è detto anche involontario in quanto non necessita di stimoli nervosi per
contrarsi. Al contrario, il battito cardiaco è controllato da speciali cellule localizzate nel cuore stesso. Nervi
involontari rivenienti provenienti dal cervello possono però alterare l’attività di queste cellule.

— Muscolo Liscio (cellule uni-nucleate, contrazione involontaria, regolazione passaggio sostanze in canali)

Il tessuto muscolare liscio è un tessuto muscolare non striato presente sia ne vertebrati che nei
invertebrati. Le cellule dei muscoli lisci sono allungate, assottigliate alle estremità e uni-nucleate. La
muscolatura liscia è la più comune negli invertebrati, dove costituisce la muscolatura della parte del corpo
e circonda dotti e sfinteri. Nei vertebrati la muscolatura liscia è organizzata in lamine che circondano il
canale alimentare, i vasi sanguigni, i canali respiratori e i dotti genitali e urinari. La muscolatura liscia si
contrae lentamente e può rimanere contratta a lungo con una bassa spesa energetica. La sua contrazione
è involontaria non dipende dalla coscienza. La principale funzione di questa muscolatura è di spingere
materiale lungo canali, come nel caso dell’intestino, grazie a contrazioni attive, o di regolare il diametro di
un canale, quale un vaso sanguigno, per mezzo di una robusta contrazione.

NEURONE

Dal corpo nucleato, o Soma, si

estendono uno o più dendriti (dal
greco dendron, albero), che ricevono
gli impulsi elettrici dai recettori di altre
cellule nervose, e un singolo assone,
che trasporta l’impulso dal corpo
cellulare a un altra cellula nervosa o
agli organi effettori.

L’assone è spesso chiamato fibra

nervosa. I nervi sono separati da altri
nervi o dagli organi effettori da
giunzioni specializzate, chiamate
sinapsi.
CAUSa immediata e causa remota
IL COMPORTAMENTO ANIM ALE

LìETOLOGIA si occupa della distinzione tra il comportamento osservato e la risposta fisiologica (causa
immediata) e la sua origine evolutiva dovuta all’adattamento (causa remota)

Ad esempio la risposta con la fuga dei girini in uno stagno causato da un’ombra che si avvicina ha come
causa immediata la stimolazione delle cellule di Mauthner alla base dell’encefalo, che porta alla
contrazione dei muscoli laterali che fanno fuggire l animale

COMPORTAMEI SEMPLICI

Innativi, istintivi o acquisti ma basati su azioni semplici. Di reazione a stimoli precisi (arco riflesso semplice,
riflesso condizionato, assuefazione)

COMPORTAMEMTI COMPLESSO

Azioni di orientamento : primario (postura), secondario (aprossimarsi ad una meta )

Azioni istintive : pesa del cibo, opere di scavo e costruzione, corteggiamento, accoppiamento, cure
parentali

Azioni apprese : riconoscimento di soggetti, luoghi, perfezionamento di tecniche difensive, riproduttive,

alimentari

COMPORTAMENTI INTELLIGENTI

Uso di esperienze passare per la soluzione di situazioni nuove e diverse

BASI GENETICHE

Alle basi di molte reazioni c'è il comportamento innato, cioè quel comportamento che ha una radice nei
geni dell’individuo; esempio sono la fabbricazione della tela del ragno, movimento di un protozoo.. spesso
viene definito istinto

L’istinto è un carattere fenotipo e come tale è soggetto di comparazione nello studio di affinità filogenetico

È un processo che richiede la sintesi di molecole specifiche, la loro organizzazione in strutture in gradi di
trasmettersi all’interno di organismi e l’interazione di queste con l’ambiente.

SCHEMI FISSI DI AZIONE

Schemi comportamentali innati, altamente stereotipati, rigidi e prevedibili, specifici e istanti quanto le
caratteristiche anatomiche

Sono innescati da stimoli segnale che sole sono segnali du comunicazioni inter-spefici vengono detti
“releaser”.

N. Timbergen ipotizzo meccanismi neuro-sensoriali scatenanti che rispondono agli stimoli segnale che a
loro volta scatenano la risposta comportamentale.

Nello Spinarello il rituale di corteggiamento è una sequenza di risposte a stimoli concatenati. Il maschio
manifesto comportamenti aggressivi verso altri maschi, scatenato da qualsiasi sagoma con la parte
inferiore colorata di rossa, anche qualcosa che non sia un altro Spinarello

APPRENDIMENTO

Processo che porta alla modificazione delle risposte dell’organismo in seguito all’esperienza

Avviene un comportamento quando l’esperienza fa car fare un dato comportamento in una data situazione

La forma più alimentare di apprendimento è l’assuefazione in cui l’animale non risponde più con moduli
fissi a stimoli che l’esperienza gli ha dimostrato non essere più corrispondenti a qualcosa di utile.

Scoiattoli ignorano grida di allarme di altri scoiattoli in assenza di pericoli reale

APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO

Uno stimolo si collega ad un altro attraverso l’esperienza

Un successo (premio) o un disturbo (punizione) possono influenzare l’esecuzione di un’azione che, negli
animali in grado di associare due stimoli diversi, risulterà condizionata

—Condizionamento classico

I cani di pavlov : campana e cibo, no campana e salvazione ecc ecc

L’animale socia la punizione o il premio ad uno stimolo/segnale che indica qualcos’altro. Su questo si
badano le tecniche di addestramento degli animali da parte dell’uomo.

— condizionamento operante

Condizionamento tramite stimoli rinforzanti negativi o positivi, ovvero per trial and Error. Un topo in un
labirinto alla prima curva trova formaggio, un altra volta avanzando nel labirinto, non avendo trovato il
formaggio dove era la scorsa volta, alla Seconda curva ne trova un altro, una terza volta di nuovo più
avanti nel labirinto. Il topo sarà condizionato ad avanzare dal premio

IMPRINTING

L’imprinting genetico, è una fase di apprendimento irreversibile, è limitato ad un preciso periodo della vita
di un animale ed ha un effetto duraturo sul comportamento sociale dell’adulto.

Il pulcino che schiude insegue il primo oggetto che vede muoversi subito dopo la schiusa, che in teoria
dovrebbe essere la madre.

APPRENDIMENTO PER IMITAZIONE E RAGIONAMENTO



L’imitazione è spesso una componente importante del’apprendimento. Consiste nell’ampliamento della
gamma di comportamenti innati tramite l’accrescimento di conoscenze ed esperienze.

Sociale e cognitivo

L’apprendimento osservativo è di tipo induttivo

Richiede capacità di elaborazione, viene chiamato intuizione. La forma più elevata di apprendimento è l
intuito cioè la capacità di produrre soluzioni di problemi senza passare attraverso trial and error. Tipico di
primati superiori e dell’uomo

Scimmie di un isola raccolgono patate alla spiaggia. Alcuni le puliscono in mare, i parenti assumono
questo comportamento per imitazione sociale

COMPORTAMENTO SOCIALE

Una società è formata da un gruppo di individui appartamenti alla stessa specie che convivono insieme in
modo organizzato, che si dividono compiti e risorse alimentari e mantengono unita la struttura sociale
 giovedì 25 febbraio 2021

Appunti Zoologia - Biogenesi

La primissima teoria riguardante la nascita di nuovi organismi fu formulata

da Aristotele: la teoria abiogenetica, che consiste nella credenza secondo
qui organismi semplici possano nascere da materia inerte e/o inanimata
grazie a flussi vitali (rane che nascono dalla terra umida, insetti che
nascono dalla rugiada, vermi che nascono dalla putrefazione ecc.). Tale
teoria molto probabilmente diede spunto per i racconti biblici della
Genesi: secondo la Bibbia Dio dopo aver creato il pianeta creò
inizialmente gli esseri viventi “superiori” come i grandi animali mentre gli
animali “inferiori” nacquero spontaneamente da fango o putrefazione.

Data l’importanza storica del testo, dato per verità assoluta per secoli, tale
teoria influenzo il pensiero scientifico per secoli, tanto da essere condiviso da
scienziati illustri come Newton, Cartesio e Bacone.

Nonostante vari tentativi, tale concetto fu smentito definitivamente soltanto

nel 1860 da Luis Pasteur: facendo bollire un fusto a collo d’oca (utilizzato
poiché consente il passaggio di ossigeno ma non di batteri o spore)
all’interno del quale era contenuto del materiale fermentato, egli dimostro
come in seguito al trattamento termico la fermentazione si arresta, non
permettendo così la nascita di nuovi organismi e quindi affermando ciò che
poi venne definita teoria biogenetica, ovvero che qualsiasi organismo può
nascere esclusivamente da un essere vivente precedente a lui.

Ciò apri un nuovo capitolo nella storia della zoologia: la teoria biogenetica
implica la necessità dell’esistenza di un antenato ancestrale comune (LUCA
per gli amici) e dà vita a nuove speculazioni che presero piede soprattutto a
partire dalla seconda metà del ‘900 come la panspermia planetaria o il
creazionismo scientifico, che vedono negli organismi extraterrestri la chiave
per la biogenesi terrestre.

Una delle teorie che viene maggiormente accettata dalla comunità scientifica
è quella formulata da Oparin e Haldane dell’evoluzione molecolare
abiotica (1920) avvenuta nel milione di anni fra la planetogenesi e la
biogenesi terrestre.

Tale teoria fu avvalorata dall’esperimento di Miller-Urey (1950) che dimostrò

la possibilità di sintesi in ambiente riducente di molecole organiche a partire
da composti inorganici quali metano, ammoniaca e acqua, a patto che siano
presenti condizioni ambientali ottimali.

Altri studi sul campo sono stati fatti da David Deamer (membrane
autoassemblate a partire da una soluzione di molecole organiche anfifiliche
comuni sui meteoriti), e Sydney Fox, che dimostrò che anche i polipeptidi in
soluzione acquosa sono in grado di formare spontaneamente vescicole in
grado di riprodursi per gemmazione.

1
 giovedì 25 febbraio 2021
Curiose sono anche teorie come quella di James Stevenson che è riuscito a
concepire una membrana cellulare a base di idrocarburi che quindi non
necessita di ossigeno atmosferico, basandosi su condizioni atmosferiche
simili a quelle che si verificano su Titano, dove l’atmosfera è talmente rigida
da congelare l’acqua ma condensare i gas idrocarburici, creando spettacolari
paesaggi di mari e fiumi di metano liquido. Per il resto, ci sono vari concept di
organismi che respirano idrogeno; esseri viventi che utilizzano l’acetilene
come molecola energetica al posto del glucosio; batteri che producono
metano invece che anidride carbonica: tuttavia tali processi potrebbero
essere estremamente rallentati viste le rigide temperature, per cui tali teorie
sono ancora ampiamente discusse.

Importanza dell’acqua
Il fatto che l’acqua sia il composto principale delle cellule raggiungendo fino
al 90% della composizione cellulare non è un caso: la versatilità in ambienti
terrestri e le caratteristiche fisico-chimiche di questa molecola sono date, in
gran parte, dalla presenza di legami ad idrogeno, le maggiori forze
intramolecolari. Le peculiarità dell’acqua sono:

• Alta capacità di calore specifico: Il calore richiesto per aumentare la

temperatura del composto è uno dei maggiori, secondo solo
all’ammoniaca, questo fa dell’acqua una valida difesa contro i cambiamenti
di temperatura ambientale, anche negli ambienti più ostili.
• Alto calore di vaporizzazione: sono necessarie più di 500 cal per
trasformare un grammo d’acqua in vapore, ciò viene sfruttato dagli esseri
viventi più complessi per la termoregolazione.
• Variazione di densità unica: essendo il picnoclino dell’acqua a 4° C il
ghiaccio non si forma a partire dal fondo ma galleggia sopra l’acqua
liquida, in questo modo la vita può proliferare anche in ambienti superficiali
glaciali.
• Alta tensione superficiale: grazie all’intensa coesione intermolecolare,
l’acqua è in grado di risalire contro gradiente gravitazionale per capillarità.
La tensione viene sfruttata anche dagli insetti pattinatori (Gerridae) .
• Bassa viscosità: favorisce il trasporto di sostanze anche per canali semi-
permeabili (osmosi cellulare) o capillari (nutrimento tissutale).
• Solvente polare eccellente: fondamentale soprattutto per la dissoluzione
di sali.

Paradosso RNA-enzima
In che modo gli acidi nucleici poterono comparire senza enzimi che li
sintetizzavano? In che modo gli enzimi poterono evolversi senza gli acidi

2
1. Giuseppe Aloisio
1 de marzo de 2021, 11:49:58
Ciò che accelerò questo processo
fu il graduale assottigliamento
delle dense piattaforme
filamentose dei cianobatteri,
favorendo lo sviluppo di una
varietà di organismi con dieta
specializzata: produttori primari,
raccoglitori, erbivori e carnivori.
2. Giuseppe Aloisio
1 de marzo de 2021, 11:24:16
Parallelamente si sviluppano gli
Archaea, che a differenza dei
procarioti non contengono acido
nuragico nelle parete cellulari e
con una sequenza di RNA
ribosomiale completamente
diversa
1 durante l’esplosione cambriana (600m y.a.), periodo in cui la maggior parte
2 Evidenze fossili fanno risalire la comparsa degli eucarioti unicellulari ad
giovedì 25 febbraio 2021
nucleici che ne controllavano la sintesi? Questo paradosso è basato sul
dogma che soltanto le proteine possano agire da enzimi, nonostante ciò che
anche l’RNA ha capacità catalitiche grazie al ribozima. Il ribozima può
catalizzare la formazione di legami peptidici e, anche se non dimostrato, è
plausibile che la traduzione dell’mRNA a opera dei ribosomi sia catalizzata
proprio dall’RNA. Nonostante ciò, DNA ed enzimi risultano più performanti
dell’RNA rispettivamente per veicolo dell’informazione genetica ed attività
catalitica, perciò il momento critico avvenne quando dalla biogenesi plasmata
dalle condizioni ambientali si passò alla velocità di autoreplicazione e quindi,
alla selezione naturale.
Metabolismo - origine ed evoluzione
Si stima che i primi organismi ancor prima di essere autotrofi furono
eterotrofi anaerobi, simili a batteri analoghi al moderno Clostridium: data
l’abbondanza di nutrienti nel brodo prebiotico l’autotrofia risultò almeno in un
primo momento pleonastica. Dunque, la capacità di convertire precursori
inorganici in molecole indispensabili quali i carboidrati risultò una qualità
vincente in quegli ambienti dove il nutrimento risultava minimo. Per
permettere tali processi fu necessario lo sviluppo dei primi enzimi ad attività
catalitica e, dove possibile, la fotosintesi.
Nelle prime reazioni fotosintetiche gli atomi di idrogeno derivavano da acidi o
da idrogeno gassoso, furono i cianobatteri (preminenti 2,5mld di anni fa) a
introdurre l’acqua nella reazione e, per endosimbiosi, trasferire tale
comportamento ai primi fitobatteri.
Nella fotosintesi si riduce l’anidride carbonica in zucchero grazie all’idrogeno,
dunque fu proprio la scelta di ricavare l’idrogeno dalla molecola d’acqua a
permettere il rilascio di ossigeno in ambiente.
Man mano che l’ossigeno si accumulò nell’atmosfera parallelamente si
sviluppo un nuovo tipo di metabolismo altamente performante che, grazie
all’ossidazione di glucosio in acqua e anidride carbonica, era in grado di
generare un’elevata quantità di energia, perciò il metabolismo aerobico
divenne un necessario per la maggior parte delle forme di vita, creando un
equilibrio vincente con gli organismi fotosintetici che raggiunse il suo picco
dei principali phyla animali fece la sua comparsa. Ciò comporto la
conseguente distruzione di forme di vita avvelenate dall’ossigeno, tant’è che
parallelamente si parla di catastrofe dell’ossigeno.
almeno 1,5 mld di anni fa (una delle teorie è per endosimbiosi di più
procarioti anaerobici): queste nuove cellule presentavano un nucleo ben
definito da una membrana e contenenti cromosomi formati da cromatina,
3
3. Giuseppe Aloisio
7 de marzo de 2021, 18:56:10

A tal proposito vengono spesso

utilizzate per queste analisi le
pentrassine, una fra tutte la
proteina C reattiva data, la sua
semi-ubiquità nel regno animale.
Per fare un esempio, fra l’uomo e il
lievito ci sono solo 56 amminoacidi
di differenza!

giovedì 25 febbraio 2021

che comprende estoni, RNA e DNA. Ciò è di fondamentale importanza per le
analisi di filogenesi molecolare, perché anche se i geni subiscono alterazioni
nel corso del tempo, di solito persistono tracce del gene primitivo, grazie a
ciò si può capire il grado di parentela fra due organismi a partire dal grado di
3 divergenza di un gene comune.

Filogenesi e approccio molecolare

L’approccio molecolare ha permesso il fiorire di discipline quali l’evoluzione

molecolare, l’ecologia molecolare, la genetica della conservazione. Le
principali applicazioni dell’approccio molecolare sono:

• Studio della biodiversità ovvero la quantità di specie presenti in

un’areale ben definito e le cause che portano a tale varietà.
• Variabilità genetica interna alle popolazioni intesa come la
distinzione genetica fra popolazioni (ovvero il flusso genico) e la
Filogeografia.
• Livello specie/taxa quindi l’identificazione di specie (Barcoding), i
processi speciativi in corso e i rapporti filogenetici fra specie e fra
livelli tassonomici più alti.

• Genetica della conservazione che comprende la rarefazione e

frammentazione, i processi di declino demografico ed estinzione e le
conseguenze genetiche delle attività antropiche.

4
1. Giuseppe Aloisio
2 de marzo de 2021, 17:50:57
Nuovi bisogni indotti da
cambiamenti ambientali stimolano
una risposta motoria, si produce
un afflusso di fluidi in un dato
punto del corpo che tende a
soddisfare il bisogno. Tale afflusso
perdura se lo stimolo ambientale è
costante
2. Giuseppe Aloisio
2 de marzo de 2021, 17:39:50
Erasmo Darwin fu uno dei primi a
teorizzare lo stretto legame fra
popolazione e ambiente: “Lo
sviluppo dell’organismo, così
come lo sviluppo della personalità
umana, si determina grazie al
succedersi di interazioni
contrastanti. La fisionomia degli
individui è il frutto dell’interazione
tra popolazione e ambiente”
Zoonomia, Gli amori delle piante,
1794-1806).
3. Giuseppe Aloisio
6 de marzo de 2021, 10:47:00
primi fossili, il pianeta fosse affetto da catastrofi mondiali cicliche come quella
Ed è questo il motivo per cui ogni
organismo è in grado di produrre
più figli di quanti ne riescano
effettivamente a sopravvivere.
Comunque, la lotta può essere
intraspecifica, interspecifica o
fisica (per superare fattori
ambientali)
1 sforzandosi di arrivare ai rami più alti per cibarsi, allungarono man mano il
2 piuttosto gli individui con caratteri vincenti rispetto all’ambiente nel quale
3 corsa agli approvvigionamenti che si traduce in una lotta per la
domenica 7 marzo 2021
Appunti Zoologia - Evoluzione e variabilità genetica
Gli organismi (specie) cambiano nel tempo.
l’evoluzione è il risultato dell’accumularsi, negli individui di una specie di
generazione in generazione, di piccoli cambiamenti ereditari nel corso di tempi
lunghissimi (gradualismo filetico).
Inizialmente si credeva che i caratteri fisici e comportamentali degli animali
fossero immutabili dall’alba dei tempi (Aristotele) o che, quando rinvenirono i
del diluvio universale (George Cuvier) che quindi permettevano la nascita di
nuove specie, poi con George-Louis Buffon si intuì che da una specie
primitiva ne nasce una migliorata che la rimpiazza; ma la prima spiegazione
completa dell’evoluzione è opera del biologo francese Jean Baptiste de
Lamarck e risale al 1809. Egli sostenne che che i fossili erano i resti di
animali estinti e che gli organismi, nel tentativo di adattarsi al proprio
ambiente, acquisissero determinati comportamenti e tratti che poi
erediterebbe la progenie: le giraffe hanno il collo lungo perché i loro antenati,
loro collo, trasmettendo ciò ai figli e fissando il carattere man mano che la
popolazione aumentasse (evoluzione trasformista per uso e disuso).
Oggi le teorie trasformiste sono state smentite perché è stato dimostrato che
i caratteri che un organismo può subire nel corso della vita (irrobustimento dei
muscoli) non è trasmissibile alla prole: L’evoluzione a livello della popolazione
non dipende solamente dalla convenienza di un carattere rispetto a un altro,
sono inseriti risultano più in salute e quindi con una fitness migliore rispetto
ai loro contendenti, riuscendo quindi ad avere più partner e quindi più prole,
risultando in un aumento probabilità che quel determinato carattere si
manifestasse; come teorizzato da Charles Darwin. Nonostante ciò, se ogni
specie potesse riprodursi incontrollabilmente, coprirebbe l’intera superficie
terrestre, ciò non accade perché il rapporto con le provvigioni come
teorizzato da Malthus nella teoria socio-economica l’aumento è di tipo
aritmetico per quanto riguarda le provvigioni (n+4) ma di tipo geometrico
per quanto riguarda piante e animali (n×3): la conseguenza è che man mano
che la popolazione aumenta le risorse diminuiscono, spingendo verso una
sopravvivenza.
Cos’è una specie?
Non esiste una definizione univoca di specie, tuttavia si possono intendere
dei concetti ben determinati per poter identificare tale termine:
1
 domenica 7 marzo 2021
• Concetto morfologico (o tipologico): ogni specie ha caratteri anatomici
propri e per questo è distinguibile da altre specie. Il teorizzatore dietro
questa formula fu Cronquist nel 1878, che però non tenne conto del
polimorfismo intraspecifico (dimorfismo sessuale, metamorfosi, plasticità
fenotipi ecc.)
• Concetto biologico: La specie è rappresentata da quegli individui che
incrociandosi tra loro generano potenzialmente una prole illimitatamente
feconda. Proposta da Mayr nel 1940, non tiene conto degli organismi
asuessuati e degli ibridi fecondi in natura.
• Concetto filogenetico: Il più piccolo gruppo di individui, fra cui si possa
riconoscere una relazione parentale di discendenza e ascendenza.
Teorizzato da Nixon e Wheeler nel 1990, anche questo modello presenta
delle mancanze, in questo caso circa la difficoltà di trovare un carattere
stabile che possa rendere “saldo” il rapporto comparativo fra due individui.

Per individuare una specie partendo dall’individuo si potrebbe anche

utilizzare la tecnica del DNA barcoding: questa metodica molecolare
consiste nell’analisi di un marcatore molecolare (la subunità I della citocromo
ossidasi nel caso dei metazoi, ovvero gli animali) grazie alla sua specificità,
tanto da essere spesso utilizzata nell’entomologia forense o nelle
contraffazioni alimentari. Tale precisione però comporta un limite di variabilità
minimo, rendendo tale tecnica utile per il riconoscimento di specie ma
insufficiente alla classificazione, per la quale vengono integrate informazioni
fenotipiche.

Genotipo vs. Fenotipo

Quando Darwin sbarcò alle Galapagos durante il suo viaggio a bordo del
Beagle (1835), osservò per un mese 13 ecotipi di fringuelli inesistenti altrove,
e che dunque si erano perfettamente adattati al singolare ecosistema
dell’arcipelago. Dai suoi studi notò che:

•Il fringuello terrestre dal becco grande

magnirostris si alimenta di semi grandi e
duri.

•Il fringuello arboreo grande psittacula

mangia insetti grandi.

•Il fringuello gorgheggiatore olivacea è

adattato per alimentarsi di insetti piccoli.

•Il fringuello terrestre piccolo fuligginosa

mangia semi piccoli e duri.

I diversi tipi di fringuelli dunque

2
4. Giuseppe Aloisio
18 de marzo de 2021, 17:53:12

Gli alleli sono le forme alternative

del gene presenti nella
popolazione. L'insieme di tutti gli
alleli di tutti i geni di tutti gli
individui di una popolazione
costituisce il suo pool genico.
Implicando che di mutazione
genica, crossing over,
assortimento cromosomico
indipendente e fecondazione fra
gameti solo la prima dia vita a
nuovi alleli e quindi nuove specie
domenica 7 marzo 2021
svilupparono nel corso delle generazioni dei becchi funzionali ai loro tipi di
dieta, risultando così in una caratteristica vincente nella lotta
all’approvvigionamento di risorse e quindi in un aumento generale della
fitness degli individui che presentasse tale carattere.

Un altra sconcertante verità che Darwin trasse dalle sue analisi fu che
nonostante l’ambiente delle isole Galapagos era più simile ad altre isole
tropicali rispetto al continente sudamericano, le specie autoctone
dell’arcipelago risultavano più simili a quelle continentali rispetto a quelle con
analogo habitat insulare: ciò implicava l’esistenza di un antenato comune
che in passato colonizzò le isole a partire dai continenti, contrariamente alla
dottrina creazionista del tempo che vedeva gli esseri viventi come creati ad
hoc e posti in luoghi più favorevoli alla loro vita; parallelamente a ciò, Darwin
concepiva l’andamento dell’evoluzione come un processo graduale di fasi
ordinate, che procedeva a ritmo costante. Egli aveva fatto proprio il motto di
Linneo: Natura non facit saltus (la natura non fa balzi). Questa concezione
trovava riscontro altrove nel mondo scientifico e Darwin era così vincolato al
gradualismo che costruì la sua teoria interamente in base ad esso.

Dunque, a partire dall’ipotesi dell’esistenza di un antenato comune si

sviluppò in seguito la teoria sintetica dell’evoluzione, che insieme al
riduzionismo genetico (ogni carattere di una specie dipende esclusivamente
4 dal suo pool genico) fu uno dei pilastri del Neodarwinismo, sostenuto da
Huxley (il mastino di Darwin), Dobhzansky e Mayr.

Selezione vs. Deriva Genetica

Darwin dunque ricavò da tali studi che è grazie alla lotta per la vita che
qualunque variazione, anche se lieve, qualunque ne sia l’origine, purché risulti
in qualsiasi grado utile ad un individuo appartenente a qualsiasi specie,
contribuirà alla conservazione di quell’individuo e, in genere, sarà ereditata
dai suoi discendenti,
dunque la selezione
naturale conserva e
accumula nel corso dei
millenni quelle piccole
variazioni casuali che
rendono alcuni individui
più adatti a vivere nel loro
ambiente e a uscire
vittoriosi nella lotta per la
sopravvivenza. In sé le
variazioni non hanno né
scopo né direzione (non

3
5. Giuseppe Aloisio
12 de abril de 2021, 20:20:50

p^{2}+2pq+q^{2}=1; dove p e q
sono due frequenze allergiche di
due popolazioni diverse

6. Giuseppe Aloisio
22 de marzo de 2021, 17:18:36

Il flusso genico è la diffusione dei

geni fra popolazioni, per migrazioni
di individui in età riproduttiva, per
dispersione di propaguli o, nel
caso delle piante, per dispersione
dei gameti sotto forma di polline
seguiti da riproduzione.
domenica 7 marzo 2021
c’è finalismo) ma possono essere più o meno utili a un organismo per la sua
sopravvivenza e per la sua riproduzione.

5 A favore di ciò, la legge di Hardy-Weinberg che descrive le condizioni di

invariabilità genetica difficilmente viene applicata in natura dato che:

• Gli accoppiamenti devono essere casuali, negando quindi la possibilità

di una selezione o di autofecondazione.

• La popolazione deve essere di grandi dimensioni. La selezione non

sempre porta alla fissazione di caratteri vantaggiosi, vedi ciò che accade in
popolazioni in cui viene praticata l’endogamia (inbreeding), dove in una
gruppo molto piccolo di individui imparentati fra di loro è molto probabile
che ciò porti alla fissazione di caratteri nocivi o addirittura fatali.

6 • Non deve esserci flusso genico.

• Non devono avvenire mutazioni.

• La selezione naturale non deve influenzare la sopravvivenza di

particolari genotipi. Cosa che in natura è rarissima, dato che la selezione
naturale è la prima causa dell’adattamento e può essere stabilizzante (gli
individui prossimi alla media possiedono la fitness più elevata, quindi
aumenta la media e diminuisce la variabilità), direzionale (dove sono gli
individui localizzati all’estremo a fissare il carattere generalmente
favorevole e a causare lo shift evolutivo della popolazione, portando quindi
ad una minore variabilità genetica ma una maggiore fitness) o divergente
(dove caratteri poco distribuiti tendono a soverchiare quelli della media, di
solito in seguito ad un disturbo ambientale).

A tal proposito, il rapporto fra selezione naturale e variabilità genetica è molto

più stretto di quanto si possa pensare: maggiore è la variabilità genetica di
una popolazione, maggiore sarà la sua capacità di sostenere la selezione e
quindi di affrontare i cambiamenti ambientali: se ci sono poche variabili in
grado di rispondere al disturbo, la specie rischia l’estinzione.

Dunque cosa influenza a selezione naturale?

• Gli alleli neutrali: Nelle popolazioni si accumulano mutazioni neutrali: un allele
neutrale, così ottenuto, non è migliore o peggiore degli alleli alternativi per lo
stesso locus genico. Non influenzando la fitness dell’organismo, esso non è
sottoposto a selezione naturale.
• La ricombinazione sessuale amplifica il numero dei genotipi possibili, essa
deriva dalla ricombinazione genica che si accompagna alla riproduzione sessuata.
Questo meccanismo genera una varietà enorme di combinazioni genotipiche.
• La selezione dipendente dalla frequenza
• La variabilità geografica nelle sottopopolazioni
• L’instabilità ambientale
• I vincoli imposti dai processi di sviluppo

4
7. Giuseppe Aloisio
22 de marzo de 2021, 18:16:01
In realtà tale fattore si manifesta
anche a livello interspecifico come
suggerisce la teoria del disturbo
intermedio, formulata da Mac
Arthur nel 1978. Egli sostenne che
le catastrofi naturali liberando le
nicchie dai vecchi occupanti,
ringiovaniscono gli ecosistemi
mantenendone alta la diversità
biologica.
8. Giuseppe Aloisio
23 de marzo de 2021, 11:28:42
Secondo la teoria degli equilibri
intermittenti (Eldredge-Gould)
l’evoluzione procede a scatti, con
episodi improvvisi di speciazione
alternati a lunghi periodi di
equilibrio, come suggerito dalla
documentazione fossile. É
l’opposto del modello graduale,
sostenuto da Linneo e in seguito
da Darwin
7 bottiglia, nel quale un evento ambientale casuale riduce di molto le
8 seguire un modello graduale o rapido (equilibri intermittenti) può avvenire
domenica 7 marzo 2021
Microevoluzione vs. Macroevoluzione
La microevoluzione è data dall’accumulo di mutazioni a livello del pool
genico di una popolazione senza però dare vita ad una nuova specie. Ciò
avviene in una scala temporale relativamente breve. In che modo si verifica il
cambiamento microevolutivo?
• Selezione naturale di cui abbiamo ampiamente discusso sopra,
• Mutazione e Ricombinazione: Una mutazione è un qualunque
cambiamento nel corredo genomico di un individuo. Esso può avvenire per
sostituzione nucleotidica, inserzione, delezione, duplicazione di geni e
trasposizione; invece la ricombinazione è lo scambio di materiale ereditario
fra cromosomi omologhi durante la meiosi, mediante crossing-over.
• Flusso genico: É la presenza di flusso genico a mantenere l’omogeneità
all’interno di una specie, aumentando (natalità o immigrazione) o
diminuendo (mortalità o emigrazione) la popolazione cambia il flusso
genico. Barriere quali l’isolamento produttivo limitano il flusso genico,
portando ad eventi di speciazione, che concernono la macroevoluzione.
• Deriva genetica: É il campionamento casuale degli alleli che avviene nel
passaggio generazionale. Al diminuire della popolazione l’importanza della
deriva genetica aumenta, generando risposte casuali quali il collo di
dimensioni di una popolazione fissando quindi i caratteri dei sopravvissuti;
e il fondatore, ovvero quando la
colonizzazione di una nuovo habitat
da parte di pochi individui innescano
una forte dissomiglianza allelica
rispetto alla popolazione d’origine.
La macroevoluzione invece si occupa
dei processi di speciazione e delle
relazioni fra livelli tassonomici superiori, con attenzioni anche alla filogenesi.
Un passaggio fondamentale della macroevoluzione è quello della
speciazione, di cui abbiamo accennato sopra. La speciazone, che può
tramite barriere prezigotiche attraverso gli isolamenti riproduttivi, o
barriere postzigotiche, legate principalmente alle complicanze che
comportano gli organismi ibridi.
Per quanto riguarda gli isolamenti riproduttivi, essi possono essere:
• temporali (il periodo riproduttivo non coincide),
• ambientali (le popolazioni vivono in habitat diversi o molto piccoli, come
nel caso dei ciprinodontiformi nella valle della morte in Nevada) possono
essere allopatriche o peripatrica,
• ecologici (dove sì l’ambiente è condiviso, ma non la nicchia), viene anche
definita parapatrica,
5
 domenica 7 marzo 2021
• comportamentali (scarsa o nulla attrazione sessuale che può essere
dovuta alle differenti modalità di attrazione reciproca, quindi per esempio
canti, danze, colorazioni o feromoni),

• meccanici (gli organi riproduttivi non sono compatibili)

• gametici (la fecondazione non avviene per incompatibilità dei gameti a

causa di fattori chimici).

Mentre per quanto riguarda le barriere postzigotiche legate agli ibridi esse
possono dipendere dalla non vitalità, dalla debolezza strutturale, dalla
sterilità in fase adulta o dalla degenerazione, dove l’ibrido è in grado di dare
vita ad una prole ma essa risulta debole e sterile.

Dunque la speciazione risulta essere il processo evolutivo mediante il quale

si originano nuove specie, in seguito ad isolamento riproduttivo fra
popolazioni (E. Mayr), essa può essere diversi modelli, due fra tutti i modelli
geografici di speciazione allopatrica e di speciazione simpatrica.

La speciazione allopatrica dipende principalmente dalla radiazione

adattativa, ovvero da isolamenti riproduttivi di carattere geografico quali per
esempio quelli scaturiti dall’effetto del fondatore o da un evento catastrofico,
essa può essere peripatrica quando è di carattere ambientale mentre risulta
parapatrica quando due popolazioni sono a stretto contatto a livello
ambientale ma risultano isolati ecologicamente e climaticamente, la selezione
naturale ha dunque un ruolo importante in questa modalità di speciazione: se
le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono
sovrapporsi, in base alle preferenza di habitat; mentre se si sono sviluppate
barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità ecologica, gli areali si
mantengono parapatrici.

Se invece non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una

zona di contatto che porta alla formazione di ibridi, nei quali possono
evolvere barriere postzigotiche.

Esiste un quarto tipo di speciazione definito simpatrica, che non è definito

da barriere geografiche (proprio per questo è tipica di luoghi insulari o
lacunari o in individui che si riproducono nella piccola nicchia in cui sono nati,
come gli insetti erbivori) ma dipende dagli altri tipi di isolamento riproduttivo e
barriere postzigotiche citati sopra.

Evoluzione Molecolare
In tutte le popolazioni naturali si verificano mutazioni nel genoma (mutazioni
nel DNA della popolazione); esse si verificano in maniera casuale, e a
frequenza costante per ogni data popolazione. In realtà la frequenza di
mutazioni genomiche è molto simile non solo per popolazioni diverse di una
stessa specie ma anche di specie molto diverse tra loro (non bisogna
dimenticare che la chimica e la biochimica del DNA e della sua replicazione
sono sostanzialmente simili in tutti gli organismi viventi).

6
 domenica 7 marzo 2021
Anche se la velocità con cui si verificano mutazioni nel DNA è molto simile in
tutti gli organismi, il destino delle mutazioni è molto diverso non solo in
organismi differenti ma anche nello stesso organismo a seconda di dove si è
verificata la mutazione e quindi quale sia l’effetto della mutazione.

Alcune mutazioni si verificano nelle regioni non codificanti (tratti intergenici,

introni, ecc.) che quindi possono alterare i livelli di espressione di una
proteina o quando e dove deve essere prodotta; mentre altre si verificano
nelle regioni codificanti: di queste alcune cambieranno un codone per un
amminoacido in un codone sinonimo (mutazioni nella terza base del codone)
e quindi non produrranno effetti a livello della proteina codificata, le restanti
cambieranno la sequenza della proteina.

Se una mutazione verificatasi in uno o più individui si diffonde nella

popolazione (ciò se aumenta progressivamente la percentuale di individui che
porta quella mutazione) si dice che la mutazione è stata fissata. Il fatto che
una mutazione venga fissata in una popolazione può dipendere da due
processi differenti:

• La selezione naturale
• La deriva genica casuale (“neutral genetic drift”)

Mutazioni che migliorano la funzione di una proteina o che creano una nuova
funzione utile daranno agli individui che le portano una fitness maggiore, cioè
una migliore capacità di sopravvivere e riprodursi e quindi una maggiore
probabilità di trasmettere la mutazione ai discendenti: le mutazioni positive
tendono a diffondersi e fissarsi nelle popolazioni a causa della selezione
naturale positiva, mentre mutazioni che peggiorano la funzione di una
proteina o la eliminano daranno agli individui che le portano una fitness
inferiore, cioè una ridotta capacità di sopravvivere e riprodursi e quindi una
ridotta probabilità di trasmettere la mutazione ai discendenti: le mutazioni
negative vengono eliminate dalle popolazioni a causa della selezione naturale
negativa.

Molte mutazioni, soprattutto quelle che cambiano residui in residui simili o

quelle che cambiano residui situati alla superficie delle proteine ma non in siti
di binding per substrati ed effettori, non hanno effetto o hanno un effetto
trascurabile sulla funzionalità e la stabilità delle proteine.

Le mutazioni che invece cambiano la sequenza amminoacidica ma non le

proprietà di una proteina vengono definite mutazioni neutre; queste possono
diffondersi e fissarsi nelle popolazioni o venire eliminate per ragioni
totalmente casuali e statistiche secondo un processo noto come “deriva
genica casuale” o “neutral genetic drift”.

Consideriamo una famiglia di proteine omologhe perfettamente adattate a

svolgere un determinato compito in un certo numero di organismi Poiché le
proteine di questa famiglia sono già ottimizzate per lo svolgimento della loro
funzione è verosimile che siano rarissime le mutazioni capaci di migliorare
ulteriormente la funzione (mutazioni positive).

7
 9. Giuseppe Aloisio
25 de marzo de 2021, 17:01:10

Velocità di evoluzione

10. Giuseppe Aloisio

25 de marzo de 2021, 17:03:04

Divergenza attuale delle due

sequenze espressa in sostituzioni
per sito

11. Giuseppe Aloisio

25 de marzo de 2021, 17:01:41

Tempo di divergenza inteso come

milioni di anni passati dal
momento di speciazione dei due
domenica 7 marzo 2021
organismi
La stragrande maggioranza delle mutazioni saranno negative o neutre, ma le
mutazioni negative vengono controselezionate e quindi spariscono, pertanto
si deve concludere che la stragrande maggioranza delle mutazioni
amminoacidiche osservate nelle famiglie di proteine omologhe siano
mutazioni neutre.

Dunque per identificare le somiglianze, e quindi le mutazioni fra due

organismi si utilizza l’allineamento tra due biosequenze, che consiste
nell’analisi parametrica di frammenti di DNA, per le corrispondenze geniche
anche se soggetto a decadimento, o di amminoacidi, vista la maggiore
informazione data dal numero di caratteri da analizzare minore (4 invece dei
20 dei geni). In ogni famiglia proteica la frequenza di mutazioni neutre è
inversamente proporzionale alla frazione di amminoacidi più direttamente
coinvolti nella funzione e nel mantenimento della struttura: grazie a questo
possiamo utilizzare la velocità evolutiva nota di una famiglia proteica come se
fosse un orologio molecolare, grazie alla divergenza fra due specie,
secondo la formula

9 11 V=K/2t
In realtà ciò che accade è che le mutazioni realmente avvenute sono più numerose
di quelle osservate perché più mutazioni possono colpire la stessa posizione ed
inoltre i residui e i nucleotidi possono retromutare, per questo spesso ci si affida
all’albero filogenetico, dato che fornisce in maniera semplice e diretta tutte le
informazioni più utili come per esempio quali sequenze dell’insieme sono le più
strettamente imparentate e quale percorso evolutivo le sequenze hanno seguito,
proprio per questo più sequenze analizzate ci sono e più l’albero filogenetico risulta
fondamentale.

Per ricavare un albero filogenetico si possono utilizzare vari metodi purché

partano tutti dall’allineamento delle sequenze in esame, degli esempi che
possono valere sia per sequenza nucleotidiche che proteiche sono:

8
12. Giuseppe Aloisio
7 de marzo de 2021, 18:48:00
Per esempio, marsupiali e
mammiferi in seguito
all’estinzione dei dinosauri
avvenuta nel Pleistocene si
ritrovarono ad occupare ambienti
simili colonizzando l’Oceania i
primi e l’Eurasia, America e Africa
i secondi. Qualcosa di simile
accadde anche fra squali e
delfini.
13. Giuseppe Aloisio
25 de marzo de 2021, 16:52:19
Per esempio l’alfa-emoglobulina
è un paralogo dell’emoglobulina
e della mioglobulina, dato che
entrambi hanno la stessa origine
filogenetica.
12
13
domenica 7 marzo 2021
• Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean, simile ai programmi
di allineamento multiplo, si utilizza una matrice di sostituzione effettive
piuttosto che quella di sostituzioni osservate
• Neighbor joining che parte da una topologia a stella di un albero non
risolto quindi identifica sequenze adiacenti simili e le unisce su un nodo
• Massima parsimonia che si basa sull’identificazione dell’albero che
giustifica le differenze osservate nelle sequenze attuali con il minore numero
di sostituzioni, quindi non stima le effettive distanze genetiche poiché non
tiene conto della possibilità che si verifichino sostituzioni multiple piuttosto
fornisce alberi in cui i rami sono tutti della stessa lunghezza (albero di tipo
qualitativo).
• Massima verosimiglianza che utilizza approcci statistici per individuare
l’albero che ha la massima probabilità di spiegare l’allineamento multiplo di
partenza. É sicuramente il più completo e credibile metodo per generare
un albero filogenetico a partire da un allineamento. L’unico svantaggio è
che richiede un numero molto elevato di calcoli pertanto con più di 20-30
sequenze il tempo di calcolo diviene troppo lungo perché il metodo sia
conveniente.
Gli alberi filogenetici molecolari sono considerabili simili a quelli classici solo
se l’ipotesi dell’orologio biologico è ben rispettata da tutte le sequenze che
compongono l’albero: se per qualche motivo una sequenza si evolve più o
meno velocemente rispetto alle altre allora il ramo corrispondente sarà
troppo lungo o troppo corto, pure per questo bisogna utilizzare più famiglie
proteiche in modo da confrontare alberi filogenetici ottenuti con proteine
differenti, Inoltre proteine a rapida evoluzione serviranno a confrontare
organismi strettamente imparentati, mentre proteine che evolvono
lentamente serviranno a confrontare organismi lontani.
Omologia vs. Analogia/Omoplasia
Due parti anatomiche di specie diverse fra loro vengono dette analoghe o
omoplasiche quando svolgono la stessa funzione ma hanno un’origine
embrionale completamente diversa (le ali degli insetti e le ali degli uccelli):
quando due organismi presentano strutture morfologiche simili fra di loro
spesso è perché vivendo in habitat simili e spinti da analoghe pressioni
ambientali è probabile che questi possano sviluppare quelle strutture o
adattamenti per convergenza evolutiva; mentre sono dette omologhe
quando hanno la stessa origine embrionale ma diversa morfologia (le ali di
un pipistrello e le pinne di un cetaceo) o addirittura funzione. Sequenze
omologhe a loro volta possono essere ortologhe quando sono evolute dalla
stessa caratteristica dal loro antenato comune ma non necessariamente
mantengono la stessa funzione ancestrale, o paraloghe, quando riflettono
eventi di duplicazione genica.
9
 domenica 7 marzo 2021
Proprio per questo quando si tratta di due sequenze che non si è ancora
analizzato risulta più corretto parlare di similarità, per poi essere più specifici
a indagine completata.

10
1. Giuseppe Aloisio
28 de marzo de 2021, 17:47:21

Che attenzione, sono composte da

cellule somatiche in quanto
“contenitori”, le cellule germinali
diventano direttamente gameti

Processi riproduttivi e sviluppi embrionali

La riproduzione è uno dei capisaldi dell’evoluzione specifica e, più in generale, uno
degli istinti primari di ogni organismo dovuto proprio al principio di passaggio
genetico genitore-figlio che fa parte di ogni organismo di questa terra.

Le due forme fondamentali di riproduzione sono quella asessuale, dove è

presente un solo genitore e non esistono organi o cellule sessuali specifici; e quella
sessuale, che coinvolge di regola due individui e quindi avviene rimescolamento
genico, fondamentale per l’evoluzione della specie.

La riproduzione asessuale per l’appunto consiste nella produzione di individui

senza la formazione o fusione di gameti, quindi la progenie risulterà clone del
genitore, a meno che non compaia una mutazione che in caso verrebbe espresso
immediatamente. Questo tipo di riproduzione è funzionale alla quantità di individui
nascituri e viene spesso scelto finché l’organismo non è in grado di generare
gameti, infatti è tipico di batteri, protisti e molti invertebrati, di cui la maggior parte
può anche riprodursi sessualmente. Le principali forme di riproduzione asessuale
sono:

• Scissione, può essere binaria o multipla, prevede la mitosi della cellula madre in
due o più cellule figlie. La divisione può seguire un piano longitudinale come nei
protozoi flagellati, trasversale come nei protozoi ciliati o, come avviene nella
schizogonia, una serie di scissioni del nucleo prima ancora del citoplasma,
come avviene per l’agente della malaria.
• Gemmazione, tipica degli cnidari ma comunque comune in altri pila, consiste
nella divisione ineguale dell’organismo a partire da un’escrescenza.
• Gemmulazione, che consiste come dice lo stesso nome nella creazione di una
gemmula, ovvero una capsula resistente contenente un aggregato di cellule.
• Frammentazione che come per la scissione si basa sulla divisione
dell’organismo originale pluricellulare in dei multipli, tipico degli invertebrati fra
cui gli echinodermi.

Abbiamo detto che negli asessuati non esistono

cellule sessuali specifiche, invece negli animali
che si riproducono sessualmente cellule si
possono dividere in somatiche, che come dice
la parola danno forma all’individuo svolgendo
funzioni specifiche e morendo con lui, e
germinali, dedite alla formazioni di gameti,
uova e spermi. Le cellule germinali primordiali si
formano durante i primi stadi dello sviluppo
embrionale generalmente nell’endoderma,
1 migrando in seguito nelle gonadi per sviluppare
esclusivamente uova o spermatozoi.

2. Giuseppe Aloisio
28 de marzo de 2021, 18:26:08

Chiamati così per un puro discorso

di praticità, la forma effettiva dei
cromosomi rimane X e Y anche in
questo caso

3. Giuseppe Aloisio
28 de marzo de 2021, 19:41:22

Soprendentmente il testosterone
viene convertito in estrogeno nel
cervello, che determina
organizzazione e comportamenti
tipici maschili.

La determinazione del sesso

Fino ai primi del 1900 non si sapeva quale fosse il processo dietro la scelta del
sesso del nascituro, le prime evidenze sono del 1902, quando McClung osservo
che le cimici producevano due spermi, approssimativamente con ugual frequenza,
uno dei quali presentava un cromosoma accessorio rispetto al numero di
cromosomi aploidi delle uova. Dai suoi studi ricavo che quando l’uovo veniva
fecondato da uno spermatozoo con cromosoma accessorio, il sesso del
nascituro era al 100% femminile. Dunque esattamente come le cellule embrionali
esistono due tipi di cromosomi: autosomi e sessuali, e la determinazione del
sesso determinata dai cromosomi sessuali è definita singamica; per esempio, il
caso descritto precedentemente è indicato come tipo XX-X0. Più avanti si è
scoperta l’esistenza di specie, come nel caso dell’uomo, di tipo XX-XY con XY
codificante per maschio, quindi con una coppia di cromosomi sessuali diversi fra
loro. In maniera opposta, in animali come uccelli, pesci, falene e farfalle è la
2 femmina ad avere questa differenza, infatti si parla di tipo ZZ-ZW. Notare come i
cromosomi X e Y sono diversi per forma e dimensioni, quindi necessariamente
alcuni caratteri sono peculiari per l’uno e per l’altro, giocando un ruolo
fondamentale nell’ereditarietà sessuale.

Quando il sesso del nascituro non è determinato da fattori cromosomatici si parla

di determinazione metagamica, tipica di coccodrilli, molte tartarughe e alcune
lucertole. In questo caso il sesso è determinato da fattori ambientali o
comportamentali al momento dell’incubazione (come per la bassa temperatura che
regola il gene DMRT1 che favorisce lo sviluppo dei maschi, l’opposto negli
alligatori), quando invece il sesso è determinato anche prima della fecondazione si
parla di determinazione progamica,
spesso in questo tipo di definizione gli
organismi nascono sessualmente
indifferenziati, per poi sviluppare testicoli o
ovari in base alla secrezione di ormoni
come il testosterone per mascolinizzare o
3 l’estrogeno per femminilizzare. Per
avvalorare tale ipotesi sono stati fatti vari
esperimenti sulla somministrazione di
ormoni in fase fetale, e molti di questi si
rivelarono riusciti, però quando si individuò
Dinophilus gyrociliatus, lo stato nutrizionale della nel 1994 una regione nel cromosoma X
madre determina il sesso del nascituro: se le chiamata inversione del sesso dose
uova sono grandi avrà figlie femmine dipendente o DSS reversal legato proprio
alla somministrazione di estrogeno
nell’organismo, questa idea fu messa in
crisi. Anche se ciò contribuì a spiegare la
femminilizzazione di alcuni individui maschi, per non incappare in paradossi nel
caso inverso (quindi tratti femminili ma con cervello maschile dovuto agli alti livelli
di estrogeno) si cercò di motivare la causa di ciò nella scarsa presenza dei recettori
di estrogeno nel cervello.

4. Giuseppe Aloisio
28 de marzo de 2021, 20:33:01

Per questo c’è una differenza di

numero notevole fra spermatozoi e
uova: al termine del ciclo di genesi
avremo 4 spermatozoi per un
singolo uovo, anche se la durata
dei due cicli potrebbe ingannare:
nell’uomo per esempio la
spermatogenesi è di 64 giorni
mentre l’oogenesi di 28, al termine
del quale se l’uovo non è stato
fecondato avviene il menarca.

5. Giuseppe Aloisio
29 de marzo de 2021, 11:25:47

L’oocita si sviluppa all’interno del La gametogenesi: come si originano spermatozoi e uova

follicolo di Graaf che aumenta di
volume fino a rompersi, rilasciando Come accennato in precedenza sperma e uova vengono prodotti negli organi
l’oocita secondario sessuali appositi: testicoli e ovario. La riproduzione che si basa su tali premesse si
definisce anfigonia, in contrapposizione alla partenogenesi che tratteremo dopo.

I testicoli sono quelli dove avviene la

spermatogenesi, per la precisione nei
tubuli seminiferi.

Nei mammiferi le cellule germinali si

sviluppano a stretto contatto con e
cellule di sostegno, che offrono
nutrimento durante lo sviluppo e la
differenziazione; lo strato più esterno è
formato da spermatogoni, cellule
diploidi, che accrescendosi diventano
spermatociti primari e poi, in seguito
alla meiosi, spermatociti secondari.
Durante la meiosi lo spermatocita
secondario si divide in quattro
spermatidi, aploidi, per poi differenziarsi
direttamente in spermatozoi.

La testa dello spermatozoo è composta dal nucleo che contiene i cromosomi e da

un acrosoma, presente in quasi tutti i metazoi (fanno eccezione i pesci teleostei e
qualche invertebrato), che contiene lisina utili per fare un varco nella parete
oogonica. In alcuni casi è presente anche un perforatium. Generalmente gli
spermatozoi sono microscopici e in numero notevolmente maggiore rispetto alle
uova.

Invece l’oogenesi è quella che avviene nell’ovario; analogamente alla

spermatogenesi anche l’oocita passa da essere oogone, oocita primario, oocita
secondario e cellula uovo matura, l’unica differenza sta nella prima e seconda
fase meiotica dove vengono prodotti globuli polari, più piccoli degli oociti e
4 destinati a degenerare in quanto non funzionali. Nella maggior parte dei vertebrati
e in alcuni invertebrati l’uovo non completa tutte le fasi prima della fecondazione:
in genere lo sviluppo si arresta in profase I per poi concludersi o al momento
5 dell’ovulazione (uccelli e molti mammiferi) o dopo la fecondazione (molti
invertebrati, teleostei, anfibi e rettili). Per evitare la divisione, l’oocita è in grado di
accumulare tuorlo in granuli, che quindi può raggiungere dimensioni in
proporzione enormi e visibili a occhio nudo come nel caso di uccelli, anfibi e rettili.

Il percorso dell’uovo, dalla sua schiusa e fino alla nascita della prole può essere
oviparo, praticato dalla maggior parte degli invertebrati e molti vertebrati, può
essere con fecondazione interna (uova fecondate nell’utero) o esterna (uova
fecondate nell’ambiente); ovoviviparo, praticato da anellidi brachiopodi, insetti e
alcuni gasteropodi e comune in molti pesci e rettili, quindi con schiusa all’interno
dell’utero seguite dal parto e viviparo, tipico di mammiferi ed elasmobranchi ma
sono noti casi in invertebrati, anfibi e rettili; l’uovo rimane nell’ovidotto e viene
nutrito direttamente dalla madre fino al parto.

6. Giuseppe Aloisio
29 de marzo de 2021, 14:30:21

Che può avvenire per epimofosi

(cellule staminali adulte si
differenziano nei tessuti
danneggiati) o morfallassi
(riorganizzazione delle cellule
adiacenti alla parte lesa)

La partenogenesi

Letteralmente “nascita da vergine”, consiste nello sviluppo di un embrione a partire

da un uovo non fecondato. Nel caso in cui la partenogenesi sia ameiotica l’uovo si
forma in seguito ad una semplice divisione mitotica, quindi la prole sarà clone della
madre e in genere le uova non possono essere fecondate, quindi sono dette
amittiche; invece nella partenogenesi meiotica si forma un uovo aploide o
mittico, quindi deve essere ripristinata la diploidicità o tramite duplicazione
cromosomica (apomittica) o per fusione secondaria di due nuclei meiotici
(automittica, più precisamente l’uovo e il globulo polare secondario). Per quanto
riguarda la determinazione del sesso viene definita arrenotoca se si sviluppano
maschi, telitoca se si sviluppano femmine o deuterotoca se tale sviluppo è
indifferente. Le condizioni per il quale la partenogenesi avvenga e in quale modalità
sono tantissime: rudimentale, quando la norma è l’anfigonia ma processi
ambientali auto-attivano l’uovo; accidentale, quando oltre all’auto-attivazione
avviene la mitosi dell’uovo; facoltativa, quando è accessoria dell'anfigonia
obbligatoria ciclico eterogonica, quando si ha un’alternanza (generalmente
stagionale) di riproduzione anfigonica e partogenetica che quindi danno uova
mitiche e amittiche obbligatoria indefinita quando l’anfigonia non è possibile
poiché l’assetto cromosomico maschile è letale (spanandria).

Altri tipi di riproduzione

Esistono ulteriori tecniche di riproduzione praticate in minor parte dagli animali,

come la metagenesi che compiono gli Idrozoi e che si basa sulla metamorfosi di
polipo in medusa, quindi da cellule sessuali aploidi a cellule sessuali diploidi (il
ciclo vitale delle meduse verrà approfondito sulla parte degli cnidari); la
6 frammentazione, che necessariamente comporta una capacità rigenerativa
dell’organismo, fenomeno studiatissimo visto che si basa sull’utilizzo delle cellule
staminali e del delicato equilibrio tra formazione di nuovo tessuto e rimodellamento
della degradazione autofagica. Spesso tali qualità sono caratteristiche di cnidari,
platelminti (famosi gli studi di Morgan sulle planarie) ed echinodermi. Menzione
d’onore allo danio rerio o zebrafish, la cui capacità rigenerativa della pinna
caudale, le minute dimensioni e la veloce riproduzione rendono la specie perfetta
per analisi in laboratorio.

Infine, si ha ginogenesi (o pseudocopula) quando un uovo si può sviluppare solo

dopo la penetrazione dello spermio, ma senza che questo, dopo l'attivazione, si
fonda col pronucleo femminile. In questo caso si parla anche di pseudogamia,
riscontrata in varie specie di nematodi, platelminti ed in svariati gruppi di insetti, in
alcuni anfibi e pesci; nell’androgenesi invece l’uovo fecondato dallo spermatozoo
si sviluppa senza la partecipazione del pronucleo femminile. Sperimentalmente si
ottiene aspirando il pronucleo femminile con una micropipetta o cauterizzando il
punto ove risiede (nelle uova di Anfibi) oppure danneggiandolo con i raggi X (nelle
uova di Anfibi, di Anellidi e di Echinodermi).
1. Giuseppe Aloisio
13 de abril de 2021, 11:37:55
L'emolinfa degli Insetti è un
tessuto fluido che svolge le
funzioni analoghe a quelle del
sangue e della linfa dei Vertebrati.
A differenza del sangue, l'emolinfa
ha una maggiore viscosità, è priva
di globuli rossi e, nella generalità
degli insetti, di pigmenti respiratori
riconducibili all'emoglobina. Si
compone di una frazione liquida
(plasma) e una cellulare.
2. Giuseppe Aloisio
13 de abril de 2021, 11:58:09
Anche se, vista la resistenza
elevata dei capillari brachiali, la
pressione sanguigna diminuisce
notevolmente prima di entrare
nell’aorta.
1 emolinfa negli organismi a sistema aperto, che normalmente appare più limpido e
2 esterna grazie alle branchie era necessario solo
Sistema Circolatorio e Respiratorio
Per gli organismi è necessario un meccanismo di assorbimento delle risorse ed
espulsione dei rifiuti per poter vivere: negli unicellulari o forme pluricellulari
semplici come spugne, cnidari e platelminti l’organizzazione interna è tale da
permettere questi scambi tramite i soli fluidi citoplasmatici, tuttavia in esseri
viventi più complessi è necessario un sistema circolatorio specializzato.
Innanzitutto la specializzazione comincia già dalla concentrazione dei fluidi: nei
liquidi sono presenti molte sostanze inorganiche (ioni, Na, Cl, HCO3- ) e organiche
(lipidi, proteine), ma soprattutto il componente principale è l’acqua, per questo la
maggior parte degli esseri viventi, anche se all’apparenza solidi, sono composti dal
70% al 90% da acqua. In base all’apertura del sistema circolatorio, si parla di
acquoso in quanto è una soluzione di plasma, elementi corpuscolari e fluido
interstiziale; mentre per gli organismi a sistema chiuso si parla di vero e proprio
sangue, un complesso tessuto connettivo liquido che scorre negli appositi vasi.
I vasi sono arterie, vene, capillari e sistema linfatico; l’organo è il cuore, che può
avere stimoli miogenici quando la pulsazione è data dalle cellule miocardiche o
neurogenici, quando sono i gangli a dare l’input (decapodi).
In un sistema circolatorio aperto però, non esistono vasi minori o capillari che
collegano le vene alle arterie, piuttosto si parla di emoceli, dei seni sanguigni che
rimpiazzano i capillari e che irrorano direttamente i tessuti. Durante lo sviluppo
della cavità del corpo di questi animali, il blastocele non viene obliterato dal
mesoderma come invece accade negli animali a sistema chiuso, dunque il
blastocele si fonde con la cavità celomatica e può fluire liberamente non essendoci
la separazione fra fluido extracellulare e fluido interstiziale.
Perciò anche il cuore ha un comportamento totalmente differente: esso è bagnato
dl sangue, che entra all’interno attraverso aperture chiamate ostii, e le contrazioni
(analoghe a quelle peristaltiche) spingono l’emolinfa a bassa pressione (anche per
questo spesso gli animali a circolazione aperta hanno cuori ausiliari) attraverso un
limitato sistema di vasi arteriosi che irrora i vari organi.
Invece, negli organismi a circolazione chiusa, sviluppatasi visto l’aumento di
dimensioni e facoltà motrici, le modalità di circolazione del sangue sono state
fortemente influenzate dal tipo di respirazione: man mano che ci si sposta verso la
terraferma, i metazoi sviluppano un sistema
circolatorio sempre più specializzato e che mira a
separare il sangue venoso da quello arterioso.
Partendo dai pesci, compiendo una respirazione
un atrio e un ventricolo che quindi pompasse il
sangue venoso verso le branchie da cui poi fluisce
nell’aorta dorsale per essere distribuito;
parallelamente, è presente anche un seno venoso
posto anteriormente rispetto all’atrio che raccoglie
il sangue e una quarta camera che regoli gli sbalzi
pressori chiamato bulbo arterioso, negli
3. Giuseppe Aloisio
9 de abril de 2021, 19:21:05

Almeno per quanto riguarda i

vertebrati; negli invertebrati sono
stati individuati vari pigmenti come
l’emocianina, tipica di crostacei e
molluschi (le aragoste dal sangue
blu); la clorocruonina, rilevata in
alcune famiglie di policheti tubicoli,
che viene trasportata liberamente
nel plasma o l’emertina, scoperta
sempre in alcuni poliacheni, che
pur contenendo ferro non presenta
la stessa efficienza
dell’emoglobina.
elasmobranchi invece è definito come cono arterioso.

Negli animali terrestri invece insieme ai polmoni appare una circolazione doppia,
una sistemica e una polmonare. Negli anfibi attuali sono presenti due atri che
raccolgono il sangue venoso e arterioso ma il ventricolo resta indiviso, ma i due tipi
di sangue restano separati grazie alle membrane spirali del cono arterioso, alla
disposizione dei setti e delle membrane dei vasi efferenti. La divisione dei ventricoli
è parziale in alcuni rettili e completa in coccodrilli, uccelli e mammiferi (notare
come quest’ultimi siano omeotermi)

La respirazione
Per quanto riguarda la respirazione, essa può avvenire
per via cutanea quando le dimensioni lo permettono
(organismi inferiori al mm o con una superficie che
compensa la massa, come nel caso dei platelminti) o,
in via ausiliaria o esclusiva in base alla specie, tramite
branchie (estroflessioni corporee evolutesi per
compensare la "mancanza” d’ossigeno in acqua;
possono essere interne, esterne o papule dermali e il
sangue generalmente fluisce controcorrente rispetto
all’acqua che attraversa le branchie) e polmoni (che
invece si invaginano per mantenere l’organo umido e a
riparo da patogeni) mediante l’uso di pigmenti
3 respiratori, uno fra tutti l’emoglobina, che permette di
trasportare 20 ml di ossigeno in 100 ml di sangue. Menzione d’onore al sistema
tracheale tipico di molti artropodi, che evita l’ossigenazione per via sanguigna
tramite un complesso sistema di spiracoli o stigma, trachee e tracheole,
permettendo dunque la respirazione tramite il movimento del corpo, come per
esempio il movimento addominale a telescopio delle api.

1. Giuseppe Aloisio
11 de abril de 2021, 12:16:50

Nell’uomo questo ruolo di

identificazione viene fatto dai
recettori del tipo Toll. Ne sono stati
identificati almeno 9 ciascuno dei
quali riconosce uno specifico tipo
di molecola o microbo: anch’esi
funzionano come sistemi di
recettori dell’immunità innata.

2. Giuseppe Aloisio
13 de abril de 2021, 10:03:17

Questo è per evitare situazioni di

sovraffollamento dove due colonie
potrebbero fondersi, rifiutando gli
allotrapianti invece l’integrità della
Sistema Immunitario
colonia si preserva.
Secondo una definizione più precisa, un animale dimostra immunità se possiede
3. Giuseppe Aloisio
cellule o tessuti e molecole capaci di riconoscere gli invasori esterni e di
13 de abril de 2021, 10:14:37
proteggerlo da questi, anche se spesso la resistenza conferita dai meccanismi
Di cui è stata comprovata una immunitari non è completa: in certi casi l’ospite può tollerare un patogeno
forma di sensibilità ai patogeni (toxoplasmosi, malattia di Chagas, malaria…) se c’è un contatto continuo fra
come dimostrato dagli studi sulle ospite e parassita endemico, in questo caso però i soggetti più a rischio sono i
infezioni da scistostoma, dove le nascituri.

chiocciole mantenevano un livello In genere, come risposta ad un organismo

d’allarme di circa 2 mesi, con però estraneo il corpo reagisce attivando il
larga dipendenza dal genotipo complemento, una serie di enzimi che aiutano
dell’individuo. a compiere il meccanismo difensivo
dell’infiammazione o flogosi; il complemento
può attivarsi per via classica, dove è
l’antigene legato alla superficie del patogeno a
scaturire una risposta immunitaria acquisita; o
per via alternativa, ovvero tramite una
precoce reazione a cascata. Entrambe le vie
hanno in comune l’attivazione del terzo
componente della cascata C3, che si lega alle
cellule bersaglio e le marca per la successiva
fagocitosi: questo processo viene definito opsonizzazione.

Invece per quanto riguarda molti invertebrati (e per alcuni mammiferi, dove però
prendono il nome di defensine) il meccanismo di difesa che va per la maggiore è
la somministrazione di peptidi antimicrotici direttamente nell’area infetta: questi
1 sono meno specifici del complemento, ma ciascun peptide è efficace conto una
diversa categoria di microbi: batteri (gram+ e gram-) e funghi. A differenza degli
antibiotici che agiscono bloccando il funzionamento di una proteina critica, i
peptidi agiscono interferendo con il sistema di segnalazione interno al microbo
stesso.

Si deve tener conto anche dell’enorme biodiversità degli invertebrati: gli organismi
a vita breve hanno meccanismi di difesa diversi da quelli a vita lunga. Per questo,
una delle verifiche più significative per individuare la capacità dei tessuti degli
invertebrati di riconoscere sostanze e/o patogeni viene compiuta trapiantando un
tessuto della stessa specie (allotrapianto) o di specie diverse (xenotrapianto):
2 sorprendentemente, anche metazoi più semplici come poriferi e cnidari rifiutano
entrambi e non solo, rifiutano più velocemente un secondo trapianto da uno stesso
donatore, dimostrando l’esistenza di una memoria immunitaria a breve termine;
3 mentre molluschi e nemertini accettano gli allotrapianti. Tale memoria immunitaria
fra l’altro, è stato teorizzato possa essere ereditaria per più specie di quanto ci
aspetteremmo, come dimostrato dagli studi su calabroni e pulci d’acqua.

Tutti questi fenomeni di memoria immunitaria e risposta difensiva specifica sono

sempre stati uno spartiacque fra sistema immunitario innato e acquisito: ritrovarlo
in degli invertebrati assottiglia sempre di più la linea di separazione fra queste due
modalità.

4. Giuseppe Aloisio
12 de abril de 2021, 11:09:42

Che, in base alla specie, può

essere un amebocita, un
celomocita o un emocita

5. Giuseppe Aloisio
12 de abril de 2021, 12:07:24

Che, parallelamente, vengono poi

smaltiti in perossido di idrogeno e,
per catalasi di quest’ultimo, acqua.

La Fagocitosi - L'eredità del

Metchnikoff
Mechnikoff si interessa allo studio di
microbi, e in particolare il sistema
immunitario. Nel 1882 si è dimesso dalla
sua posizione in Odessa University e ha
istituito un laboratorio privato a Messina
per studiare embriologia comparata, dove
ha scoperto la fagocitosi dopo aver
sperimentato sulla larve di stelle marine:
pensò che alcuni globuli bianchi
potrebbero inghiottire e distruggere gli organismi nocivi, come batteri; tale teoria fu
accolta con scetticismo da specialisti, tra cui Louis Pasteur, Behring e altri.

Nella fagocitosi la particella estranea viene rinchiusa all’interno di un’invaginazione

4 della membrana plasmatica del fagocita, che quindi si richiude formando un
vacuolo contenente la particella; a questo punto altre vescicole citoplasmatiche
5 dette lisosomi riversano i propri enzimi digestivi o catalizzatori di ROI e RNI
all’interno del vacuolo, distruggendo l’intruso; invece quando una particella è di
dimensioni superiori ai 10 μm viene di solito incapsulata.

Nei vertebrati la fagocitosi è compiuta da diversi tipi di cellule, principalmente i

monociti che danno vita ai macrofagi e i leucociti polimorfonucleati o granulociti,
quindi neutrofili, eosinofili e basofili.

I linfociti, che possono essere di tipo T o B, e le cellule natural killer invece non
hanno un comportamento fagocitino ma sono funzionali al sistema immunitario
poche secernono sostanze farmacologicamente attive che agiscono sulle cellule
circostanti, come per esempio interferone e citochine. Altre ILC note (cellule
linfoidi innate, di cui fanno parte i due casi sopracitati) sono le RORγt+, che
secernono interleuchina-22 che limita il numero di batteri commensali presenti
nell’intestino per poi stimolare una risposta contro il patogeno.

L’infiammazione
L’infiammazione o flogosi è un processo vitale nella risposta immunitaria innata,
implicato nella mobilitazione delle difese dell’organismo contro un agente invasore
o un altro tipo di lesione tissutale e nella riparazione dei danni che ne derivano.

L'infiammazione consiste in una sequenza dinamica di fenomeni che si

manifestano con una intensa reazione vascolare. Questi fenomeni presentano
caratteristiche relativamente costanti, nonostante l'infinita varietà di agenti lesivi, in
quanto non sono determinati soltanto dall'agente lesivo, quanto soprattutto dalla
liberazione di sostanze endogene: i mediatori chimici della flogosi. I fenomeni
elementari, che costituiscono la risposta infiammatoria, comprendono
vasodilatazione e aumento di permeabilità (grazie al rilascio di istamina da parte
dei mastociti), che portano al passaggio di liquidi dal letto vascolare al tessuto leso
(edema) ed infiltrazione leucocitaria nell'area di lesione. L'infiammazione serve,
dunque, a distruggere, diluire e confinare l'agente lesivo, ma allo stesso tempo
6. Giuseppe Aloisio
12 de abril de 2021, 15:57:52

A favore di tale tesi, in paesi in cui

i parassiti sono ancora
abbondante hanno un tasso di
allergici e asmatici minimo e
viceversa.

mette in moto una serie di meccanismi che favoriscono la riparazione o la

sostituzione del tessuto danneggiato.
Clinicamente, i segni cardine dell'infiammazione sono, in questo ordine preciso:
calore della parte infiammata, arrossamento, tumefazione, dolore (dovuto al
rilascio di bradichinine rilasciate dalle cellule danneggiate), alterazione funzionale
(calor, rubor, tumor, dolor, functio laesa). Sono manifestazioni delle modificazioni
tissutali che consistono in: vasodilatazione, aumento della permeabilità dei capillari,
stasi circolatoria, infiltrazione leucocitaria (con marginazione, rotolamento e
adesione sulla superficie endoteliale di leucociti attraverso l'espressione di
molecole di adesione, fase finale di extravasazione leucocitaria attraverso
l'endotelio, chemiotassi per risposta dei leucociti presenti nello spazio interstiziale
agli agenti chemiotattici, i quali li indirizzano verso la sede del danno). Se
l’infiammazione persiste può dare vita ad ascessi (dovuti all’eccessiva pressione
idrostatica), ulcere (quando il processo di flogosi si espande a strati più interni del
derma e alle mucose) o addirittura neoplasie, inoltre se si sviluppa
6 un’ipersensibilità immediata possono sopravvenire allergie o asma, che se
raggiunge un livello sistemico può concludersi in shock anafilattico.

Altre forme di difesa

La coagulazione è un sistema di fattori che rapidamente chiude le lesioni,

ripristinando velocemente l’integrità e l’impermeabilità del tegumento.

Lattoferrina e transferrina sono molecole proteiche che chelano il ferro,

essenziale per i batteri, limitandone così la crescita.

Le Citochine
Gli interferoni sono glicoproteine a basso peso molecolare rilasciati in seguito alla
rilevazione di parassiti intracellulari come i virus.

Esistono tre tipi di interferoni, che comprendono quattro classi principali: alfa (α) e
beta (β), gamma (γ) e lambda (λ). Generalmente gli interferoni possono avere
diversi effetti: hanno proprietà antivirali e antioncogene; attivano i macrofagi e i
linfociti natural-killer; potenziano l'espressione delle glicoproteine di classe I e II del
complesso maggiore di istocompatibilità. In seguito a infezione virale, l'interferone
segnala la presenza di virus e ordina alle cellule immunitarie di sostituire il
proteasoma con l'immunoproteasoma.

Il fattore di necrosi tumorale o TNF è un membro della famiglia delle citochine che
viene prodotto soprattutto da macrofagi, linfociti T e tessuto adiposo bianco; ad
alte concentrazioni causa febbre.

L’interleuchina-1 prodotta principalmente da monoliti, macrofagi, cellule

dendritiche e cellule endoteliali agisce parallelamente al TNF e provoca
l’infiammazione; attiva la coagulazione stimolando il fegato a produrre proteine
della fase acuta; promuove il catabolismo dei grassi inducendo febbre e sonno;
stimola la sintesi di collagene e dei fattori di adesione; infine attiva i macrofagi.

Le lectine sono glicoproteine che legano i componenti glucidici di microrganismi e

cellule eucariotiche facenti parte dell’immunità innata; funzionano come opsonine,
quindi agglutinano più microrganismi immobilizzandoli e facitiltando la fagocitosi.

La fenolossidasi è un enzima che favorisce il riconoscimento del self-not self:

formando la melanina va letteralmente a colorare il patogeno e marcarlo. Può
anche produrre chinine e radicali dell’ossigeno.
1. Giuseppe Aloisio
26 de marzo de 2021, 18:26:50

La sclerosi della cuticola consiste

nell’incrocio di catene di proteine
nelle stesse lamelle o fra lamelle
adiacenti alla procuticola, che
quindi irrigidisce di molto il
tegumento e produce la sclerotina,
resistente e insolubile

Sostegno, protezione e movimento

I muscoli degli insetti non sono di fatto più forti di quelli dei grandi vertebrati,
entrambi esercitano la stessa forza per area di sezione trasversale: una
cavalletta può saltare così in alto proprio grazie alle sue minute dimensioni.

Il tegumento
Il tegumento è lo strato più esterno del corpo, proprio per questo riveste un
fondamentale ruolo di protezione dagli agenti esterni. Pelle, peli, setole, scaglie,
piume e corna: in genere robusto e flessibile, il tegumento protegge da ferite,
abrasioni, radiazioni solari, patogeni e scompensi idrici, senza dimenticare la
termoregolazione che contraddistingue gli animali endotermi.

Inoltre il tegumento è tappezzato da recettori e ghiandole secretorie proprio in

reazione all’ambiente circostante, arrivando fino ad organismi che attraverso il
tegumento si mimetizzano, respirano o secernono sostanze utili per la difesa o la
comunicazione.

Nella maggior parte degli invertebrati pluricellulari principale rivestimento è

un’epidermide monostratificata, che poi si specializza in base all’organismo: i
platelminti hanno un tegumento sinciziale in grado di proteggerli dagli enzimi
digestivi; i cefalopodi hanno un complesso sistema dermico che contiene iridociti,
responsabili del mimetismo cromatico, infine alcuni organismi, tipicamente gli
artropodi, sviluppano una cuticola cerosa a protezione dell’epitelio.

Proprio quest’ultimi hanno sviluppato nel tempo un apparato tegumentario molto

complesso che risultò il fattore chiave dello straordinario successo evolutivo di
questo phylum: un’ipodermide monostratificato che secerne una cuticola a
doppio strato, la procuticola, composta da proteine e chitina deposte a strati, e
un’epicuticola, formata da proteine, lipidi e cere in modo da combattere la
disidratazione. Il grado di durezza della cuticola dipende da specie e fase vitale
dell’organismo, può essere flessibile come quelle delle larve e alcuni
microcrostaicei o dura, fino a calcificare, come nel caso dei decapodi, o
1 sclerotizzare, che è ciò che avviene negli insetti. Grazie a queste caratteristiche la
cuticola degli artropodi è in grado di resistere a pressioni e tensioni altissime, a
temperature d’ebollizione degli alcali concentrati e nonostante ciò avere un peso
specifico bassissimo pari a 1,3 volte quello dell’acqua. Nonostante tutto ciò tale
apparato non è esente da difetti: a causa della rigidità dell’esoscheletro gli
artropodi sono obbligati a fare ciclicamente la muta o ecdisi, che richiede enormi
quantità di energia per essere portata a compimento: in seguito alla secrezione
dell’ormone ecdisone, si scaturisce un processo di secrezione enzimatica che
genera, al di sotto della vecchia cuticola, la formazione di una nuova cuticola, che
è pieghettata e raggrinzita per poter essere più estesa della precedente.
Successivamente la vecchia cuticola (esuvia o exuvia) si rompe e permette
all’organismo di liberarsene e di lasciare indurire all’aria aperta la nuova cuticola
nel giro di pochi minuti.

2. Giuseppe Aloisio
26 de marzo de 2021, 19:18:28
I pesci ossei, ormai questo termine
è superato e si preferisce
suddividere i pesci ossei in
Attinopterigi (pinne sorrette da
raggi, la stragrande maggioranza
dei pesci oggi esistenti) e
Sarcopterigi (pinne carnose, che
comprendono dipnoi,
crossopterigi e tetrapodomorfi.)
3. Giuseppe Aloisio
26 de marzo de 2021, 19:53:33
L’effetto Tyndall è un fenomeno di
diffusione della luce dovuto alla
presenza di particelle, di
dimensioni comparabili a quelle
delle lunghezze d'onda della luce
incidente, presenti in sistemi
colloidali, nelle sospensioni o nelle
emulsioni.
2 scaglie sono tipiche strutture dei teleostei. Benché di origine dermica, queste
3 d’aria sono in grado di generare spettacolari giochi di luce, dando vita alle
Nei vertebrati invece la situazione cambia: generalmente il tegumento è composto
da derma, originatosi dal mesoderma, ed epidermide, che proviene
dall’ectoderma. Nonostante l’apparente semplicità, è da qui che l’organo si
specializza in corna, artigli, piume e così via: il derma è un tessuto connettivo
denso ricco di capillari, recettori, cromociti, adipociti, cellule dell’immunità e
collagene, che garantiscono risorse, difesa e sostegno a tutto l’organismo;
l’epidermide è composto da un epitelio pavimentoso stratificato che man mano si
avvicina agli strati superficiali tende a perdere attività metabolica e a fungere da
scudo, grazie alla cheratina, responsabile anche della formazione di unghie e peli:
questo meccanismo si può intensificare nel caso in cui la zona interessata sia
spesso soggetta a sfregamento o abrasione, modificandosi in strati cornei come
calli o squame.
Il derma può anche contenere strutture ossee di origine dermica: placche ossee e
strutture sono associate all’epidermide, fino a protrudere nonostante quest’ultima
forma una guaina continua che si ripiega sotto le scaglie seguendo il verso di
sovrapposizione: proprio per questo non bisogna confondere scaglie e squame,
essendo strutture con origine e disposizione differenti.
Altri casi di placche ossee originate dal derma sono le squame di alcuni cecilioidei,
l’armatura dei coccodrilli, il tegumento perlaceo di molte lucertole, le ossa piatte
del cranio e le corna.
La Colorazione
In genere dati da pigmenti, i colori che possono assumere gli organismi sono dati
dai modi più disparati: dai colori strutturali, che grazie a pori minuscoli pieni
colorazioni più brillanti del modo animale; ai cromatofori dei molluschi cefalopodi,
che grazie alle loro cellule sacciformi piene di granuli di pigmento sono in grado di
manipolare la muscolatura per riflettere colorazioni cangianti. Una variante sono gli
iridofori che contengono cristalli di varie purine, tipici dei camaleontidi.
Chimicamente parlando invece, sono vari i pigmenti che codificano per determinati
colori: il più diffuso sono la melanina, base dei toni color terra, e i carotenoidi,
responsabili dei toni caldi e che spesso vanno assunti tramite dieta. In genere i
colori freddi sono dati da un mix di carotenoidi e colori strutturali.
É curioso come fra i mammiferi ci sia una prevalenza di toni scuri rispetto agli altri
vertebrati: questo è probabilmente collegato all’insufficente percezione cromatica
del gruppo: l’eccezione che conferma la regola sono particolari gruppi di babbuini
dai toni più accesi proprio perché, in quanto primati, sono in grado di percepire
l’intero spettro del visibile.
Sistemi scheletrici
Fondamentali per il sostegno dell’organismo pluricellulare, possono essere di tre
tipi:
• Scheletro idrostatico: Si basa sull’utilizzare fluidi interni come sostegno, è tipico
degli anellidi che avendo i muscoli della parete “pendenti”, la locomozione
avviene proprio tramite la compressione dei liquidi celomatici in quanto
incompressibili; di conseguenza tramite ritmiche contrazioni dei muscoli
 longitudinali e circolari sono in grado di ispessirsi e assottigliarsi, avanzando
metamero dopo metamero. Ciò vuol dire che in certi senza compartimenti interni
come l’arenicola se l’organismo si ferisce perde i suoi fluidi e non è più in grado
di muoversi. Lo scheletro idrostatico si può ritrovare anche in apparati scheletrici
secondari come quelli della proboscide, i tentacoli dei molluschi cefalopodi o le
lingue di mammiferi e rettili.
• Esoscheletro: di cui abbiamo già accennato precedentemente per quanto
riguarda gli artropodi, l’esoscheletro può avere forma di conchiglia, spicola o
placca. In genere essendo esterno come abbiamo detto prima necessita di un
rinnovo periodico dovuto alla crescita degli organi interni, ma in alcuni casi,
come per esempio le conchiglie di gasteropodi e bivalvi, crescono con l’animale
grazie alle sue secrezioni.
• Endoscheletro: simbolo dei vertebrati, è composto di osso e cartilagine
specializzate dal tessuto connettivo. Non solo offre sostegno, ma è anche la
principale riserva di calcio e fosforo. Negli amnioti eritrociti, piastrine e parte dei
globuli bianchi vengono sintetizzati nel midollo osseo. Esempi di endoscheletri
non ossei sono la notocorda, asse semirigido composto da grandi cellule
vacuolate rivestite da strati di guaina elastica e fibrosa e che solo in missinoidi e
lamprede non viene sostituito dalla colonna vertebrale durante la crescita
embrionale; e scheletro cartilagineo, tipico degli elasmobranchi o, proprio per
questo motivo, condroitti. La cartilagine a differenza delle ossa è molto più
flessibile e non è irrorata di sangue, può essere fibrosa o elastica. Altri esempi di
cartilagini sono quella della radula dei gasteropodi e quella del lofoforo.

Movimento
Il movimento è una caratteristica fondamentale degli animali, da quello che
permette lo spostamento dell’organismo fino ai movimenti interni alla cellula.

Per quanto riguarda lo spostamento, il biomeccanismo diffuso quasi

universalmente è quello acto-miosinico, utilizzato dai protozoi ai vertebrati, invece
per quanto riguarda gli organismi unicellulari prepondera l’utilizzo di ciglia e
flagelli.

Il primo tipo di movimento viene defiinito ameboide, che per l’appunto prende il
nome dalle amebe, che si basa sulla estroflessione e retrazione degli pseudopodi
da un punto qualunque della superficie cellulare: recenti studi sui fagociti del
sangue hanno dimostrato nel dettaglio il meccanismo dietro tale movimento che
vede lo stato esterno ectoplasmatico più denso circondare la zona centrale
endoplasmatica più fluida, guidato da actina e altre proteine meccano-regolatorie.

In breve, la prima spinge l’endoplasma verso la parte distale dell’estroflessione,

organizzandosi in una rete che costituisce la membrana di gel ectoplasmatico;
quando lo pseudopode si estroflette, la rete si scompone e interagisce con la
miosina, dando origine alla forza contrattile che genera il moto, aiutato da proteine
di adesione di membrana in modo da facilitare con la presa.

Il movimento ciliare invece è presente in tutti i principali gruppi di animali,

eccezion fatta per nematodi e artropodi (dove non è assente ma comunque molto
raro). Il diametro delle ciglia è uniforme in tutti gli animali, fra i 0,2 e i 0,5 µm, e
sono costituiti strutturalmente da un corpo basale chiamato cinetosoma, che da
origine ad un cerchio periferico di nove coppie di microtubuli, composti da polimeri
4. Giuseppe Aloisio
28 de marzo de 2021, 11:24:49

Microtubule-associated proteins

5. Giuseppe Aloisio
28 de marzo de 2021, 12:33:46

A loro volta composte da

miofibrille (rivestite dal
sarcolemma citoplasmatico) che
contengono i due miofilamenti di
actina e miosina, i veri responsabili
della contrazione. I filamenti,
insieme alla linea Z che aiuta con
la sua funzione strutturale,
determinano l’unità funzionale del
sarcomero. di tubulina, a cingere due microtubuli singoli centrali, connesse al resto del corpo
4 tramite MAPs; da ogni coppia fra l’altro si estende un braccio di dineina, che
genera la forza di scorrimento.

Il flagello invece, tipica di protozoi flagellati, spermatozoi e spugne, è una struttura

a forma di frusta più lunga di un ciglio, e in genere è singolo e posto all’estremità
della cellula. Anche se ha una variabilità extraspecifica maggiore rispetto a quella
del ciglio, le due strutture sono pressoché identiche, la differenza sta nel tipo di
movimento in sé: il flagello compie ondulazioni simmetriche lungo un piano
trasversale con verso prossimale-distale (jet propulsion) o distale-prossimale
(trainante), mentre il ciglio si flette in maniera asimmetrica con un colpo di spinta
veloce e un colpo di recupero lento. Secondo la teoria, i filamenti scorrono fra di
loro similmente alla contrazione muscolare grazie ai bracci di dineina facendo in
modo che i microtubuli della parte concava trascinino quelli della parte convessa,
inarcando il ciglio.

Per quanto riguarda il movimento muscolare invece, esso è costituito da fibre che
sono in grado di contrarsi e rilassarsi, ma non allungarsi attivamente. Esistono tre
tipi di muscolatura: scheletrica striata, così chiamata perché visivamente si
percepisce un’alternanza di bande chiare e scure, liscia, generalmente viscerale e
priva di bande e cardiaca, striata come la scheletrica ma con l’aggiunta di cellule
mononucleate ramificate.

La muscolatura scheletrica, così chiamata perché legata allo scheletro tramite

5 tendini, è organizzata in fasci robusti e compatti composti da fibre cellulari
polinucleate cilindriche estremamente lunghe, appunto il fascio è riferito ad un
gruppo di fibre avvolti da uno strato di tessuto connettivo resistente, quindi un
raggruppamento di fasci è detto muscolo. Fa parte del gruppo di azioni
volontarie che può compiere il nostro cervello, proprio per questo è in grado di
generare una risposta rapida ed efficace anche se con un affaticamento precoce
rispetto a muscolatura liscia e cardiaca, che invece vengono definite involontarie
in quanto non possiamo forzarne la contrazione né il rilassamento.

Struttura del sarcomero. In contrazione, le teste di miosina (blu) si

attaccano ai filamenti di actina (rossa) in seguito allo stimolo di
troponina prima e tropomiosina poi
 Sviluppo Embrionale
Fatto l’uovo in che modo si arriva al nascituro? Le primissime teorie antecedenti
all’avvento della biochimica e della biologia molecolare si sosteneva che l’individuo
fosse già preformato all’interno dell’uovo, e che ciò che veniva prima del parto o
della schiusa fosse semplice accrescimento; ma nel 1759 Wolff dimostrò
inequivocabilmente che nell’embrione del pollo avvenisse tutt’altro: del materiale
granulare indifferenziato che si organizzerà in strati solo in seguito. Da qui la teoria
epigenetica e il concetto di “differenziamento successivo”.

In seguito alla fecondazione, già trattata ampiamente in precedenza, lo

spermatozoo si frammenta, perde acrosoma e flagello e il pronucleo pieno di
cromatina migra verso il pronucleo dell’oocita, la loro fusione, che può avvvenire in
tempi variabili da specie a specie, dà vita al nucleo diploide dello zigote.

Formato lo zigote, comincia un processo di segmentazione di nucleo e

citoplasma: se alcuni mRNA, fattori di trascrizione e altri componenti citoplasmatici
sono presenti solo in alcune cellule queste potrebbero essere differenziate in base
a ciò che contengono. Durante la segmentazione non vi è alcuna crescita cellulare
ma solamente una serie di suddivisioni necessarie a ripristinare il rapporto nucleo
citoplasma, dunque si viene a creare ciò che è definito blastomero, che può
contare un numero diverso di cellule in base alla specie, inoltre si osserva un
notevole aumento della quantità di DNA, dato il raddoppio ad ogni divisione, e uno
spostamento di particolari inclusioni citoplasmatiche dell’uovo che determinano
una polarità, che determina i piani di divisione cellulare e il conseguente
differenziamento. Dunque l’estremità ricca di tuorlo sarà il polo vegetativo, la
parte contenente citoplasma il polo animale.

Le modalità di segmentazioni dipendono da più variabili, come quantità di tuorlo e

controllo generico della simmetria della segmentazione i tipi principali sono cinque:

La quantità di tuorlo varia fra i taxa, e quindi sono necessari vari termini per poter
definirle con chiarezza: le uova con piccole quantità di tuorlo vengono definite
isolecitiche, comuni in molti invertebrati e mammiferi fra cui l’uomo e la loro
segmentzione è oloblastica; le uova degli anfibi che hanno una moderata quantità
di tuorlo sono dette mesolecitiche, anche qui la segmentazione è
prevalentemente oloblastica ma il tuorlo rallenta il processo, quindi il polo animale
risulterà più segmentato di quello vegetativo; rettili, uccelli e la maggior parte dei
pesci invece genera uova telolecitiche con una grande quantità di tuorlo che
quindi forza l’uovo in una segmentazione parziale o meroblastica che interessano
solo il lato citoplasmatico, stessa cosa per le uova centrolecitiche degli insetti,
che come dice lo stesso nome hanno una grade quantità di tuorlo centrale con
citoplasma superficiale. Le uova telocitiche hanno generalmente uno sviluppo
diretto, ovvero il piccolo alla schiusa è una miniatura dell’adulto, invece lo sviluppo
indiretto è tipico di uova isolecitiche e mesolecitiche, dando vita a larve che poi
compieranno la metamorfosi, o, per evitare tale processo, alcuni animali come i
placentati hanno trovato il modo di sopperire alla mancanza nutrizionale dovuta a
poco tuorlo con altri nutrienti (appunto, la placenta).

A parità di importanza, anche il tipo di segmentazione influenza la successiva

formazione dell’embrione: ciò si nota particolarmente nella segmentazione
oloblastica, che può essere radiale, riferita all’asse di segmentazione parallelo o
perpendicolare rispetto ai poli, dando vita a cellule figlie identiche chiamate
blastomeri, tipica dei deuterostomi; spirale, dove i piani si dividono obliquamente
rispetto all’asse polare, formando tipicamente quartetti di cellule che occupano i
solchi presenti tra cellule adiacenti, quindi vanno oltre il semplice contatto della
segmentazione radiale, che contraddistingue il clade dei protostomi; bilaterale, in
cui il primo solco di divisione, definito ancor prima della fecondazione, crea due
metà asimmetriche in citoplasma, stabilendo destra e sinistra del nascituro e
rotazionale, tipica della maggior parte dei mammiferi, è la più lenta poiché durante
la seconda divisione i due blastomeri assumono piani di segmentazione
perpendicolari fra loro con tempi diversi fra le due metà, per poi compattarsi
durante la terza divisione grazie alle giunzioni di cellule esterne che definiscono il
trofoblasto, che porterà poi alla formazione di placenta.

Invece per quanto riguarda la segmentazione meroblastica sono note due

modalità principali, discoidale chiamata così poiché coinvolge esclusivamente il
“disco” citoplasmatico della metà animale, e superficiale, che com’è facilmente
intuibile è tipico delle uova centrolecitiche.

1. Giuseppe Aloisio
13 de abril de 2021, 23:24:41

Che comprendono Emicordati,

cordati, echinodermi e
xenocelomorfi.

2. Giuseppe Aloisio
8 de abril de 2021, 10:24:38

Ciò avviene anche nei mammiferi

anche se questi nascono da uova
isolecitiche: la spiegazione
maggiormente accettata dalla
comunità scientifica è data
dall’origine filogenetica della
classe, dato che è in comune a
quella di rettili e uccelli, le quali
uova sono telolecitiche.

3. Giuseppe Aloisio
8 de abril de 2021, 10:44:50

Pure qui i mammiferi, pur essendo

deuterostomi assumono una
tecnica singolare: il celoma si
forma in seguito al sollevamento
dello strato mesodermico che
quindi inarca le estremità
Compiuta la formazione della blastula, si avvia il processo di gastrulazione,
4. Giuseppe Aloisio
8 de abril de 2021, 11:29:07

ovvero la specializzazione delle pareti cellulari in 3 foglietti embrionali sempre più

Anche se le metà non sono
simmetriche e in una c’è carenza
di materiale nucleare, il blastomero
nucleato si accresce fino a
raggiungere una dimensione tale
da permettere dei frammenti di
nucleo di raggiungere la metà
enucleata e innescare anche lì il
processo.
1 o ano determina rispettivamente deuterostomi e protostomi. In base al numero di
diversificati. La prima diversificazione avviene già a partire dall’invaginazione di un
lato della blastula che si estende fino ad un terzo nel blastocele, definendo un
ectoderma esterno che darà origine alla superficie corporea e al sistema nervoso,
un endoderma interno che darà origine all’epitelio enterico e, in un secondo
momento, un mesoderma, che formerà i sistemi muscolare e riproduttivo e il
peritoneo; quindi la cavità rappresenta l’archenteron o gastrocele e l’apertura il
blastoporo. Da qui il destino del blastocita può risolversi in due modi: o
l’archenteron rimane chiuso con una sola apertura, definendo quello che si chiama
intestino cieco o incompleto o prosegue la sua invaginazione fino alla parete
opposta, creando una seconda apertura che in base alla specializzazione in bocca
foglietti embrionali gli organismi possono essere monoblastici (spugne) diblastici
(anemoni, meduse e coralli) e triblastici (la maggior parte degli esseri viventi).

2 Nelle blastule telolecitiche a causa del tuorlo l’invaginazione si ferma ad uno stadio
di solco primitivo, che quindi procede con le cellule del blastocele che migrano
verso l’epiblasto e l’ipoblasto adiacenti al solco, determinando i foglietti
embrionali.

Dopo l’archenteron il celoma è la seconda cavità

dell’embrione, da qui si genera la cavità contenente
i visceri: il celoma può svilupparsi per schizocelia,
ovvero tramite fessurazione di strisce di cellule
mesodermiche staccatesi dalla regione del
3 blastomero, o per enterocelia, cioè attraverso
evaginazioni laterali dell’archenteron: queste due
modalità marcano ancora di più la dicotomia fra
protostomi e deuterostomi.
Formazione celomatica dei mammiferi

Nel 1892 Hans Driesch scoprì che separando per agitazione meccanica un
embrione di riccio di mare allo stadio di due blastomeri, ciascuna cellula dava vita
ad una larva completa: ciò gettò le basi sulla formulazione del principio di
equivalenza nucleare, ovvero che due unità blastomeriche si sviluppano
indipendentemente dalla scissione, a patto che sia presente (come provato dagli
4 studi di Speann a fine secolo) del materiale nucleare originale e della semiluna
grigia, una regione leggermente pigmentata dell’uovo che appare in seguito alla
fecondazione. Questa capacità di compensazione dei blastomeri (che quindi non
dipende da un sistema di controllo embrionale ma da una sequenza di eventi locali
in cui ogni stadio di sviluppo rappresenta una subunità) viene definita a sviluppo
regolativo ed è caratteristica di molti deuterostomi; invece quando l’embrione è
caratterizzato da parti che si autodifferenziano e che quindi l’asportazione di una
regione cellulare determina l’assenza della funzione codificata in fasi più avanzate
si parla si sviluppo a mosaico, tipico della maggior parte dei protostomi. Entrambi
vengono definiti come casi di specificazione citoplasmatica, alternativa alla
specificazione sinciziale tipica delle uova centrolecitiche come quelle di
Drosophila sp. dove il sincizio (una membrana che circonda più nuclei) prima si
sviluppa e poi viene cellularizzato, quindi le molecole che influenzano lo sviluppo
cellulare risultano all’interno di una singola cellula di grandi dimensioni, a differenza
delle specificazioni citoplasmatiche (condizionali) di cui abbiamo parlato sopra.

1. Giuseppe Aloisio
23 de marzo de 2021, 19:05:43
Viene scritto fra virgolette per
distinguerlo dal termine più
generale di classe come
raggruppamento di individui
2. Giuseppe Aloisio
23 de marzo de 2021, 19:24:50
Un taxon (plurale taxa, dal greco
ταξις, taxis, "ordinamento") o unità
tassonomica, è un
raggruppamento di oggetti o
organismi, distinguibili
morfologicamente dagli altri per
una caratteristica comune e che
possono più precisamente anche
essere organizzati attraverso la
sistematica in una gerarchia,
dando inizio ad una classificazione
scientifica
3. Giuseppe Aloisio
24 de marzo de 2021, 17:25:34
persino i Maya definirono una nomenclatura botanica.
Può essere evolutiva tradizionale,
cladistica e genetica; attualmente
si usa la prima appoggiandosi alla
seconda
1 regno animale in specie, generi, ordini, “classi” e phylum, aggiunti in seguito.
2 vengono classificati devono essere collocati in almeno sette taxa, uno per
3 ovvero si passò da un lavoro di classificazione ad uno di sistematizzazione: gli
La Tassonomia e le gerarchie sistematiche
Primi accenni
Ci furono dei tentativi di suddividere piante e animali in categorie già molto prima
di Linneo, degli esempi celebri sono dei versetti della Genesi, in particolare durante
l’arco del diluvio universale (“esseri che strisciano, esseri che volano, specie delle
fiere e animali domestici”); nei poemi omerici è presente un bestiario, l’oionòs;
Questa esigenza di classificare nasce dalla necessità di descrivere animali simili fra
loro in modo da potersi approcciare ad essi con maggiore sicurezza, ma pian
piano tale esigenza si evolve e diventa un modo per raggruppare organismi con
caratteri morfologici (e vedremo più avanti genetici) simili; sono questi i criteri per
definire un gruppo tassonomico, base degli studi legati alla zoologia sistematica e,
appunto, la tassonomia. A partire dalla teoria di Darwin della discendenza comune
la sistematica è stata utilizzata per individuare le relazioni evolutive tra organismi,
d’altra parte però la tassonomia ha radici molto più profonde della biologia
evoluzionistica e tracce dei modelli pre-evoluzionistici entrano in contrasto con le
teorie odierne, rendendo tale scienza molto più sofisticata di quanto già non
sembri.
Il primissimo approccio alla tassonomia
Da Aristotele al naturalista rinascimentale John Ray, uno dei punti cardine della
sistematica arrivo con Carlo von Linneo, che nel suo Sistema Naturae divise il
Nonostante inizialmente le categorie inferiori fossero eccessivamente ampie vista
la limitata conoscenza del botanico, il principio alla base del suo schema rimane
ancora oggi valido: un sistema gerarchico che vede gli organismi ordinati in serie
ascendenti con un grado di inclusione via via crescente. Tutti gli organismi che
ciascuno dei ranghi appena menzionati. I tassonomi hanno poi la facoltà di
suddividere ulteriormente questi sette livelli per individuare ranghi intermedi
(superclasse, sottoclasse, infraclasse, superordine, sottordine, ecc.) in particolare i
gruppi di organismi. Oggi sono conosciuti globalmente oltre trenta ranghi
tassonomici, per gruppi molto ampi e complessi come pesci e insetti, necessari
per esprimere gradi diversi di divergenza evolutiva.
Come detto in precedenza, la teoria evolutiva stravolse il lavoro del tassonomo
organismi non vennero più raggruppati sotto criteri esclusivamente morfologici ma
rivestì un ruolo fondamentale la filogenesi, in una “caccia” al discendente comune
tramite la ricerca di caratteri omologhi invece che analoghi.
Dunque il primo passo nella ricostruzione della filogenesi consiste nello stabilire
quale carattere fosse presente nell’ultimo antenato comune del gruppo in esame,
definito come stato ancestrale del carattere o plesiomorfia, tutto ciò che si è
evoluto parallelamente allo stato ancestrale viene indicato come stato derivato
del carattere o sinapomorfia: la tendenza ad essere ancestrale o derivato indica la
polarità del carattere. Volendo fare come esempio i denti nei vertebrati amnioti,
questi mancano negli uccelli attuali perciò per valutare la polarità del carattere
4. Giuseppe Aloisio
23 de marzo de 2021, 22:00:19

Questo vuol dire che tutta l’analisi

cladistica si basa su caratteri che
scegliamo arbitrariamente; dunque
i concetti di ancestrale, derivato,
ingroup e outgroup non sono
immutabili ma dipendono dal
nostro punto di riferimento: se il
carattere “denti” fosse analizzato
in rapporto all’outgroup
“missiniformi” sarebbe risultato
derivato invece di ancestrale

5. Giuseppe Aloisio
24 de marzo de 2021, 17:27:56
“denti” bisogna vedere se l’ultimo antenato comune degli amnioti ne sia provvisto
ATTENZIONE! Cladogramma non è o meno e che tipo di evoluzione abbia seguito nel corso del tempo, tale metodo
equivalente di albero filogenetico: viene chiamato confronto ingroup-outgroup: in questo caso l’ingroup è il gruppo
Il secondo a differenza del primo degli amnioti, mentre l’outgroup è un gruppo filogeneticamente affine ma non
tiene conto degli antenati, della 4 interno, per esempio i pesci. Se il carattere è comune per entrambi i gruppi
durata delle linee evolutive, al vuol dire che è ancestrale. Per questo motivo, se si vuole una valutazione più
numero di cambiamenti nelle linee accurata si possono definire multipli outgroup per stabilire la polarità del carattere.

filetiche… Il cladogramma dunque La condivisione di un carattere derivato all’interno di una linea filogenetica,
è spesso utilizzato come definisce un clade (dal greco κλάδος [kládos] = ramo), la gerarchia di questi gruppi
approssimazione della struttura del 5 definiscono i cosiddetti cladogrammi.
corrispondente albero filogenetico.

Tornando all’ingroup, man mano che

identifichiamo caratteri sempre più derivati
questo assumerà la forma di una
gerarchia annidata: più folto è il “nido”
migliore e più completa risulta la
descrizione della storia evolutiva di una
specie.

Dunque la relazione tra un gruppo

tassonomico e un cladogramma riveste un
ruolo fondamentale nell’indagine
sistematica, essa può essere di tre tipi:
monofiletica, ovvero quando il taxon
include in un gruppo l’antenato comune Rappresentazione di un cladogramma
più recente e tutti i suoi discendenti
esattamente come fa il clade, parafiletica
se nel gruppo è incluso l’antenato comune
e solo alcuni discendenti e polifiletica, quando il discendente comune non fa
parte del gruppo.

La nomenclatura binomia

Concepita dallo stesso Linneo, si utilizza per identificare organismi in maniera

rapida e universale, “binomia” perché è composta da un nome generico, che
appunto indica il genere di appartenenza (es. Canis, Homo, Panthera) e un nome
specifico, che serve per distinguere i vari membri appartenenti allo stesso genere
(es. Familiaris, Sapiens, Leo). I due termini vanno scritti in corsivo e in latino.