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Il pollice del panda. Levoluzione un gioco combinatorio ed exattativo in cui si insegnano sempre nuovi trucchi a vecchi geni.

. Francois Jacob Molto spesso si legge su Nature, Science ed altre prestigiose riviste che la genomica ha rivoluzionato il modo di concepire il genoma, portando a numerose ed inattese scoperte. Questo indubbiamente vero, ma altrettanto interessante il fatto che la genomica stia portando alla riscoperta di alcuni concetti che, dopo un successo iniziale, erano stati erroneamente messi in panchina da molti scienziati. Tra i concetti che stanno tornando in modo prepotente alla ribalta vi indubbiamente quello di exaptation. Questo concetto, proposto nel 1982 da Gould e Vrba, suggerisce che alcune innovazioni apparse durante il corso dellevoluzione non siano il frutto di un processo di selezione verso quella specifica funzione, quanto il riutilizzo a fini diversi di una struttura gi esistente. Un esempio lampante lorigine dellala, la quale ancestralmente funzionava come struttura per la termoregolazione, per essere stata poi riciclata per il volo secondo una sorta di bricolage (Gould, Bravo brontosauro. Riflessioni di storia naturale, Feltrinelli, Milano, 1992). Numerosi esempi sono stati recentemente trovati anche a livello molecolare (come gi riferito da Pikaia). E quindi un piacere vedere tra i libri in uscita per la casa editrice Bollati Boringhieri la traduzione italiana (realizzata da Chiara Ceci) di Exaptation. Il bricolage dellevoluzione scritto da Stephen J. Gould ed Elisabeth Vrba. Il libro per me una buona lettura anche perch aiuta a capire che lidea degli anelli mancanti priva di significato in quanto frutto della volont di ricercare una continuit morfologica che non necessariamente si realizzata nel corso dellevoluzione. Per chi fosse interessato, ecco la descrizione dei del libro: Il concetto di exaptation stato introdotto dai paleontologi Stephen Gould ed Elisabeth Vrba nel 1982, ma ha una lunga storia che risale alla risposta data da Charles Darwin nel 1872 alle obiezioni dello zoologo George Mivart circa la presunta incapacit della selezione naturale di render conto degli stadi incipienti di strutture naturali particolarmente complesse. Con il neologismo pre-adaptation Darwin introdusse la possibilit che in natura il rapporto fra organi e funzioni fosse potenzialmente ridondante, in modo da permettere che un tratto sviluppatosi per una certa ragione adattativa potesse essere cooptato o convertito per una funzione anche del tutto indipendente dalla precedente. Questa cooptazione funzionale, che integra e non sostituisce lazione di implementazione graduale della selezione naturale, fu rinominata da Gould e Vrba exaptation, per indicare come gli organismi spesso riadattino in modo opportunista, come bricoleur, strutture gi a disposizione per funzioni inedite. Il concetto di exaptation quindi un caso di studio evoluzionistico particolarmente interessante, perch evoca il rapporto fra strutture e funzioni, fra ottimizzazione e imperfezione in natura, mettendo in discussione la visione adattazionista a lungo prevalente nel Novecento. Esso inoltre il miglior antidoto contro gran parte delle argomentazioni neocreazioniste relative alla presenza in natura di un presunto progetto intelligente. Gli organismi dunque pi che adattati sono ri-adattati e dunque la domanda a che cosa serve? non sempre ci aiuta a comprendere lorigine storica di un organo.

Il paleontologo Stephen J. Gould, insieme ai colleghi Elisabeth Vrba, Niles Eldredge e Richard Lewontin, negli anni Ottanta e Novanta del Novecento riprese e valorizz questa intuizione darwiniana in contrapposizione con la visione selezionista e funzionalista di una parte della Sintesi Moderna, proponendo di sostituire il termine pre-adattamento con quello di exaptation (exattamento), cio un carattere formatosi per una determinata ragione, o anche per nessuna ragione funzionale specifica allinizio, e poi resosi disponibile per il reclutamento attuale. Si parla di exaptation in tutti i casi in cui vi sia una cooptazione contingente, per una funzione attuale, di strutture impiegate in passato per funzioni diverse o addirittura per nessuna funzione (unaccezione radicale, questultima, che non era prevista nella teoria del preadattamento darwiniano). Il concetto di exaptation non sostituisce quello di adattamento normale, ma lo integra aggiungendo altre possibilit di sviluppo, n pregiudica in alcun modo il ruolo della selezione naturale, la quale in ogni caso ha il compito di fissare nella specie la conversione funzionale exattativa. La cooptazione funzionale opportunista potrebbe essere una chiave di lettura importante per decifrare lenigma della rivoluzione paleolitica. Attraverso la selezione naturale, il cervello umano potrebbe essersi ingrandito per assolvere a un numero limitato di funzioni legate alla sopravvivenza degli ominidi nella savana. Come conseguenza di questi adattamenti, potrebbero essersi creati alcuni pennacchi evolutivi, come li definirono Gould e Lewontin nel 1979, cio spazi cerebrali liberi utilizzati per una pletora di nuove funzioni non previste dal progetto evolutivo di partenza. Ma non solo: il fenomeno dellexaptation potrebbe permetterci di raccontare lemergenza della mente umana moderna aggirando le dicotomie classiche fra continuismo e discontinuismo, fra nature and nurture. Gould cominci a lavorarvi quando si ammal la prima volta nel 1982, e prese limpegno con se steso di resistere alla malattia fintanto che avesse finito questopera, e c riuscito per poco. Il libro stato pubblicato negli Stati Uniti una settimana prima della sua morte avvenuta il 20 maggio del 2002.Gould ha rinnovato la teoria dellevoluzione partendo dalla grande domanda cui cerca di rispondere ogni approccio evoluzionista: com possibile che la straordinaria diversit del vivente possa essere stata creata a partire da meccanismi di tipo naturale senza ricorrere ad un progetto intelligente? Partir da un quesito apparentemente pi banale: esiste una sola teoria dellevoluzione o ne esiste una molteplicit?La domanda delicata: c chi sostiene che la teoria dellevoluzione abbia un corpus teorico sufficientemente coerente per essere unitaria- dico subito che io sono di questo parere- ed altri che ritengono che esistano teorie dellevoluzione alternative una allaltra.Questa seconda posizione sta diventando molto diffusa nellambiente culturale italiano, mentre in ambito anglosassone c una polarizzazione pi radicale tra evoluzionisti e creazionisti.Lidea che esistano molte teorie dellevoluzione tutte equivalenti ed abbastanza ipotetiche, molto pericolosa e su di essa Gould non era daccordo. In Italia esiste un crescente movimento anti-evoluzionista che non va sottovalutato, perch molto ramificato e diffuso ed ha diverse manifestazioni, una delle quali stata quella che per un anno la teoria dellevoluzione stata tolta dai programmi delle scuole medie, ora pare sia stata reinserita ma come dichiarazione di principio.Gould stato spesso accusato di essere un anti-darwiniano, di voler cio sostituire il darwinismo con unaltra teoria. Lui reagiva sdegnato alla critica, fatta soprattutto da ambienti creazionisti americani.Uno dei fili conduttori del suo ultimo libro il tentativo di confutare questa accusa.Gould aveva iniziato la pubblicazione delle sue raccolte di saggi con la pubblicazione del libro Ever since Darwin, sempre e

comunque a partire da Darwin, ragione per cui oggi non possiamo seriamente non dirci darwiniani.Lopera di Gould nellambito della scienza del vivente, consiste in una revisione e in un ampliamento della teoria dellevoluzione darwiniana , cercando di rivedere alcune parti dellimpianto darwiniano e di integrarlo con nuovi meccanismi che possano meglio spiegare il processo evolutivo.Mostrer alcuni esempi focalizzando lattenzione sullevoluzione umana, sia perch il caso pi delicato, sia perch dopo la sua morte sono intervenute delle novit rivoluzionarie che hanno confermato in modo netto la sua immagine dellevoluzione umana, lultima scoperta risale a poche settimane fa. Vi propongo il seguente schema teorico:Gould rispetto allopera darwiniana ha compiuto una triplice operazione, immettendo pluralismo a tre livelli.La prima grande proposta stata formulata da Gould nel 1972 con Niles Eldredge, ed la teoria degli equilibri punteggiati che il tentativo di pluralizzare i ritmi del cambiamento attraverso cui le specie si diversificano.Questa teoria stata accusata di essere antidarwiniana in quanto teoria discontinuista. Vi mostro con una schema banale in cosa consiste il meccanismo di speciazione alla base della teoria.Ci che Gould ha scoperto nel 1972 un fatto semplice e rivoluzionario: il meccanismo che innesca la nascita di una specie.Abbiamo aspettato il 1972 per capire come nascono le specie, bench lopera di Darwin si intitoli LOrigine delle specie.Che gli evoluzionisti, proprio grazie a Gould, siano arrivati solo recentemente a capire come nascono le specie uno dei paradossi pi interessanti dellevoluzionismo..Lipotesi di Gould si ispira allopera del suo maestro Ernst Mayr, morto a 101 anni il 3 febbraio 2005, che tra i molti suoi contributi allevoluzionismo aveva anche proposto il meccanismo di speciazione allopatrica. Si immagini che una specie qualsiasi occupi un territorio costiero comprendente anche una penisola, e che un evento ecologico, per esempio il fatto che loceano si sollevi leggermente, faccia s che la penisola diventi unisola.Allora una piccola parte di quella popolazione rimarr isolata e non potr pi mettersi in contatto con quelli che sono rimasti sulla terraferma.Se passa un lasso di tempo sufficientemente lungo si accumuleranno mutazioni genetiche diverse sulla terraferma e sullisola. Infatti essendo le mutazioni casuali impossibile che le stesse mutazioni nascano in due punti separati.Se di nuovo loceano torna ad abbassarsi e la barriera scompare, pu succedere che quelli rimasti sullisola quando incontrano i parenti della terraferma non si incrocino pi: la popolazione originaria si separata in due diverse specie. Questo significa che le specie sono entit che hanno dei confini, ed il confine dato dalla possibilit di riprodursi. Un grande contributo di Gould quello legato al concetto di cooptazione. Lidea di Gould- su di essa Eldredge fu pi cauto- che non solo i tempi e i livelli dellevoluzione siano molteplici, ma lo siano anche i fattori evolutivi. Nella teoria evoluzionistica classica il fattore evoluzionistico uno solo: il vantaggio adattativo. Dogma fondamentale fino agli anni sessanta, fu che in natura si sviluppano solo strutture che abbiano un vantaggio adattativo tale per cui la selezione naturale le premier nella competizione con altre soluzioni adattative. Questa idea pi rivoluzionaria dei due contributi precedenti. Gould aveva una pessima concezione dei confini di demarcazione della scienza, per lui la scienza non aveva confini e nelle sue lezioni univa larte, la letteratura e la filosofia. Lintuizione gli venne studiando le filosofie strutturaliste ottocentesche. Autori come Goethe e Geoffroy de Saint-Hilaire hanno sempre esaltato laspetto strutturale; per Goethe si hanno dei grandi archetipi formali che si realizzano in natura, per Geoffroy de Saint-Hilaire si hanno grandi

strutture omologhe che fanno somigliare tra di loro animali diversi, non per selezione naturale ma per la presenza di medesime strutture archetipe. Era quindi una visione non darwiniana. Gould riuscito, con un miracolo teorico, a sviluppare una teoria che ora utilizzata non solo in biologia ma anche in altre discipline. Gould era convinto che la teoria darwiniana fosse molto pi flessibile di quanto i suoi interpreti avessero poi proposto. Era convinto che dentro il testo letterale di Darwin ci fossero pi suggestioni di quante poi se ne trovavano nella teoria evoluzionistica classica del novecento. Secondo lui quando la teoria evoluzionista incontra la genetica diventa una teoria troppo riduzionista cristallizzandosi attorno ad alcuni dogmi troppo forti. Quindi Gould attacca i dogmi del neodarwinismo non facendo lantidarwiniano, ma andando a vedere come il neodarwinismo aveva tradito il testo darwiniano. In questo caso lui torna a Darwin, in particolare ad un episodio del 1871 in cui Darwin risponde ad una obiezione di un creazionista inglese. Lobiezione andava al cuore di una contraddizione che cera nella teoria di Darwin, e che stata poi risolta proprio da Gould. Dice il creazionista: se levoluzione procede in modo lento e graduale per opera della selezione naturale, fondamentale che ogni passaggio evolutivo abbia una ragione adattativa, non si d mai il caso che si sviluppi una struttura senza una ragione funzionale. Allora come si spiega linizio di un occhio o di un ala o di qualsiasi struttura complessa, dal momento che il 5 percento di un occhio non serve certo per vedere? Darwin dedica un intero paragrafo al problema dellinsufficienza della selezione naturale a spiegare linsorgenza degli stadi incipienti di strutture complesse, argomento che ancora il pi usato dai creazionisti per spiegare perch sono contrari allevoluzione, se non ci sono stadi intermedi la teoria dellevoluzione non funziona. La risposta geniale gi nel paragrafo di Darwin, riposta che verr dimenticata per un secolo. La risposta duplice: la natura, dice Darwin, pu cambiare funzione in corsa, si pu sviluppare una struttura per una certa funzione e poi ad un certo punto il meccanismo della selezione naturale pu convertire questa funzione a qualcosa che non centra nulla con la funzione originale. Oggi sappiamo che il tessuto embrionale degli occhi serviva a percepire differenze di temperatura, ad un certo punto c stata la conversione che ha fatto percepire anche i contorni, quindi la luce, e poi ha reso possibile vedere.Cos per le ali. Gli uccelli sono il ramo non estinto dei dinosauri- su questo ormai tutti i sistematici sono daccordo- e le loro ali si possono formare in modo graduale. Prima hanno avuto una funzione di termoregolazione, poi sono state cooptate per una funzione completamente nuova, quella di conquistare un nuovo regno. Gould in un suo saggio con una metafora dice che ci sar stato un giorno in cui un Archeopterix (il primo uccello fossile) caduto da un dirupo e avr cominciato a muovere questa struttura accorgendosi di poter volare. E una metafora per far capire come pu avvenire una conversione funzionale. Tuttavia mai in nessun passaggio di questa storia si mette in discussione che la selezione naturale sia la causa efficiente che produce questo meccanismo, si dice soltanto che la funzione pu cambiare.Poi Darwin aggiunge cinque righe che avrebbero cambiato la storia dellevoluzionismo se qualcuno se ne fosse accorto. C una seconda spiegazione, dice Darwin, per cui la natura ridondante: la natura imperfetta. Non sono interessanti le forme perfette, perch le forme perfette non hanno i segni della storia. Sono interessanti le forme imperfette perch sono portatrici di tracce di storia, perch la natura ridondante, per cui una funzione pu essere assolta da pi organi, o viceversa un organo pu assolvere pi funzioni. In

natura allora possibile che un organo possa fare qualcosa di diverso senza che la struttura cada a pezzi, perch qualcosaltro potr svolgere la funzione dellorgano cooptato.Questo principio di ridondanza oggi fondamentale per spiegare i meccanismi evoluzionistici, in particolare per spiegare alcuni passaggi crucciali dellevoluzione umana. Lesempio famoso fatto da Gould quello del pollice del panda. Con un meccanismo di exaptation il panda compie il miracolo evoluzionistico di convertire un orso al vegetarianesimo forzato dal contesto ecologico. Il problema pi importante di un orso che costretto a cibarsi di bamb quello di afferrare i bamb, operazione impossibile per un orso polare. Il panda riesce a compiere questo strano artificio- che Gould chiam opportunismo evolutivo, che una buona metafora per capire cos lexaptation- convertendo un ossicino del polso, il sesamoide radiale, facendolo crescere in modo ipertrofico cos da sviluppare un sesto dito opponibile, che permette al panda di afferrare il bamb. Una parte dellanatomia stata riutilizzata in modo creativo per una funzione completamente inedita, afferrare i bamb, che non stava certo scritta nel destino di un orso. Il tema della ridondanza uno dei messaggi pi importanti di Gould, ma anche in questo caso non c nulla di antidarwiniano.A pagina 1052 delloriginale inglese del suo libro, si trova uno schema noto come il triangolo attativo, che la summa della sua proposta teorica., ed ancora una volta una proposta di pluralismo: pluralismo dei tempi, pluralismo delle unit, pluralismo dei fattori. Lo schema racconta che dentro il triangolo ci sono tutte le strutture che in natura hanno una utilit di aptation. Ora si immagini che tutte queste strutture abbiano avuto tre origini possibili: una funzionale- per vantaggio selettivo classico con tutte le convergenze adattative-, una seconda in cui le cause sono di tipo strutturale- dovute allarchitettura fisica di un animale, ai vincoli genetici e cos via- ed infine una terza dovuta allinterazione fra i primi due poli, e che Gould chiama semplicemente: la storia.Strutture e funzioni sono sempre comunque soggette alle contingenze storiche, cio al fatto che i singoli eventi della storia evolutiva hanno sempre un potere causale, sempre possibile che attraverso un singolo evento levoluzione possa cambiare direzione. Qui si deve evitare un fraintendimento. Gould non ha mai detto che levoluzione un processo casuale, cos come in tutta lopera di Darwin non c un solo passaggio in cui Darwin dica, come spesso si legge, che levoluzione un processo casuale. Tuttavia la teoria di Gould qui diversa da quella di Darwin. Per Darwin i due poli dellevoluzione sono il caso- che determina le mutazioni, che sono la materia prima dellevoluzione- e la necessit, che opera attraverso la selezione naturale in modo deterministico producendo il cambiamento.Per Gould, invece, levoluzione un processo contingente, il che molto diverso dal sostenere che casuale. Un processo evoluzionistico casuale quando non si riesce a trovare nessuna regolarit o di principio causa-effetto. Nellignoranza delle cause si pu dire che il processo casuale. Per Gould il processo evolutivo contingente perch imprevedibile non perch casuale. Il processo evolutivo ha sempre un intreccio di cause funzionali e strutturali. Il fatto interessante che a priori non si pu mai predeterminare completamente lo spazio delle soluzioni possibili, levoluzione sempre un processo imprevedibile, perch il singolo evento pu deviare la traiettoria evolutiva su un sentiero inatteso. Levoluzione come il film della vita. C chi pensa che riportandola allinizio e ripetendola si otterrebbe sempre lo stesso film, Gould pensa invece che si otterrebbero sempre film diversi.