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ZOOLOGIA GENERALE E SISTEMATICA

Principali tipi di cellule:

Ogni cellula può essere definita come un’entità chiusa ed autosufficiente. Essa è infatti in grado di
assumere i nutrienti, di convertirli in energia, di svolgere funzioni specializzate e di riprodursi se necessario.
Le cellule si distinguono in primo luogo in due tipi:

-Procariotiche: Questo tipo di cellula è presente nei


diversi gruppi di organismi così detti batterici, quindi
organismi unicellulari di ridotte dimensioni con un
assetto cellulare più semplice rispetto agli eucarioti. Più
semplice anche perché vi è un genoma ridotto, quindi vi
è un DNA contenuto al suo interno di dimensioni molto
piccole.
→Sono prive di membrana e con il DNA libero nel
citoplasma in una regione chiamata nucleoide.
→Nella cellula procariote solo un limitato numero di
componenti può essere osservato all’interno del
citoplasma: ci sono dei genomi accessori detti plasmidi
che sono importanti perché possono contenere dei geni
che possono conferire al batterio una determinata
caratteristica. Ad esempio geni per resistere all’attività di
eventuali antibiotici.
Inoltre sono presenti degli organelli detti ribosomi importantissimi perché è proprio al loro interno che
avviene la sintesi delle proteine (sono presenti anche nella più complessa cellula eucaristica).
→Esistono anche determinate strutture dette flagelli, presenti in entrambi i tipi, che garantiscono il
movimento della cellula all’interno del sub-strato.

-Eucariotiche: Sono dotate di membrana nucleare che


separa il nucleo vero e proprio dal citoplasma;
→La membrana nucleare (o involucro nucleare) è
composta da un doppio strato di fosfo-lipidi che è
interrotto da alcuni siti attraverso i quali possono passare i
composti sia verso l’interno che verso l’esterno.
→Un’altra importante differenza sta nella composizione
del citoplasma, cioè quella componente che è
principalmente di tipo acquoso e proteico che troviamo
presente in entrambi i tipi di cellule. Al suo interno sono
presenti diversi altri organelli. Vi è il reticolo endo-
plasmatico rugoso, una struttura di membrane che
contiene per l’appunto i ribosomi che svolgono la
funzione di sintesi delle proteine. Inoltre troviamo anche
l’Apparato di Golgi e i mitocondri, importanti perché al loro interno avviene la così detta fosforilazione
ossidativa che permette alla cellula di ottenere l’energia necessaria per potersi sostenere. All’interno delle
creste mitocondriali vi sono molecole cruciali per la produzione di ATP (adenosin-tri-fosfato: è un acido
formato da una base azotata, cioè l'adenina, dal ribosio, che è uno zucchero pentoso, e da tre gruppi
fosfato). Grazie alla scissione dei legami he tengono attaccati il fosfato all’adenosina otteniamo abbastanza
energia per far andare avanti la cellula.

Al primo tipo appartengono unicamente organismi unicellulari, come ad esempio i batteri (Eubatteri), i
cianobatteri (Conosciuti volgarmente come alghe azzurre), e gli archeobatteri. Queste cellule non sono
organizzate in tessuti anche se vivono in colonie, sono dunque distinte tra di loro. Questi organismi
unicellulari possono essere contrapposti ad altri organismi unicellulari eucariotici detti protozoi, la
differenza principale tra gli organismi procarioti e i protozoi è la semplicità della cellula procariotica in
confronto alla cellula eucariotica. Quindi nonostante siano organismi unicellulari i protozoi seguono lo
schema precedentemente definito delle cellule eucarioti, quindi ne consegue la loro complessità rispetto
agli organismi procarioti, strutturalmente più complessi.
Le cellule eucarioti che sono tendenzialmente più grandi ed organizzate e, pur comparendo anche in
organismi monocellulari, noti come protisti, sono caratteristiche degli organismi pluricellulari.

Batteri:
I batteri vengono anche classificati con il nome di Monera e sono ovviamente tra i primi gruppi di organismi
che si sono evoluti nel nostro pianeta. È evidente che questo tipo di procarioti anticipano l’arrivo delle
cellule eucariotiche.
A questo gruppo appartengono le tre linee evolutive precedentemente descritte e ben distinte tra di loro:
—Archeobatteri: molti di essi sono primitivi, con composizione chimica caratteristica:
-Metanogeni (vivono in ambienti poveri di ossigeno e producono CH 4)*,
-Alofili (vivono in acque salate),
-Termo-acidofili (vivono in acque calde e a Ph acido).
—Cyanobatteri: Organismi autotrofi pionieri.
—Eubatteri: Batteri classici con cui siamo in contatto.

*Ma se i batteri non hanno mitocondri a cosa gli serve l’ossigeno? Dobbiamo immaginare i batteri come se fossero dei
piccoli organelli che riescono ad utilizzare l’ossigeno grazie ad una membrana estera che è del tutto simile alla
membrana esterna degli eucarioti. In entrambi i casi, sia negli eucarioti che nei procarioti, si ottiene attraverso
numerosi processi la possibilità di produrre energia sotto forma di ATP. In presenza di ossigeno entrambi utilizzano
questo gas così importanti, in ambienti anossici invece i batteri utilizzano processi diversi.

Il termine ‘autotrofi’ è un termine che viene utilizzato in contrapposizione con un altro termine,
‘eterotrofi’. I cyanobatteri, come alcune tipologie di piante, sono in grado di produrre composti organici a
partire da composti inorganici, quindi riescono a produrre amminoacidi, proteine, eccetera in maniera
autonoma. Diversamente riescono a fare gli eterotrofi, che devono necessariamente ottenere le loro
sostanze fondamentali cibandosi di altri organismi.

<< What Is true for Escherichia coli is also true for the elephant. >>
J. Monod, Nobel Laureate.

Con questa contrapposizione a messo in diretto contatto due organismi di cui uno è un batterio intestinale
di dimensioni assai ridotte e l’altro un mammifero tra i più grandi esistenti. È evidente da come abbiamo già
anticipato che la cellula eucariotica si sia evoluta a partire da una cellula procariotica e che tutti gli eucarioti
dovrebbero sostanzialmente derivare da una primordiale cellula eucariotica che si è per qualche motivo si è
differenziata a partire da una cellula batterica.
Quindi questa transizione porta ad un elevato livello di complessità. Dunque vi sono stati dei gruppi di
batteri che prima hanno iniziato ad aumentare le loro dimensioni, successivamente ad aumentare il livello
di complessità e poi hanno continuato questo processo di trasformazione stabilendo dei contatti diretti con
altre cellule eucariotiche e sostanzialmente formando i così detti organismi pluricellulari, cioè tutti gli
organismi dotati di due o più cellule.
Dal punto di vista evolutivo sappiamo oramai datare i
più importanti eventi di transizione della storia della
vita sul nostro pianeta. Sappiamo che la nostra Terra è
vecchio di circa 4 miliardi e 500 milioni di anni.
L’evoluzione della cellula eucariote rappresenta una
delle più importanti sezione della storia della vita.
I paleontologi hanno trovato tracce di procarioti fossili
datati 3,45 miliardi di anni.
Il primo eucariote fossile risale a 2 miliardi di anni fa.
I paleontologi non hanno ancora scoperto forme di
transizione nel periodo compreso fra le precedenti
date cioè 1,45 miliardi di anni.
L’uomo è comparto sul pianeta circa 2 milioni di anni
fa, un periodo geologico molto recente.
Se confrontiamo il lasso temporale della comparsa dei
primi ominidi rispetto all’evoluzione dei primi
organismi viventi sulla terra noi abbiamo vissuto un
periodo geologico assolutamente trascurabile rispetto a tutto il resto.

Esistono poi dei siti storici dove sono state trovate tracce risalenti ai primi organismi procarioti tra cui
quello a Bitter Springs in Australia. In questi siti sono stati trovate delle strutture composte di Sali di ferro
che al giorno d’oggi si possono trovare in determinati batteri.

Prokaryota e Eukaryota:

Già dalla metà del 1900 gli scienziati hanno iniziato a dividere gli esseri viventi in categorie tassonomiche
ben distinte: procarioti e eucarioti. Questo grazie allo studio dei dettagli intracellulari osservati con
microscopi sempre più potenti.
Ma i due gruppi sono derivati da un antenato comune? O gli eucarioti si sono evoluti da un particolare
gruppo di procarioti molto tempo dopo l’evoluzione dei primi procarioti? Un passo importante verso una
risposta a queste domande è stato compiuto nel 1970.
Carl Woese e i suoi colleghi hanno confrontato le versioni di una molecola di RNA in una vasta gamma di
procarioti ed eucarioti. Gli eucarioti sono risultati tutti strettamente affini tra di loro e ben distinti dei
procarioti formando così un gruppo monofiletico.
Woese ridisegnò il cosiddetto ‘’albero della vita’’, lo schema comprendente i diversi raggruppamenti
tassonomici in cui sono inclusi i gruppi viventi, proponendole prima lo schema a sei regni nel 1977 e
successivamente, nel 1990, una versione in cui la massima organizzazione è costituita da tre domini:
—gli Eucarioti,
—i batteri,
— gli Archaea.

Alberi filogenetici:

Analizzando tutto ciò è stato possibile definire un ‘albero filogenetico’ ossia una rappresentazione grafica di
quelle che sono le relazioni tra i gruppi che siamo intenzionati a studiare.
Dunque gli ‘alberi filogenetici’ li possiamo ricostruire comparando dei gruppi all’interno di una categoria
tassonomica ben precisa, ad esempio tutte le specie che compongono una famiglia di uccelli, ma possiamo
ricostruire questi ‘alberi filogenetici’ comparando organismi anche piuttosto distanti tra loro, quindi
procarioti ed eucarioti, dipende tutto dalla profondità tassonomica della nostra analisi.

Questi ‘alberi’ non sono tutti uguali ma hanno caratteristiche in comune (vedi immagine sopra).
Si possono leggere patendo dalla ‘radice’ oppure partendo dalle ‘foglie’.
Le lettere nell’immagine rappresentano il nostro taxa, cioè ciò che noi stiamo studiando.
L’albero evolutivo non necessariamente riesce a definire con precisione ogni possibile separazione tra
gruppi ancestrali pre-esistenti ed altri che invece compaiono di volta in volta nel corso dell’evoluzione.
Se si parte dalla ‘radice’ troviamo un ‘nodo’. Il nodo rappresenta un evento importantissimo perché si da
per scontato che in questo preciso evento geologico il
progenitore si è separato in due linee evolutive ben
distinte entrambe caratterizzate da altre due linee
filetiche. A loro volta questi due progenitori hanno
effettuato un percorso evolutivo indipendente per un
certo periodo di tempo, poi è avvenuto ancora una
volta un altro evento, per motivi sempre difficili da
stabilire, dando origine ad altre due linee indipendenti
formando quattro linee genetiche distinte e così via.
L’albero va avanti fino ad arrivare alle foglie che non
sono altre che gli organismi che noi studiamo .

Esiste una disciplina della sistematica che si chiama cladistica che detta delle regole ben precise per poter
aiutare un ricercatore nello svolgimento di due analisi:
- cioè l’identificazione tassonomica, ovvero cercando di andare ad individuare quale è il nome di un
determinato gruppo di animali o vegetali, e la filogenesi, cioè le relazioni che esistono tra i diversi gruppi.
La cladistica impone ad un albero evolutivo alcune regole, cioè sostiene che ogni gruppo tassonomico
valido e riconosciuto deve essere unicamente appartenente alla categoria dei gruppi monofiletici.
Un gruppo monofiletico contiene tutti i discendenti del loro più recente antenato comune. (D e E)
Un vero gruppo tassonomico è sempre rappresentato da gruppi monofiletici. Se un gruppo non è
monofiletico allora non ha dignità tassonomica e non può essere citato con il nome scientifico appropriato.
Alla categoria di gruppi non monofiletici appartengono il gruppo parafiletico (B, C, D, E), cioè non costituito
da tutti i discendenti del loro più recente antenato comune. Dato che non si considera A nell’immagine
allora il gruppo non contiene proprio tutti i discendenti.
Un’ altra categoria è il gruppo polifiletico (B, C), ovvero un gruppo che non ha al suo interno alcun antenato
comune. B ha un antenato comune più vicino ad A di quanto non e abbia con C e viceversa con D.
Questo gruppo viene rappresentato perché magari B e C hanno delle caratteristiche morfologiche simili e
che quindi in passato rancò stati accumunati ma successivamente analisi più approfondite hanno
dimostrato che questi organismi presentano delle similarità solamente per una sorta di convergenza
evolutiva, cioè quando due gruppi che non sono associabili direttamente da un punto di vista sistematico e
filogenetico presentano però delle caratteristiche estetiche simili (Ad esempio la capacità di volare negli
uccelli, negli insetti, negli pterodattili e nei pipistrelli).
Dunque questi due gruppi vengono utilizzati per consuetudine e per stabilire quella categoria di gruppi che
non appartiene al gruppo monofiletico.
Per fare un altro esempio il gruppo dei rettili non è un gruppo monofiletico ma un gruppo parafiletico in
quanto non è costituito da tutti i discendenti del loro più recente antenato essendo gli uccelli considerato
un gruppo differente.

‘Radice’ degli organismi viventi:

Woese e il suo gruppo di ricerca proposero questo albero che è stato realizzato grazie alla comparazione di
alcuni geni contenuti nei procarioti ed eucarioti.
L’albero evolutivo in questione è basato su di un marcatore comune.
Venne fuori una scoperta sconvolgente, cioè sia i Bacteria che gli Archaea non presenterebbero ,
nonostante siano dotati entrambi di una cellula procariotica, delle spiccate affinità tra di loro, anzi, alcuni di
Archaea sembrerebbero avere maggiori affinità genetiche con il gruppo Eukarya, cioè tutti gli organismi
formati da cellule di tipo eucariotico.
Quindi iBatteri e Archaea una volta riuniti nel gruppo dei procarioti non rappresenterebbero un gruppo
monofiletico secondo questa ricostruzione.
Gli scienziati negli anni hanno cercato di rappresentare l’intera scala della vita susseguitasi nei milioni di
anni, i così detti ‘Tree of Life’. Possiamo sapere con una certa approssimazione quando si sono separati due
gruppi di linee evolutive, quindi
l’albero filogenetico è molto utile
anche per datare determinati
eventi che noi vogliamo
ricostruire: la scomparsa dei
dinosauri, la comparsa degli
uccelli, e così via.

Esperimento di Miller-Uray:

Ci sono innumerevoli linee di pensiero per quanto riguarda il come la vita si sia formata sulla Terra.
Visto che non ci sono certezze si sono sviluppate molte ipotesi a partire dalla metà del secolo precedente.
Il 1953 fu un anno particolarmente proficuo da questo punto di vista, inoltre fu scoperta la struttura del
DNA.
In questo periodo due ricercatori, Miller e Urey, misero in atto un esperimento: volevano constatare se
fosse stato possibile ottenere dei composti organici partendo da composti inorganici elementari, quindi in
sostanza gas e altri atomi.
Cercarono di simulare in laboratorio le condizioni che dovrebbero esserci state sul nostro pianeta nel
momento della formazione delle prime molecole organiche, processo ipotizzato da altri ricercatori anni
prima.
Riempirono una fiasca di vetro con acqua ed una mistura di gas, per simulare la composizione primordiale
dell’atmosfera terrestre. È considerato un esperimento di abiogenesi.
L’esperimento utilizzava una miscela di H 2O, metano, ammoniaca e idrogeno gassoso.
Questi composti si pensava che fossero presenti in discrete quantità sull’atmosfera primordiale.
L’acqua veniva scaldata per evaporarla mentre scariche elettriche simulavano i fulmini .
Successivamente l’acqua veniva raffreddata in un condensatore e di nuovo fatta evaporare, quindi crearono
un fiasca con un percorso per far accadere tutte queste cose in sequenza.
Dopo circa una settimana ininterrotta in cui le condizioni erano mantenute costanti Miller osservò che circa
il 15% del carbonio era andato a formare composti organici tra cui amminoacidi ed altri potenziali
costituenti biologici.
Si presumeva che da partire da un evento casuale, innescato dal surriscaldamento delle acque oceaniche e
dalla presenza di scariche elettriche, si potessero sviluppare i primi elementi biologici.

L’esperimento non ha avuto una conferma definitiva ma per un certo periodo di tempo è sembrata essere
l’ipotesi più plausibile.
Successivamente perse consensi poiché analisi più approfondite di rocce primitive dimostrò che l’atmosfera
terrestre non era ricca di metano, ammoniaca e idrogeno gassoso, almeno non fino al grande
bombardamento di asteroidi che spazzò via l’atmosfera primordiale.
Simulazioni più realistiche dell’atmosfera primordiale si dimostrarono deludenti poiché passando scariche
elettriche attraverso una miscela di CO2 e N (con tracce di CH4 e altri gas) non si generavano oleicole
organiche.
L’esperimento serve a dimostrare che in laboratorio è possibile ricreare composti organici a partire da
molecole inorganiche ma non riesce a rimanere fedele no ricostruire gli eventi che avrebbero portato la
comparsa degli organismi sl nostro pianeta.
RNA world:
Il DNA è come il nostro ‘hard disk’ che gestisce le attività della nostra mente. Ma come si sarebbero formate
queste molecole di DNA e RNA? Uno dei primi a porsi questa domanda su come a partire da composti
inorganici fossimo arrivati alla comparsa di acidi nucleici fu Gilbert nel 1986. Ipotizzò che sul nostro pianeta
alcuni composti inorganici abbiano iniziato ad aggregarsi formando i precursori degli attuali RNA.
L’RNA è un acido ribonucleico che può svolgere numerose funzioni all’interno delle cellule, in primo luogo
possiamo distinguere molteplici categorie di RNA:
-RNAm ‘messaggero’, che trasporta l’informazione genetica contenuta nel DNA che sta all’interno del
nucleo delle cellule in prossimità dei ribosomi, dove avviene la sintesi proteica. Quindi svolge da
collegamento tra le proteine e il DNA.
-RNAt ‘transfer, con la loro famosa forma a quadrifoglio. Queste molecole permettono l’associazione tra gli
amminoacidi che sono i componenti fondamentali per statui re all’interno dei ribosomi le proteine.
L’idea generale che, durante lo sviluppo della vita sulla terra, l’evoluzione basata sulla replicazione dell’RNA
abbia preceduto la comparsa della sintesi proteica era stata proposta circa trent’anni fa (1986);
Catalizzatori (composto che permette la realizzazione di una certa reazione) fatti interamente di RNA
devono essere stati molto importanti in questa fase iniziale dell’evoluzione della vita, ma la possibilità che i
catalizzatori di RNA potessero essere presenti negli organismi contemporanei era da dimostrare.
La scoperta inaspettata dei ribozimi (catalizzano le reazioni chimiche) avviato un’ampia discussione sul
ruolo dell’origine della vita ed ha portato a coniare la definizione di ‘’RNAWorld’’.

Ribozima:
Un ribozima (termine composto da acido ribonucleico ed enzima) è una molecola di RNA in grado di
catalizzare una reazione chimica.
Numerosi ribozimi sono in grado di catalizzare il taglio dei legami fosforodiesterici presenti su altre
molecole di RNA.
Il ribozima più conosciuto è il ribosoma che catalizza la formazione del legame peptidico, cioèdel gemme
che lega gli amminoacidi di una catena.
Nel corso di ricerche sull’origine della vita sono stati prodotti ribozimi in grado di auto-catalizzare, in
condizioni specifiche, la loro stessa sintesi.
Questo è un aspetto interessante che però può far accendere la lampadina di un ricercatore:
 se ad un certo punto è comparsa una piccola molecola di RNA e questa molecola è diventata in
grado di replicare se stessa (quindi è diventata un ribozima che le permetteva di realizzare molte
copie di se stesso), una volta acquisita questa capacità questa struttura elementare si sarebbe
moltiplicata svariate volte fino a diventare preponderante in un determinato ambiente.

Sorgenti idrotermali oceaniche:

Quando si cerca di spiegare il processo di formazione degli acidi nucleici


(e quindi della comparsa della vita) la domanda principale è: dove
sarebbe avvenuto questo ipotetico processo e quali le menti avrebbero
favorito questa formazione così importante.
I ricercatori si sono sbizzarriti nel cercare i siti dove ci dovrebbero essere
state le condizioni ambientali più favorevoli a questo genere di sviluppo.
Recentemente è stata proposta una teoria che sembra dare per la
maggiore: che tutto questo processo fosse avvenuto all’interno delle
sorgenti idrotermali oceaniche (hydrothermal vents).
Cosa sono le Vents? Sono queste ‘ciminiere’ che si sviluppano nelle
profondità oceaniche in determinati siti degli oceani. Per esempio ce ne
è una molto particolare vicino alle isole Galapagos, sulla crosta ovest
dell’Ecuador.
Queste ‘vents’ vengono alimentate dal magma che fuoriesce dalla crosta terrestre, questo scalda l’acqua
oceanica e attraverso l’ebollizione l’acqua marina viene espulsa nuovamente verso l’esterno. In questo
modo il pianeta ventila il suo grande calore interno.
Mentre l’acqua passa da sotto ‘terra’ vi vengono disciolti alcuni composti che fuorescono con lei quando
viene espulsa. Questi piano piano si depositano formando delle vere e proprie ciminiere in altezza che si
auto-rigenerano una volta che cedono.
In questo ambiente c’è un ecosistema di organismi (alghe superiori) che si nutrono dei batteri termofili e
che vivono in ambiente anossico.
Le vents si trovano sia nell’oceano indiano che nell’oceano pacifico e alcune di loro hanno delle strutture
particolari.
I batteri delle vents non fanno uso diretto del calore o di altri componenti abiotiche, ad eccezione dell’acido
solfidrico (H2S).
L’acqua di mare percola in basso verso il magma al di sotto delle black smokers;
L’acqua è super riscaldata e si carica di minerali e gas, soprattutto di acido solfidrico (H2S);
I batteri estraggono idrogeno (H) da questa miscela e lo attaccano all’anidride carbonica per formare
materia organica.
I batteri crescono rigogliosi senza il supporto della luce solare e la sintesi di materiale organico avviene
grazie all’energia ottenuta dalla reazione tra H2S e O2, che è equivalente a quella tra H2 e O2 che supporta la
nostra esistenza.
Tagliando una di queste vents per una sezione verticale
possiamo osservarne la struttura interna composta da delle
camere. È evidente che le cellule che stanno alla base della
ciminiera hanno acqua ad elevata temperatura mentre
invece quelle che stanno in cima vengono attraversate da
acqua raffreddata.
Tutti i composti inorganici che osserviamo alla base di
queste ciminiere ricordano i composti studiati
dall’esperimento Miller-Uray, quindi essi potrebbero
rappresentare i componenti di base dei composti inorganici
che in maniera spontanea, grazie all’energia del calore e
grazie all’ambiente riparato dalle celle, si sarebbero potuti
sviluppare all’interno di questi.
Alcuni studiosi sostengono che la vita sia nata proprio grazie
alle particolari condizioni che si trovano in queste sorgenti.
Le molecole di RNA protette all’interno di queste camere si
sarebbero potute evolvere e cambiare attraverso
combinazioni casuali di atomi e da qualcuna di queste
combinazioni si sarebbero potute sviluppare catene di RNA
precursori degli attuali ribozimi, cioè in grado di copiare in
maniera autonoma la propria molecola di RNA . Questo
avrebbe consentito loro di riprodursi a dismisura andando ad occupare tutto l’ambiente. Inoltre
coesistendo insieme ai primi composti organici avrebbe iniziato a prendere contatto con essi, interagendo
con essi attraverso un meccanismo del tutto simile a ciò che avviene all’interno delle nostre attuali cellule
quando l’RNAm contenuto in un ribosoma viene utilizzato per sintetizzare le catene polipeptidiche, cioè le
proteine delle nostre cellule.

Bisogna ad un certo punto che questi primi organismi viventi iniziassero un nuovo percorso evolutivo
staccato dalle vents. Ecco allora che si sarebbe originato un nuovo tipo di acido nucleico più stabile rispetto
al RNA, l'acido desossiribonucleico (DNA).
La differenza tra i due sta nella formazione della catena di zucchero che formai nucleotidi e ovviamente
nella base azotata Uracile nel RNA rispetto alla Timina nel DNA.
Dunque abbiamo tutto: abbiamo DNA, abbiamo RN, abbiamo proteine e abbiamo un sistema genomico che
è capace non solo di sintetizzare proteine ma anche di duplicare le proprie cellule.
A questo punto si realizzano delle membrane cellulare che permettono la sopravvivenza di questi
precursori degli organismi viventi in ambiente oceanico. Da qui in poi è stata una continua evoluzione che
ha portato agli organismi superiori.
Questo processo sarebbe avvenuto nel dettaglio nelle così dette ‘white smokers’ ovvero un tipo di ciminiera
dove le temperature sono un po' più basse, comuni nell’oceano pacifico.
Diverse dall’altro tipo di ciminiere dette ‘black smokers’, preponderanti dell’oceano indiano.
La differenza sta nel tipo di fumo, in uno chiaro e nell’altro scuro.

Diversità, evoluzione e filogenesi:


Vi sono alcune caratteristiche principali per quanto riguarda gli studi di sistematica.
La sistematica è quel settore della ricerca che si occupa di organismi animali e vegetali, all’interno della
quale vengono racchiusi delle sottocategorie che vengono più precisamente definite come lo studio della
diversità, dell’evoluzione e della filogenesi.
All’interno della sistematica possiamo trovare anche la tassonomia, che è una disciplina che invece si
occupa della classificazione degli esseri viventi.
Al giorno d’oggi non si studiano solo le specie dal punto di vista morfologico ma lo si fa anche dal punto di
vista molecolare in modo da ottenere dati più precisi. Questa prende il nome di tassonomia molecolare e
utilizzando la conoscenza della struttura delle molecole di un organismo si acquisiscono informazioni
riguardo alla sua posizione nel processo evolutivo.

Prima che Darwin e Lowrence estrapolassero il concetto di evoluzione il creazionismo era il tema
preponderante, quindi si pensava che vi fosse stata un’entità superiore che avesse creato tutti gli esseri
viventi così come compaiono e che non vi fossero cambiamenti.
Successivamente iniziò a maturare l’idea che ci fosse un qualche cambiamento dovuto all’evoluzione e
questa idea era nata grazie allo studio dei reperti fossili. Gli studiosi dell’epoca non potevano non notare
studiando i reperti fossili che alcuni di quest’ultimi fossero completamente diverse dalle attuali specie
presenti.
Quindi ci deve essere stata una transizione, una diversificazione, nel corso dei secoli tra gli organismi
passati e quelli osservati in quel momento dagli studiosi.
Si cominciò a pensare dunque a delle catastrofi naturali come responsabili dell’estinzione di certi gruppi.
Già ai tempi di Aristotele e di Empedocle vi era questo concetto abbozzato di cambiamento evolutivo ma
non riuscirono a sviluppare un vero e proprio concetto.
Tali idee sull’evoluzione furono considerate eretiche e messe al bando.
Quindi il creazionismo era un concetto ben che consolidato e quindi non si iniziò a parlare di evoluzione e di
cambiamento sino ai primi del 1700.
I primi ad osservare questo tipo di cambiamento furono dei ricercatori, tra i quali George Luis Buffon il
quale capì che l’ambiente poteva modificare dal punto di vista morfologico gli animali.
Il primo vero sostenitore del cambiamento fu però Jean Baptiste Lamarck che sostenne per primo che i
fossili sono i resti di organismi estinti ma soprattutto dettò alcune ipotesi sul concetto di ereditarietà dei
caratteri acquisiti, un’idea che verrà poi sposata da Darwin per la sue teoria sull’evoluzione.
Altri studiosi come Charles Lyell, egli stabilì un concetto assai importante: l’attualismo. Esso contiene due
principi importanti:
- le leggi della chimica e della fisica sono rimaste invariate durante la storia della terra.
- Gli eventi geologici del passato sono identici a quelli che osserviamo attualmente.
Anche Robert Malthus studiando l’evoluzione delle popolazioni umane introdusse dei concetti
fondamentali quali quello della ‘lotta per la sopravvivenza’, quindi animali competono per la sopravvivenza
tra di loro e instaurano una competizione anche per risorse naturali come quelle alimentari o per la
riproduzione.
Charles Darwin ebbe la possibilità, viaggiando in un brigantino chiamato Beagle, di osservare la biodiversità
nel mondo.
La prima evidenza che lo sconvolse fu quella che gruppi di organismi differenti vivevano in zone distinte,
quindi c’era una variabilità a livello geografico che lui non riusciva a spiegare attraverso il concetto di
creazionismo, perché c’erano specie così diverse in località geografiche differenti? E perché non tutte le
specie potevano essere presenti nello stesso ambiente?
Quindi fece una serie di osservazioni integrando i suoi studi con quelli prodotti anche da altri ricercatori e
filosofi dell’epoca elaborando così una teoria che oggi secondo i concetti del NeoDarwinismo può essere
considerata l’insieme di cinque teorie distinte:
- Cambiamento continuo degli organismi animali e vegetali;
- Tutti gli organismi hanno una discendenza comune, c’è un grande albero evolutivo che collega tutti;
- Moltiplicazione delle specie, cioè si differenziano con la comparsa di nuove specie (speciazione);
- Gradualismo, cioè ogni gruppo vivente cambierebbe nel corso delle generazioni ma ad un tasso di
variabilità più o meno costante (concetto spesso messo in discussione: il cambiamento non avviene
in maniera graduale e costante – Saltazionismo cioè periodi di intensi cambiamenti seguiti da
periodi di stasi.)
- Selezione naturale: Darwin capì che le specie cambiavano nel corso delle generazioni, c’erano dei
cambiamenti sostanziali che lui poteva solamente definire a livello macroscopico , esteriore. Le
caratteristiche fenotipiche erano quelle che si potevano osservare (cambiamenti nelle strutture, la
forma del becco, le caratteristiche della zampa di un insetto).
In ogni generazione compaiono spontaneamente alcuni organismi che hanno delle caratteristiche
morfologiche diverse dai loro genitori che non sempre possono essere vantaggiose, talvolta
possono essere neutrali o addirittura deleterie. Quindi chi è che stabilisce quale di queste
caratteristiche possa essere premiata e possa conferire un vantaggio? Chi è che decide la
sopravvivenza di un determinato carattere? È proprio la selezione naturale che è l’insieme delle
condizioni ambientali che si osservano nel momento in cui vive un certo organismo. Se c’è un
periodo di estrema siccità solo quei pesci che riescono a tollerare un’elevata concentrazione salina,
dovuta all’evaporazione dell’acqua, riescono a sopravvivere e quindi a tramandare i loro geni e
quindi a trasmettere questa caratteristica ai discendenti. Contrariamente se ad un certo punto si ha
un abbassamento repentino della temperatura lo stesso gruppo di pesci sopravvissuti nel laghetto
sarà decimato e anche li sopravviveranno solamente quelli che si sono adattati all’abbassamento
della temperatura. Quindi c’è un equilibrio abbastanza instabile. Questi cambiamenti vengono
utilizzati per selezionare, per scegliere, tra tutti i gruppi di viventi quegli esemplari che presentano
caratteristiche più vantaggiose. Più facile è sopravvivere ad una determinata situazione ambientale
maggiore è la probabilità che quell’organismo possa riprodursi trasmettendo ai discendenti questa
caratteristica.
A livello molecolare chi è che gestisce la comparsa di questi cambiamenti? Chi è il vero responsabile del
cambiamento della caratteristica di una determinata specie? Ovviamente a livello molecolare tutto questo
deve essere ricondotto al DNA.
Il DNA è una molecola di acido nucleico dove sono contenuti i nostri geni. Nel genoma umano ce ne sono
circa 20.000, in altri organismi ci può essere un numero superiore o inferiore. Non conta il numero di geni
che conta, la differenza per quello che riguarda la diversità morfologica complessiva è come questi geni
vengono utilizzati.
Il genoma però deve essere trasferito attraverso la riproduzione ai discendenti.
Per fare questo c’è bisogno di fare delle copie del nostro DNA.
Prendiamo l’esempio della riproduzione sessuata in modo che metà del nostro genoma disponibile negli
spermatozoi possa essere combinato con l’altra metà presente nella cellula uovo.
Quindi gli organismi sono in grado di produrre delle cellule dette germinali, queste cellule hanno metà del
patrimonio genetico presente nelle nostre cellule. Ma per fare queste cellule c’è bisogno di copiare il DNA,
quindi trasferire metà del genoma all’interno delle cellule germinali e il responsabile di questo tipo di
attività è un enzima che si chiama DNA-polimerasi che legge il filamento stampo presente nelle nostre
cellule precursori di quelle germinali mature e copia una sequenza analoga da trasferire a uova e
spermatozoi.
Niente è perfetto in natura e quindi nemmeno gli enzimi quindi la DNA-polimerasi pur essendo un enzima
che effettua specificatamente quella attività talvolta compie degli errori, quindi legge una base sul
filamento stampo e anziché mettere la base complementare su quello nascente compie un errore, cambia
la base (ad esempio invece di mettere una timina mette un’adenina) e lo fa con una certa frequenza. Ogni
enzima ha un tasso di errore che può essere anche calcolato, dipende dall’efficienza dell’enzima.
Quindi il risultato di tutto questo processo è che nelle nostre cellule germinali non c’è mai la stessa copia
del DNA presente nelle nostre cellule, quindi se questa variabilità, questa innovazione nella sequenza è
presente sia negli spermatozoi che nella cellula uovo una volta che si combinano otterremo poi una
combinazione di genomi che non corrispondono mai esattamente a quelli dei due genitori.
Questo è importantissimo nell’evoluzione perché introduce generazione dopo generazione piccoli
cambiamenti a livello molecolare, ci sono basi che sono cambiate.
Il fatto di avere una base al posto di un’altra in una certa posizione in un gene può essere considerevole
perché può dare origine alla comparsa di proteine che sono diverse rispetto alle precedenti. Quindi
proteine che presentano degli amminoacidi alternativi e queste proteine avendo subito dei cambiamenti
potrebbero essere più efficienti, meno efficienti oppure con pari efficienza alle precedenti. Chi è che
stabilisce se quella variante genetica contenuta in un certo organismo può essere premiata e che quindi
riesca a riprodursi più efficacemente? L’efficienza dell’insieme delle proteine che vengono codificate
dall’insieme dei geni che sono stati leggermente cambiati dalla DNA-polimerasi quando sono state prodotte
le cellule germinali.
Ecco qui che la selezione naturale può in maniera silenziosa (per noi che viviamo un lasso temporale
circoscritto ed estremamente breve per notare cambiamenti considerevoli) lavorare continuamente
selezionando, e quindi scegliendo, quali varietà genetiche e quindi quali caratteristiche fenotipiche sono le
più congeniali in quel momento particolare.
La selezione naturale è come un’entità invisibile che plasma gli esseri viventi di generazione in generazione.

Gli studi dei fossili hanno rilevato che ci sono delle strutture morfologiche che sono
state trasformate nel corso dei secoli e che possono essere individuate talvolta anche
negli organismi viventi. Ma se noi osserviamo dei particolari dei reperti fossili come
quelli presenti nella fauna di Burgess Shale (un giacimento fossile del Cambriano a
Nord-est del Canada particolarmente importante perché vi sono stati trovati calchi e
fossili di moltissime specie che vivevano li e che ci hanno dato un’idea di come si è
evoluta la vita a partire da quel particolare momento geologico) possiamo notare che molte di
queste specie sono del tutto atipiche e che non assomigliano affatto alle specie odierne e
attuali (Anomalocaris o Hallucigenia).
Anche se vi sono alcuni organismi per i quali si possono trovare degli equivalenti attuali (Aisceia che
somiglia agli attuali Onycophora) ma per molti altri non si riescono a delineare affinità, quindi si presume
che la maggior parte di essi si siano estinti e solo una piccola parte di questi organismi abbia rappresentato i
progenitori di tutti quei discendenti che hanno portato all’assetto di biodiversità che abbiamo oggi.

Omologia:

Che cosa è un carattere omologo? È certamente un carattere che può essere un qualsiasi tipo di carattere
morfologico (come in questo caso la struttura di un osso).
È un carattere che viene ereditato partendo da un progenitore
comune di tutti questi organismi ( Umano, Gatto, Balena,
Pipistrello).
Le stesse ossa sono colorate nello tesso modo ma assumono una
caratteristica strutturale di quattro differenti gruppi.
Ma perché sono colorate allo stesso modo? Perché derivano
tutte da strutture ossee che erano le stesse nel progenitore
comune.
In sostanza le ossa che compongono la parte distale degli arti
derivano da strutture che sono state trasformane nell’uomo in
dita, nel gatto sono estremamente diverse.
Dunque queste ossa sono state trasformate e modificate nel
corso dei millenni in base alle esigenze del felino. Ben diverse sono le strutture dell’arto della balena perché
questo animale si è dovuto adattare ad una vita enormemente diversa di fatto le ossa della pinna laterale
sono state adibite al nuoto. Stesso vale per l’ala del pipistrello, le ossa che nell’uomo compongono le dita
nel pipistrello sono estremamente allungate perché servono a sostenere il patagio, cioè la membrana di
pelle che costituisce l’ala. Tutti questi organismi derivano da un progenitore ancestrale che già presentava
tutte queste strutture ossee, ma a seconda delle condizioni ambientali di vita degli organismi e a seconda
delle caratteristiche di ciascuno si sono modificate ma sono comunque strutture e caratteri morfologici
omologhi.
Dunque il concetto di omologia sta a significare che c’è una comune origine, sia come struttura interna
(ossatura) che esterna (ad esempio la forma di un becco o di una coda).

Analogia:

Il concetto di omologia si contrappone al concetto di analogia, cioè quando compaiono in maniera


chiaramente diversa le stesse caratteristiche in animali o piante
che non hanno un progenitore comune recente. Come nel caso
della comparsa delle ali in gruppi differenti come uccelli, insetti,
mammiferi (pipistrelli). Essi si sono adattati colonizzando
l’ecosistema aereo ma essi non hanno un progenitore recente
comune e quindi le ali degli uccelli non sono da considerare
omologhe a quelle degli insetti o a quelle dei pipistrelli.
C’è una differenza fondamentale tra gli insetti volatili e gli altri
due: uccelli e pipistrelli hanno ‘rinunciato’ per così dire agli arti
anteriori per trasformarli in ali mentre gli insetti esapodi (con sei
piedi) hanno ancora tutti e sei gli arti, quindi le ali sono nate da altro.
Questa differenza è frutto di una convergenza evolutiva, cioè c’è un qualcosa che ha lavorato in maniera
indipendente e anche temporalmente differente (gli insetti precedono la comparsa degli uccelli di diversi
milioni di anni) portando allo stesso risultato.
Dunque le ali di questi animali sono analoghe ma non omologhe.

Ontogenesi:

In passato si pensava poi che, in ogni gruppo vivente, ad esempio tra i vertebrati , ogni processo
embriogenetico che porta nel momento in cui si forma il primo embrione fino alla comparsa e alla
maturazione dell’organismo che poi viene partorito, una delle evidenze principali dell’evoluzione stava
proprio nel fatto che almeno in uno dei momenti iniziali, embrioni di pesci, piuttosto che di anfibi, rettili,
uccelli o mammiferi presentassero similitudini tra loro.
Questa teoria prende il nome di ontogenesi, o ricapitolazione dato che ricapitolerebbe la filogenesi.
La prova di questo starebbe proprio nella similarità che si osserva nella maturazione degli embrioni nei vari
gruppi animali.

Concetto di specie:

Ci sono diversi modi per poter definire una specie.


Una specie presenta al proprio interno una certa variabilità genetica. Se noi come gruppo potremmo notare
differenze morfologiche, questo fa parte della variabilità che si osserva all’interno della specie, quindi a
livello intraspecifico (altezza, colore di capelli, naso,…).
C’è una certa variabilità perché i nostri geni non sono mai esattamente tutti identici.
Ci sono delle sostanziali differenze nei nostri geni che permettono lo sviluppo di proteine diverse e quindi di
caratteristiche fenotipiche esteriori leggermente differenti da quelle osservabili all’interno di una
popolazione.
Questa variazione genetica permette di fornire alla selezione naturale il punto di partenza per poter
promuovere un’eventuale differenziazione al livello di specie.
Una specie si origina per eventi talvolta casuali ma ha delle determinate caratteristiche.
I criteri basilari per una specie sono:
- Discendere da una medesima popolazione ancestrale, quindi c’è una popolazione di partenza;
- Presentare al proprio interno una completa compatibilità riproduttiva, cioè ogni esemplare di una
popolazione appartenente alla specie è tra i due sessi compatibile dal punto di vista riproduttivo.
- Mantenere una così detta coesione genotipica e fenotipica, cioè nonostante ci siano certe
variabilità all’interno del gruppo quest’ultima non deve mai superare una certa soglia perché
altrimenti si potrebbe sviluppare un’altra specie.
Quindi le popolazioni che hanno tutte queste caratteristiche appartengono tutte alla stessa specie.

Il concetto principale di definizione della specie che va per la maggiore è il seguente: per identificare una
specie bisogna seguire un paio di regole ben precise secondo il concetto biologico di specie.
- Devono essere liberamente inter-fecondi tra di loro,
quindi ogni esemplare di sesso maschile può riprodursi
con esemplare di sesso femminile, non ci sono
limitazioni.
- Poi devono dare origine a della progenie a loro volta
fertile. (Al contrario di ibridi che danno prole vitale ma
sterile);
Specie diverse sono quindi separate da barriere riproduttive.
Comprendere come si evolvono tali barriere riproduttive è
fondamentale per comprendere l’evoluzione di nuove specie.
Esse possono portare all’isolamento fisico tra gruppi di animali
che presentavano le stesse caratteristiche, quindi con il tempo il
fatto di non poter scambiarsi liberamente tratti di genoma
tramite riproduzione può portare insiemi di popolazioni, che
sono state separate da eventi geologici per lunghi intervalli di
tempo, alla comparsa di nuove differenze tali da non permettere
un incrocio tra i genomi al momento dell’eliminazione della
barriera geologica.
In questo caso si parla dunque di speciazione allopatrica (o
speciazione geografica) cioè che avviene in località geografiche
differenti dalla località di origine.

Radiazione adattativa:

È un fenomeno che si osserva quando a partire da un determinato momento geologico un gruppo di


animali si diversifica in strutture morfologiche evidenti assai numerose.
È il caso per esempio dei ‘fringuelli di Darwin’ delle Galapagos. Nonostante le isole siano di origine vulcanica
furono colonizzate da uccelli probabilmente originari delle coste dell’Ecuador. Questo momento lo
possiamo datare perché è il momento in cui a causa di un’eruzione vulcanica sono comparse le isole.
Quindi da alcuni pochi progenitori, grazie alle particolari condizioni presenti sulle isole e dal fatto che
avevano bisogno di diversificare il proprio regime alimentare per non entrare in competizione tra di loro si
è avuta una radiazione adattativa (o evolutiva), cioè da alcuni
esemplari in un lasso temporale si sono originate diverse
specie che presentano caratteristiche morfologiche ben
diverse.
Alcune specie si sono adattate a mangiare alimenti diversi
anche se vivono nello stesso luogo. La differenza può stare nel
becco, alcuni più adatti a rompere dei semi con guscio robusto
altri da prelevare nettare da fiori a calice, altri particolarmente
efficienti per prendere larve da tronchi di alberi.
Si è dunque assistito ad un fenomeno di radiazione adattativa
(o evolutiva) che ha portato ad un grosso numero di fringuelli.
Questa radiazione la osserviamo in diversi gruppi e corrisponde spesso a periodi geologici ben precisi: c’è
stata la radiazione degli insetti, la radiazione degli artropodi, la radiazione dei grandi rettili, …
Tutto questo è avvenuto perché determinati gruppi di animali hanno trovato in quel momento delle
caratteristiche favorevoli perché potessero aumentare numericamente sia a livello di organismi sia a livello
di specie.

Gradualismo:

Periodi di grande impulso verso la diversificazione a livello specifico sono intervallati da altri periodi di stati.
Quindi c’è una sorta di gradualismo che per certi momenti geologici limita la comparsa delle specie, quindi
da questo punto di vista l’evoluzione segue un andamento non costante ma che ha equilibri punteggiati.

Baptiste de Lamarck:

Egli sostenne per primo che i fossili sono i resti di organismi estinti ma soprattutto è la sua ipotesi sui
meccanismi dell’evoluzione con il concetto della ereditarietà dei caratteri acquisiti (Lamarckismo) che
rilancia l’idea di cambiamento. Oggi il suo concetto, detto trasformista, non è accettato.
Formulò, perciò, l'ipotesi che in tutti gli esseri viventi sia sempre presente una spinta interna al
cambiamento che sarebbe prodotta da due forze: la capacità degli organismi di percepire i propri bisogni, e
la loro interazione con l'ambiente in funzione di un migliore adattamento. La teoria di Lamarck può essere
riassunta in due leggi, collegate tra loro:

1. "Legge dell'uso e del non uso" (disuso): un organo si sviluppa quanto più è utilizzato e
regredisce quanto meno è sollecitato.
2. "Legge dell'ereditarietà dei caratteri acquisiti" : il carattere acquisito dall'animale durante
la sua vita viene trasmesso alla progenie.
Per spiegare la sua tesi usò come esempio le giraffe: in un primo momento, secondo Lamarck, sarebbero
esistite solo giraffe con il collo corto; queste ultime, a causa dello sforzo fatto per raggiungere i rami più alti,
avrebbero sviluppato collo e zampe anteriori e quindi avrebbero acquisito nel tempo organi adatti alle
circostanze. Tutte queste parti del corpo, di conseguenza, sarebbero diventate progressivamente un poco
più lunghe e sarebbero state trasmesse alla generazione successiva. La nuova generazione avrebbe avuto in
partenza parti del corpo più lunghe e le avrebbe allungate ulteriormente, poco per volta.
In questo modo i vari adattamenti, accumulandosi e trasmettendosi attraverso le generazioni, avrebbero
dato luogo a nuove specie, diverse da quelle originarie per effetto del costante adattamento all'ambiente.
Secondo Lamarck questi due principi fornivano la spiegazione più plausibile dell'esistenza dei fossili, delle
attuali diversità delle forme viventi e delle evidenti parentele tra gli organismi. Ogni specie sarebbe il
risultato di una continua ed incessante trasformazione ed è proprio questo concetto il fondamento delle
teorie evolutive. Le sue teorie vennero presto superate e il darwinismo prese la maggioranza.
NeoDarwinismo:

Il darwinismo ha subito una sostanziale modificazione, o comunque implementazione, nel momento in cui
si sono iniziate a studiare le molecole di DNA e si è iniziato ad usare queste molecole per ordinare e inserire
in categorie tassonomiche ben precise l’enorme diversità degli animali che possiamo trovare sul nostro
pianeta. Quindi la filogenesi ricostruisce la storia evolutiva ma è importante classificare e dare un nome a
tutti gli organismi in modo che questi possano essere identificabili in maniera univoca ovunque e
permettere così di studiare la loro diversità in maniera organizzata.
Il modo più logico ed utile di classificare gli organismi e raggrupparli in modo da rispecchiare il corso della
loro evoluzione. Storicamente la classificazione e le analisi filogenetiche erano basate principalmente
sull’anatomia comparata e sull’embriologia, ed in grossa parte costituiscono ancora oggi il fondamento
della classificazione. Negli ultimi anni, tutta via, dati fisiologici, biochimici, genetici ed immunologici hanno
permesso di approfondire ulteriormente la conoscenza sulla filogenesi.

Tassonomia:
Quale è la scienza della sistematica che si occupa dello studio delle specie, da un nome ad esse e le
classifica? La tassonomia.
Essa è la scienza che produce ordinamento. Si basa essenzialmente sul fatto che specie con un antenato
comune recente condividono caratteristiche comuni e sono quindi raggruppate insieme. Specie con un
antenato comune molto antico, invece, sono collocate in gruppi tassonomici diversi e distanti tra di loro.
La tassonomia si basa su regole ben precise dettate da Carolus Linnaeus (1707-1778).
Secondo lui uno zoologo sistematico ha tre obiettivi principali:
- Scoprire tutte le specie animali;
- Ricostruire le relazioni filogenetiche;
- Classificarle in base a queste ultime;
Egli ha inventato un sistema gerarchico di classificazione degli organismi che vengono inseriti in caselle ben
precise a seconda della loro evoluzione.

Osserviamo una classificazione di quattro specie: uomo, gorilla, rana rossa e locusta.
I taxa di livello superiore sono maggiormente comprensivi dei taxa di livello inferiore sebbene taxa a due
livelli differenti possono equivalersi per contenuto (per esempio la famiglia Hominidae contiene solo il
genere Homo, il che rende il contenuto di questi due taxa equivalente; al contrario la famiglia Pongidae
contiene i generi Gorilla, Pan e Pongo ed è quindi più comprensiva rispetto ai singoli generi).
Specie strettamente imparentate si uniscono nel sistema gerarchico a un livello più basso di quanto non
facciano specie più lontanamente imparentate (Per esempio uomo e gorilla sono uniti dal livello di
sottordine Anthropoidea in su).
Essi si uniscono poi alla rana a livello di subphylum (vertebrata) e con la cavalletta a livello di regno
(Animalia).

Il ‘regno’ è il taxa di rango tassonomico superiore e la ‘sottospecie’ è quello di rango inferiore.


I nomi di ogni categoria vengono attribuiti classificando ogni specie con il nome del genere e associando ad
esso un nome specifico. Genere: Homo -> Specie: Homo sapiens;
Genere e specie vengono sempre scritte in corsivo. Questo criterio va sempre rispettato.
La nomenclatura di una specie è sempre binomia. Vanno sempre inseriti in corsivo genere e specie.
Successivamente ci sono sottofamiglia e famiglia il cui suffisso è sempre -nae o -dae;
Poi abbiamo il sottordine e l’ordine. Il sottordine può avere lo stesso suffisso della famiglia come può on
averlo.
I regni sono pochi: Animali, Plantae, Batteri, Protozoi, Fungi;
I phylum e i subphylum sono diversi, qui ad esempio abbiamo Chordata e Arthropoda.
Scendendo si arriva alla classe e alla sottoclasse.
Questo tipo di nomenclatura è stato universalizzato e vale per tutti.
Ogni gruppo animale o vegetale presenta delle parentele e per ricostruire queste parentele tra gli
organismi la cosa migliore da fare è riordinare l’albero filogenetico che spesso riflette la sua ideale
posizione nella gerarchia tassonomica.
La ricostruzione filogenetica si basa sulla osservazione dei “caratteri” (morfologici e non ) all’interno dei
taxa studiati. Per “carattere” si intende una qualunque
caratteristica mostrata dai taxa in esame e
presupponendo che caratteri uguali o simili sono un
indice di parentela più o meno stretta e che siano state
ereditate da un antenato comune.
Un carattere ereditato da un antenato comune
rappresenta una omologia.
Una omoplasia invece è rappresentata da caratteri che
appaiono simili, ma non provengono da antenati
comuni. Le omoplasie sono una complicazione
nell’analisi filogenetica. Dobbiamo quindi evitare di
studiare strutture che sono analoghe commettendo un errore e quindi comparando caratteristiche che non
sono derivate da un processo evolutivo singolo (Un esempio di omoplasia è considerare le ali di tutti gli
animali che volano come se fossero tutte derivate da un’unica struttura).
Quindi la prima cosa da fare è stabilire se ci sono delle convergenze evolutive, delle sovrapposizioni o se noi
come operatori stiamo commettendo degli errori nel paragonare strutture analoghe.
I caratteri sono trasmessi attraverso un progenitore quindi sono detti omologie, essi sono essenziali per
costruire una filogenesi.
Caratteri morfologici e sequenze di DNA presentano omologie o omoplasie.
Si possono anche analizzare queste caratteristiche anche studiando i reperti fossili.

Uno stato del carattere è omologo in due specie quando è ereditato dalle due specie da un progenitore
comune.
La più diffusa scuola sistematica è la così detta scuola cladistica (anni 50-60 dello scorso secolo).
I cladisti propongono i loro modelli filogenetici basandosi esclusivamente sulle omologie.
I gruppi sono costruiti su caratteri ereditati da progenitori comuni, che ovviamente altri gruppi non
mostrano. Gli alberi filogenetici sono costruiti mettendo insieme serie di tali gruppi. Tipi di caratteri
utilizzati nella cladistica sono:
- Plesiomorfia - rappresenta lo stato evolutivo primitivo (tutti gli uccelli che hanno le piume bianche);
- Apomorfia - rappresenta una novità evolutiva per il gruppo (ad esempio c’è un gruppo di specie di
uccelli che sono tutti di colore bianco, ad un certo punto nascono due specie con la colorazione
gialla. Queste due specie sono derivate entrambi da un progenitore con la colorazione bianca e
hanno cambiato questo carattere. Il carattere ancestrale è bianco e il carattere derivato è bianco.
L’evoluzione da bianco a giallo è una novità evolutiva.);
- Sinapomorfia - rappresenta una novità evolutiva (stato derivato) che un gruppo ha ricevuto perché
il suo comune progenitore aveva quel tratto nuovo e l’ha passato al gruppo attuale (è un carattere
che viene condiviso da più gruppi partendo da una caratteristica ancestrale ben diversa. Il carattere
giallo è una novità che tiene insieme tutte le specie di uccelli che sono passate dal bianco al giallo.) ;
- Simplesiomorfia – rappresenta un tratto evolutivo primitivo che un gruppo ha ereditato perché il
progenitore comune del gruppo aveva ereditato la condizione primitiva, non modificata, dal gruppo
ancora precedente (è quel carattere che è condiviso da tutti gli uccelli che hanno le piume bianche);

Notare che questi termini sono relativi, nel senso che una simplesiomorfia per un gruppo può essere una
sinapomorfia per il gruppo da cui essa proveniva.

Per costruire gli alberi evolutivi il carattere a cui dobbiamo fare riferimento sono le sinapomorfie. Cioè un
carattere sinapomorfo, derivato quindi da una condizione ancestrale e condiviso da più gruppi, può essere
usato per realizzare un nodo, e quindi una biforcazione, all’interno di un albero evolutivo.
Per esempio avere quattro zampe per la locomozione, rispetto alla condizione ancestrale che era presenza
di strutture e appendici che non servivano alla locomozione, è la sinapomorfia (l’innovazione) che tiene
insieme i mammiferi, gli anfibi e i rettili.
Avere un uomo amniotico tiene insieme i rettili con i mammiferi. Il fatto di avere dei peli tiene insieme i
mammiferi.
Sono quindi sinapomorfie utilizzate per mettere insieme una parte dell’albero evolutivo.
In parole povere solamente i caratteri innovativi servono per ricostruire l’albero e non si possono usare le
apomorfie perché sono caratteri singoli di un animale e nemmeno le simplesiomorfie perché sarebbero i
caratteri ancestrali.
Ogni gruppo accertato rappresenta un gruppo monofiletico (tutti i discendenti di un progenitore comune)

I tassonomia evoluzionistica tradizionale considera:


- Origine comune;
- Quantità di cambiamento evolutivo adattativo;
Le specie quindi devono avere una origine comune e mostrare caratteristiche adattativa uniche.
Simpson introduce il concetto di zona adattativa come:
- ‘’una caratteristica interazione e una mutua relazione tra ambiente e organismo, un sistema di vita
e non un luogo dove trascorrere la vita’’.
Un taxon che rappresenta una diversa zona adattativa è chiamato ‘grado’.

I taxa evolutivi possono essere sia monofiletici che parafiletici.


La famiglia Pongidae non è considerabile come gruppo monofiletico essendo l’uomo all’interno della
famiglia Hominidae.
Quindi un gruppo, che un tempo era stato considerato monofiletico e che nel corso degli anni è stato
screditato, può rimanere per semplicità e comodità perché da molto tempo molti animali erano stati inseriti
al suo interno.

I cinque regni e la simmetria:

- Animali;
- Piante;
- Funghi;
- Protisti;
- Batteri;

Ogni animale che noi andremmo ad organizzare, a parte quelli unicellulari, può essere identificato e
classificato a seconda della simmetria.
Ci sono animali che presentano un tipo di simmetria raggiata, questo è il caso di un Hydrozoa (in alto a
sinistra), ad esempio Hydra viridissima, un invertebrato che vive in acque dolce.
Qualsiasi sia il piano che facciamo passare attraverso il centro del nostro animale otteniamo sempre che
questo si può dividere in due parti uguali.
La simmetria biradiale la possiamo osservare nel caso delle Attinie (Actiniaria o anemone di mare) dato che
la bocca tende ad essere allungata da una parte. Ci sono essenzialmente due piani che possono tagliare in
parti uguali il corpo di questo animale.
Molti degli animali superiori però presentano un tipo di simmetria bilaterale (come osserviamo nel
crostaceo in basso). C’è solo un piano sagittale, che è quello mediano, che può dividere il corpo in parti
uguali l’una dall’altra.
È il sistema di simmetria che è più evoluto, cioè che è stato acquisito e mantenuto dalla maggior parte degli
organismi. Ma per quale motivo?
Molto ha a ce vedere con lo sviluppo di un asse antero-posteriore che spesso è importante per dare la
possibilità all’animale di poter scegliere una regione dello spazio verso la quale poter accedere,
deambulare, muoversi.
In sostanza mentre gli altri due organismi
in figura stanno fissati al substrato, e
magari utilizzano i tentacoli per catturare
qualche piccola particella alimentare,
che vi sia un piano anteriore o posteriore
per loro è indifferente, conoscono solo
l’alto e il basso.
Il gambero in figura invece sa
perfettamente in quale direzione
procedere quindi preferisce andare in
una direzione (avanti) ed è per questo
che avendo fatto questa scelta ha
concentrato la maggior parte dei suoi
organi sensoriali, la bocca per
alimentarsi e le strutture che gli servono
per cacciare e difendersi nella parte
anteriore. Quindi si decide quale è la
parte dello spazio verso la quale poter
avanzare. Questo comporta che
l’animale ha la sua bilateralità e si può distinguere una parte anteriore e una parte posteriore, chiaramente
con la presenza di strutture molto diverse a seconda di dove sono localizzate.

Percorso evolutivo e classificazione :

La prima cellula eucariote si è formata diversi miliardi di anni fa ed è oggi sopravvissuta a livello unicellulare
in un grande gruppo di eucarioti che si chiamano complessivamente protozoi.
Sia i Protozoi unicellulari sia altri gruppi considerati
particolarmente primitivi come sono i poriferi
(spugne), sono difficili da classificare con ciò che
riguarda la simmetria perché hanno strutture
piuttosto variegate quindi difficile dire se esiste una
simmetria bilaterale.
Mentre si incominciano a vedere delle organizzazioni
in tessuti ben precisi a partire dagli animali a
simmetria radiale come gli Cnidari (Meduse,
Hydrozoi, Cubozoa, Anthozoi). Già li si comincia a
intravedere un modello di simmetria ben definito.
Ma questa simmetria radiale esiste come condizione
basale, non è molto diffusa, a meno che in certi
gruppi non si ottenga una simmetria radiale
secondaria che si risviluppa per qualche motivo.
Talvolta la osserviamo anche con gli Echinodermi
(stelle di mare, ricci marini,…) ma questi non sono
certamente imparentati direttamente con gli Cnidari.
La simmetria radiale è una convergenza evolutiva
perché rappresenta una condizione favorita. Essa
viene acquisita per caso anche in altri gruppi .
Il piano strutturale bilaterale diventa preponderante
dai Nemertini e Plathelminti (vermi piatti) fino ad
arrivare agli attuali vertebrati
Si predilige sempre questo tipo di organizzazione strutturale perché viene favorito il processo di
cefalizzazione, si concentrano gli organi e le strutture sensoriale verso una delle due estremità dell’animale.
Poi si ha una diramazione perché all’interno dei gruppi bilaterali si ha una separazione a causa delle
caratteristiche interne dell’animale, cioè se si sviluppa una cavità interna o no.
Perché è importante dopo che si sta perfezionando questa simmetria bilaterale avere una cavità interna? In
questo modo è possibile realizzare internamente degli organi importanti per il metabolismo dell’animale.
Se è presente una cavità ricavare all’interno degli apparati che permettono all’animale di diventare di
dimensioni maggiori. Avere un apparato respiratorio sviluppato permette all’animale di respirare molto
meglio, inoltre un apparato circolatorio notevole impedisce all’animale di avere delle strutture
morfologiche molto ‘sottili’ e quindi di crescere di misura.
Successivamente allo sviluppo di questa cavità si sviluppano altre cose importanti come il canale
alimentare, quindi un apparato digerente con sbocchi diversi (bocca e ano). Questa cavità può essere più o
meno organizzata:
- Pseudocelomati;
- Eucelomati;
Anche nel caso dello sviluppo embrionale possiamo notare delle differenze cioè ci sono uova che vengono
assemblate e fecondate formando uno zigote ma lo sviluppo di tutte quelle cellule, che poi daranno origine
alla morula (struttura pluricellulare che precede l’embrione), a seconda di come avvengono le divisioni si
possono individuare ‘uova isolecitiche’ e
‘uova telolecitiche’ . L'obiettivo della
segmentazione (divisione) è quello di portare
l'uovo ad uno stadio pluricellulare dove le
cellule non hanno necessariamente
dimensioni analoghe ma è fondamentale che
assumano i parametri dimensionali tipici
delle cellule embrionali.

In definitiva la segmentazione non è altro che, una predisposizione allo sviluppo dell'individuo, le cellule
(blastomeri) assumono delle dimensioni che mantengono anche in gastrulazione ed in neurulazione.
Un’altra differenza importante che possiamo osservare nella classificazione degli animali sta nella
distinzione che c’è tra gli organismi protostomi e organismi deuterostomi.
 Immaginiamo che all’ultimo stadio (celoblastula) si formi una larva che ha una sua struttura con
l’inizio di una cavità interna. Quindi abbiamo il così detto blastoporo, che non è altro che quella
struttura che darà origine alla bocca negli organismi protostomi, mentre l’ano si svilupperà
secondariamente in una posizione diversa rispetto alla bocca on in mezzo la struttura che diventerà
il futuro intestino.
 La segmentazione nei protostomi è spirale cioè le vuole cellule che si originano per divisione delle
cellule precedenti non sono allineate precisamente sul proprio asse.

Inoltre il celoma, che è quella parte del corpo dove c’è una cavità, si forma per divisione (schizocelia).
Cioè abbiamo la formazione di un tessuto interno (mesoderma) il quale realizza all’interno di
questo spazio tra l’epidermide (esterno) e il gastrodermide (interno) un celoma vero e proprio.
Quindi si ha uno spazio all’interno del quale si possono formare organi e tessuti.
 Un’altra caratteristica è l’embrione a forma di mosaico, cioè se noi rimuoviamo un blastomero (una
di queste prime cellule che vengono formate) lo sviluppo si arresta, non progredisce, non va più
avanti.

 Negli deuterostomi il blastoporo da prima origine all’ano ed è la bocca che si svilupperà


secondariamente da un’altra parte.
 La segmentazione invece è radiale, con nuove cellule che si impilano perfettamente le une sopra le
altre.
 La cavità del celoma si forma per formazione di evaginazioni (enterocelia) a partire dall’intestino
primitivo. È come se si fonassero delle tasche nel nostro apparato digerente ancestrale. Poi alla fine
anche Qi si forma il celoma.
 L’embrione è di tipo regolativo, cioè anche se si rimuovono dei blastomeri precocemente si
ottengono sempre due larve normali.
Queste sono le principali differenze tra protostomi ed deuterostomi.

Quando parliamo di celoma immaginiamo di avere tre tipi di


organismi. Questi organismi presentano cavità che hanno
strutture interne differenti.
- Acelomato
- Pseudocelomato
- Eucelomato
Nella prima immagine siamo di fronte ad un verme piatto
(plathelminti), nella seconda immagine siamo di fronte ad un
Nematoda (verme cilindrico, sempre invertebrato ma già più
evoluto).
Nella terza siamo di fronte ad un vero e proprio organismo
celomato, mettiamo probabilmente un lombrico (anellide).
Da notare sono le differenze sostanziali nella cavità interna.
Negli organismi detti Acelomati, dove non c’è un vero e proprio
celoma, o cavità corporea, l’interno dell’animale oltre che ad
essere composto dall’endoderma (che caratteristicamente
definisce l’intestino) e immerso in uno spazio di mesoderma
(mesenchimatico) che racchiude la parte interna del soggetto.
Quindi tra ectoderma (esterno) e endoderma (interno) c’è uno
spazio occupato da tessuto parenchimatoso pluricellularizzato.
La capacità di sviluppare organi in questi organismi è un po’ più
limitata a causa di queste caratteristiche.
Negli pseudocelomati abbiamo già tre foglietti embrionali
esattamente come nel caso precedente (notiamo tre tipi di
tessuto derivati altrettanti foglietti embrionali: ectoderma,
endoderma, mesoderma)
C’è il mesoderma e la cavità corporea è piena di liquido ma non cellularizzata perché abbiamo un intestino
(endoderma), una cavità pseudocelomatica all’interno della quale sono presenti gli organi e apparati.
Quest’ultimi stanno all’interno di questo liquido e sono composti da mesoderma. Inoltre il mesoderma
‘tappezza’ l’intera parete dell’ectoderma, quindi è lui stesso che costituisce una cavità.
Nei cosi detti eucelomati (veri-celomati) si stabiliscono dei setti interni chiamati mesenteri con il
mesoderma che circonda completamente sia l’apparato digerente che il resto degli organi interni così come
fa analogamente con il soggetto
precedente nell’ectoderma.
Questo celoma si forma, come
abbiamo detto, in modi diversi.
Quindi la schizocelia presuppone che
il mesoderma si origini dalla parete
del così detto archenteron, struttura
interna la quale si origina e si accede
dal blastoporo, che prolifica dando
origine a queste masse di tessuto che
si distaccano e cavitano formando il
celoma.
Nel caso dell’enterocelia la maggior
parte del mesoderma si forma per un
processo di evaginazione
dell’endoderma ancestrale
(archenteron). Quindi si formano
queste due tasche che si espandono
formando successivamente il celoma.
In entrambi i casi il celoma si espande fino a cancellare il blastocele.
Protozoi:
Sono un gruppo tassonomico che racchiude tutti gli organismi eucarioti (quindi non sono batteri e hanno già
una cellula che è considerata una cellula complessa fatta di strutture interne citoplasmatiche ben definite e
con un nucleo che contiene DNA e che è a sua volta protetto dal contenuto citoplasmatico con un involucro
nucleare, detto membrana, che è composta da strutture fosfolipidiche intervallate da pori. Questa struttura
non è presente nei procarioti).
I protozoi sono organismi unicellulari e il phylum dei protozoi racchiude un gran numero di vie evolutive la
maggior parte delle quali ha in comune con le altre solo il fatto di essere sia unicellulari che eucarioti.
Non si sa se i protozoi rappresentano effettivamente un grande gruppo monofiletico, cioè se sono derivati
tutti da un progenitore comune, tali sono le differenze che si possono rilevare all’interno di ciascun
sottogruppo.
Si distinguono quattro principali sub-phylum:,
 Sarcomastigophora;
 Sporozoa;
 Cnidospora;
 Ciliophora;
Nessuno di questi gruppi sembra avere delle caratteristiche distintive tali da poterlo associare ad ogni altro
gruppo. Quindi le relazioni non sono risolte e per questo vengono lasciate indefinite.
Il gruppo dei Sarcomastigophora racchiude gli organismi che hanno una struttura che è composta a vario
titolo dalla presenza di ciglie o flagelli (non necessariamente in ogni ciclo vitale) e dall’utilizzo di
pseudopodi. Da questo si dividono due sub-phylum: Mastigophora e Opalinata. Nel primo sono tutti
provvisti di flagelli e a sua volta si può dividere in Fitomastigophora (autotrofi) e Zoomastigophora
(Eterotrofi).
Tra gli Sporozoi troviamo quelli che si sono adattati alla vita parassitaria quindi se ne conosco diversi anche
perchè portano malattie e infezioni diverse anche nell’uomo, molto conosciuto è per esempio il
Plasmodium Malariae che è l’agente eziologico che causa la malaria oppure il Toxoplasma, pericoloso in
gravidanza. Poi esistono dei gruppi che sono considerati minori, quindi siamo nei raggruppamenti sotto gli
Cnidospora (Myxosporidea) e un altro assembramento di organismi che appartengono al phylum dei
Ciliophora,cioè dotati di ciglia.
Spesso nei libri ci possono essere delle discrepanze sostanziali perchè essendo I Protozoi molto antichi
tutt’oggi gli studiosi che si occupano della loro classificazione non si sono messi ancora d’accordo.

Le caratteristiche distintive dei Protozoi sono:


 Hanno una specializzazione intracellulare che è data dalla presenza di numerosi organelli funzionali.
Quindi all’interno troveremo tutti gli organelli tipici della cellula eucariote: Apparatto di Golgi,
Ribosomi, Reticolo endoplasmatico e i Mitocondri. Alcune linee di Protozoi sono degli attivi
fotosintetizzatori e di conseguenza possono contenere i Plastidi (quegli organelli che hanno le
piante ma anche alcune alghe brune).
 Esistono anche casi di Protozoi Coloniali, cioè cellule che si aggregano nel medesimo ambiente (non
sono pluricellulari, le interazioni tra le medesime cellule sono limitate, si parla quindi di
cooperazione)
 La riproduzione è frequentemente asessuale ma ci sono anche dei casi in cui la riproduzione è
sessuale con formazione di uno zigote (approfondire meiosi e mitosi). Queste due fasi possono in
certi gruppi alternarsi.
 Essi reagiscono a stimoli esterni tramite riflessi o istinti, quindi hanno un loro comportamento
nell’ambiente in cui vivono. Essi a seconda della loro specializzazione sono riusciti a colonizzare sia
ambienti terresti sia ambienti acquatici (dolci o salata) e possono essere anche dei parassiti o
commensali di animali più grandi. Quindi possono vivere addirittura all’interno delle nostre cellule
(Apicomplexa Levine).
 Alcuni Protozoi presentano delle strutture di sostegno che sono definite esoscheletri o gusci. Altri
invece non hanno nessuna struttura simile.
 Il tipo di nutrizione è autotrofica, saprozoica o olozoica. Quindi o effettuano fotosintesi, oppure essi
vivono come predatori di altri organismi o si nutrono delle loro carcasse.
 La locomozione deriva da diversi mezzi comunque la caratteristica principale è data da ciglia o
flagelli (strutture adibite al movimento).
I componenti della cellula eucariote sono:
 Parete cellulare (opzionale);
 Plasma membrana;
 Citoplasma contenente gli organelli:
- Nucleo ;
- DNA nei cromosomi;
- Altre membrane legate ad organelli;
 Mitocondri
 Cloroplasti (opzionali):
- Ribosomi;
- Sistemi di membrane;
 Cilia e flagelli (opzionali);
La cellula eucariote è molto diversa da quella osservata nei procarioti. Principalmente per le dimensioni,
essa è molto più grande.
Quindi protisti, funghi, piante e animali hanno tutti cellule eucariote che sono più grandi rispetto a quelle
che troviamo in batteri e archea. Hanno un maggiore livello di complessità rispetto a quella procariote e
hanno un DNA contenuto nel nucleo. Nei batteri il DNA, che è quasi sempre circolare, è di dimensioni
piuttosto limitate rispetto a quello degli eucarioti e viene contenuto libero nel citoplasma.
C’è anche un meccanismo di struttura flagellare diverso.
La figura rappresenta i tre diversi tipi di
cellule.
La cellula procariote in alto a destra, molto
semplice e con DNA circolare senza nessun
tipo di protezione o rivestimento. Nelle
cellule eucariotiche, che siano animali o
vegetali, il DNA è contenuto all’interno del
nucleo (viola in figura) con il famoso
involucro nucleare che lo protegge.
In entrambe i tipi cellule eucariote esistono
degli organelli fatte a cisterne e membrane:
abbiamo il reticolo endoplasmatico in blu,
l’apparato di Golgi in marrone, i mitocondri
(‘fagioli’ arancione scuro) che sono
ovviamente necessari per produrre energia.
La differenza tra questi due tipi di cellule sta
sicuramente nel rivestimento esterno che è
più compatto nella cellula di tipo vegetale, e la presenza in quest’ultime di organelli detti plastidi che
servono per fissare composti inorganici attraverso la fotosintesi giungendo alla produzione di composti
organici.

Origine delle cellule eucariotiche:

I primi eucarioti abbiamo detto che si sono originati attraverso un doppio processo di endosimbiosi.
Si è realizzata una linea evolutiva di procarioti ancestrali che hanno iniziato a differenziarsi.
Presumibilmente e inizialmente attraverso pieghe della membrana cellulare esterna si sono generate delle
cisterne che alla fin si sono evolute in strutture, come l’involucro nucleare, e in insiemi di cisterne, come il
reticolo endoplasmatico e apparato di Golgi.
Quindi invaginazioni della primitiva membrana avrebbero generato le successive strutture secondo le
ipotesi maggiormente condivise e accreditate.
Successivamente questa cellula, che già aveva un tipo di assetto strutturale e morfologico da cellula
protocariote, ha acquisito presumibilmente durante un tentativo di inglobare un altro batterio ha acquisito
una relazione stretta con quest’ultimo che anziché essere digerito è stato ‘accettato’ all’interno
dell’ambiente citoplasmatico in modo che potesse diventare un elemento fondamentale e importante della
cellula eucariotica (mitocondrio).
Questo organello, derivato da un alpha-protobatterio, è diventato la centrale nucleare che serve per
ricavare energia da molecole di ATP.
La relazione che si è stabilita ha portato quindi all’utilizzo di un organello per produrre energia e questa
relazione di endosimbiosi si è perfezionata nel corso dei millenni di pari passo alla comparsa e all’aumento
del livello di ossigeno atmosferico presente in torno al nostro pianeta.
Ad aumentare la concentrazione dell’ossigeno è stata la presenza dei cyanobatteri, cioè dei batteri che
popolavano le acque marine e che erano in grado di effettuare la fotosintesi clorofilliana producendo come
sostanze di scarto l’ossigeno.
La presenza di un grandissimo numero di questi organismi marini ha permesso di saturare la nostra
atmosfera con userò gas prezioso per la vita.
L’ossigeno viene utilizzato come un gas fondamentale nel processo di fosforilazione ossidativa che avviene
all’interno della più grande matrice interna dei nostri mitocondri.
Quindi i mitocondri fanno respirare la nostra cellula producendo ATP e hanno bisogno dell’ossigeno per
svolgere questa funzione. Quindi la vita degli organismi superiori da questo momento in poi è diventata
dipendente dalla presenza di ossigeno.
In seguito alla formazione e alla stabilizzazione di questo processo di endosimbiosi uno di questi gruppi, che
già possedeva le caratteristiche distintive di una cellula di tipo animale, ha effettuato un altro tipo di
endosimbiosi andando a fagocitare un cyanobatterio, il quale aveva la capacità di produrre sostanze
organiche attraverso la fotosintesi. Da questo momento sono nate le cellule della linea verde degli
eucarioti, alghe eucariote in grado di fotosintetizzare ma anche quelle cellule che con lo sviluppo sono
diventate le unità fondamentali degli organismi vegetali. Gli eucarioti successivamente si sono evoluti
aumentando in complessità e dando origine alla pluricellularità. Gli animali che oggi conosciamo si sono
evoluti in precedenza da gruppi di organismi unicellulari.
Alcuni organismi oggi unicellulari sono procarioti (quindi batteri) altri invece sono eucarioti seppure
primitivi e ancora ritrovabili in questa condizione di unicellularità.
Questa è la prima grande differenziazione avvenuta.
La radiazione evolutiva ha portato a questo aumento della complessità strutturale degli organismi.
Gli eventi che hanno contraddistinto questo aumento della complessità possono essere definiti In tre fasi.
- Un gruppo di cellule originariamente batteriche si sono evolute in un tipo di procariote che
possiamo definire un eucariote ancestrale perché presentava delle strutture interne, quali le
membrane, che li distinguevano dai precedenti batteri.
- Acquisizione dell’alphaprotobatterio, che poi è diventato
mitocondrio.
- Ulteriore endosimbiosi che ha portato alla comparsa degli
organismi vegetali.
Questi sono i tre momenti principali ce hanno portato alla comparsa
degli eucarioti.

Un tipico organismo protozoo come quello in figura (eucariote


unicellulare) potrebbe avere una struttura come questa.
Presenza di flagelli (fl) esterni rivestiti di microvilli che servono per
interagire con l’ambiente circostante e per eventualmente
muoversi.
Moltissime strutture all’interno della cellula, definibili e classificabili attraverso l’utilizzo di un microscopio
ottico, possono essere osservate all’interno del citoplasma.
Si riconosce il nucleo (n), si riconoscono i mitocondri (mit), ed altre strutture come i vacuoli (cv) che sono
piccole cisterne che servono per regolare la quantità di liquidi presenti all’interno della cellula perché uno
dei problemi principali di un organismo unicellulare è che deve stabilizzare al proprio interno la
concentrazione dei sali (quindi l’osmolarità) ed eventualmente eliminare alcun sostanze in eccesso che
potrebbero portare alla rottura della cellula stessa (se vengono assorbiti troppi liquidi questi devono essere
eliminate altrimenti scoppia). Il sistema più efficiente per effettuare questo tipo di attività è quello di
produrre queste piccole cisterne che concentrano questi liquidi e che poi migrano verso l’esterno vuotando
il loro contenuto.
I protozoi sono organismi che si possono trovare ovunque, hanno colonizzato la terraferma, il mare e anche
l’acqua dolce.
Possono essere sia sessili (cioè attaccati ad un substrato) che natanti (molti dei quali formano una buona
percentuale di Plancton).
Alcuni hanno stabilito una relazione con altri organismi che può essere di tipo:
o Mutualistica : quando entrambi gli organismi ne traggono beneficio, cioè questa relazione è
vantaggiosa per entrambi.
o Commensalistica : esiste un organismo che trae beneficio dalla relazione mentre l’ospite non è
assolutamente danneggiato.
o Parassitaria: abbiamo un organismo che trae vantaggio mentre dall’altra parte c’è un ospite che
viene danneggiato.
Queste relazioni valgono per tutti i tipi di organismi animali e non solo per i protozoi.
C’è una branca della sistematica, che è appunto la parassitologia, che si occupa dello studio dei parassiti
che danneggiano l’ospite.
Questa relazione parassitaria comprende diverse specie animali che causano altrettante malattie piuttosto
gravi anche nell’uomo.

Uno dei composti principali che troviamo all’interno della nostra cellula eucariote dei protozoi è il
citoscheletro.
Esso è un sistema di filamenti che servono per organizzare lo spazio citoplasmatico, spesso sono
direttamente legati agli organelli e sono fondamentali nel momento in cui il materiale genetico deve essere
diviso e distribuito da una cellula madre alle cellule figlie. Quindi riescono ad interagire con i cromosomi in
modo che questi possano essere distribuiti uniformemente alle due cellule figlie che si stanno formando.
Senza l’ausilio di queste strutture il nostro materiale genetico non potrebbe essere organizzato e le nostre
cellule nel momento in cui si dividono per meiosi potrebbero ereditare un numero diverso di cromosomi
divenendo non funzionali.

Il movimento tra i protozoi si effettua tramite tre strutture principali che sono:
- Flagelli; (in figura)
- Ciglia; (seconda figura in basso)
- Pseudopodi;

Questa struttura dei flagelli è composta da un numero circoscritto di


microtubuli (doppietti) che sono disposti nello spazio secondo un
modello ben preciso (quasi sempre disposti in un modello 9+2).
Quindi i microtubuli formano queste strutture all’interno del nostro
flagello con una coppia di microtubuli centrale.
Tutte queste coppie sono legate tra di loro da delle ‘braccia’ di proteine
che possono essere attivate attraverso la presenza di ATP in
modo che queste fascette di microtubuli possano scorrere tra di
loro. Scorrendo tra di loro possono dare origine al moto del flagello quindi esso può muoversi a destra o a
sinistra e tipicamente compie un movimento a frusta.
Nel punto in cui il flagello si inserisce sulla membrana citoplasmatica i doppietti diventano triplette e
sparisce il doppietto centrale. Questa regione (n° 4 nell’immagine) prende il nome di corpuscolo basale ed è
la regione della cellula in cui si inserisce un flagello.
Osserviamo in dettaglio la struttura. Da notare che si ha un livello di
complessità notevole con nove doppietti, che sono appunto definiti
con numeri da 1 a 9, e che sono formati da microtubuli di tipo A e B.
I microtubuli A presentano un braccetto esterno e uno interno e sono
composti da una proteina che si chiama adineina. Questi braccetti
permettono lo scorrimento dei nostri doppietti.

Una volta definiti i flagelli il discorso è analogo per le ciglia visto che
hanno una struttura simile, solamente sono di dimensioni più piccole.
Parliamo invece degli pseudopodi. Anche esse sono strutture
particolarmente utilizzate sia per l’alimentazione sia per il
movimento.
Esse vengono comunemente osservate all’interno del gruppo dei
Sarcomastigophora (subphylum: Sarcodina).
Si tratta di un gruppo piuttosto eterogeneo che contiene il gruppo
delle amebe. Esse si possono spostare muovendosi sul substrato
perché riescono a rendere meno consistente (più liquido) una parte
del citoplasma che sta all’interno del suo corpo cellulare. Dunque si muovono molto lentamente
estroflettendo la parete cellulare.
Inoltre gli pseudopodi (è il nome dato alla regione che si deforma e che consente questo movimento)
possono essere utilizzati anche per l’alimentazione, cioè si produce uno pseudopodio che permette di
inglobare un altro organismo. Questo fa delle amebe ottimi predatori.
Tra gli pseudopodi sì distinguono più categorie:
 Filopodia: che permettono un continuo movimento del citoplasma con un continuo rifornimento di
alimenti.
 Reticulipodia : sono simili ai filopodia eccetto che essi si estendono anche fuori della cellula
formando una complessa rete di estensioni.
 Lobopodia: sono grosse estensioni usate per la locomozione e per la raccolta del cibo.
 Assopodia: sono sottili, filamentose espansioni citoplasmatiche supportate internamente da assi di
microtubuli (le stesse che troviamo dentro ciglia e flagelli).

Se osserviamo un’ameba possiamo notare che all’interno è certamente presente un nucleo, tipico di tutti gli
organismi eucarioti.
In più si osservano i diversi pseudopodi che possono essere prodotti nello stesso momento.
Dentro l’ambiente cellulare si possono notare i vacuoli contrattili, che servono a regolare l’equilibrio
endosmotico della nostra cellula e i vacuoli
adibiti alla digestione degli organismi che
sono stati fagocitati. Quindi dentro a queste
piccole cisterne gli alimenti vengono
degradati da enzimi litici e poi assorbiti dalla
cellula stessa.

Il movimento di un’ameba dipende


dall’adesione della stessa ad una zona di
attacco, cioè si attacca in un punto ben
preciso del substrato. Questo è importante per poter procedere in una direzione altrimenti tutto il
movimento sarebbe inutile.
Si nota subito che ci sono delle regioni che hanno una consistenza molto diversa tra di loro, quindi quando
noi analizziamo la nostra ameba dobbiamo anche identificare le due regioni principali che la compongono.
Una regione interna dove il citoplasma ha una consistenza più liquida e meno viscosa mentre c’è una
regione più esterna della cellula più viscosa. Quindi secondo le ipotesi di Allen si ha una regione che si
chiama cappuccio ialino e che definisce la parte della nostra cellula dove si ha l’allungamento del nostro
pseudopodio. L’endoplasma, che è più liquido, viene proiettato e spinto in avanti ed è proprio questo flusso
di endoplasma che permette la deformazione del nostro pseudopodio. Una volta arrivato in cima esso viene
trasferito lateralmente e va a finire nell’ectoplasma, che è più denso. Quindi c’è un continuo flusso di
endoplasma liquido che viene proiettato in avanti e
quando arriva in cima viene trasferito ai margini, qui
diventa ectoplasma più viscoso e viene passato verso la
parte posteriore della cellula dove viene riciclato in
endoplasma più liquido. Questo flusso continuo fatto da
un gradiente di viscosità permette l’allungamento del
nostro pseudopodio.
Dal punto di vista molecolare possiamo descrivere il meccanismo di azione e di formazione dell’endoplasma
e dell’ectoplasma.
Dopo uno stimolo, che porta alla deformazione che permette alla cellula di individuare uno spazio verso la
quale produrre lo pseudopodio, abbiamo una proteina regolatrice che trasporta filamenti di actina, un’altra
proteina filamentosa (queste due componenti sono associate a livello dell’endoplasma).
Il flusso di queste due proteine avviene finché non si arriva al nostro cappuccio ialino poi, non appena è
dirottato su entrambi i lati dello pseudopodio, la nostra actina viene disgregata dalla proteina regolatrice.
Si ha l’associazione dei diversi filamenti di actina a formare unità più lunghe.
Qui troviamo un’altra proteina che si chiama ABP (actin-binding-protein) che si lega all’actina e i lunghi
filamenti vengono così organizzati in strutture diciamo ‘scheletriche’ solamente grazie ad ABP. Ma questa
proteina è presente solamente ai margini dello pseudopodio quindi è solo qui che i filamenti di actina si
possono organizzare in piccole
impalcature. Questo è il motivo per cui
la regione esterna è più consistente e
meno fluida.
Una volta che si è organizzata questa
impalcatura essa viene fatta scorrere
verso la porzione centrale della cellula.
Qui agisce un altro tipo di proteina
motrice che si chiama miosina.
Essa reagisce in presenza di calcio e
nel momento in cui l’impalcatura sta
per disgregarsi, quindi le proteine ABP
si dissociano dai lunghi filamenti di
actina, la miosina (che ha due teste) si
collega su due strutture filamentose di actina e comincia a ‘spingere’ l’impalcatura. Essendo una proteina
motrice e spingendo facendo leva su due filamenti di actina permette la contrazione. Tiene rigida questa
porzione in modo che grazie al flusso dell’endoplasma tutta la struttura possa deformarsi in avanti.
Quindi il processo termina con la disgregazione di questo legame e la formazione nella parte posteriore
della cellula nuovamente del legame di piccole unità di actina e di proteina regolatrice.
Il processo può andare avanti finché è necessario.

I protozoi possiamo suddividerli a grandi linee in:


- Autotofi;
- Fagotrofi o olozoici;
- Osmotrofi o Saprozoici;
Gli autotrofi fanno tutto da soli costruendosi composti organici. I fagotrofi (o olozoici) sono sostanzialmente
predatori. Osmotrofi (o Saprozoici) sono quelli che si nutrono di sostanze organiche in decomposizione.
Tra questi esistono gruppi chiamati ciliati che non hanno una ‘bocca’ vera e propria ma hanno un canale
orale. Ciò significa che hanno una regione preferenziale dove vengono ingeriti i nutrienti. Le ciglia in questa
zona in questione servono solamente per spingere le particelle da ingerire nel canale orale.
Il tutto finisce dentro una cito-faringe (ovvero una faringe cellulare), è un che si formano i vacuoli alimentari
(cisterna dove gli enzimi degradano gli alimenti in modo che si abbia una migliore assimilazione), quindi
hanno una sorta di digestione endocellulare.
Alcuni ciliati posseggono addirittura un poro anale
attraverso il quale rimuovono le scorie prodotte dalla
digestione.
I ciliati hanno un assetto genomico molto particolare,
cioè si distinguono al loro interno due tipi di genoma
che vengono definiti micro-nuclei o macro-nucleo.
Cioè possono presentare al loro interno più
micronuclei e un macronucleo. Il macronucleo ha
dimensioni più consistenti. Inoltre sono presenti le
ciglia e una doccia orale sulla superficie con il suo cito-
faringe. Quindi gli alimenti vengono digeriti dai vacuoli
digestivi fino al loro assorbimento e gli eventuali
prodotti di scarto vengono espulsi attraverso una sorta di ano cellulare.
I vacuoli contrattili servono invece per regolare l’equilibrio osmotico interno per far si che la cellula non
scoppi.

Nel caso dei ciliati ci sono organismi che hanno caratteristiche


particolarissime e tra i quali ci sono dei discreti predatori.
Oltre alle amebe ci sono per esempio i Didinium.
Altri gruppi producono piccoli pseudopodi con un’estremità adesiva che
fa si che le prede vengano catturate e poi mangiate di seguito.
Alcuni gruppi sessili si attaccano sul substrato e grazie alla corona di ciglia
creano un flusso di sostanze organiche che disciolte nell’acqua vengono
concentrate in una regione e poi assorbite.

Nel citoplasma si ha un vacuolo contrattile che seguendo un meccanismo attivo (cioè che ha bisogno di
energia) permette il passaggio di acqua, H + e ioni HCO3- dentro di esso.
Lo spazio all’interno del vacuolo diventa iperosmotico cioè più concentrato perché questi sali vengono
attirati al suo interno. Quindi per riequilibrare l’osmosi spontaneamente l’acqua (che la cellula vuole
rimuovere perché troppa) contenuta all’interno del citoplasma passa all’interno del vacuolo. Quindi il
vacuolo si gonfia e inizia a riempirsi in tutta la sua dimensione. Quando è pieno migra verso il margine della
membrana cellulare per erogare l’acqua in eccesso all’esterno della cellula. Questi vacuoli sono molto
importanti per l’equilibrio cellulare e non vanno confusi con i vacuoli digestivi.
Riproduzione dei Protozoi:

La riproduzione può essere espletata in organismi apolidi attraverso una banalissima fissione, cioè si ha una
divisione del corpo cellulare seguendo un asse ben preciso (longitudinale in questo caso). La stessa cosa la
troviamo sia nei Trypanosoma (genere di protozoi flagellati dal corpo fusilliforme) sia nei Euglena (alga
primitiva unicellulare cigliata contenente circa 10 cloroplasti al suo interno ). Il materiale genetico viene
diviso e si forma temporaneamente un organismo che ha il patrimonio genetico sdoppiato.
Si dividono anche il corpuscolo basale (che è la zona dove si inserisce il nostro flagello ) e il numero di
flagelli. Si ha una divisione del corpo cellulare in due finché gli organismi non sono separati del tutto.
Questo tipo di riproduzione avviene caratteristicamente per
mitosi, cioè si ha la divisione del patrimonio genetico con
successiva ripartizione della componente citoplasmatica fino a
formare due cellule distinte.
La fissione può essere equivalente, quindi si ottengono due
cellule che hanno essenzialmente le stesse dimensioni, ma si può
originare anche una particolare fissione (scissione binaria /
budding) cioè si produce una cellula che essenzialmente è più
piccola, è come se gemmasse all’interno della cellula.
Talvolta si ha un tipo di fissione multipla, cioè si formano prima
molti nuclei ciascuno dei quali verrà circoscritto con un po’ del
citoplasma della cellula madre per formare più cellule figlie.
Lo stesso tipo di fissione può avvenire anche nei Sarcodina
(Arcella).
Solo quando è stata prodotta una nuova cellula ed essa ha
costituito il proprio spazio citoplasmatico costruendo il proprio
guscio e solo dopo che è stata armata di questo guscio si ha la scissione binaria.
Questi tipi di riproduzione (scissione binaria/ gemmazione/ scissione multipla) appartengono alla categoria
della riproduzione asessuata, quindi avvengono per mitosi!
La mitosi avviene quando si ha una ripartizione del patrimonio genetico della cellula madre creando cellule
figlie che hanno le stesse caratteristiche della cellula originante.
La scissione multipla può venire per schizogonia o per sporogonia.

I ciliati presentano delle caratteristiche bizzarre per quanto riguarda la struttura e composizione dei loro
genomi. Il macro-nucleo in specie diverse può assumere un aspetto piuttosto strano. Varia tra strutture
compatte, a strutture lineari e vermiformi, a spiraliforme oppure addirittura organizzato in piccole catenelle
ma si tratta sempre della stessa struttura.
Il micro-nucleo è difficile da osservare perché è più piccolo e talvolta ci sono più micro-nuclei, il che rende
difficile la su osservazione al microscopio ottico.

Ciclo vitale:

Abbiamo detto che esistono all’interno dei ciliati gruppi aploidi, gruppi che presentano diploidia e gruppi
che alternano queste due fasi genomiche.
Quindi si hanno gruppi sempre aploidi, gruppi che sono temporaneamente o sempre diploidi.
Nel ciclo vitale (cioè tutti gli stai evolutivi di un determinato gruppo) si distinguono cicli di diverso tipo:
- Ciclo aplonte (A): che è tipico degli Apicomplexa e di alcuni flagellati. Esso si ha quando la maggior
parte della vita del nostro protozoo viene trascorsa sotto forma dello stato aploide. Quindi le cellule
che compongono questo organismo sono quasi sempre aploidi e hanno un patrimonio genetico n.
In particolari momenti della vita di quesi organismi accade che certe specie aploidi si differenziano
in cellule gametiche (cioè è come se diventassero quelle che negli organismi superiori sono la
cellula uovo e lo spermatozoo). Sono però sempre aploidi ovviamente. Queste particolari cellule si
uniscono tra di loro (sono specializzate esclusivamente per la riproduzione) per ripristinare nel caso
della fecondazione la diploidia nello zigote. Quindi gameti + e - , perché sono ‘isogameti’, non
possiamo dire che sono gameti maschili o femminili in queste specie così primitive. Quindi ci sono
gameti + e - che si uniscono durante la fecondazione e formano lo zigote. Se erano n tutte e due
quando fanno lo zigote costituiscono una cellula che invece è 2n. Ha un patrimonio genetico che è
raddoppiato rispetto alla precedente. Questo zigote dopo poco tempo effettua la meiosi quindi da
una cellula diploide si producono quattro cellule aploidi. Queste cellule aploidi costituiranno i
precursori di tutte le cellule che saranno più frequenti durante l’intero ciclo vitale e solamente nel
momento della riproduzione si differenzieranno alcune di essi nei gameti. La cosa importante di
tutto questo ciclo aplonte è che solamente in un brevissimo lasso di tempo questo organismo si
trova sotto forma diploide nello zigote poi fa subito la meiosi , quindi può essere definita una
meiosi iniziale (cioè si ha subito una meiosi non appena diventa diploide per ripristinare l’aploidia).
- Ciclo diplonte (B): che è tipico dei Ciliati, di alcuni flagellati e delle amebe. Diversamente dal
precedente ciclo in questo caso nel momento in cui si è formato lo zigote dall’unione dei gameti
questo non fa subito meiosi ma si differenzia in una cellula trofozoite (adulta) ed è questo lo stadio
genomico 2n il quale è preponderante per la maggior parte del ciclo vitale dell’organismo (quindi il
suddetto è quasi sempre diploide). L’aploidia, ottenuta attraverso una divisione meiotica, si otterrà
solamente nel momento in cui questo organismo deve fare la riproduzione asessuata producendo
gameti (+ e -). Quindi solo in questo breve lasso temporale è aploide, ripristina la diploidia dopo la
fecondazione formando lo zigote. Che differenza c’è tra questi due stadi? Nel primo è quasi sempre
aploide e solo brevemente diploide, nel secondo caso è usai sempre diploide e solo
temporaneamente aploide. Quindi la
differenza tra i due sta nel momento in
cui avviene la meiosi.
- Ciclo aplodiplonte (C): che è il filo
intermedio tra i due sopracitati ed è
caratteristico dei foraminiferi. Questo
ciclo vitale è esattamente diviso in due
porzioni più o meno equivalenti. Una
parte del ciclo è sotto forma diploide e
una parte è sotto forma aploide. La
meiosi non avviene ne’ all’inizio del
ciclo e ne’ alla fine.

Riproduzione sessuata:

Vi sono infiniti vantaggi riguardo questo tipo di riproduzione.


Partiamo col dire che ad un certo punto gli organismi animali hanno avuto la necessità di effettuare un tipo
di riproduzione diversa da quella asessuata.
Un organismo che si riproduce asessualmente genera una progenie che ha delle caratteristiche abbastanza
simili a quelle della cellula che li ha generati. Esistono gruppi considerati evoluti che utilizzano questa
riproduzione asessuata e ne mostrano i vantaggi. Innanzitutto ci sono meno risorse che devono essere
consumate per effettuare questa riproduzione, il processo è più semplice e non c’è bisogno di un partner, e
già questo è un vantaggio, basti pensare a quegli organismi che vivono in ambienti dove è difficile trovare
dei compagni. Pensiamo ad organismi che conducono una vita sessile , che sono fissati ad un substrato,
non è facile trovare un partner se non ti puoi muovere.
Un maggiore dispendio di energia è allora necessario per effettuare la riproduzione sessuata, ma perché
allora si è evoluta come modalità i riproduzione esclusiva di molte specie?
Il tutto sta nella possibilità di generare ad ogni generazione degli organismi che sono il compromesso
genomico effettuato da due organismi diversi, cioè sono la sintesi della mescolanza del genoma di
organismi differenti. Non sono simili alla cellula che li ha generati.
Aumenta dunque la variabilità genetica, importante perché ad ogni generazione spontaneamente, a causa
degli errori degli enzimi che codificano il DNA, nei gameti non c’è esattamente lo stesso genoma che
troviamo nel DNA dei genitori.
Già in gameti c’è qualcosa che fa differire gli stessi dai genitori. Questo permette di ottenere ad ogni
generazione dei piccoli cambiamenti. L’ambiente circostante in cui vive l’animale è colui che seleziona
questi cambiamenti dato che sceglie quali di queste varianti debba essere premiata da un piccolo vantaggio
evolutivo.
Per esempio chi ha un assetto genetico che produce una proteina efficiente in quel momento avrà
maggiore possibilità di riprodursi trasmettendo questo suo gene cambiato ai discendenti.
È evidente che se io utilizzo il DNA di due soggetti aumento la probabilità che si ottenga una maggiore
variabilità (che sia doppiamente accentuata). Quindi in condizioni stabili la piccola variabilità che si osserva
nei soggetti che utilizzano la riproduzione asessuata magari può essere sufficiente per poter far
sopravvivere una popolazione (dei protozoi che vivono in uno stagno sono adattati a vivere in quel preciso
ambiente ovattato). Ma se ad un certo punto cambia drasticamente una di queste condizioni stabili la
piccola variabilità genetica, che viene generata in un organismo asessuato solo da errori che avvengono a
carico della polimetra si che codifica il DNA, potrebbero non essere sufficiente per poter permettere la
sopravvivenza di qualcuno di questi organismi.
Diversamente negli organismi che fanno riproduzione sessuata dato che c’è una maggiore variabilità anche
se l’ambiente è perturbato da un nuova condizione ambientale, aumentano le possibilità che qualcuno di
questi gruppi possa sopravvivere.
Quindi questa tipologia di riproduzione porta dei vantaggi. Vantaggi che sono evidentemente molto
importanti per le specie viventi al tal punto che solo pochi organismi, considerati evoluti, hanno mantenuto
una modalità di riproduzione asessuata (ci sono casi di insetti o anche di alcuni rettili che si riproducono
asessualmente).

Modalità di riproduzioni possono avvenire nei protozoi


seguendo meccanismi un po’ diversi. Si va da gruppi
come quello dei Hypermastiginae dove si ha un certo
punto la differenziazione dei trofozoiti (tutti i protozoi
che nel loro ciclo vitale attraversano una parte in cui
loro sono attivi, quindi si alimentano).
Questi si differenziano in trofozoiti maschili e trofozoiti
femminili ed iniziano una sorta di riproduzione che
porterà all’unione di due esemplari.
Altri gruppi si dividono come nel caso del
Phytomastigophorea generando i cos’ detti iso-gameti,
cioè si formano strutture gametiche molto simili tra di
loro. I gameti poi possono associarsi in colonie o
possono essere singoli, in ognuno dei due casi possono
generarsi zigoti che sono temporaneamente diploidi.

Singamia:

In figura è rappresentato un hypermastigido (Trychonympha), sono un


gruppo di organismi protozoi caratterizzati dalla presenza di un
cospicuo numero di flagelli e hanno un comportamento piuttosto
distintivo e curioso: sono commensali dell’apparato digerente delle
termiti, isotteri che si nutrono di legname in decomposizione e per
degradare la cellulosa hanno bisogno che il loro apparato digerente
sia colonizzato da questo tipo di protozoi. Questo processo di
decomposizione della cellulosa avviene grazie a loro ma non sono loro
la causa principale, di fatto avviene grazie a dei batteri che vivono
dentro i protozoi (come nelle matrioske). In questi Hypermastigidi
esiste un trofozoite (quindi una fase metabolicamente attiva) che è
aploide e asessuato. Ad un certo punto si incista producendo un
involucro di resistenza e fa, essendo aploide, una mitosi per generare
un’altra ciste come la precedente che presenta degli esemplari
(gameti) di tipo maschile e di tipo femminile (+ e -). Quindi da un
trofozoite a due gameti si possa attraverso la mitosi. I gameti vengono
poi liberati e si ha una fusione dei due gameti + e - formando un così
detto cono di fecondazione, quindi la parte apicale di un esemplare interagisce con quella distale dell’altro.
Si stabilisce questa relazione e si ha dunque la fecondazione. Quindi abbiamo patrimonio genetico aploide
in un gamete, patrimonio genetico aploide nell’altro e si forma a questo punto uno zigote (diploide). Due
esemplari si fondono tra di loro a formare una cellula singola. Che differenza c’è tra questa cellula e le
precedenti? Fino ad ora si trattavano di organismi aploidi, qui invece si ha il raddoppiamento del loro
patrimonio genetico a formare uno zigote. Questo zigote dopo la meiosi produce quattro trofozoiti e si
torna alla condizione originale.
Questo tipo di riproduzione sessuata avviene attraverso la singamia, cioè vengono generati dalla stessa
cellula aploide due gameti per mitosi, ognuno dei quali ha caratteristiche da gamete maschile e da gamete
femminile. È evidente che non necessariamente questi due gameti debbano legarsi tra di loro per
effettuare la riproduzione perché magari nell’ambiente intestinale della termite ci sono milioni di queste
cellule che effettuano la stessa cosa sincronicamente. Quindi è anche possibile che un gamete maschile,
generato da questo trofozoite, vada a combinarsi con un trofozoite femminile generato da un altro
organismo proponendo così un’ ulteriore differenziazione.

Coniugazione:

I ciliati normalmente, in condizioni stabili, si riproducono attraverso un banale meccanismo di scissione,


quindi effettuano una riproduzione asessuata e da una cellula madre si generano cellule figlie con un
patrimonio genetico quasi del tutto identico. Ma in alcune circostanze, in momenti del ciclo vitale durante i
quali gli organismi di queste popolazioni di ciliati possono trovarsi in difficoltà (perché magari il loro stagno
in cui vivono ha subito un abbassamento di livello per via della siccità e quindi si trovano in competizione
per le risolse alimentari e i livello di salinità è aumentato). Questi esemplari reagiscono innescando un
processo riproduttivo differente che prevede una riproduzione stavolta sessuata, che nei ciliati prende il
nome di coniugazione, ricordando il processo che avviene anche nei batteri.
Perché c’è necessità di cambiare modalità riproduzione? Perché in questo modo si pensa che la
popolazione possa generare delle varianti che sono più adatte a resistere alle perturbazioni ambientali.
Quindi inizia un processo che prevede lo scambio di materiale genetico. Due ciliati stabiliscono un ponte di
connessione, per questo si chiama coniugazione, e si ha un processo che porta alla disgregazione del
macro-nucleo.
Una cosa da dire è che tra i ciliati
non ci sono i sessi ma esistono i
così detti mating types
riproduttivi, ce ne sono più di due.
Quando due ciliati si incontrano in
ambiente acquatico interagiscono
toccandosi utilizzando le ciglia per
potersi riconoscere. Quando due
esemplari appartengono a mating
types compatibili allora il processo
di coniugazione può andare
avanti. Se invece appartengono
allo stesso mating types oppure
sono incompatibili l’unione tra le
due cellule non avviene e si
staccano.
Nel caso di compatibilità si
uniscono attraverso questo ponte citoplasmatico, il macronucleo si disgrega e si ha una meiosi del micro-
nucleo che porta alla comparsa di quattro micro-nuclei stavolta aploidi (prima erano diploidi).
Tre di questi micro-nuclei di entrambi i coniuganti degenerano, quindi dei quattro che erano per ciascuno
ne rimane solo uno a ‘testa’.
Quello che è rimasto fa mitosi e genera un altro micro-nucleo aploide, quindi c’è una fase del ciclo vitale di
questi ciliati durante la coniugazione dove ci sono due micro-nuclei aploidi assolutamente identici perché
tutti derivati da un pro-nucleo aploide generato per meiosi.
Che differenza c’è tra questi due? Sono identici ma uno sarà il pro-nucleo migrante invece l’altro sarà il pro-
nucleo stazionario. Questo avviene in tutte e due le cellule. Dunque succede che il migrante va a finire nella
cellula del partner e lo stazionario rimane in sito. È qui che abbiamo la così detta singamia.
Cosa abbiamo? Abbiamo che i due esemplari finalmente si staccano e ripristinano la diploidia e il micro-
nucleo, che è diploide come lo era nella cellula originaria, ha un patrimonio genetico diverso perché è dato
dall’unione di due genomi aploidi che erano diversi. Questi micro-nucleo poi effettuano numerose divisioni
mitodiche fino a ritornare al loro numero di micro-nuclei originario. Alcuni degradano altri invece si
preparano a diventare il futuro macro-nucleo. Questo genoma diploide riesce a diventare macro-nucleo
attraverso diverse divisioni del proprio DNA, quindi diventa un nucleo poliploide, si divide numerose volte e
forma tante copie dello stesso genoma. Ha un aspetto ben evidente e può essere visto benissimo al
microscopio..
Questo è un processo importante che avviene nei ciliati ed è uno dei primi esempi di riproduzione. Non
avviene sempre nei ciliati ma solo in determinati momenti nei quali la specie è in crisi.
Questa descritta è una coniugazione reversibile, perché? Perché abbiamo due organismi all’inizio del
processo e sempre due ne abbiamo alla fine del suddetto. Non c’è alcun dimezzamento, o incremento, del
numero di esemplari. Questo tipo di coniugazione è il più diffuso ma ce ne è un altro che si chiama
coniugazione irreversibile. Questo avviene in gruppi di ciliati che si chiamano Suctoria (Phyllopharyngea), la
differenza sta che abbiamo due organismi all’inizio del processo ma alla fine ce ne è uno soltanto. Si ha il
dimezzamento della nostra popolazione e il significato adattativo di questo processo è che si diminuisce
drasticamente il livello della popolazione per avere variabilità genetica. È un costo da pagare per avere una
possibilità in più per sopravvivere ad una condizione sfavorevole.
Invece di scambiarsi i nuclei vi è una fusione in una singola cellula.
Questo processo lo immagino essere il processo ancestrale, cioè il primo che si è realizzato, del quale poi il
processo della coniugazione reversibile rappresenta una variante che si è evoluta in un secondo tempo
introducendo una mitosi prima che avvenga questa fusione.
Questa mitosi consente il vantaggio di mantenere costante almeno numericamente il numero di esemplari
in una colonia. C’è stata un’innovazione.

Phylum Sarcomastigophora:

Una classificazione tassonomica può essere fatta tenendo conto delle varie caratteristiche cellulari dei
gruppi.
Sub-phylum Mastigophora : Sono provvisti gli appartenenti a questo sub-phylum di ciglia o flagelli.
Si definisce così il sub-phylum dei Mastigophora che comprende gruppi di organismi che sono in grado di
comportarsi come organismi che foto-sintetizzano.
Quindi sono protozoi che hanno la capacità di fare la fotosintesi. Dentro a questo sub-phylum troviamo i
Fitomastigophora. A questa categoria di organismi autotrofi vengono inseriti i famosi Dinoflagellati e gli
Euglenida. È come se fossero dei piccoli organismi che si comportano come delle alghe perché hanno al
loro interno cloroplasti quindi sono in grado di fissare composti inorganici trasformandoli in organici.
D’altra parte presenti sempre all’interno del sub-phylum vi sono organismi che però non compiono la
fotosintesi, quindi sono provvisti di ciglia o flagelli ma sono eterotrofi e prendono il nome di
Zoomastigophora. Molti sono parassiti o cacciano altri microorganismi per alimentarsi. Alcuni esempi sono
gli Kinetoplastida, i Diplomonadida, i Trichomonadida e i Hypermastigida.
Sub-phylum Opalinata: anche essi commensali o parassiti di altri organismi, soprattutto di alcune rane
(Anuri).

Euglenidi:
Essendo Mastigophora sono provvisti di ciglia o
flagelli. Alcuni presentano uno svariato numero
di questi organelli altri invece uno solo. Nel caso
degli Euglena viridis (più conosciuto, figura in
alto a sinistra) abbiamo due flagelli, uno di
questi è più sviluppato e spesso più lungo del
corpo cellulare e permette grazie al suo
movimento lo spostamento dell’esemplare in un
mezzo acquoso. Essendo un foto-sintetizzatore
ha bisogno di andar a cercare la posizione più giusta per poter essere irraggiato e
poter svolgere la fotosintesi. L’altro flagello invece è molto ridotto e sta all’interno
invece di una piccola tasca. Internamente si trovano tutti i caratteri citoplasmatici
della cellula e si notano i cloroplasti che danno una colorazione verdastra.
Euglena talvolta presenta caratteristiche interne sia da fitomastigophora che da
zoomastigophora. In condizioni particolari in certe specie questo piccolo flagello
può diventare uno strumento adatto a cacciare altri organismi unicellulari
(saprofagia) venendo utilizzato come arpione per poi fagocitare.
Un’altra cosa da notare è il ‘corpo’ della cellula, ci sono delle striature elicoidali e la
cellula e spiriforme in modo che possa avanzare in modo agevolato in acqua.
La riproduzione è asessuata e non ci sono casi di riproduzione sessuata.
Non essendo provvisti di occhi hanno la possibilità di percepire la luce grazie all
presenza di un organello che si chiama stigma, che è una specie di piccolo pannello
sensibile alla luce. Se è all’ombra fa azionare il flagello in modo che la cellula vada
a cercare un sito illuminato e confortevole.
C’è la presenza di microtubuli sotto la membrana a formare una pellicola con
cordoni proteici a decorso spiralato in contatto con fasci sottostanti di microtubuli.

Kinetoplastidi:
Ad essi appartengono parassiti molto importanti anche per l’eziologia umana. Le due specie più conosciute
appartengono alla specie Trypanosoma :
-Trypanosoma Africano (Trypanosoma brucei
rhodesiense e Trypanosoma brucei gambiense) che nel
continente causa la così detta malattia del sonno.
-Trypanosoma Cruzi che è responsabile della malattia
Ciaghas nell’America latina.
Appartengono ai Mastigophora (figura in alto a destra in
b/n) perché anche qui abbiamo un flagello molto
sviluppato, talvolta talmente sviluppato che la sua
membrana che sta internamente verso il corpo cellulare
si fonde in certi punti con la membrana cellulare stessa.
Si ha una sorta di continuità tra le due membrane dando l’aspetto della così
detta membrana ondulante.
La caratteristica diagnostica principale per poterli inserire in questa categoria
tassonomica sta nel fatto che posseggono un mitocondrio che ha all’estremità
in prossimità del corpuscolo basale (centrosoma), dove si attacca il nostro flagello, una specie di
espansione. Quindi il mitocondrio si espande a formare un organello tipico del gruppo che si chiama
kinetoplasto (da qui il nome, può essere scritto anche cinetoplasto). Il kinetoplasto è un’evaginazione
dell’unico grande mitocondrio all’interno della quale è presente il così detto kDNA. Cioè ci sono dei maxi
circoli di DNA contenuti in questa posizione che i ricercatori che hanno identificato con DNA di tipo k.
Questa caratteristica la osserviamo in tutti i Kinetoplastidi.
Il corpo cellulare è striato perché sono presenti dei microtubuli perché stanno posizionati lungo l’asse
longitudinale dell’organismo.
Sono perfettamente notabili con una sezione. Se invece tagliamo perpendicolarmente al corpo
dell’organismo notiamo inoltre i microtubuli che compongono il flagello stesso. Si riconoscono dalla
disposizione caratteristica a nove coppie più una coppia centrale.

Hypermastigini:
Già descritto in precedenza quando abbiamo detto che sono responsabili di una simbiosi a tre fattori
(nell’immagine è quello posto al centro in b/n), in quanto vivendo all’interno dell’intestino delle termini
aiutano quest’ultime nel processo di degradazione della cellulosa del legno. Non sono loro i responsabili di
ciò ma lo sono i batteri presenti all’interno del corpo cellulare.
Termite -> hypermastigino -> batterio
Ma come fa questo organismo ad essere trasferito all’interno della colonia delle termiti? Gli insetti per
poter accrescersi devono rimuovere e sostituire l’esoscheletro esterno. Quarta struttura è come se fosse
una ‘corazza’ e perciò lo devono cambiare per costituirne uno di dimensioni maggiori.
Questo processo si chiama muta e quando avviene l’esoscheletro vecchio viene rilasciato. Ma mentre sta
cambiando insieme all’esoscheletro viene rilasciato anche la porzione distale, terminale dell’apparato
digerente dove vivono gli hypermastigini.
Nel tentativo di economizzare ogni risorsa organica alimentare nell’ambito di una colonia gli esoscheletri
rilasciati vengono ingeriti dalle termiti sorelle. Si contaminano con i microorganismi rilasciati nel momento
della muta nella parte terminale dell’apparato digerente. È così che ripristinano l’hypermastigino nella flora
intestinale.

Vengono chiamati anche polimastigini perché sono provvisti di un elevato numero di flagelli.
Si ha un tipo di riproduzione che si forma appunto per singamia. Di fatto una trichonympha adulta che ha
un patrimonio genetico aploide (quindi n) conduce vita libera nell’intestino della termite ma può essere
trasferita all’esterno sotto forma di ciste. Le cisti
sono libere nell’ambiente circostante alla comunità
delle termiti. Le nostre termiti si alimentano
ingerendo le cisti e all’interno dell’apparato
digerente la ciste si apre.
Essa subisce una mitosi (è n e quindi non può
effettuare meiosi in questa fase) e si formano due
cellule figlie le quali assumono l’aspetto e l
funzionalità di due gameti. Quindi abbiamo un
gamete femminile e un altro maschile. All’interno dell’intestino della termite i gameti maschili e femminili
possono entrare in contatto unendo la porzione apicale con quella distale dell’altro (Non necessariamente
questo avviene tra gameti generati dalla stessa ciste). Si ha quindi una sorta di fusione dei due organismi.
Questi due fondono i loro citoplasmi e quindi da due organismi aploidi se ne forma uno temporaneamente
diploide che ha tutte le caratteristiche funzionali di uno zigote. Lo zigote adesso può fare meiosi e quindi si
producono da ogni cellula zigotica quattro cellule figlie aploidi. Di conseguenza questi saranno gli organismi
di base sempre aploidi che crescendo ricostituiranno il gruppo della popolazione intestinale diventando
Trophozoiti attivi.
Quindi i due stadi morfologici principali sono:
1) Trophozoiti che diventa gamonte si incista dando origine alle cellule aploidi;
2) Solo una parte del ciclo vitale è sotto forma zigote diploide quindi la meiosi si dice iniziale (perché
non appena diventa diploide fa subito una meiosi per ripristinare l’aploidia).

Quante forme morfologiche coesistono all’interno della stessa specie? La stessa specie non ha sempre lo
stesso aspetto di trypozoite natante nel flusso sanguigno, ci sono più fasi.
Quindi gli specialisti riconoscono gli organismi a seconda della strutturazione, organizzazione e complessità
del flagello. (L’unico carattere disponibile per poter dare un’informazione sistematica e tassonomica) e li
dividono in gruppi di 5 varianti morfologiche.
-Amastigote: presenta un flagello molto corto e il
corpuscolo basale disposto verso l’alto rispetto al nucleo.
-Paramastigote: ha il nucleo leggermente decentrato
con il corpuscolo basale si è infossato. Il flagello ha una
forma più lunga.
-Promastigote: diversamente dalle precedenti ha una
forma allungata e un flagello più organizzato ma il
corpuscolo basale sta in una posizione apicale rispetto al
nucleo, come nella forma amastigote.
-Epimastigote: il corpuscolo basale si incurva verso l’interno e quindi si inizia ad osservare una parte di
membrana ondulante che si completa nella fase successiva.
-Trypomastigote: è la forma adulta, con il corpuscolo basale avanzato rispetto al nucleo e una membrana
ben formata. Questa forma è quella che osserviamo circolante nel sangue degli ospiti.
È evidente che si sono anche altre varianti intermedie ma in generale si sa che una forma amastigote è
adatta in un ambiente dove non è necessario spostarsi.

Ciclo vitale del Trypanosoma Brucei:


Nel caso del Trypanosoma brucei (quindi l’agente eziologico della malattia del sonno) il ciclo vitale si svolge
in due ospiti. Quindi c’è bisogno di un ospite così detto definitivo (vertebrato) e di un vettore che trasporta
il parassita da un organismo all’altro. Questo vettore è un insetto ematofago, cioè che si nutre di sangue,
che si chiama comunemente mosca tzetze (Glossina Palpalis).
Questa mosca essendo ematofaga deve compiere un pasto di sangue per alimentarsi e durante questo
processo compie dei rischi (essere percepito dal vertebrato, scacciato oppure ucciso).
Per limitare al massimo il tempo necessario per compiere un pasto di sangue la mosca ha elaborato un
sistema che velocizza fortemente questo processo: mentre succhia il sangue inietta attraverso la saliva un
liquido anticoagulante che ha anche un potere calmante diciamo e quindi spesso quando veniamo punti da
una mosca di questo tipo non se ne percepisce l’attività se non dopo un po’ di tempo. Comunque sia dentro
la saliva è presente la forma Trypomastigote così detta metaciclica perché è infettiva.
Il Trypanosoma penetra con la puntura nel sistema circolatorio del nostro ospite e qui inizia il suo percorso.
Quindi dentro l’essere umano inizia a percorrere il flusso sanguigno sotto forma di Trypomastigote (1) e
inizia un processo che porterà alla divisione multipla dei Tripanosomi che sono entrati.
Quindi si moltiplicano per aumentare il tasso di parassitosi e si dividono, essendo organismi aploidi, per una
comune mitosi.
Grazie a questa mitosi si moltiplicano per fissione binaria e temporaneamente rimangono attaccati tra di
loro (2) e si dividono ripartendo in maniera uguale gli organelli e gli acidi nucleici finché non si possono
separare.
Li ritroviamo in diversi fluidi corporei quali il sangue, i vasi linfatici e il fluido spinale (3).
La sintomatologia più frequente è quella
data dalla letargia, le persone affette da
questi parassiti hanno difficoltà a rimanere
svegli, sono letargici e talvolta questo stato
porta alla morte dell’organismo.
Perché causano questa patologia? Perché
vanno a finire nel sistema nervoso
interferendo con esso e con la trasmissione
degli impulsi nervosi e questa è la
principale causa della sonnolenza e della
malattia del sonno in generale.
Nel momento in cui una mosca preleva il
sangue dall’organismo infetto viene
contaminata dal parassita e qui si ripete il
ciclo (4).
L’obiettivo principale di un parassita è quello di sfruttare le risorse di un determinato ospite, ma deve
necessariamente portare alla morte dell’organismo?
La differenza tra un organismo che non ha interesse a distruggere e portare alla morte l’ospite e uno che
invece è strettamente letale sta nel nome: parassita o parassitoide. Un parassita ha la necessità di utilizzare
le risorse dell’ospite e per lui sarebbe controproducente portarlo alla morte, almeno ad una morte veloce,
perché non avrebbe più l’ospite da cui egli stesso dipende.
Di fatto se vediamo il ciclo vitale osserviamo che molte di queste forme Trypomastigoti rimangono
perennemente all’intero del tessuto sanguigno. Perché devono rimanere in questo particolare distretto
anatomico? È evidente che per essere trasferiti da un ospite all’altro la loro unica possibilità è legata al fatto
che una mosca compia il suo compito come vettore e che riniti il ciclo (5).
Dentro l’apparato digerente della mosca il nostro trypanosoma può trasformasi ancora e quindi innesca un
processo di divisone ciclica formando i così detti Trypomastigoti pro-ciclici rappresentati talvolta come
tante cellule che stanno attaccate in prossimità del corpuscolo basale (6).
Il nostro sistema immunitario difficilmente riesce ad adattarsi alla presenza di un parassita. Le
immunoglobuline che vengono prodotte dal sistema immunitario sono specifiche per un determinato
antigene.
Si cercano di produrre delle immunoglobuline che si possono trovare nella parte esterna di un parassita
quindi la prima volta che veniamo infettati il nostro sistema immunitario dovrebbe ribellarsi per
combattere i tripanosomi. Accade però che attraverso una serie di adattamenti purtroppo il parassita si
organizza in maniera subdola cambiando ad ogni ciclo di generazione i determinanti antigeni esteriori
(cambia le proteine esterne che servono per istituire un’immunità).
Quando noi siamo riusciti a creare queste immunoglobuline lui le cambia e così via.
Nel rapporto ospite-parassita c’è questa continua corsa ad organizzarsi per migliorare e sopravvivere, lo fa
sia l’ospite che il parassita. L’ospite ad un certo punto cerca di realizzare degli accorgimenti per eliminare il
parassita ma la stessa cosa la fa quest’ultimo per adattarsi (ipotesi della ‘regina rossa’).
L’ospite cerca di creare antigeni. L’antigene insieme al parassita entra nel sistema circolatorio e inizia a
produrre dopo un po’ di tempo delle immunoglobuline. Se dovesse rientrare in contatto con un parassita
che ha lo stesso antigene sarebbe in grado di sconfiggerlo subito senza innescare patologie. Abbiamo il
nostro antigene e dopo un po’ di tempo l’organismo produce un anticorpo. L’anticorpo si lega all’antigene e
fa in modo che diminuiscano i numeri di parassiti che però non si azzera mai completamente. Il parassita
nel frattempo che fa? Nel proprio genoma ha diversi geni che gli servono per stabilizzare la parassitosi.
Invece di usare un gene A decide di usare un gene , per esempio, C con una struttura diversa che funziona
però come la precedente. Allora gli anticorpi che noi
abbiamo generato per distruggere la variante A non
funzionano per la variante C.
Quindi cambia l’antigene C e si produce un nuovo
anticorpo e si riabbassa la parassitemia ma il parassita
cambia ancora producendo una variante per esempio F
e così via.
Il processo va avanti senza quasi mai avere un vincitore.
Alla fine del grafico c’è l’eliminazione del parassita o la
morte dell’ospite. Ma quale vantaggio ha il parassita se
l’ospite muore? Egli morirebbe insieme all’ospite ma
durante questo periodo di parassitosi avrà avuto innumerevoli possibilità che sue cellule siano state
prelevate dall’ospite e trasferita con un altro vettore ad un altro organismo. Quindi il suo scopo è avvenuto.
Dal punto di vista molecolare le proteine di cui abbiamo parlato in precedenza che innescano l’immunità
sono nello specifico delle glicoproteine chiamate VSG (variant surface glicoprotein). Ci sono centinaia di
varianti che sono in grado di essere prodotte dai Tripanosomi. Quindi non ci sono, per noi ospiti, possibilità
di sviluppare abbastanza tipologie di anticorpi in un unico ciclo vitale.

Questo meccanismo che abbiamo descritto per il Tripanosoma Brucei è un meccanismo anche detto
salivario perché si trasmette attraverso la saliva dell’insetto che fa da vettore.
Ma la specie ‘cugina’ detta Tripanosoma Cruzi ha un meccanismo differente.
Questa patologia è localizzata nell’America latina dove è conosciuta come malattia di Chagas e l’insetto che
fa da vettore questa volta è una cimice ematofaga (Triatoma infestans ).
Questo insetto causa patologie assai gravi. Egli vive in ambiente rurale e di giorno sta nei muri delle stalle o
fattorie che i contadini tengono vicino alle loro abitazioni. Si rifugiano all’intero di queste prede e non è
visibile, mentre di notte si attiva quando gli animali, o le persone, dormono cerando nutrimento.
Questa volta il meccanismo non è salivario ma stercorario.
Mentre si alimenta il proprio apparato digerente si riempì completamente di plasma sanguigno quindi
contemporaneamente, occupando l’intestino con il nuovo sangue, espelle le feci del pasto precedente.
Defecando rilascia le forme Trypomastigoti dei nostri Tripanosomi Cruzi.
La triatomina a questo punto ha fatto una bella ferita
nutrendosi e contemporaneamente ha rilasciato delle feci in
cui i stanno i nostri parassiti.
Le forme circolanti vanno a localizzarsi in prossimità del
muscolo cardiaco. Indi le varianti amastigoti si localizzano
dentro le cellule del cuore impedendone il funzionamento
corretto e portando notevoli crisi circolatorie.

L’ultimo gruppo di Tripanosomi che trattiamo è quello della


Leishmania, agente eziologico della così detta Leishmaniosi.
Sempre kinetoplastidi e parassiti.
Hanno una forte incidenza geografica, quindi ci sono gruppi
diversi che dipendono dal luogo geografico.
La Leishmaniosi cutanea del ‘vecchio mondo’ è causata dal
gruppo Leishmania Tropica.
La Leishmaniosi cutanea del ‘nuovo mondo’ (o americana) è
causata dal gruppo Leishmania Mexicana.
La Leishmaniosi muco-cutanea è causata dal sottogenere
Viannia o Braziliensis. Colpisce principalmente L mucose come
naso e bocca in ulcerazioni.
La Leishmaniosi viscerale (‘’Kala-azar’’) è causata dal gruppo Leishmania Donovani con diverse sottospecie.
Colpisce le viscere, soprattutto la milza.
L’agente eziologico della Leishmaniosi è ancora una volta
un dittero flebotomo. Quindi sono piccoli datteri simili alle
zanzare più conosciute che trasmettono con la saliva il
Trypomastigote.
Ci sono tipi diversi perché la forma Trypomastigote va a
localizzarsi in distretti diversi, viscere, mucose o cute.
In Italia la sua presenza è prettamente legata al dittero
Phlebotomo (Phlebutomus Papatasi) ma è una malattia
principalmente per i cani, soprattutto quelli da caccia, che
vengono lasciati più spesso fuori.

Diplomonadida:
Siamo sempre nei Sarcomastigophora, negli organismi eterotrofi (zoomastigophora).
Il più conosciuto è la Giardia Intestinalis. Il nome deriva dal fatto che il corpo mostra una forte simmetria
data dalla duplicazione dei flagelli e del cariosoma.
È un parassita che può essere trasmesso tramite contatto oro-fecale. Le forme preesistenti di userò
protozoo, che sono delle cisti come in figura, vengono rilasciate all’esterno sotto forma di feci. Usata forma
garantisce al nostro parassita di resistere per un certo periodo al di fuori dell’ospite. L’infezione avviene
spesso nei cani che passeggiano anche in città. Passa per esempio un cane che entra in contatto con le feci
del cane precedente contraendo anche lui la parassitosi. Dentro il canale
alimentare del nuovo animale la nostra ciste si apre e inizia il suo ciclo vitale.
Il tryphozoite ha un aspetto curioso. Intanto è binucleato, quindi il corpo cellulare
è diviso in due da una struttura fatta di microtubuli che si chiama a sostino.
A sinistra e a destra ci sono due regioni con ventose che sono contrapposte e
sono nella stessa posizione rispetto ai nuclei. Queste ventose servono per
attaccarsi alle cellule dell’apparato digerente per trarne nutrimento. Quindi si
attaccano a queste cellule causando delle enteriti portando a diarrea e a
problemi al nostro apparato digerente.
La divisione avviene per moltiplicazione binaria, quindi si formano due organismi
che poi si separano. Notare che sono presenti dei flagelli, a coppie, distribuiti in vari posizioni del corpo
cellulare.
Come è che l’uomo può intervenire in questo ciclo spesso legato a malattie a carico degli animali (zoonosi)?
L’uomo può contaminarsi venendo a contatto con gli animali , come il cane.
Le cisti hanno quattro nuclei al proprio interno mentre i Tryphozoiti ne hanno due.

Parabasalia:
A questo gruppo appartengono altri gruppi che sono considerati ancestrali, più primitivi.
Hanno delle caratteristiche in comune:
o È quasi esclusivamente un gruppo che contiene forme endosimbiotiche anaerobiche.
o Il nome ricorda gli aggregati di dittiosomi detti corpi parabasali posti alla base del cinetosoma, cioè
il luogo della nostra cellula in cui si inserisce un flagello;
o All’interno l’assostilo fatto di microtubuli rappresenta una struttura scheletrica sulla quale si
aggregano le componenti citoplasmatiche. Quindi l’assostilo può attraversare il corpo cellulare ed è
ben visibile al microscopio;
o Alcuni gruppi non hanno flagelli, altri invece ne hanno molti;
o Tipica la presenza di un assistilo immobile formato da fasci di microtubuli avvolti a spirale.
o Non sono visibili mitocondri ma al loro posto sono presenti idrogenosomi che fanno fermentazione
con liberazione di energia. (Alcuni sono metanogeni);
Il rappresentante più conosciuto di questo gruppo
è il Trichomonadida (agente eziologico di alcuni
problemi legati agli organi genitali come le
vaginosi: Trichomonas vaginalis).
Da notare l’assostilo che attraversa la cellula e
fuoriesce dal corpo presentandosi come una
‘codina’ nella posizione distale rispetto al punto
apicale dove si inseriscono i flagelli.
Anche qui è presente una piccola membrana
ondulante.
Questi organismi vivono appunto nelle cavità dei
nostri organi sessuali e causano se in grande
numero fastidi di diversa entità.
Possono assumere le caratteristiche tipiche del
Trophozoite nella fase metabolicamente attiva che
si divide per scissione binaria.
Quindi prima si duplicano tutte le componenti
citoplasmatiche, compreso l’assostilo, dopo di che
si ha citodieresi, cioè la duplicazione della cellula
madre in due cellule figlie.
L’assostilo è composto da microtubuli che sono
organizzati secondo piani strutturali spirigolari,
cioè a spira.

Opalinida:
In passato i ricercatori pensavano che un gruppo di protozoi parassiti della cloaca degli
anfibi potesse appartenere al gruppo dei ciliati. Questo, rappresentante che si chiama
Opalinida, è un gruppo di commensali che vive nel tubo digerente degli anuri e si pensava
che fosse un ciliato perché present numerose ciglia lungo tutto il corpo cellulare però ci
sono doverose differenze:
Innanzitutto, come vedremo, i ciliati hanno strutture esterne molto complesse fatte da
piccola sacche vuote intervallate e create da fasce di microtubuli che si definiscono
alveoli, di fatto questa caratteristica morfologica che viene condivisa anche con
Apicomplexa e con altri organismi che fanno parte del Plancton dei nostri oceani, vengono oggi racchiusi
nel gruppo degli Alveolata (Phylum Apicomplexa, Ciliophora, Dinoflagellata). Tutti i gruppi che hanno
queste strutture esterne vengono inseriti in una struttura tassonomica a parte. Quindi nonostante
Opalinida abbia le ciglia ma non abbia gli alveoli non può essere inserita nel gruppo degli alveolata e
nemmeno in quello dei cigliati prendendo un gruppo a se (‘Opalinida’).
I flagelli sono disposti in file fitte ed ordinate permettendo la produzione di onde metacronali, quindi si
hanno delle onde di movimento attraverso le quali tutte le ciglia si muovono in maniera sincronizzata.
Non è presente un citofaringe, quindi una zona della cellula attraverso la quale dovrebbe transitare il cibo e
la nutrizione avviene per micropinocitosi. Si formano delle piccole vescicole all’esterno che poi vengono
inglobati all’interno e digeriti.
Gli scienziati si sono sbizzarriti nel cercare di identificare e caratterizzare queste strutture ciliari molto
affascinanti perché appunto. Presentano delle striature di microtubuli che sono disposte nell’asse del ciglio
stesso (ci sono strutture assommate che hanno una caratteristica forma con coppie di microtubuli) e altre
invece che stanno trasversali. Quindi se io effettuo un taglio in sezione e lo vado ad analizzare potrò notare
microtubuli orientati longitudinalmente e microtubuli tagliati trasversalmente. Insieme sostengono il
margine esterno della nostra cellula permettendo all’organismo di spostarsi quando si formano delle onde
metacronali che fanno battere in maniera coordinata le ciglia.
Il ciclo vitale è abbastanza complesso e si
sviluppa sia nell’ospite adulto (rana), sia
nella sa fase larvale (girino). Un’altra
caratteristica degli Opalinida
(particolarmente evidente negli Opalina
Rararum) è la presenza di un cospicuo
numero di nuclei, ogni cellula è pluri-
nucleata. La presenza dei nuclei si
evidenzia anche al microscopio ottico.
Dalla figura sembra abbastanza chiara la
presenza dei nuclei all’interno di tutta la
matrice citoplasmatica del protozoo.
Questo stadio di trophozoite è quello
preponderante all’interno della cloaca e
dell’ultima parte del canale alimentare
degli anuri. Durante la stagione
riproduttiva questi organismi pluri-
nucleati si dividono attraverso processi di scissione piuttosto complessi perché i nuclei devono essere
distribuiti alle cellule figlie. Ma comunque si va avanti in questo modo per diversi cicli che si svolgono fino
alla rana è adulta. Nel corso della stagione riproduttiva dell’anfibio succede che alcune di queste cellule si
differenziano morfologicamente: iniziano ad assumere un aspetto morfologico distinto cambiando di
dimensioni (passando da 500-700 micrometro a 40-90 micrometri) ma poi riducono anche fortemente il
numero di nuclei.
Quindi si ha una fase di crescita nell’ospite adulto, si ha una successiva generazione di organismi più piccoli i
quali riducono il numero di nuclei e si incistano. A questo punto si ha un cambio di ospite (in realtà passano
da rana a girino che appartengono alla stessa specie, quindi più precisamente si ha un cambio di stadio
dell’ospite). Le cisti sono la fase resistente che permette alla nostra Opalina di sopravvivere nell’ambiente
acquatico dello stagno dove vivono sia le rane che i girini. Quindi la rana adulta defecando libera queste
cisti che vanno a depositarsi sul fondo del nostro stagno. Ecco allora che in particolari circostanze queste
cisti rimangono all’interno del nostro stagno finché non ci saranno i primi girini che cibandosi delle sostanze
organiche che trovano nello stagno accidentalmente ingeriscono anche le cisti. Quindi si ha un ulteriore
differenziazione nell’apparato alimentare del girino, la cisti si trofica (fuoriuscita di una fase Trophozoita
tetranucleato nell’apparato digerente). Abbiamo a questo punto la produzione di gameti. Si formano questi
gameti: essenzialmente dall’esemplare tetranucleato si hanno delle divisioni citodieretiche formando dei
gameti che saranno aploidi e comunque mono-nucleati (quindi saranno pronuclei aploidi). Questi pronuclei
all’interno dell’apparato digerente del girino si uniscono tra di loro per formare a questo punto uno zigote e
questo zigote:
-innanzitutto può fare direttamente lui meiosi trasformandosi in un organismo che presenta diversi nuclei e
quindi ricostituendo uno stadio morfologico simile a quello che troviamo nella rana adulta. Egli effettua
questo passaggio nel momento in cui il nostro girino sta per effettuare la metamorfosi (sta per diventare un
rana adulta). Egli percepisce che è quello il momento in cui deve trasformarsi in un trofozoite attivo perché
riesce ad essere sensibilizzato e attivato dal cambiamento della concentrazione di determinati ormoni
indispensabili al girino per cambiare stadio.
-Alcuni di questi trophozoiti possono permanere in condizioni normali nel nostro girino finchè il girino
stesso non è in procinto di effettuare la metamorfosi. Quindi durante la vita del girino da questo stadio poli-
nucleato si riottiene una cisti che viene rilasciata attraverso le feci dal girino in modo che possa essere
ingerita da un altro.
Quindi abbiamo due cicli: quello ‘tradizionale’ all’interno del girino quindi si ha formazione sempre di una
cisti che viene espulsa e mangiata da un altro. Quando il girino invece sta per diventare rana adulta anche il
nostro protozoo, tramite uno strabiliante processo adattativo, percepisce il cambio di concentrazione degli
ormoni e si differenzia anche lui perché deve diventare un organismo metabolicamente attivo all’interno
della rana adulta.

Coanoflagellati:
Vediamo un gruppo di flagellati (Choanomonada) che è uno dei più studiati ed interessanti dal punto di
vista evolutivo. C’è un momento particolarissimo nella vita degli organismi eucarioti che viene definito di
transizione. Una transizione che ha portato ad alcune cellule eucariote a cooperare tra di loro portando alla
formazione degli organismi detti pluricellulari.
Abbiamo tantissime specie di protozoi e tutti hanno delle caratteristiche ben precise ma da alcuni di questi
deve pur essere derivata la linea evolutiva che ha consentito a questi organismi di diventare pluricellulari.
Potremmo ire che alcuni di questi organismi abbiano iniziato a cooperare tra di loro pur rimanendo nella
loro indipendenza di cellule unicellulari. Ad un certo punto si deve essere
verificato qualcosa che ha promosso lo stabilirsi di relazioni più strette tra
queste cellule che hanno iniziato ad aggregarsi in modo che ognuna
svolgesse una funzione diversa. Questo ha portato ad una
differenziazione a livello morfologico. È comportamentale. Alcune
potevano entrare in gioco al momento in cui era necessario alimentarsi,
altre riprodursi e così via.
Fin dall’inizio dello studio di questi organismi unicellulari gli studiosi sono
andati ad investigare nel tentativo di trovare quali tra questi potesse
essere il progenitore diretto degli attuali eucarioti unicellulari oppure di
organismi composti da diverse cellule (quali meduse e spugne) ma
comunque più ‘primitivi’.
Dopo varie analisi e studi il gruppo principalmente candidato per essere
classificato come uno dei progenitori degli organismi pluricellulari è
proprio quello dei Coanoflagellati.
Sono dei piccolo eucarioti comprendenti sia forme libere (che nuotano in
ambiente liquido) che sessili (si attaccano al substrato) presenti sia in
ambiente marino sia in acque dolci.
Hanno un piccolo peduncolo adesivo che gli permette di attaccarsi ad un
substrato solido (un rametto o un sasso) e tutte insieme usano i nostri
microvilli per creare una sorta di imbuto. Quindi i nostri microvilli in
realtà sono molto più vicini di quelli nel disegno. Questo cono serve ad
assorbire le varie sostanze organiche alimentari, piccoli composti presenti
sulla colonna d’acqua. Per assorbire le sostanze alimentare deve avere un
meccanismo attivo che gli permette di aumentare la sua capacità di assorbire le sostanze, qui subentra un
flagello interno che si muove continuamente creando una corrente d’acqua che viene filtrata da questo
collaretto di microvilli. Questo permette un tipo di nutrizione che avviene per così dire per fagocitosi perché
le particelle vengono filtrate.
Ma perché questi rappresenterebbero i progenitori più vicini degli attuali Metazoi? Perché esistono tra i
poriferi (spugne) delle cellule che hanno esattamente queste caratteristiche e che si chiamano Coanociti.
Cioè le spugne hanno strutture all’interno della propria cavità che somigliano molto ai Coanoflagellati.
L’acqua di mare penetra attraverso i pori dentro lo spongocele e mentre l’acqua viene spinta verso l’alto le
sostanze vengono trattenute dai microvilli presenti.

[Sono stati analizzati delle porzioni del genoma dei diversi gruppi animali e queste porzioni sono state
confrontate tra di loro. Il DNA di fatto serve a classificarli (Paio Herbert con le farfalle).
Quindi evidenze molecolari che prevedono l’analisi e lo studio di sequenze di DNA permettono di stabilire le
parentele tra gli organismi viventi e anche eventualmente poterli identificare dal punto di vista
tassonomico.
Ovviamente lo studio del genoma non può sostituire completamente le analisi morfologiche. ]

Amoebozoa:
Le caratteristiche principali dei così detti Amebozoa, che una volta venivano inclusi nel raggruppamento dei
Sarcodina (Amebe, Radiolari, Eliozoi, Foraminiferi) i quali oggi non sono considerati più un gruppo
monofiletico, è dettata dalla presenza degli pseudopodi che sono espansioni
citoplasmatiche di diverse dimensioni e che permettono il movimento della
cellula insieme anche ad altre funzioni come l’alimentazione, la predazione e la
riproduzione.
Tra le amebe ci sono specie parassite di interesse medico (Entamoeba /
Acanthamoeba/..), quindi pericolose per la salute dell’uomo come nel caso di
Naegleria fowleri, che si può trovare in acque dolci stagnanti, è una dei pochi
Sarcodina con due flagelli e può essere inalata e ingerita da una persona che fa
il bagno in acque non trattate. Naegleria va ad insediarsi nell’encefalo iniziando
un vero e proprio calvario per l’ospite. Essa perde i flagelli diventando un
Trophozoita in grado di alimentarsi delle cellule del sistema nervoso provocano
delle encefaliti devastanti sempre letali.
Le Amoebozoa (o semplicemente Amebe) possono inoltre essere nude o
‘accessoriate’ da protezioni che loro stesse producono o che producono grazie
a frammenti presi dall’ambiente.
La riproduzione è asessuale per scissione ma talvolta si assiste ad un fenomeno
di sessualità con produzione di veri e propri gameti flagellati.
Le forme possono essere anche endoparassite.
Le amebe del genere Vampyrella possono forare per mezzo di enzimi litici la
parete delle alghe e succhiarne il loro contenuto. Hanno una colorazione arancione dovuta alla presenza di
carotene nel citoplasma.
La riproduzione nei Sarcodina può essere una semplice scissione binaria come nelle Amoeba in cui una
cellula madre si divide e da origine a cellule figlie.
La stessa attività si può avere in amebe che presentano guscio, tipo Pamphagus, quindi anche il guscio
viene sdoppiato e la tunica viene divisa più meno equamente tra le due
cellule figlie, oppure tipo Arcella, che ha una struttura discoidale con un
guscio che contiene il citoplasma della nostra ameba. Quando questa si
deve dividere crea anche un altro guscio distribuendo il citoplasma
equamente finchè le due non si staccano.
A volte si hanno forme di riproduzione più complesse, si hanno delle masse di cellule sporulanti prodotte
dalla scissione multipla all’interno della capsula centrale del radicolare Thalassophysa.
Il movimento si tratta di un meccanismo che prevede l’aggregazione e la disaggregazione di filamenti
composti da actina. Questo movimento permette la produzione di un endoplasma che è più liquido, ha una
minore consistenza e quindi può essere trasportato da una parta all’altra della cellula producendo
un’espansione che si chiama appunto pseudopodio. Lo stesso endoplasma cambia stato diventando
citoplasma più denso ogni volta che viene trasferito ai margini della nostra cellula. Si aggrega perché
l’actina compone delle strutture scheletriche temporanea grazie alla presenza di altre proteine che
permettono alla regione periferica della cellula di essere più densa rispetto a quella interna.
Dalla versione tradizionale più semplice di lobopodio, quindi una struttura pseudopodiale adatta per
muoversi, si hanno specializzazione di queste strutture in certi gruppi:
-Filopodi;
-Reticulopodi, quindi interconnessi tra di loro;
-Assopodi: sostenuti all’interno da fasci di microtubuli.

Le amebe sono molto conosciute perché alcune sono parassiti dei vertebrati tra cui anche l’uomo. Tra
questi i più importati sono quelli appartenenti al genere Entamoeba.
Ognuna di queste specie elencate nella tabella ha
delle caratteristiche distintive, cioè ha un
Trophozoite fatto in un certo modo (il Trophozoite
di E. histolytica è diverso rispetto a quello di E.
Hartmanni e così via).
Ma dal Trophozoite deriva una fase di resistenza
chiamata cisti che è molto simile in tutti i gruppi.
Perché allora ci interessa distinguere le specie?
Perché alcune presentano un livello di
patogenicità e di aggressività nei confronti
dell’ospite che è diverso. Ci sono due specie che
possono vivere nell’apparato digerente (intestino)
dell’essere umano e sono: Entamoeba Coli, che è
un semplice commensale, che non causa patologie
evidenti, quindi la sua presenza in un campione
isolato di deiezioni fecali non rileva alcun tipo di problematiche.
Diversamente se un organismo presenta delle patologie ed evidenti condizioni sintomatologiche come mal
di pancia, dissenteria o presenza sangue nelle feci, allora si fa un campione per l’osservazione. Dal
campione potrebbero venire fuori dei Trophozoiti che hanno un aspetto leggermente differente
appartenendo ad una specie decisamente aggressiva: l’Entamoeba histolytica può causare ulcere e lesioni
aggredendo i microvilli del nostro intestino lasciando via libera batteri opportunisti e talvolta può andare ad
insediarsi in altri organi (anche nel cervello) causando dei danni irreversibili.
Da ogni Trophozoite derivano poi degli stadi di resistenza, perché essi possono vivere solamente all’interno
dell’intestino, hanno bisogno di uno spazio circoscritto con certi livelli di umidità e protetti. Fuori dall’ospite
non sopravviverebbero, ecco perché vengono prodotte delle cisti resistenti che attraversano il canale
alimentare, utilizzando il flusso degli alimenti fino a venire espulse insieme alle feci. Al di fuori dell’ospite
possono permanere per diverso tempo in attesa che passi il successivo ospite che ingerisce
accidentalmente venire a contatto con queste cisti ingerendole. Una volta ingerite le cisti hanno compiuto il
loro lavoro e si aprono diventando nuovi Trophozoiti, è così che si ha la trasmissione tra un organismo
all’altro (oro-fecale).
Cos’è che ci può aiutare nell’identificazione delle diverse specie? Si analizzano i vetrini e si va alla ricerca del
Trophozoita. I due (Histolytica e Coli) possono essere un po’ confusi, se analizzo il Trophozoite non è facile
essere certi. Allora mi baso sull’osservazione delle cisti, che saranno anch’esse presenti nel campione di
feci.
Esse sono più piccole e rotondeggianti, più difficili da intercettare se non da un occhio esperto. Ma hanno
una caratteristica importantissima dal punto di vista diagnostico: presentano tra le due specie un numero
diverso di nuclei. Nella specie Coli ce ne sono 8 mentre nella specie histolytica 4.
Quindi contando il numero di nuclei posso essere in grado di stabilire se c’è una specie oppure l’altra.
Attenzione, devo effettuare questa analisi in maniera approfondita e non fermandomi alla prima situazione
perché non è da escludere che le due specie possano essere presenti nello stesso momento.

La trasmissione abbiamo detto avviene per contatto oro-fecale, quindi si ingeriscono accidentalmente le
cisti che vengono trasportate nel canale alimentare e vanno a finire così nell’intestino. In condizioni normali
il transito attraverso l’intestino permette lo sviluppo e la successiva espulsione delle cisti che staranno in
attesa del successivo eventuale ospite. Quando però la patologia va avanti l’Histolytica diventa
particolarmente aggressiva oltrepassando la barriera del tessuto del nostro intestino, entrare in circolo e
andarsi a localizzarsi in altri organi come fegato, polmoni ed encefalo. Questo è il momento più grave di una
infezione quindi va scongiurata prima che questa fase avvenga per evitare ripercussioni.

Actinopoda (Radiolari):
I radiolari sono protozoi ameboidi che producono complicati scheletri minerali,
solitamente silicei. Da tenere conto è che questi gusci che riusciamo ad osservare sono ciò
che rimane dell’organismo unicellulare dopo che muore e la sua componente organica si è
decomposta.
Quindi sono gusci che servono per dare una struttura scheletrica interna e a volte
permettono il processo di galleggiamento. Quindi sono delle strutture abbastanza leggere
(per favorire alla cellula di galleggiare) ma anche resistenti.
Questo guscio sta all’interno di una parte del citoplasma di una cellula e viene rivestito
completamente inoltre da queste perforazioni possono uscire degli pseudopodi, per
questo viene detto protozoo ameboide.
Il corpo è tipicamente diviso con una capsula centrale costituita da muco-polisaccaridi
(chitinosa) in una parte interna (endoplasma) ed una esterna (ectoplasma).
La maggior parte degli organelli sono dentro l’endoplasma. Nell’ectoplasma sono presenti
numerosi vacuoli e gocce lipidiche che permettono di galleggiare.
Spesso sono presenti alghe simbiontiche (zooxantelle) che forniscono
energia alla cellula.
Presentano solitamente molti pseudopodi filiformi sostenuti da fasci
di microtubuli detti assopodi.
Essi sono importanti componenti dello zooplancton degli oceani e
rappresentano, grazie al fatto che i gusci possono sedimentarsi, degli
importanti marcatori fossili che ci permettono di datare degli strati di
giacimenti fossili della crosta terrestre.
Si dividono in due gruppi differenti: Phaeodaria e Discoidea.

La rappresentazione dello schema di una sezione di un radiolario con


un nucleo centrale, con l’endoplasma interno e un ectoplasma invece
esterno.
Dall’ectoplasma è quella parte del citoplasma da cui derivano anche
gli assopodi. Mentre l’endoplasma sta all’interno del nostro guscio.

Tra i radiolari si distinguono diversi gruppi:


- Polycystinei: sono radiolari planctonici superficiali, con numerose zooxantelle inserite in prossimità
degli pseudopodi nel citoplasma più esterno. Sono provvisti di una capsula centrale che divide il
citoplasma in endoplasma e ectoplasma.
Lo scheletro può essere costituito da un solo guscio ma il talune specie può essere composto da più
gusci concentrici.
- Phaeodaria: rispetto ai precedenti sono organismi privi di alghe simbiontiche in quanto vivono più
in profondità dove non arriva luce solare. La capsula presenta tre aperture verso l’esterno e una di
queste ha funzione di astropilo, cioè come fosse una piccola apertura orale, mentre le altre due
sono opposte alla prima e si chiamano parapili.
Il citoplasma extra-cellulare presenta una massa di materiale pigmentato che si chiama feodio,
probabilmente dovuto all’accumulo di sostanze di rifiuto.
Solitamente sono provviste di scheletro interno con spine cave. Altre volte hanno scheletro doppio,
tipo bivalvi, oppure con scheletro esterno, insomma ci sono di diverse forme.
- Acantharea: non sono radiolari ma sono simili. Hanno il corpo diviso in due parti grazie alla
presenza di una capsula centrale che quindi si identifica in un endoplasma interno e in un
ectoplasma esterno.
Anche qui sono presenti zooxantelle.
L’ectoplasma esterno si estende a produrre delle sorte di spine all’interno delle quali ci sono delle
strutture scheletriche. Queste spine sono circondate da delle strutture mionemi contrattili dette
miofrischi che servono appunto a far muovere queste strutture.
È tipica la presenza di queste spine che fuoriescono dal corpo secondo un ordine geometrico
specifico. Esse sono tutte riunite al centro del corpo.

Heliozoa:
Gli eliozoi sono protozoi ameboidi grossolanamente sferici con molte proiezioni
assopodiali con scheletro microtubulare che da loro la forma di “sole”.
Si ritrovano sia in acque dolci che nel mare
Gli assopodi sono utilizzati per catturare gli alimenti, per il galleggiamento e per
ricevere sensazioni dall’esterno.
Gli eliozoi sono simili ai radiolari ma si distinguono da questi per la mancanza della
capsula centrale che divide in endoplasma e ectoplasma il corpo. Mancano solitamente di elementi
scheletrici anche se possono avere a volte spine, spicole o rivestimenti di natura esogena.
In condizioni di carenze alimentari possono incistarsi formando zoo-spore flagellate.
I principali gruppi di eliozoi sono: Actinophryda, Centrohelida, Desmothoracida;
Avevamo detto che in certi gruppi di foraminiferi e anche
degli eliozoi si hanno delle modalità riproduttive del tutto
particolari.

Autogamia nell’eliozoo Actinophrys:


L’adulto entra in una fase cistica e subisce a questo punto
la mitosi formando una coppia di gamonti. Quindi
attraverso la mitosi una cellula che è di per se 2n si
trasforma in due cellule figlie diploidi. Quindi i gamonti
possono innescare il processo di meiosi formando stavolta
dei gameti che sono invece aploidi. I quali per singamia si
fondono ricostituendo la condizione di diploidia. Il nucleo di
ogni gamonte subisce meiosi ma in ogni cellula sopravvive
solo un nucleo apolide. I gameti (ed i loro nuclei aploidi) si fondono per produrre uno zigote incistato che
successivamente cresce per formare un nuovo individuo.
Da notare che il processo di riproduzione sessuata, quindi con formazione di gameti, avviene tra gameti che
appartengono alla stessa cellula madre. Quindi quale può essere il beneficio di un eliozoo a combinare due
gameti che derivano dalla stessa cellula?
La DNA-polimerasi che sta dentro il nucleo della nostra cellula che si sta dividendo aspetta che la doppia
elica del DNA sia separata e inizia a leggere una delle due eliche che è rimasta a filamento singolo. Se legge
che c’è una Adenina metterà il complementare Timina, se legge Citosina metterà Guanina. Va avanti in
continuazione finchè non avrà rifatto il filamento complementare rispetto a quello che sta leggendo. (È
come una piccola macchina per produrre DNA).
Questo enzima si è adattato e si è perfezionato nel corso delle generazioni ma non è mai del tutto perfetto.
Può fare degli errori. Può mettere una base nucleotidica sbagliata e anziché aggiungere Timina mette
Citosina. Ed è così che ha generato una mutazione perché da li in poi tutte le cellule che erediteranno quel
DNA avranno C al posto di T. Questa mutazione è la base della variabilità genetica degli organismi che non
fanno riproduzione sessuata, tipo i batteri, cioè l’unica fonte principale di variabilità in alcuni gruppi è
proprio dettata a caso dagli errori fatti dalla polimerasi.
Quindi è vero che di solito il contributo principale a livello di variabilità genetica si ottiene quando il gamete
di un esemplare (in questo caso una cellula) si combina con la cellula gametica di un altro esemplare.
Quindi due organismi diversi avranno maggiore differenza nel loro DNA e quindi lo zigote sarà diverso dal
progenitore.
Ma un minimo di variabilità la otteniamo anche semplicemente facendo meiosi perché lavorerà la nostra
polimerasi creando nuovi filamenti di DNA in modo che si ottengano quattro cellule che poi alla fine devono
ricombinarsi tra di loro nello zigote. Quindi pur di avere un minimo di variabilità si accetta che questa
unione di gameti avvenga tra cellule generate dalla stessa cellula progenitrice.

Granuloreticolosea (meglio conosciuti come Foraminiferi):


Costituiscono degli scheletri che hanno numerose perforazioni
I Foraminiferi sono protozoi ameboidi eterotrofi marini, sia
bentonici (non si attaccano, stanno semplicemente vicino al
substrato nei fondali), sia planctonici.
Sono protetti da un guscio mineralizzato, solitamente di carbonato
di calcio, a volte con dimensioni molto grandi (11-12 cm Nummuliti
fossili).
Sono conosciute molte forme fossili nelle rocce sedimentarie di
origine marina, questo li rende molto importanti dal punto di vista
litogenetico per identificare l’età di uno stato geologico.
Esistono diversi gruppi, ognuno ha un suo scheletro ben preciso,
taluni hanno anche degli scheletri abbastanza grandi da poter
essere osservati con il microscopio ottico.
-Foraminiferi planctonici da 100-500 μm fino a 1 mm: Globigerina,
Globigerinoides, Globoquadrina, Globorotalia, Neogloboquadrina,
Orbulina, Pulleniatina.
-Foraminiferi bentonici da 100 μm ad oltre 1 mm, a volte diversi cm:
Fusulinidi, Alveolina, Nummulites.
Il ruolo fondamentale dei Foraminiferi negli ecosistemi marini come una consistente fonte di cibo per molti
altri organismi.

Abbiamo delle forme genetiche che si alternano, cioè abbiamo un ciclo vitale che è detto aplo-diplonte.
Quindi vuol dire che metà è trascorso nello stato diploide e metà nello stato aploide. Si ha una meiosi che è
detta intermedia, perché non è ne iniziale ne’ terminale. La meiosi
avviene nella fase in alto dell’immagine, si ha il così detto gamonte
diploide microsferico che per meiosi genera dei giovani aploidi che
possono a loro volta produrre degli schizonti. Da questo momento in
poi si tratta di stadi morfologici aploidi. Lo schizonte può a questo
punto riprodursi asessualmente per semplice mitosi quindi il ciclo può
andare avanti semplicemente in questo modo. Ma in determinate
circostanze si sviluppa invece un gamonte. Quindi lo schizonte diventa
una cellula adatta per la riproduzione, come se fosse una cellula
sessuale.
Quindi un gamonte aploide megalosferico, cioè il suo proloculo, o
prima camera, è proporzionalmente grande, cosa fa? essendo aploide
si differenzia in numerosi gameti più piccoli attraverso mitosi. Questi
gameti si ricombinano tra di loro insieme ai gameti di altri foraminiferi
per formare lo zigote diploide. Quindi si ripristina la diploidia.
Spesso i cicli possono essere anche più complessi.
Ciclo biologico di Metarotariella parva:
1 – gamonte;
2 – unione di due gamonti;
3 – formazione dei gameti;
4 – formazione degli zigoti;
5 – agamonti binucleati (2 nuclei);
6 – agamonti tetranucleati (4 nuclei);
7 - agamonti tetranucleati; (un nucleo somatico e tre nuclei generativi, è
aploide);
8 – agamonte adulto (diploide);
9 – prima divisione meiotica (fase amogonica);
10 – seconda divisione meiotica;
11, 12 – formazione degli agameti; (la croce indica il nucleo somatico in
degenerazione)
Apicomplexa:
Sono protozoi esclusivamente parassiti endocellulari, quindi il loro obbiettivo è quello di entrare all’interno
delle cellule dell’ospite. E lo hanno fatto in maniera così efficiente da permettersi di essere trasferiti e di
sopravvivere nel corpo di ospiti che hanno caratteristiche molto diverse tra di loro.
Parte del gruppo Alveolata, caratterizzato dalla presenza di strutture piuttosto complesse, dette alveoli, che
sono composte da fasci di microtubuli all’interno dei quali si può rilevare la presenza di coppie organizzate
nel sistema tipico 9+2 e da vescicole, aree vuote della parete esterna del corpo cellulare.
Sopravvivono sia all’interno di ospiti intermedi, come nel caso degli esseri umani, ma anche negli ospiti così
detti definitivi, come per esempio una zanzara (questo è quello che
succede per quanto riguarda il genere Plasmodium).
Essendo endocellulari devono avere una struttura morfologica (una sorta
di piccolo cuneo) che gli permetta di entrare all’interno delle cellule
dell’ospite.
Questa struttura fa parte di complesso apicale che da il nome a tutto il
gruppo. Quindi sono Apicomplexa perché hanno questa struttura apicale
che è composta da roptria, micronemi e strutture micro-tubulari di
diversa complessità.
Nella seconda immagine si può notare come è fatto un organo apicale: ci
sono dei microtubuli interni con anelli. Quindi abbiamo diversi anelli
(apicale primo e apicale secondo) con una zona chiamata conoide dove i
nostri microtubuli sono distribuiti obliquamente. Questa struttura chiamata conoide è definita basalmente
dalla presenza di un anello polare interno e un anello polare esterno. Dall’interno partono dei microtubuli
sub-pellicolari.
Da questa struttura rigida, sostanzialmente fatta di microtubuli, ci sono anche regioni come le roptria e i
micronemi che sono ripiene di enzimi, o di composti, che
coadiuvano (aiutano per raggiungere un fine unico) il processo di
penetrazione del nostro Apicomplexo dall’esterno verso
l’interno della cellula.
Tra i gruppi più conosciuti ci sono:
- Plasmodium,
responsabile della
malaria;
- Toxoplasma,
responsabile della
Toxoplasmosi;
- Gregarina, parassiti intestinali di diversi gruppi di
invertebrati e vertebrati;
Hanno tutti una cellula a forma di bastoncello ma con queste
strutture apicali sempre ben presenti nonostante diversità.
Il ciclo vitale è piuttosto complesso. Da notare è che vengono anche loro definiti sporozoi.
Si differenziano dei cicli (3 per correttezza) che si definiscono:
-fase schizogonica;
-fase gamogonica;
-fase sporogonica;
La meiosi qui avviene, diversamente dal caso precedente, subito una volta che si è formato lo zigote (meiosi
iniziale). Il momento del ciclo vitale che va dalla fecondazione fino alla produzione degli sporozoiti
(strutture dei corpi cellulari che sono essenzialmente dedite alla migrazione, alla ricerca di un organo
bersaglio) si chiama appunto sporogonia.
Dentro i tessuti di un determinato ospite si ha fecondazione con formazione di uno zigote, è il momento nel
quale il nostro organismo è diploide, poi fa meiosi iniziale e subisce un processo di sporogonia. Cioè
aumentano nettamente per mitosi successive in modo da produrre i così detti sporozoiti. Questi sporozoiti
in condizioni particolari si incistano, in altri casi semplicemente migrano (dipende dal genere che
prendiamo in considerazione).
I nostri sporozoiti diventano dei merozoiti (o trofozoiti) e iniziano una fase che può essere schizogoniga
(quindi con successive divisione e magari con produzione alla fine di gameti) oppure una fase più
circoscritta attraverso la quale si va avanti per cicli di divisione asessuata. Dipende dall’organismo che
stiamo considerando.

Durante la fase gamogonica si producono per meiosi i gameti che vengono maturati e che si uniscono a
formare lo zigote. Esso da origine ad un corredo genetico diploide. È questa l’unica parte del ciclo vitale
nella quale troviamo il nostro Apicomplexa con un doppio assetto genomico, quindi diploide.
La fase gamogonica si interrompe nel momento in cui dallo zigote per meiosi inique si formando quattro
cellule aploidi, dette sporoblasti, iniziando la così detta fase sporogonica.
Dagli sporoblasti si origina una spora con degli sporozoiti all’interno i quali saranno la fase infestante dando
origine ai trophozoiti. I trophozoiti si moltiplicano per schizogonia attraverso un processo mitotico.

Heamosporida:
Agli apicomplexa appartengono quindi gli Heamosporidi, i Coccidi, i Gregarinia e i Piroplasmida.
Il più importante Heamosporida è sicuramente il Plasmodium malariae, che causa ogni anno ingenti vittime
soprattutto nell’emisfero australe. Questa area di incidenza è sovrapponibile con quella della distribuzione
dei vettori che trasmettono queste malattie: le zanzare ematofaghe.
Da notare che è solamente la zanzara femmina che trasporta il parassita unicellulare. Senza di esse non
sarebbe possibile la diffusione della malattia.
Il parassita passa attraverso la saliva che viene utilizzata dall’insetto per anestetizzare il punto in cui ha
morso il malcapitato e per impedire la coagulazione del sangue (saliva = anestetico + anticoagulante). La
saliva viene proiettata dentro il sistema circolatorio e impedisce appunto che il sangue si coaguli.
La cavità orale della zanzara è composto da due canali: uno che inietta la saliva (flusso dall’insetto
all’ospite), un altro che succhia il sangue.
I protozoi del Plasmodium si sono
adattati a stare nelle ghiandole salivari e
dell’insetto e quando arriva il momento
del pasto approfittano del flusso di saliva
per essere trasportati nel flusso
sanguigno (1).
I nostri trophozoiti entrano nell’ambiente
circolatorio e vanno a localizzarsi in
prossimità delle cellule del fegato (2).
Quindi entrano grazie al loro complesso
apicale dentro le cellule del fegato e qui
possono rimanere, sotto forma di
ipnozoiti in fase latente, anche per un
periodo prolungato di tempo.
Dopo un po’ di tempo, presumibilmente sincronizzando il loro ciclo vitale con quello delle zanzare, i nostri
trophozoiti si riattivano in concomitanza con la messa in gioco delle zanzare femmina.
Iniziano a dividersi (3) e ad occupare l’interno della nostra cellula ematica che ‘scoppia’ (4) liberando gli
schizonti che tornano nel flusso sanguigno. Questa fase prende il nome di eritrocitica perché gli schizonti,
diventando merozoiti, penetrano all’interno dei globuli rossi. La fase precedente si chiama di conseguenza
eso-eritrocitica.
I merozoiti grazie al loro complesso apicale entrano dentro i globuli rossi. I globuli rosso dei mammiferi
vertebrati sono anucleati, non hanno nucleo, quindi si rileva la presenza dei parassiti dai vetrini.
I trophozoiti in questa fase hanno una caratteristica forma ad anello (ring stage) (5). Dopo un po’ matura
aumentando di dimensioni e si divide molte volte attraverso mitosi successive. Si formano tante cellule
aploidi del Plasmodium dentro lo stesso globulo rosso. Il globulo rosso scoppia e vengono rilasciati
all’esterno i trophozoiti che vanno a colonizzare altri globuli rossi.
Durante questa fase tutti i globuli rossi saranno ugualmente pieni di schizonti (6) e quindi la rottura dei
globuli rossi avviene nello stesso momento causando il picco febbrile nell’ospite che lo contiene.
Questa parte del ciclo vitale continua per svariate volte, quindi si hanno continue rotture dei globuli rossi. Il
ciclo va avanti finchè ad un certo punto il nostro ‘ring stage’ prende un’altra strada: oltre a differenziarsi in
schizonti alcuni si differenziano in gametociti (7). I gametociti stanno ancora dentro i globuli rossi e
attendono che arrivi un’altra zanzara a compiere il pasto di sangue (8). Il percorso che compieranno quesa
volta sarà contrario al precedente: passeranno dalla parte dell’apparato boccale dell’insetto da dove viene
succhiato il sangue (e non dalla saliva). Una volta dentro l’ospite invertebrato si differenziano ulteriormente
originando i così detti gameti. Mentre il gamete femminile ha dimensioni più grandi il gamete maschile ha
una forma allungata ma si divide 3 volte per mitosi. Quindi essendo una cellula aploide se si divide una
volta ne formerà due, se si divide un’altra volta quattro e se si divide un’ulteriore volta ne formerà otto.
Quindi si formeranno 8 gametociti di tipo maschile.
All’interno dell’apparato digerente della zanzara i gametociti si differenziano ulteriormente. Ovviamente la
zanzara succhiando il sangue non prenderà solo gametociti ma prenderà una combinazione di globuli rossi
con merozoiti e globuli rossi con gametociti. Ma mentre i primi vengono digeriti gli altri sopravvivono
all’ambiente intestinale e si differenziano liberandosi dai globuli rossi.
Queste fasi determinano la deformazione del globulo rosso che assume un aspetto a ‘falce’, questa
condizione porta all’anemia perché i globuli deformati non passano nei capillari e li occludono.
I nostri gameti sono ben diversi: abbiamo un macro-gametocita femminile e otto micro-gametociti maschili.
Quest’ultimi fecondato il macro-gametecita (9) ed ecco che si forma, in prossimità dell’epitelio nella cavità
intestinale, l’oocinete (10).
L’Oocinete si differenzia ulteriormente producendo molte cellule diploidi e si trasforma in un Oocisti (11),
quindi durante questo processo oltrepassa la parete intestinale della zanzara e va a
localizzarsi in prossimità della cavità esterna all’apparato che si chiama Emocele
(cavità ricca di fluido che raccoglie tutti gli organi nell’insetto).
Qui ognuna di queste piccole cellule fa meiosi originando i sporozoiti aploidi (12).
Questi sporozoiti sono capaci di risalire l’emocele fino a tornare in prossimità delle
ghiandole salivari e attendere che la zanzara possa compiere ulteriormente un altro
pasto di sangue.

Meccanismo adattativo del Plasmodium:


Il complesso apicale è la struttura protagonista di questo
processo.
Il Plasmodium, sotto forma di merozoite, si lega alla membrana
esterna del globulo rosso, poi orienta la propria parte apicale
verso la membrana e qui induce una sorta di processo che
porta alla produzione di una membrana interna, quindi ripiega
la membrana del globulo rosso formando un vacuolo
parassitoforo.
Questo è fatto dalla membrana degli eritrociti che lui va a deformare finché non si forma una vera e propria
struttura di protezione che permette al Plasmodium di sopravvivere all’interno dell’eritrocita.
Le roptrie, che sono delle strutture sacchiformi, producono degli enzimi litici che fanno deformare la
membrana del globulo rosso agevolando il processo.
Dentro i globuli rossi i merozoiti si dividono e rimangono all’interno del vacuolo parassitoforo che si è
ingrandito notevolmente.
Talvolta si originano da una cellula merozoite principale che di divide svariate volte per mitosi formando
delle cellule che rimangono, alcune volte, in comunicazione diretta con la principale.
Questo precede il momento in cui si avrà lo scoppio del globulo rosso.
Possiamo notare la differenza tra i globuli rossi sani e globuli rossi infettati dal Plasmodium.
Prendendo un vetrino ci una strisci di sangue possiamo notarli facilmente
utilizzando due coloranti differenti. Un colorante più chiara si legherà alla
componente proteica del nostro globulo rosso e darà una colorazione più
tenue. L’altro invece si legherà alle componenti nucleari (DNA e RNA) ed è
evidente che si potranno colorare solo i globuli contenenti Plasmodium
perché come detto in precedenza i globuli rossi dei mammiferi vertebrati
non hanno nucleo.

Gli specialisti parassitologie sono in grado di riconoscere ogni specie del genere Plasmodium.
Queste sono le quattro specie più aggressive che possono parassitizzare anche l’uomo:
Ci sono piccole differenze negli stadi ad
anello, nel Trophozoite e nello Schizonte.
È evidente che l’ultima fase (gametociti)
deforma il globulo rosso solo nel P.
Falciparum.

Gli attacchi febbrili provocati avvengono in


momenti diversi: dopo tre giorni nel caso
di P. Vivax (Malaria Terzana) e dopo
quattro giorni nel caso del P. Malariae
(Malaria Quartana).
Questi cicli possono dare attacchi febbrili
continui che spossano l’ospite portandolo
anche alla morte.
Il parassita non ha l’intenzione di uccidere
immediatamente l’ospite, di fatto più
riesce a tenerlo in vita maggiore è la
probabilità che una zanzara, compiendo un
pasto di sangue, trasferisca il parassita da
un ospite all’altro.

Eimeridi (Isospora belli):


Ci sono altri organismi importanti oltre a quelli precedentemente visti. Si tratta anche qui di Apicomplexa
che causano fastidiose enteriti che talvolta possono portare anche alla morte.
In questo caso gran parte del ciclo vitale si svolge all’interno di un vertebrato perché magari quest’ultimo si
è accidentalmente alimentato di cibo, per esempio verdure, contaminato dove erano presenti le fasi
resistenti di Isospora: oocisti con dentro uno zigote che vengono lasciate nell’ambiente.
Quando stanno ancora in ambiente esterno effettuano una
produzione di due sporoblasti e da ognuno di questi
sporoblasti si innesca un processo meiotico formando due
sporocisti ciascuna con quattro sporozoiti.
Una volta ingerita si libera e si ha schizogonia con
produzione di micro e macro-gamete.
Quindi i micro-gameti si fondono con i macro-gamete e
moltiplicandosi diverse volte si formano dei trophozoiti che
a loro volta possono ritrasformarsi in sporozoiti attraverso
un processo mitosi che si definisce schizogonica. Quindi
questa fase può andare avanti diverse volte finchè non si
differenziano esclusivamente le cellule germinali che
porteranno alla formazione del nostro gamete, femminile e
maschile, e quindi dello zigote. Una volta che lo zigote è
maturo viene avvolto in un capsula esterna di resistenza e
rilasciato, attraverso le feci, nuovamente nell’ambiente.

Toxoplasma:
Estremamente pericoloso soprattutto per le donne in gravidanza.è in grado di oltrepassare la barriera
placentare dando origine a problemi con il feto in fase di sviluppo (cecità).
Si può contrarre vivendo in contatto con gli animali, i principali sono i gatti. Chi ha un gatto domestico
potrebbe essere già entrato in contatto con il Toxoplasma gondi e quindi aver sviluppato gli anticorpi.
Il gatto può alimentarsi di carne di organismi infettati dalla
toxoplasmosi. Il ciclo vitale si svolge tra alcuni invertebrati
e il gatto. Nei tessuti degli organismi prede del gatto sono
presenti i così detti bradizoiti, essi rappresentano la fase
cronica dell’infezione.
I nostri bradizoiti vengono mangiati dal gatto e si liberano
dell’involucro di resistenza andando a localizzarsi nel suo
apparato digerente.
Qui si può compiere un ciclo schizogonico asessuato con
bradizoiti che si dividono e vanno colonizzare nuove cellule
dell’intestino attraverso un processo mitotico.
Talvolta invece si producono dei gameti così come
succedeva nel caso del Plasmodium.
Quindi dalla fecondazione dei gameti, sempre in ambiente
endocellulari, si originano degli zigoti. Questi vengono
rilasciati dal gatto, attraverso le feci, all’esterno mediante un meccanismo chiamato sporulazione.
Da un’unica cellula si formano due sporoblasti e quattro sporocisti. Le sporocisti all’esterno possono essere
ingeriti dagli ospiti intermedi, tra questi ci può essere anche l’essere umano che può accidentalmente
ingerire le oocisti.
Dentro gli ospiti intermedi il Toxoplasma si libera e va a localizzarsi nei tessuti. Qui può rimanere in fase
latente.
Quando si parla di parassiti che effettuano un ciclo vitale su uno o più ospiti la distinzione tra ospite
intermedio ed ospite definitivo viene fatta prendendo in considerazione in quale ospite avviene la
riproduzione sessuata. Quindi l’ospite definitivo è l’ospite dove avviene la riproduzione sessuata, in questo
caso è il gatto.

Gregarinia:
L’ultimo gruppo tra gli Apicomplexa che descriviamo è il sub-phylum delle Gregarine.
Sono protozoi composti da una regione apicale chiamata protomerite, talvolta suddivisa in una struttura
circoscritta che si chiama epimerite, dove vi è presente un rostro che si inserisce nelle cellule epiteliali
dell’intestino dell’ospite, sorbendo le sostanze alimentari che sono state predigerite dall’ospite. Poi c’è la
porzione più grande che si chiama deuteromerite dove è o tenuto il nucleo. Compongono sempre la stessa
cellula, di fatto c’è un solo nucleo. In alcune specie la zona
composta da protomerite e epimerite è poco visibile quindi
essenzialmente c’è una struttura cellulare unica.
L’immagine è ripresa da un vetrino contenente una striscia di
liquido prelevata dall’intestino di un coleottero. Se
l’invertebrato è infetto da gregarine si noteranno queste
cellule a bastoncino spesso unite tra di loro a formare una
sizigia (in  biologia  può indicare l'associazione gregaria
di  protozoi  senza ancora fusione sessuale).

Dentro il corpo del nostro ospite si sviluppa il ciclo biologico.


Si hanno degli sporozoiti che si liberano all’interno
dell’apparato
digerente del
coleottero
formandosi altri Trophozoiti di dimensioni maggiori. Qui alcuni di
essi diventano i così detti gamonti, cioè sono esemplari che sono
in grado di riprodursi unendosi tra di loro a formare appunto la
sizigia.
I due gamonti si uniscono producendo una parete cistica dando
origine ad una cisti, o gamontocisti.
Dentro la gamontocisti ciascuna delle due cellule da origini a
gameti, maschili che sono riconoscibili perché sono flagellati e
femminili che invece sono sferoidali. A questo punto finisce la
fase gamogonica e si formano i gameti. I gameti si uniscono ed è
evidente che i gameti maschili si uniranno con le cellule uovo
derivati dai gameti femminili. Vengono prodotti entrambi ma si
uniranno con quelli corrispondenti di un altro esemplare per
favorire variabilità.
Lo zigote inizia a dare origine ad una fase sporogonica facendo
meiosi. Quindi si fa meiosi da ciascuno di questi zigoti dando
origine ad un gran numero di sporocisti (ognuno dei quattro
nuclei aploidi che si formano va incontro ad una successiva
divisione mitotica così che nella spora sono presenti otto
sporozoiti).
Durante la fase sporogonica vi sono le spore che vengono rilasciate nell’ambiente circostante in attesa che
un nuovo coleottero possa ingerirle durante un pasto.

Ciliophora:
Vivono in tutti gli ambienti di acqua dolce e marina. La maggior parte ha vita libera, sono solitari ma
esistono anche sessili e coloniali.
Tutti possiedono ciglia che battono in modo coordinato, le ciglia a volte si fondono a formare delle
membrane ondulanti, membranelle o cirri.
Sotto la pellicola alveolare è presente una
infraciliatura.
La maggior parte è olozoica, quindi si alimenta di
microrganismi o di sostanze che percolano
l’ambiente in cui vive.
Alcuni hanno la possibilità di produrre alcune sostanze repellenti con le quali possono anche attaccare le
prede quindi si tratta di tricocisti o toxocisti.
Una caratteristica principale è che sono plurinucleati, con almeno un macronucleo e un micro-nucleo (se
non di più).
La riproduzione avviene sia per scissione binaria o per coniugazione in momenti particolarmente stressanti,
cioè quando la colonia viene per esempio minacciata da un cambiamento dell’ambiente in cui vive.
Sono solitamente provvisti di un cinetosoma, quindi una sorta di piccola bocca cellulare dalla quale passano
gli alimenti.
Nel caso in cui avviene la coniugazione reversibile si formano, a partire dai due coniuganti, altre due cellule
figlie che avranno un patrimonio genetico riarrangiato.
Il meccanismo può essere leggermente diverso tra ciliato e ciliato.
Tra ciliati esistono gruppi detti ‘coloniali’ no diversi esemplari come nel caso dei Peritrichi che si associano
insieme in strutture composte da numerose cellule. In questi Peritrichi la coniugazione è detta irreversibile
perché porta alla fusione di due corpi cellulari. Quindi da due coniuganti si ottiene solo una cellula che è
stata ricombinata.
Dinozoa (Dinoflagellati):
L’ultimo gruppo dei nostri Alveolata.
Sono organismi che vivono in ambiente acquatico, quindi sono importanti per la
composizione del plancton. Sono formati da una teca (armatura) costituita da una sorta
di piastra in cellulosa.
Hanno vescicole dette amfiesmi che corrispondono agli alveoli di altri protozoi.
In generale si osservano due flagelli che sono posti in solchi organizzati in maniera
perpendicolare. I flagelli stanno dentro questi solchi che vengono fatti uscire quando
devono essere azionati per far muovere la cellula.
Molte forme, note come delle zooxantelle, che vivono come simbionti di molti altri
organismi.

La riproduzione è molto simile a quella che abbiamo osservato negli Apicomplexa. C’è
produzione di gameti ad un certo punto del ciclo vitale, con formazione
di uno zigote e meiosi.
Questa volta però la meiosi avviene circa a metà del ciclo riproduttivo del
nostro organismo. Quindi non è una meiosi iniziale ma è bensì una meiosi
intermedia.
Parte del ciclo vitale lo troviamo sotto forma n (aploide) e la parte
equivalente sotto forma 2n (diploide).

Sempre tra i flagellati ci sono organismi cacciatori che possono dare


origine al fenomeno della bioluminescenza, come nel caso del Noctiluca
che è un dinoflagellato che è particolarmente attivo all’imbrunire e
permette la colorazione di alcuni tratti di mare al tramontare del sole.

Metazoa:

Passiamo dal phylum dei protozoi agli organismi pluricellulari.


Vedremo i primi rappresentanti degli eucarioti formati da gruppi di cellule con strutture corporee
organizzate in tessuti e organi fino ad arrivare ad organismi considerati più complessi. Quindi tra gli
invertebrati arriveremo a descrivere le caratteristiche degli Echinodermi e i Cordati.

I Metazoi sono per definizione organismi pluricellulari diploidi con aniso-gameti, cioè con gameti che
presentano delle caratteristiche peculiari che possono distinguere i gameti di tipo maschile da quelli di tipo
femminile (Gli iso-gameti al contrario sono gameti che sostanzialmente sono uguali e che spesso in questi
casi non si possono definire i due sessi).
I Metazoi utilizzano una metodologia di produzione di questi gameti che prevede lo svolgersi della così
detta meiosi, cioè si hanno delle cellule specializzate che vengono prodotte nelle gonadi che sono
indispensabili per compiere la riproduzione sessuata. Quindi la meiosi permette ad una cellula diploide di
dare origine a quattro cellule aploidi che saranno appunto i gameti (spermatozoo e cellula uovo) che
unendosi faranno uno zigote.
La meiosi si dice terminale, quindi per la maggior parte del ciclo vitale tutte le cellule sono diploidi mentre
lo stato aploide si trova esclusivamente nei gameti.
Questi organismi si sviluppano a partire da un tipo di assemblamento di organismo germinare iniziale che si
chiama blastula.
Si origina dopo che dallo zigote la cellula diploide
che si forma inizia a dividersi per mitosi formando
i così detti blastomeri, cioè gruppi di cellule
ognuna delle quali ha una sua specificità (da
ognuna di queste cellule avranno origine organi e
tessuti ben definiti).

Confronto tra ovogenesi (a) e spermatogenesi


(b):
In ciascuno dei due casi stiamo comunque seguendo un processo simile.
Si ha una cellula originaria diploide (ovogone o spermatogone), questa cellula che è 2n compie una mitosi
formando due cellule identiche in entrambi i casi.
A questo punto si formano quattro
cellule, sempre diploidi, e da queste si
ha la meiosi producendo alla fine del
processo quattro cellule differenti
aploidi.
Nel caso della linea sessuale
femminile tre di queste cellule
degenerano (polociti secondari n)
mentre solo uno aploide darà l’uovo
definitivo che dovrà essere fecondato
da quattro spermatozoi originati dalla
meiosi del nostro spermatocita
secondario originato
precedentemente dallo spermatocita
primario.
Quindi a questo livello abbiamo già dei
gameti maturi che possono unirsi per
effettuare una fecondazione e
costituire la cellula zigotica.

I metazoi sono quindi organismi pluricellulari.


-Hanno cellule senza parete cellulare e quest’ultime sono solitamente tenute insieme da giunzioni inter-
cellulari. Quindi sono unite le une con le altre e possono trasferire e scambiare delle particelle presenti nel
citoplasma in modo da mettere in comunicazione le cellule vicine.
-Presentano una matrice extracellulare che è composta da proteine fibrose, tipicamente di collagene.
Queste strutture sono ben organizzate quando due epiteli si trovano direttamente a contatto (eccetto
Mesozoa e Placozoa).
-Attraverso il processo di sessualità si ha appunto la fecondazione della cellula uovo grazie all’utilizzo di uno
spermatozoo che è prodotto dal sesso maschile e che spesso trova la cellula uovo grazie ad un movimento
che è dato dal battito di un flagello.
-Si trovano sia organismi fagotrofici che osmotrofici, quindi sia in grado di fagocitare sia in grado di
assorbire le sostanze alimentari che circondano l’organismo.
Da chi si originano gli organismi pluricellulari?
Essendo tutti eucarioti certamente derivano da alcuni gruppi all’interno degli organismi eucarioti
unicellulari (Protozoi). Da questi si sarebbero originate tre differenti linee evolutive che hanno portato alla
formazione dei regni delle piante, degli animali e dei funghi.
Ci sono diversi organismi che sono stati identificati come probabili precursori di tutti i pluricellulari.tra
questi i principali indiziati erano certamente i protozoi in grado di stabilire delle reazioni con altri protozoi,
quindi tutti quelli in grado di organizzarsi in strutture coloniali.
Un gruppo indiziato è quello dei Coanoflagellati, protozoi che hanno una corona composta di ciglia con un
flagello centrale organizzati in strutture coloniali. Questi Protozoi sono molto simili alle cellule che
troviamo negli organismi pluricellulari più primitivi, come ad esempio le Porifere.
L’avvento della pluricellularità ha permesso, durante le ere geologiche, di far aumentare le dimensioni degli
organismi. Quindi siamo partiti da organismi unicellulari molto semplici che avevano dimensioni molto
piccole, come i batteri, arrivando ai primi eucarioti.
Da un certo punto in poi, soprattutto grazie all’effetto dei cianobatteri, l’ossigeno atmosferico è aumentato
divenendo l’elemento chimico che veniva utilizzato per la respirazione cellulare e quindi per prodotta l’ATP
necessario per poter sostenere, dal punto di vista energetico, lo sviluppo di organismi più complessi.
Quindi l’ossigeno viene utilizzato all’interno della matrice interna dei mitocondri per generare ATP, energia.
L’energia generata attraverso questo processo che si chiama fosforilazione ossidativa, permette lo sviluppo
della complessità.
In primo luogo perché permette a questi organismi di avere un assetto genomico più complesso. Moli più
geni. DNA nucleare che è composto da numerosi tratti codificanti e regolatori. Quindi si aumenta il numero
di geni rispetto alla condizione iniziale da batterio perché per ciascun gene codificante c’è a disposizione un
quantitativo di ATP che permette a questo gene di essere attivo e di poter lavorare in completa autonomia.
Quindi è grazie all’ossigeno che noi possiamo avere un corpo che è composto da innumerevoli cellule,
proprio perché abbiamo dei genomi complessi che sono in grado di regolare lo sviluppo e il
differenziamento di queste cellule.
Ma quale è la differenza tra una cellula di un tessuto A rispetto alla cellula di un tessuto B?
Dal punto di vista genomico non c’è alcuna differenza, il DNA è per tutte lo stesso, ogni nostra cellula ha lo
stesso assetto genomico. La differenza sostanziale che porta al differenziamento delle strutture cellulari (le
cellule epidermide sono sicuramente diverse da quelle che stanno all’interno del nostro sistema
circolatorio, e così via) in primo luogo è l’attivazione alternata di certi gruppi di geni.
In sostanza pur avendo la possibilità di codificare qualsiasi tipo di proteina ogni gruppo di cellule localizzate
in un certo tessuto