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Lezione tenuta dalla professoressa Franceschini il 23/2

Oggi parleremo del secondo gruppo di Tetrapodi cio i Rettili. La volta scorsa abbiamo detto che tra gli
Anfibi c' un gruppo che non ha viventi, ma che prima di estinguersi probabilmente ha dato origine ai
primi Rettili. Questo gruppo quello dei Seimuriamorfi (Anfibi Labirintodonti) che prima di estinguersi,
cio durante il periodo del Carbonifero, avrebbero dato origine al gruppo dei Cotilosauri che sono i
primi Rettili fossili conosciuti. I Cotilosauri hanno avuto un grandissima evoluzione, tant' vero che da
essi si sono generati ben 5 gruppi di Rettili, i nomi di questi sono in relazione ad una caratteristica del
cranio, cio alla presenza di finestre nella regione temporale. Queste 5 radiazioni evolutive sono:
Anapsidi, Parapsidi, Euriapsidi, Sinapsidi, Diapsidi. A noi interessa vedere quale di questi gruppi
ritroviamo ai giorni nostri: gli Anapsidi, pur essendo i pi primitivi, oggi sono rappresentati dai Cheloni;
I Parapsidi diedero gli Ittiosauri che oggi sono estinti; anche gli Euriapsidi diedero un gruppo che si
estinto, quello dei Plesiosauri (rettili volanti); i Sinapsidi diedero ben due diramazioni, cio i Pelicosauri
e i Terapsidi, entrambi estinti; i Diapsidi invece diedero molti gruppi, in parte estinti ed in parte viventi,
tra gli estinti ci sono i Dinosauri e gli Pterosauri, mentre tra i viventi ci sono i Rincocefali anche se
rappresentati da un unica specie ovvero lo Sfenodon, la maggior parte dei Rettili viventi sono tra i
Loricati e gli Squamati, quest' ultimo rappresentato dai Sauri e da gli Ofidi.

Delle 5 radiazioni evolutive che i Cotilosauri hanno espresso, solamente gli Anapsidi con i Cheloni, e
solamente i Diapsidi con i Loricati, Squamati e Rincocefali, sono attualmente viventi, tutti gli altri si
sono estinti. Il Carbonifero il periodo dell' esplosione di tutti i tipi di Rettili, periodo durante il quale il
gruppo dei Diapsidi era maggiormente rappresentato rispetto agli altri 4 gruppi allora esistenti. I
Diapsidi raggiungevano sicuramente il 50% dei Rettili presenti durante il Carbonifero. Dobbiamo
comunque evidenziare i Terapsidi i quali sono molto importanti in quanto prima di estinguersi diedero
origine alla prima forma di Mammifero.
I Rettili sono i primi Tetrapodi completamente svincolati dall' ambiente acquatico, in quanto <<
facciamo un passo indietro alle lezioni di biologia dello sviluppo >> nel corso del loro sviluppo
embrionale si ha la formazione di 2 importanti annessi embrionali: Amnios ed Alantoide, i quali
permettono all' uovo di svilupparsi in ambiente aereo. Questa l' acquisizione che permette ai Rettili di
svincolarsi completamente dall' ambiente acquatico << quando la lezione scorsa abbiamo parlato degli
Anfibi avevamo detto che anche quegli Anfibi dotati di un epidermide maggiormente cheratinizzata
devono comunque tornare in ambiente acquatico per la riproduzione e le uova possono svilupparsi
solo in acqua >>. Quindi dallo sviluppo dell' embrione che si pone l' affrancamento dall' ambiente
acquatico. I Rettili sono i primi Tetrapodi ad avere Amnios ed Alantoide e quindi a poter sviluppare i
propri embrioni in ambiente aereo. Chiaramente ci saranno ulteriori miglioramenti per quello che
riguardano i vari apparati nell' adulto.

Cominciamo dal Tegumento:


Che cosa ha in pi il tegumento di un Rettile rispetto a quello di un Anfibio?
Non solo le cellule epidermiche sono provviste di cheratina, ma le cellule superficiali muoiono e si
ottiene il processo di corneificazione. La corneificazione quel processo che si ottiene con la fusione tra
le molecole di cheratina e i residui organici delle cellule. Questo mantello corneo, sul corpo dei Rettili,
non continuo (come lo invece nei Mammiferi e negli Uccelli) e porta alla formazione di squame.
Nella forma pi primitiva, la squama non altro che un ispessimento dello strato corneo che asseconda
una protuberanza del derma. Quindi consiste in una specie di "collinette" nel derma, protette da un
ispessimento dello strato corneo al disopra. Questo tipo di squama che la pi primitiva ed poco
rappresentata, si chiama squama a tubercolo, ed la "madre" di tutti gli altri tipi di squame che troviamo
nei Rettili. Negli Squamati (cio Lacertiliani e Ofidi) troviamo una squama che si definisce embricata <<
questo termine non ci nuovo perch l'abbiamo gi visto per le squame dei pesci >>, nella squama
embricata il cuscinetto dermico rivolto verso la coda dell' animale, quindi la squama inclinata in
direzione della coda, inoltre c' una parziale sovrapposizione tra una fila di squame e quella successiva.
Le squame non sono solo parzialmente sovrapposte, ma una fila rispetto all' altra sfalsata. Un modello
pi "sofisticato" consiste nella squama embricata con una placca ossea di rinforzo a livello del derma;
che ci sia oppure no una piastra ossea la squama rimane pur sempre di tipo embricato. Essa un
mantello piuttosto rigido sul corpo dell' animale e quindi tutti gli squamati non hanno la possibilit di
accrescersi per tutto l' anno. Per potersi accrescere, gli squamati, debbono sottostare al quel fenomeno
che si chiama muta, che ad esempio alle nostre latitudini coincide con il periodo primaverile. Con la
muta gli animali perdono lo strato corneo superficiale, i Lacertiliani lo perdono a brandelli mentre gli
Ofidi e come se si sguainassero per intero << infatti andando anche solo in campagna facile trovare
quelle che vengono chiamate le "pelli di serpente", le quali in realt si chiamano esuvie >>, l' esuvia
corrisponde allo sguainamenti di tutto lo strato corneo superficiale del serpente. Gli strati sottostanti
sono ad uno stadio di corneificazione appena iniziata, quindi sono ancora morbidi e questo consente all'
animale di accrescersi, quando gli strati cornei avranno finito la loro corneificazione l' animale non potr
pi accrescersi.
L' altro tipo di squama quella a scudo, essa si trova tanto nei Cheloni quanto nei Loricati, ed
notevolmente diversa dalla squama embricata (come si vede nel disegno sottostante), la squama scudo la
potremmo paragonare a delle mattonelle in un pavimento: per quanto possa essere diversa la forma, esse
possono stare soltanto una adiacente all'altra e mai sovrapposte. Questo chiaramente consente all'
animale un accrescimento armonico (per tutto l'anno), ovviamente chiaro che l' animale si accrescer
pi velocemente quando bella stagione e c' pi cibo a disposizione, mentre si accrescer molto pi
lentamente durante l' inverno, ma comunque la squama a scudo consente un accrescimento armonico e
costante, mentre con quella di tipo embricato si deve avere il fenomeno della muta perch diversamente
non si ha la possibilit di estendersi.

Abbiamo visto che esiste un tipo di squama embricata che presenta una placca ossea, questa fa parte di
quell' aspetto particolare che il derma-scheletro. Il Chelone il miglior esempio di Rettile che presenta
il derma-scheletro. Il Chelone possiede una specie di involucro formato da due piastre, che sono uno
scudo dorsale che si chiama carapace e uno scudo ventrale che si chiama piastrone. Quando l' animale
in vita, possibile vedere soltanto le squame degli scudi perch il derma-scheletro ( carapace e piastrone
) sta al disotto del epidermide cio a livello del derma. Il "guscio" non consiste in una semplice corazza o
una semplice rivestimento ma entrambe le piastre, e in modo particolare il carapace, sono intimamente
connesse con lo scheletro. Infatti, in una tartaruga vista dall' interno, osservabile che le coste e le
vertebre del tratto toracico e addominale risultano fuse con il carapace. Il carapace divisibile in tre
segmenti di piastre: una fila di piastre longitudinale che deriva dall' arco neurale delle vertebre, ai lati di
questa fila si estendono altre due che derivano dalle coste << impossibile togliere il carapace ad una
tartaruga senza ucciderla >>, l' ultima fila di piastre consiste in un giro periferico che chiude tutta la
circonferenza del carapace, consiste in piastre ossee di origine derma-scheletrica. Il carapace quindi un
insieme di piastre di origine endoscheletrica e piastre di origine dermascheletrica.
La situazione del piastrone pi o meno simile, esso costituito da un paio di piastre ossee derivanti
dalle clavicole, tutte le altre sono invece piastre ossee di origine dermascheletrica. Chiaramente, la
componente derma scheletrica del piastrone la pi imponente, solo i primi due pezzi ossei derivano
dalle clavicole.

Come dicevamo prima, il carapace ed il piastrone dei cheloni sono un esempio eclatante di derma-
scheletro, e in questo caso anche di mix tra endoscheletro e dermascheletro. Il carapace ed il piastrone
hanno funzione protettiva: anteriormente l'animale pu ritrarre il capo e gli arti anteriori, e
posteriormente pu ritrarre la coda e gli arti posteriori.

Cranio.
<< Dobbiamo cominciare a familiarizzare con qualche nome! >>. Che tipo di cranio ? un
Neocranio Auximetamerico e Tropibasico (quindi massima evoluzione), i Rettili hanno occhi molto
sviluppati, la vista infatti molto importante per parecchi Rettili e quindi chiaramente gli occhi si
sviluppano molto e comprimono la base del cranio, per cui la base del cranio risulta schiacciata e
l'encefalo al solito posto dietro gli occhi. Quanti condili abbiamo nella regione occipitale? Solamente
un condilo, anche questo ovviamente un fattore di evoluzione, in quanto un condilo solo permette una
rotazione migliore del capo. Per quello che riguarda le coane invece, non c' uniformit e quindi di volta
in volta vedremo quali sono le differenze. La definizione di Necranio-Auximetarico- Protibasico con un
solo condilo nella regione occipitale, va comunque bene per qualsiasi Rettile che si prenda in esame.
La sospensione sempre autostilica. Guardando un cranio di Rettile notiamo per prima cosa che il
Neurocranio molto ben sviluppato ed pi grande rispetto allo Splacnocranio. Lo Splacnocranio si
ridotto alla sola arcata orale. << Saltiamo l' arcata inferiore cio la mandibola >>, come al solito
abbiamo un pezzo osseo che porta denti e che si chiama Dentale, e un pezzo osseo che si chiama
Articolare che non porta denti ma che serve per l' articolazione con l' arcata superiore, questi due nomi
derivano dall' arco orale degli Elasmobranchi << non c' nulla di nuovo >>. Indichiamo per la prima
volta altri due pezzi ossei: Il Coronoideo ( lo vedremo molto sviluppato nei Mammiferi ) e l' Angolare,
sono tutt'e due pezzi ossei della mandibola.
Vediamo adesso la parte superiore e cominciamo dal Neurocranio. I pezzi ossei pi importanti sono il
Nasale, il Lacrimale ( un pezzo osseo che delimita la cavit orbitale ), il Prefrontale, il Frontale, il
Postfrontale ( in alcuni testi indicato come Post-Orbitale, vista la sua collocazione dietro l'orbita ), il
Parietale e lo Squamoso.
Nella Mascella troviamo il Premascellare e il Mascellare che portano denti, ma prima di arrivare al
Quadrato che quel pezzo osseo che si articola con l' Articolare e con il Neurocranio, vediamo due
pezzi ossei nuovi che sono lo Jugale e il Quadrato-jugale.
Riguardiamo la sequenza di pezzi ossei:

Splacnocranio
- Dentale
- Articolare
- Coronoideo
- Angolare

Neurocranio
- Nasale
- Lacrimale
- Prefrontale
- Frontale
- Postfrontale ( o Post-Orbitale )
- Parietale
- Squamoso

Mascellare
- Premascellare
- Mascellare
- Jugale
- Quadrato-Jugale
- Quadrato

I pezzi ossei che maggiormente ci interessano nelle lezione di oggi sono 5: postfrontale, squamoso,
jugale, quadrato-jugale e quadrato. Questi 5 pezzi ossei sono tutti localizzati a livello della regione
Temporale. Quando si parla di Anapsidi, Parapsidi, Euriapsidi, Sinapsidi e Diapsidi, ci si riferisce ad una
determinata caratteristica della regione temporale.
Cominciamo con il vedere il cranio pi primitivo, con la situazione di partenza quindi: il cranio del
Chelone Anapside, questa parola vuol dire etimologicamente cranio privo di finestre (nella regione
temporale sott' inteso). Il cranio di un Chelone molto massiccio, con ossa grandi e spesse, anche
questo un carattere di primitivit. Nella regione temporale c' assolutamente nessuna finestra; in pi
mancano i nasali e i lacrimali; un' altra caratteristica una specie di protuberanza dell'occipitale, dove si
trovano due grossi innesti per la muscolatura del capo (la muscolatura in questione risulta sviluppata in
quanto serve a ritrarre ed estendere la testa dal carapace) gli innesti consistono in due canali, posti uno a
destra e l' altro a sinistra, con due rispettive cavit dove si incastra la muscolatura. Questo cranio viene
definito anche Acinetico in quanto non molto mobile, l' unico tipo di movimento che pu compiere l'
abbassamento della mandibola (come nell' uomo), quando la mandibola viene abbassata tutto il resto
della parte superiore resta perfettamente ferma. L' acineticit un' altro carattere primitivo, altri Rettili
possiedono infatti dei tipi di cranio molto pi dinamici.
Se voltiamo il cranio e andiamo a vedere il palato, sorprendentemente troviamo un carattere di forte
evoluzione che la presenza di un palato osseo secondario. In pratica i premascellari e i mascellari
formano delle lamine ossee che si vanno a fondere con il Vomere e in parte con i Palatini, e questo
comporta un inizio della suddivisione del palato in due vie: una via superiore per l' aria e una via
inferiore per il cibo. La presenza di questo palato osseo secondario fa si che l' apertura delle coane
arretri fino ad aprirsi dietro al vomere << chiaro che ci sar anche un palato molle, ma quando si parla
di palato secondario ci si riferisce solo alle ossa >>
In un cranio voltato verso il palato sono anche ben visibili la spina del solco occipitale e le due cavit per
l' entrata dei muscoli per la ritrazione del capo.
Dalla forma del cranio Anapside non deriva soltanto il cranio di tutti i Rettili viventi ed estinti ma anche
di tutti gli Uccelli e di tutti i Mammiferi.
Schema:
Anapside
Nella regione temporale i pezzi ossei: postfrontale, squamoso, jugale, quadrato-jugale e quadrato, sono
tutti perfettamente ben sviluppati e non lasciano spazi vuoti o finestre tra l'uno e l'altro.

La forma di cranio immediatamente successiva quella Diapside che letteralmente vuol dire con due
finestre. C' una finestra superiore ed una inferiore. Si vanno a considerare solo i pezzi ossei che
delimitano la finestra inferiormente: La finestra superiore delimitata inferiormente dal postfrontale e
squamaso, mentre la finestra inferiore delimitata inferiormente da jugale, quadrato-jugale e quadrato.
Tra i viventi solo i Loricati sono dei Diapsidi puri.

Nella condizione dei Sinapsidi (da cui poi sono derivati i Terapsidi e quindi i Mammiferi) era presente
soltanto la finestra superiore, mentre nei Pariapsidi e negli Euriapsidi era soltanto presente la finestra
inferiore << con qualche piccola differenza che non ci interessa >>.
Consideriamo a questo punto i Diapisdi puri cio i Loricati. I Loricati hanno tutti un muso molto
allungato, tozzo o appuntito a seconda della specie presa in esame. Rispetto al cranio precedente (quello
del Chelone), si nota la presenza dei nasali che sono molto lunghi, anche i mascellari sono molto lunghi,
si nota anche la presenza del lacrimale come pezzo osseo che delimita la cavit orbitale. Ai due lati ci
sono le due finestre superiori e le due finestre inferiori : quindi un cranio diapside perfetto. La
mandibola non ha niente di particolare, quello che invece ci stupisce e quando rovesciamo il cranio e
notiamo un estrema estensione di palato osseo secondario, decisamente molto pi sviluppato di quello
dei mammiferi; esso formato dai processi del premascellare e del mascellare che si fondono con i
palatini e con gli pterigoidei; quindi le coane si aprono dietro gli pterigoidei, praticamente alla fine del
cranio. I vomeri, i quali dovrebbero trovarsi tra i processi dei mascellari e il palatino, hanno cambiato
collocazione, essi sono ruotati diventando perpendicolari e si sono addentrati iniziando a delimitare le
due cavit della via aerea ( la via aerea non unica, divisa in una parte destra ed in una sinistra ), i
vomeri sono appunto finiti dentro per delimitare queste due cavit. Questo tipo di palato osseo il pi
esteso in assoluto. Il palato osseo secondario in relazione a esigenze diverse, le esigenze che hanno
portato alla formazione del palato osseo secondario nei Mammiferi non hanno nulla a che vedere con
quelle che lo hanno portato nei Loricati, questi ultimi hanno bisogno di un palato osseo molto esteso che
apporta una drastica separazione tra la via aerea superiore e la via alimentare inferiore, il morivo di ci
sta nella maniera che l'animale assume nella predazione: Il coccodrillo si pone in agguato sporgendo la
parte anteriore del muso, dove sono localizzate le narici che sono sopraelevate, e la parte posteriore
dove sono localizzati gli occhi, le coane si aprono dietro agli occhi cio in una posizione sopraelevata
del cranio, all'asciutto << tutti i vertebrati, tranne che i Mammiferi, sono privi di labbra, per cui non
sono capaci di sigillare la bocca quando stanno in acqua >>, un Loricato immerso nell' acqua non pu
impedire il passaggio dell' acqua all'interno della bocca, quindi fondamentale che abbia le coane che si
aprono dietro agli pterigoidei e cio alla fine del cranio, in un punto in cui il cranio rialzato, perch in
questo modo l'animale pu stare tranquillamente in agguato anche con la bocca piena d'acqua e
respirando contemporaneamente << gli alligatori stanno in agguato per ore! >>. La presenza di un
palato osseo secondario cosi esteso quindi in relazione con la modalit di predazione di questi animali,
mentre vedremo che nei Mammiferi esso sar in relazione con la masticazione. Ribadisco che i Loricati
sono l'unico esempio vivente dei Diapsidi puri, con le due finestre nei punti giusti, mentre gli altri Rettili
viventi << mi riferisco solo agli Squamati, i Rincocefali non li prendiamo in esame >> sono tutti
Diapsidi modificati. Le modifiche in questione riguardano dei pezzi ossei che vengono a mancare. La
modifica pi semplice quella che troviamo nei Lacertiliani dove scompare il quadrato-jugale, con la
scomparsa del quadrato-jugale succede che lo jugale e il quadrato risultano svincolati, di conseguenza
"scompare" la finestra inferiore, al suo posto si trova un'ampia cavit che non si pu pi chiamare
finestra ( inquanto ad una cavit del cranio si da il nome di finestra solo se inferiormente ad essa si
estende una sequanza di pezzi ossei continua ); in pi si nota che il quadrato ha modificato la sua forma,
esso non pi un pezzo osseo piatto ( come la maggior parte dei pezzi ossei che formano il cranio ) ma
diventato un "cilindretto" disposto verticalmente << successivamente vedremo a cosa serve >>.

Negli Ofidi c' un ulteriore modifica per scomparsa di pezzi: oltre al quadrato jugale sparito anche lo
jugale, in pi il postfrontale e lo squamoso perdono i contatti perch lo squamoso modifica
notevolmente la sua forma, anche lo squamoso negli Ofidi non pi un pezzo osseo piatto ma diventa
un cilindro.
Lo squamoso articolato mobilmente con il quadrato, ma esso articolato mobilmente anche con il
parietale. Quindi squamoso e quadrato negli Ofidi sono entrambi di forma cilindrica ed entrambi mobili (
articolazione implica mobilit ) e in questi animali non si pu pi parlare di finestre, c' un unica grande
cavit. Tutti i Diapsidi modificati ( chi di pi, chi di meno ) hanno un cranio cinetico, grazie in buona
misura a queste trasformazioni morfologiche dei pezzi ossei. Vediamo adesso gli Ofidi un p pi in
particolare, Sapete gi che esistono serpenti pi o meno velenosi e serpenti non velenosi, questa
differenza notevolmente evidente a livello del cranio. Il fatto di essere velenoso o meno non si risolve
solo nel avere una ghiandola che produce veleno, o nell'avere dei denti particolari, ma si traduce in forti
modificazioni a carico del cranio. La situazione del cranio di un serpente non velenoso non si allontana
da molto da quella di un Lacertiliano, a differenza che in un Lacertiliano lo squamoso ha ancora rapporti
con il postfrontale, ma il quadrato sempre mobile. Un serpente non velenoso si distingue subito in base
al premascellare e il mascellare che sono molto estesi e con tanti denti. Quando il serpente non velenoso
apre la bocca, la mandibola si abbassa, l' articolare della mandibola attaccato al quadrato, il quadrato si
articola mobilmente con lo squamoso, e lo squamoso con il cranio, per cui quando la mandibola viene
tirata gi, questi pezzi ossei che risultano tutti legati l'uno a l'altro vengono coinvolti in questo
movimento; in particolare lo squamoso ruota di quasi 180 in avanti, ruotando in avanti esso si pone
verticale seguito dal quadrato che verticale, questo comporta un abbassamento cospicuo della
mandibola ( si abbassa per tutta la dimensione dello squamoso); un altra fatto importante che al
quadrato sono attaccati gli pterigoidei, quando lo squamoso ruota in avanti anche il quadrato, essendo
attaccato, si sposta in avanti (rimanendo sempre verticale), cos facendo esso spinge gli pterigoidei,
questo non comporterebbe niente se non che in tutti gli squamati tra i nasali e i frontali c' una cerniera e
quindi questa spinta che il quadrato esercita sugli pterigoidei a come effetto di innalzare il muso (parte
anteriore premascellare-nasale) dell' animale: quando il serpente non velenoso apre la bocca, non solo si
abbassa la mandibola, ma si innalza anche la parte anteriore corrispondente alla zona premascellare e
nasale, ci dovuto alla presenza della cerniera nasali-frontali. Quindi, ricapitolando: rotazione in avanti
dello squamoso che spinge in avanti il quadrato che spinge gli pterigoidei e questa spinta si annulla nel
sollevamento dei premascellari e nasali grazie a questa cerniera, chiaramente con abbassamento notevole
della mandibola. In pi i serpenti hanno la caratteristica di non avere lo sinfisi mentoniera per cui le due
arcate mandibolari non sono fuse (come nei mammiferi) ma sono unite da un legamento elastico, quindi
con la spinta verso il baso il legamento elastico si tende per cui non solo la mandibola si abbassa ma si
allarga anche (anche per questo motivo alcuni serpenti sono capaci di inghiottire prede ampiamente pi
grosse del loro stesso corpo, i serpenti non possono masticare, quindi inghiottono per intero la preda).
Vediamo adesso il cranio di un serpente velenoso, esso una macchina apposita per iniettare veleno. Il
cranio dei serpenti velenosi ridotto ai minimi termini, estremamente snello, stato "tolto" tutto
quello che non serviva, ad esempio non ci sono pi i premascellari e il mascellare ridottissimo, esso si
ridotto a quel tanto che serve per portare il dente del veleno. In genere c' un solo dente del veleno per
arcata, massimo due, i serpenti non hanno bisogno di molti denti del veleno per catturare la preda. Anche
qui c' ovviamente la solita cerniera tra nasali e frontali. In un serpente velenoso succede esattamente
tutto quello che abbiamo descritto in un serpente non velenoso, per con un effetto secondario ulteriore
che quello di rizzare il dente del veleno. Quando l'animale ha la bocca chiusa, il dente del veleno
quasi parallelo al palato (non pu succedere che un serpente velenoso si morda la lingua!). Quando la
bocca si apre e la mandibola si abbassa, come al solito lo squamoso ruota di 180 in avanti portandosi
dietro il quadrato, e il quadrato spinge i pterigoidei, questa spinta fa si che la parte anteriore del muso si
innalzi e il dente da quasi parallelo diventa verticale << ovviamente questo prelude al fatto che la preda
venga agguantata >>. Quindi: in un serpente velenoso accade esattamente tutta la stessa sequenza di un
serpente non velenoso con in pi l' effetto secondario di rizzare il dente del veleno (visto che la parte
anteriore del muso dell' animale ruota di quasi 90). Quando il serpente velenoso apre la bocca si pu
vedere come i due rami della mandibola sono molto distanti, come si abbassa la mandibola e come si
innalza la parte anteriore del muso.
Vertebre. Per quello che riguarda le vertebre, abbiamo una vertebra procele come quella degli Anfibi
Anuri, cio con la faccia cefalica convessa. Abbiamo detto che gli Anfibi hanno una sola vertebra
cervicale, qui invece le vertebre cervicali non hanno un numero fisso, sono per sempre pi di due. Il
fatto che le vertebre cervicali siano pi di due permette, a partire dai rettili, di parlare di Atlante come
prima vertebra cervicale e di Epistrofeo come seconda vertebra cervicale (questi due nomi li troviamo
anche nella anatomia umana). L' atlante si riconosce molto facilmente in quanto una vertebra priva di
corpo vertebrale: una specie di anello, ha un arco neurale ed un arco ventrale. All' interno di questo
anello si incastra quello che si chiama dente dell' epistrofeo che una parte della seconda vertebra. Che
cos' il dente dell' epistrofeo? Il dente del epistrofeo non altro che il corpo della vertebra dell' atlante
che durante lo sviluppo embrionale si andata a fondere con l'epistrofeo, e serve per l'articolazione.
Quindi, l' atlante semplicemente composto da due archi, uno neurale e l'altro ventrale, il suo corpo
vertebrale durante lo sviluppo neurale (precisamente allo stadio mesenchimale), andato a fondersi con
l'epistrofeo, formando una protuberanza a cui viene dato appunto il nome di dente dell'epistrofeo, che
serve per l'incastro con l'atlante. L'atlante prende contatto anche con il condilo del cranio, in una zona
dove c' una superficie articolare che serve appunto ad ospitare il condilo del cranio.
Le regioni sono le solite, l'unica cosa che sappiamo con certezza sul numero delle vertebre che la
regione sacrale ha due vertebre << infatti, in caso di ritrovamenti di scheletri incompleti, comunque
distinguibile un Anfibio da un Rettile proprio perch quest' ultimo ha due vertebre nella regione
sacrale anzich una sola >>. Le altre regioni hanno un numero di vertebre variabile che dipende dal
tipo di Rettile << faccio a meno di dirvi dei numeri perch sono diversi in ciascuna specie! >>.

Vertebre
Procele faccia cefalica convessa
Regioni
- Cervicale
- Toraco-Lombare
- Sacrale (2 vertebre)
- Caudale

Le vertebre sono come al solito con pre- e postzigapofosi per l' articolazione, un fatto particolare che si
trova nei Rettili che sovente anche le vertebre cervicali hanno attaccate dei piccoli residui di coste, a
parte i serpenti che possiedono le coste dalla prima all'ultima vertebra, anche molti altri Rettili hanno le
coste (coste bifide). L'altra cosa che voglio sottolineare la presenza, nelle vertebre caudali, di un osso a
forcella, il quale va ad addossarsi << notate che dico addossarsi, perch addossare vuol dire che il
pezzo osseo risulta semplicemente accostato quando la vertebra gi formata e non quindi qualcosa
di fuso con il corpo vertebrale >> con la vertebra. Questo osso a forcella ha praticamente funzione di
vicariare l'arco emale << che abbiamo visto nei pesci >>, ribadisco che esso non una componente del
corpo vertebrale, perch il corpo vertebrale in questione privo di arco emale, ma a sviluppo
completato le vertebre della regione caudale si dotano di questo osso a forcella. Quasi tutti i Rettili
hanno una coda pi o meno sviluppata.
Sistema Nervoso.
Per quello che riguarda il sistema nervoso dei Rettili, valgono all'incirca le stesse cose dette per gli
Anfibi: Il tetto ottico il centro coordinatore di tutta l'attivit nervosa dell'animale; il cervelletto
soltanto poco pi sviluppato di quello di un Anfibio e in generale non affatto un cervelletto sviluppato.
Troviamo invece un esploir evolutivo nel telencefalo, anch' esso suggerisce chiaramente che i Rettili
attuali derivano da tre linee evolutive ben distinte << a evidenziare questo fatto c' anche il cranio e il
sistema circolatorio >>. Il telencefalo dei Rettili ovviamente un telencefalo inverso, dagli Anfibi in
avanti, tutti gli altri vertebrati rimanenti ( Rettili, Uccelli e Mammiferi ) hanno tutti un telencefalo
inverso. Nella situazione che si trova negli squamati si nota che si avuto uno sviluppo dell'
archicorteccia, la quale si sviluppata di pi rispetto alle paleocortecce, come pure gli striati sono molto
pi sviluppati rispetto ai nuclei del setto << negli Anfibi avevamo invece visto che le 4 aree erano
ancora pi o meno equamente sviluppate >>. Dai Rettili in poi, le aree diventano pi o meno sviluppate
a seconda delle diverse esigenze. Quindi: negli squamati si ha un notevole sviluppo dell'archicorteccia e
dei nuclei degli striati. Nei Loricati invece si nota una fatto molto importante: le cortecce rimango
uguali, ma gli striati hanno subito uno sviluppo veramente sorprendente, vengono perci distinti in 3
gruppi: paleo-, archi- e neo-striato. Essi si sono talmente sviluppati che hanno chiuso molto quello che
era l'ampio ventricolo telencefalico. Questa nuova situazione derivata dallo sviluppo esclusivo degli
striati (le altre aree sono modestamente sviluppate) un preludio di quello che troveremo negli Uccelli,
poich i Loricati sono sulla linea evolutiva degli Uccelli.
I Cheloni, invece, sono sulla linea evolutiva dei Mammiferi. Questo fatto suggerito da quell' inizio di
palato osseo secondario, che nei Cheloni non ha una funzione associabile al loro modo di procacciarsi il
cibo. Un'altro aspetto ancor pi forte il quale sottolinea il fatto che i Cheloni ed i Mammiferi
condividono una linea evolutiva, si trova nel telencefalo. Elemento eclatante del telencefalo in questione
sta nella comparsa di una zona corticale nuova, collocata tra l'archicorteccia e la paleocorteccia (che
c'erano anche precedentemente), e a cui viene dato il nome di primordio di neocorteccia << la
neocorteccia l'area nervosa pi sviluppata in un encefalo di Mammifero >>. I Cheloni sono sulla
linea evolutiva dei Mammiferi: essi sono molto pi vicini ai Terapsidi rispetto agli altri Rettili viventi. La
presenza di un accenno di palato osseo secondario e la presenza del primordio di neocorteccia
depongono a favore di una consonanza di linee evolutive di Cheloni e Mammiferi.

Sistema Respiratorio.
Essendo i Rettili animali terrestri utilizzano ovviamente i polmoni. Che tipo di polmone hanno? Ne
esistono una certa variet: un polmone di tipo sacciforme in tutti gli Squamati, esso un polmone
primitivo anche se possiede un numero di concamerazioni maggiore rispetto a quello degli Anfibi; tutti
gli altri Rettili possiedono invece un polmone parenchimatoso, questo un tipo nuovo di polmone,
molto settato (anche i mammiferi possiedono un polmone parenchimatoso), non pi un semplice
sacchetto trasparente ma costituito da una struttura solida spugnosa. Il polmone parenchimatoso si
trova gi nel varano << in realt il varano uno squamato ma per quanto riguarda il polmone molto
pi evoluto rispetto ai suoi simili >> oltre che nei Cheloni e nei Loricati. Cosa ha di particolare questo
polmone? Il polmone parenchimatoso di questi rettili percorso per tutta la sua lunghezza da un canale
che prende il nome di mesobronco. Sul mesobronco si aprono tante camere dove alloggiato il
parenchima respiratorio. Il polmone parenchimatoso dei Rettili (come quello degli Uccelli)
caratterizzato dal mesobronco il quale percorre il polmone per tutta la sua lunghezza senza formare mai
un albero respiratorio, solo un canale continuo. Una particolarit del varano sta nel fatto che esso
possiede un serbatoio, cio una camera pi grande, posta alla fine ed stata chiamato serbatoio proprio
perch sembra fungere da camera di accumulo dell'aria che serve soprattutto quando l'animale si
immerge in acqua, essa una camera priva di epitelio respiratorio, quindi non pu servire ad altro che
alla incamerazione di aria.

Sistema Respiratorio

Sacciforme: tipo di polmone primitivo, si trova negli


Squamati.
Parenchimatoso: si trova in tutti gli altri Rettili a partire dal
varano.

Sistema Circolatorio.
Anche per quello che riguarda il sistema circolatorio, e in modo particolare il cuore, sottolineiamo la
distinzione in 3 linee evolutive diverse. Cominciamo dai Cheloni che tra l'altro hanno una caratteristica
importante: il tipo di polmone dei Cheloni parenchimatoso (sistema circolatorio e respiratorio sono
associati) ma i loro polmoni funzionano alternativamente, essi non possono dilatarsi tutt'e due
contemporaneamente in quanto il carapace ed il piastrone non si dilatano; questo fatto si ripercuote
ovviamente sulla circolazione. Il cuore ha partire dai Rettili non ha pi il seno venoso che ormai stato
inglobato completamente nell' atrio destro, e non ha pi il cono arterioso che si ridotto fino ad
annullarsi. Dunque, a partire dai Rettili (quindi anche in Uccelli e Mammiferi), il cuore risulta formato da
2 atri perfettamente divisi e, nel caso particolare dei Rettili, da un unico ventricolo. Il problema che
differenzia il tentativo di separare il pi possibile il ventricolo in due parti, questo tentativo minimo in
un Chelone dove il setto che dovrebbe separare le due met corrisponde per dimensione a meno di 1/2
dell' altezza del ventricolo stesso, per cui i due lati del ventricolo hanno ampie zone di comunicazione.
Un' altra caratteristica condivisa da tutti i cuori di Rettile sta nel fatto che dal ventricolo partono 3
arterie. Immaginiamo di iniziare il ciclo dalle vene cave che portano il sangue di ritorno da tutto il corpo,
le vene cave anteriori dal capo e dalla parte superiore del corpo e le vene cave posteriori dalla parte
inferiore, le vene cave rovesciano il proprio sangue all'interno dell' atrio di destra, l' atrio di destra va in
sistole e spinge il proprio sangue nel ventricolo, il sangue che esce dal ventricolo incontra davanti a se
un' arteria che l'arteria polmonare per cui la maggior parte del sangue che esce dall' atrio destro viene
spinto nell'arteria polmonare, l'arteria polmonare poi si divide in sinistra e destra e dovrebbe portare il
sangue ad ossigenarsi all' interno dei polmoni ma, come abbiamo detto prima, i polmoni viaggiano
alternativamente per cui una parte del sangue deve essere scaricato, e questo avviene mediante due rami
che si chiamano Dotto di Botalo, quindi una parte del sangue che dall' arteria polmonare dovrebbe
essere portato ai polmoni, viene invece scaricato sulla circolazione generale, l' altra parte di parte di
sangue ricco di CO2 prende per la via dell' arteria aorta di sinistra che prende origine dalla met del
ventricolo, cio da quella parte del ventricolo dove c' la possibilit di ampio scambio di sangue tra le
due met, quindi a questo punto l'arco aortico di sinistra parzialmente riempito; dalla vena polmonare
il sangue torna nell' atrio di sinistra e anche qui dall' atrio di sinistra passa nel ventricolo, analogamente a
quanto detto prima, una parte di questo sangue finir nell' arco aortico di sinistra, ma la maggior parte
finir nell' arco aortico di destra. Ci sono quindi due archi aortico: uno che piega a sinistra e l'altro che
piega verso destra, quello che piega a sinistra prende origine dal centro del ventricolo e quindi riceve
sangue sia ricco di O2 che di CO2 e quindi l'aorta di sinistra conterr gi sangue misto in partenza dal
cuore, ma il fatto che essa porti del sangue non del tutto ossigenato non molto importante dato che
essa va esclusivamente agli organi dell' addome e degli arti inferiori, invece la aorta che piega a destra
diventer mista solamente dopo che ha ricevuto l'apporto dal Dotto di Botallo, ma questo apporto
avviane abbastanza lontano dal cuore e sopratutto dopo l' evento importante che il distacco di questi
rami che servono per l'encefalo, per il capo e per l'arto superiore, quindi il sangue destinato alle suddette
parti esclusivamente un sangue ricco di O2. La circolazione come negli Anfibi doppia ed incompleta.
Negli Squamati le cose non cambiano molto, si ha sempre un ventricolo separato da un setto ( che
rispetto al primo poco pi lungo ), si ha sempre una arteria polmonare ed in questo caso tutto il sangue
dall'arteria polmonare va ai polmoni e non c' nessun genere di scarico, si ha sempre un arco aortico di
sinistra che parte con sangue misto gi dal cuore ed un arto aortico di destra che invece porta solo
sangue ricco di ossigeno (fin quando non si collega con quello di sinistra). Si nota una cosa importante,
dall'arco aortico di destra si staccano direttamente soltanto le carotidi, le carotidi interne vanno all'
encefalo e le carotidi esterne vanno al capo, ma la succlavia che quella che va all' arto, essa si stacca
solo dopo che l' arco aortico a piegato. Se immaginiamo di togliere le succlavie otteniamo il cuore e la
circolazione di un Ofide, mentre con le succlavie si ha il cuore e la circolazione di un Lacertiliano; a
distinguere le due circolazioni infatti la succlavia posta in un punto defilato e lontano dal cuore. In un
Loricato si ha il massimo possibile tentativo di suddividere il ventricolo, il setto e quasi completamente
arrivato alla punta del ventricolo, c' ancora un' apertura, chiamata Forame di Panizza, che permette la
comunicazione tra le due met del ventricolo e di conseguenza nulla cambiato per quello che riguarda
le arterie che prendono origine dal ventrico, al solito il sangue ricco di CO2 andr all' arteria polmonare
e quindi nell' arco aortico di sinistra, cosi come il sangue ricco di ossigeno andr in parte all' arco aortico
di sinistra ma la maggior parte andr all' arco aortico di destra. Solo nei Loricati si ha la massima
espressione della suddivisione del ventricolo in due parte (pur presentando il Forame di Panizza che
permette una certa continuit).

Apparato Digerente.
Nella bocca di tutti i Rettili presente un lingua muscolosa mobile. Particolarit degli Squamati
possedere una lingua bifida, questo tipo di lingua importante perch con le punte della lingua, tutti gli
Squamati ma in modo particolare alcuni Ofidi, sono capaci di raccogliere alcune particelle odorose dal
terreno e le portano nell'organo vomero-nasale per la valutazione, per cui la lingua bifida di tutti gli
Squamati un organo molto importante per la valutazione dell' ambiente circostante.
Dentatura. C' ancora una dentatura omodonte, i denti sono conici, e polifiodonte anche se l'impianto
di terzo tipo, cio tecodonte, che pi specializzato. Questo tipo di impianto consiste in una cavit
nell'osso dove alloggiato il dente, la quale rende pi robusto l' impianto del dente; in pi ci sono delle
fibre connettivali che concorrono a legare ancora pi saldamente il dente al pezzo osseo.
I Rettili sono i primi tra i Tetrapodi ad avere un impianto tecodonte << ricordiamoci per che anche
alcuni Teleostei hanno un impianto tecodonte, ma questi viaggiano su di una linea evolutiva diversa
>>. Il dente conico. Vediamo adesso il dente del veleno nel caso dei serpenti. Un serpente non
velenoso ha un dente conico con una sezione perfettamente circolare in qualunque punto sia stata fatta
la sezione, questo dente si chiama Aglifo, il nome vuol dire dente privo di scanalature, esso tipico dei
serpenti non velenosi. I serpenti poco velenosi sono caratterizzati dall' avere premascellare e mascellare
lunghi e i denti del veleno posizionati in fondo (sono gli ultimi due), questo tipo di dente si chiama
Opistoglifo e non presenta pi una sezione nella parte terminale ma ha una sorta di canale solo nella
punta; c' una ghiandola del veleno con un dotto escretore che sbocca generalmente nella gengiva sopra
al dente opistoglifo, quindi il veleno si diffonde scorrendo lungo il dente e viene in parte incanalato nel
solco, di conseguenza la preda viene in contatto con il veleno solo quando gi in bocca, per cui la
funzione di questo veleno quella di tramortire la preda evitando che questa scappi dalla morsa. Il dente
del veleno si sposta anteriormente si possono avere 2 possibilit: il dente dei serpenti di mare (che
sono abbastanza velenosi) si chiama Proteoglifo perch la scanalatura presente per tutta la lunghezza
del dente, per cui in qualunque punto si faccia la sezione del dente si vedr sempre il solco; anche in
questo caso il dotto escretore della ghiandola del veleno si apre sulla gengiva, il veleno scorre lungo il
dente e la maggior parte del veleno sar incanalato nel solco. Il massimo della "perfezione" si raggiunge
con il dente Solenoglifo dei Viperidi e dei Crotalidi, il dente in questione, se osservato dall' esterno,
assomiglia ad un dente aglifo in quanto conico e privo di scanalature, in realt se si osserva meglio si
nota un piccolo forellino nei pressi della punta, facendo una sezione trasversale infatti si scopre che all'
interno del dente scorre un canale che lo percorre per tutta la sua lunghezza; il dotto escretore della
ghiandola del veleno non sbocca, in questo caso, all' esterno della gengiva bens all'interno e il veleno
viene tutto iniettato dentro il canale, per cui quando una vipera o un crotalo azzannano una preda,
riescono ad inocularle tutto il loro veleno per intero; il fatto di riuscire ad inoculare tutto il veleno nel
corpo della preda, unito al fatto che nelle ghiandole di questi serpenti viene prodotto un veleno molto
potente, garantisce l'effetto (il veleno non viene utilizzato solo come offesa ma anche come difesa).

Una cosa importante: i Cheloni non hanno denti, hanno una ranfoteca che una specie di becco, un
derivato corneo a protezione di mascelle e mandibola.
Stomaco ed intestino. Anche qui non c' molto da dire rispetto a quello che stato detto per gli Anfibi,
come al solito lo stomaco comincia a produrre gli enzimi solo quando ha il contatto diretto con il cibo;
ovviamente lo stomaco possiede anche le solite pliche muscolari per dilatarsi. La maggior parte dei
Rettili carnivora, non si avr quindi un intestino molto convoluto in quanto digerire la carne richiede
tempi molto pi veloci. Il retto sbocca in cloaca.
Apparato Escretore.
I Rettili (come anche gli Uccelli e i Mammiferi Prototeri) sono Uricotelici, ci vuol dire che eliminano
l'Azoto, prodotto di scarto della sintesi proteica, sottoforma di Acido Urico. Quest'ultimo una
molecola poco tossica, ma praticamente insolubile. Questa modalit di escrezione assunta dai Rettili
per 2 motivi importanti: in primo luogo essa ideale per lo sviluppo embrionale di tale Classe, in quanto
non si pu accumulare Urea nell' Alantoide, anche se una molecola poco tossica, l' accumulo dell' Urea
impedirebbe all' alantoide di svolgere la funzione respirativa. In secondo luogo la modalit di espulsione
dell' Azoto attraverso l' Acido Urico, permette all'organismo di risparmiare acqua, qualit molto
importante per le specie di Rettili desertici.
Che tipo di apparato escretore possiedono i Rettili?
Durante lo sviluppo embrionale si abbozza un Prorene, ma questo non funziona mai. In tutti gli Amnioti
(cio Rettili, Uccelli e Mammiferi) << il termine contrario ad Amnioti Anamni, tale termine identifica
tutti quegli animali che durante lo sviluppo embrionale non formano l'Amnios, ovvero Pesci ed Anfibi
>>, si forma un primo abbozzo di prorene che per viene subito abbandonato. Quindi, durante lo
sviluppo embrionale, ad essere in funzione il Mesorene. Questa una grossa novit, se vi ricordate,
fino agli Anfibi il prorene (pi o meno evoluto) funziona durante lo sviluppo embrionale ed il Mesorene
inizia a funzionare solo nell'adulto; negli Amnioti invece il prorene si abbozza ma viene subito
abbandonato ed il Mesorene che viene utilizzato durante lo sviluppo. Da adulti, tutti gli Aminioti
possiedono il terzo tipo di apparato escretore, che il Metarene. Che cosa ha in pi il Metarene rispetto
al Mesorene? Quando abbiamo trattato i pesci abbiamo visto che il Mesorene in grado di riassorbire
Molecole e Ioni, e di conseguenza acqua per riequilibrare la pressione osmotica. Ma perch tutti i
Tetrapodi che si sono svincolati dall' ambiente acquatico hanno bisogno di un Metarene? Perch, il
Metarene, ha in pi la possibilit di riassorbire grandi quantit di acqua, non per riequilibrare la pressione
osmotica, ma sotto il controllo ormonale. In questo fatto sta la grossa novit. Indipendentemente dalla
direzione di transito degli elettroliti, il Metarene in grado di operare direttamente sull'acqua. L'acqua
non viene pi assorbita passivamente come faceva il Mesorene (che assorbiva ioni per cui l' assunzione
dell' acqua una diretta conseguenza). Il Metarene assorbe facoltativamente acqua, tale facolt sotto il
controllo ormonale.
Per ultima cosa, tutti i Rettili hanno delle Ghiandole a Sale, sopratutto quei Rettili che si cibano di
animali marini, come ad esempio i Cheloni marini, i quali possiedono delle Ghiandole Lacrimali che si
trovano nella zona retrorbitale ed hanno il dotto escretore che sbocca a livello della palpebra. I Sauri
hanno, invece, delle Ghiandole Nasali le quali possiedono un dotto escretore che si apre nel vestibolo
delle narici. Un esempio di Ghiandola Nasale dato dalle Iguane marine che, dopo il pasto, emettono
dalle narici alcuni spruzzi di sale. Lo stesso non vale, per, nel caso dei Coccodrilli, le quali proverbiali
lacrime, si pensava fossero un modo per eliminare ioni, in realt si visto che nei Loricati di estuario,
cos frequenti in Australia ( sono animali molto aggressivi) possiedono le Ghiandole a Sale a livello
linguale.
La vescica presente solo nei Cheloni e in pochi altri Loricati (come ho gi detto: la vescica non molto
rappresentata nei Tetrapodi), in tutti gli altri l' Urina va in cloaca, dalla quale pu essere riassorbita
ulteriormente acqua. Come potete vedere, i Rettili riescono a riassorbire acqua perfino poco prima che
l'Urina venga espulsa.