CROMOSOMI, MITOSI E MEIOSI

I portatori dell’informazione genetica negli eucarioti sono i cromosomi. Negli eucarioti il DNA è
sempre legato a proteine, istoniche e non istoniche, attorno alle quali il filamento si avvolge a formare
complessivamente una struttura chiamata cromatina. L’organizzazione del DNA eucariotico permette al
DNA di essere replicato. La compattazione è facilitata da proteine chiamate isotoni (carica positivamente)
che associandosi al DNA (carico negativamente) forma strutture dette nucleosomi, ciascuno dei quali è
costituito da una ‘’perla’’ di isotoni e dal DNA che lo avvolge. L’avvolgimento del DNA rappresenta la prima
struttura di cromosomi. I nucleosomi sono organizzati in anse a spirale tenute insieme da proteine di
impalcatura, proteine non istoniche che mantengono la struttura del cromosoma.

CICLO CELLULARE E LA MITOSI

Il ciclo cellulare eucariotico è lo stadio tra l’inizio della divisione e l’inizio della divisione successiva. Il ciclo
cellulare si suddivide in tre fasi: l'interfase, in cui la cellula svolge le sue funzioni vitali e si prepara alla
divisione; la mitosi, periodo di gran lunga più breve, in cui la cellula si divide; la citocinesi cioè la divisione
del citoplasma della cellula per formare due cellule figlie identiche tra loro. L’interfase si suddivide in 3
sottofasi: una prima fase di intervallo (G1), una fase di sintesi (S) e una seconda fase di intervallo (G2).
Nella fase G1 avviene la sintesi di molecole specifiche (specifici enzimi) della cellula ed è la fase della vita
stessa della cellula, la cellula si accresce e si prepara per la fase S. Nella fase S la cellula duplica il suo DNA
tramite un processo definito duplicazione del DNA, in cui i cromosomi ottengono, per ciascuno, due
cromatidi fratelli identici (subunità di cui sono costituiti i cromosomi dopo il processo di divisione cellulare
contenenti stesse sequenze di DNA), che nella fase di massima condensazione sono associati tra loro al
livello del centromero (regione del cromosoma dove i cromatidi sono a stretto contatto. Attaccato a ciascun
centromero vi è un cinetocore, struttura proteica a cui possono legarsi i microbutuli). Infine vi è la fase G2,
dove si ha un aumento della sintesi proteica come stadio di preparazione della cellula alla divisione.
LA fase M coinvolge 2 processi: mitosi e citocinesi. La mitosi assicura che il numero dei cromosomi sia
conservato quando la cellula si divide per formarne due. La mitosi si suddivide in 5 stadi:
 PROFASE: I filamenti di DNA si organizzano in strutture dall’aspetto di bastoncelli,
i cromosomi. La duplicazione del cromosoma è già avvenuta, quindi ogni cromosoma
presenta una coppia di entità identiche, chiamati cromatidi fratelli associati tra loro in una
regione di spazio denominata centromero. L’involucro nucleare comincia a disgregarsi e i
cromosomi restano liberi nel citoplasma, mentre i centrioli si sdoppiano e migrano in
direzione opposta, formando un fascio di fibre che assume la forma di un "fuso", il
cosiddetto fuso mitotico. Nella tarda profase (prometafase) i microbutuli del fuso si
attaccano ai cinetocori dei cromosomi e i cromosomi iniziano a muoversi verso il piano
equatoriale della cellula.
 METAFASE: i cromosomi della cellula si allineano lungo un piano equatoriale, piastra
metafisica. Il fuso miotico composto da 3 microbutuili: polari, dei cinetocori e dell’aster
può definirsi completo ed infine i cinetocori dei cromatidi fratelli sono connessi mediante i
microbutuli ai poli opposti della cellula.

 ANAFASE: Nell’anafase i due cromatidi di ciascun cromosoma si separano e si spostano

uno verso un polo della cellula e l’altro verso il polo opposto. In questo modo ciascuna
metà cellula riceve un uguale numero di cromatidi.
 TELOFASE: Ciascun gruppo di cromatidi viene circondato da una nuova membrana
nucleare, quindi i cromatidi cominciano a decondensarsi e a formare i due nuclei figli. In
ciascuna cellula figlia compare anche il nucleolo. Alla fine di questa fase ciascuna cellula
figlia avrà una copia di ciascun cromosoma e, quindi, un patrimonio cromosomico
completo.
LA REGOLAZIONE DEL CICLO CELLULARE

Nel nostro organismo la riproduzione

cellulare serve per tu i processi di
crescita e sviluppo, ma anche per il
rinnovamento del tessuto.
Nei procario come anche negli
eucario, in condizioni omali
(presenza di nutrien nell’ambiente)
un organismo
può dividersi anche ogni ven
minu.
Negli eucario la divisone cellulare è
più complessa a causa della presenza di
più cromosomi. Si può parlare sia di
Ogni cellula possiede un proprio tempo per dividersi. Alcune impiegano tempi più lunghi, altri più corti.
Esistono molecole di regolazione che controllano il ciclo cellulare delle cellule. I meccanismi di controllo del
programma di regolazione genetica, chiamati punti di controllo del ciclo cellulare, garantiscono che la
cellula passi da una fase all’altra solo se abbia completato la fase precedente. Al completamento della fase,
essi vengono inattivati e si può passare alla fase successiva. Tra questi troviamo le protein chinasi, enzimi
che attivano o inattivano per fosforilazione altre proteine. Le protein chinasi coinvolte nel controllo del
ciclo cellulare sono definite Chinasi ciclina-dipendenti (Cdk). La loro attività aumenta o diminuisce nel corso
del ciclo e sono attive solo se associate a proteine di rgolazione note come cicline. Quando una specifica
Cdk si lega ad una ciclina, si forma un complesso ciclina-Cdk capace di fosforilare enzimi e proteine.

LA RIPRODUZIONE SESSUATA E LA MEIOSI

Negli eucarioti possiamo distinguere 2 tipi di riproduzione: asessuata e sessuata. Nella riproduzione
asessuata un singolo genitore attraverso un processo di scissione, gemmazione o fermentazione, dà
origine a 2 o più individui. Tutte le cellule generate sono prodotte per mitosi, cosicchè i geni e i caratteri
ereditari siano identici a quelli dei genitori. La riproduzione sessuata, comporta l’unione di 2 cellule sessuali
aploidi, i gameti derivanti da 2 genitori diversi per formare un’unica cellula chiamata zigote diploide.
Questa riproduzione dà origine a individui geneticamente non identici ai loro genitori. La meiosi deve
avvenire prima della formazione dei gameti.
Un organismo diploide possiede un numero caratteristico di cromosomi per cellula. I 2 componenti di ogni
coppia, chiamati cromosomi omologhi, sono simili per lunghezza forma e struttura. (46 cromosomi delle
cellule dell’uomo costituiscono 23 coppie diverse). Una cellula aploide contiene solamente un membro di
ogni coppia di cromosomi omologhi (46 numero diploide di cromosomi, 23 numero apolide). Un individuo
che presenta nel suo corredo 3 o + serie di cromosomi è poliploide.

La meiosi è un processo caratteristico delle cellule eucariote, essa riguarda unicamente la produzione delle
cellule sessuali o gameti degli organismi pluricellulari. Con la meiosi, attraverso un processo piuttosto
complesso, una singola cellula diploide, dopo aver replicato una sola volta il suo DNA, dà origine a quattro
cellule figlie, i gameti appunto, dotate di un patrimonio dimezzato di cromosomi e dette perciò aploidi. La
meiosi si differenzia dall'altro processo di divisione cellulare, la mitosi, nella quale si formano due cellule
figlie aventi lo stesso patrimonio genetico della cellula madre.

Fasi della meiosi

La meiosi avviene secondo due fasi principali, dette rispettivamente prima e seconda divisione meiotica, o
meiosi I e meiosi II.

PRIMA DIVISIONE MEIOTICA

In sintesi, nella prima divisione meiotica si evidenziano i cromosomi, ciascuno costituito da due cromatidi.
Questi cromosomi (metà di origine paterna e metà di origine materna), dopo aver subito alcuni processi
durante la profase (in particolare il crossing-over, di cui parleremo successivamente), si portano al piano
equatoriale della cellula. Qui, senza dividersi nei due cromatidi, si attaccano alle fibre del fuso per migrare
verso i due poli in modo tale che, di ogni coppia di cromosomi omologhi, una si dirige verso un polo e l'altra
al polo opposto. A conclusione della prima divisione meiotica, si hanno così due cellule, ciascuna con la
metà esatta dei cromosomi omologhi.

 PROFASE I: La cromatina visibile nel nucleo cellulare, si condensa, in modo che si formano strutture
bastoncellari, i cromosomi. Ciascun cromosoma appare a forma di X, poiché è formato da due
cromatidi fratelli, uniti in un punto detto centromero. I cromatidi derivano da un processo di
duplicazione del DNA; pertanto, ciascuno è geneticamente identico all’altro. In questa fase, una
volta che i due cromosomi omologhi sono uniti tra di loro mediante il processo di sinapsi, possono
avvenire scambi incrociati di parti più o meno lunghe di cromatidi omologhi (fenomeno di crossing-
over). La membrana che avvolge il nucleo si disgrega. Si forma un fascio di microtubuli proteici, che
si estende da un polo all’altro della cellula e le cui due estremità fanno capo a due coppie di
organuli, detti centrioli.

 METAFASE I: Le tetradi omologhe (associazione di 4 cromatidi) si dispongono simmetricamente

lungo una linea immaginaria, trasversale rispetto al fuso. In tal modo, ognuna è rivolta verso uno
dei due poli della cellula.

 ANAFASE I: Le fibre del fuso prendono contatto con i centromeri; ciascuna tetrade migra verso un
polo della cellula.

 TELOFASE I: Ai due poli della cellula madre si formano due agglomerati di cromosomi aploidi, in cui
è presente un solo cromosoma per ciascun tipo. I cromosomi sono ancora allo stadio della tetrade.
Il citoplasma delle due cellule si ripartisce e avviene la citodieresi, ossia la vera e propria divisione
 della cellula originaria in due cellule figlie distinte (in alcuni casi, la ripartizione può essere
incompleta). Le fibre del fuso si disgregano; i cromosomi si despiralizzano.

SECONDA DIVISIONE MEIOTICA

La seconda divisione meiotica non è preceduta da alcuna duplicazione del DNA. I cromosomi, costituiti da
due cromatidi, si portano all'equatore e si attaccano alle fibre del fuso; i due cromatidi di ciascun
cromosoma si separano migrando ai poli. Si formano così quattro cellule, ciascuna con un corredo aploide
di cromosomi e con un diverso assortimento dei cromosomi di origine materna e paterna. Durante questa
separazione vi è una distribuzione indipendente dei cromosomi paterni e materni per cui, alla fine, vi sarà
un diverso assortimento dei cromosomi nelle quattro cellule figlie.

 PROFASE II: La cromatina si condensa nuovamente, in modo che si possono osservare i cromosomi,
formati da due cromatidi uniti dal centromero. Si forma nuovamente il fuso di microtubuli.

 METAFASE II: I cromosomi si dispongono su una linea equatoriale, trasversale rispetto alle fibre del
fuso, in modo che ciascun cromatidio sia rivolto verso uno dei due poli della cellula. I centromeri
prendono contatto con le fibre.

 ANAFASE II: I cromatidi migrano ciascuno verso un polo della cellula, spostandosi verso le fibre del
fuso. In tal modo, ciascun cromatidio diviene un nuovo cromosoma.

 TELOFASE II: Ai poli della cellula, si formano due aggregati di cromosomi, le fibre del fuso si
disgregano, i cromosomi cominciano a decondensarsi, e si forma infine una membrana nucleare. Il
citoplasma della cellula si divide in due, cosi da portare alla formazione di due cellule figlie aploidi.

CICLI DI VITA SESSUALE

Le cellule somatiche degli animali sono diploidi e prodotte per mitosi. Le uniche cellule aploidi sono i
gameti prodotte per gametogenesi, che negli animali avviene per meiosi. La gametogenesi maschile
definita spermatogenesi porta alla formazione di 4 spermatozoi aploidi per ciascuna cellula che va incontro
alla meiosi, la gametogenesi femminile chiamata oogenesi porta alla formazione di una sola cellula uovo
per ogni cellula. Alghe, funghi e piante hanno cicli complessi che presentano un’alternanza di generazioni
costituito da uno stadio diploide pluricellulare detto generazione sporofitica e da uno stadio aploide
pluricellulare detto generazione gametofitica.