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5.2 Mitosi
La mitosi è un meccanismo di divisione binaria proprio della generalità degli Eucarioti. Le
cellule procariote si moltiplicano infatti per mezzo di un meccanismo di scissione binaria definito
come amitosi. L'amitosi sembra che ricorra anche in alcuni organismi unicellulari eucarioti (alcuni
protozoi e alcune alghe), ma si pensa che, in realtà, si tratti di divisioni mitotiche "mascherate".
La mitosi si riassume nelle seguenti prerogative:
A. La divisione è binaria: da una cellula madre si formano due cellule figlie.
B. Il corredo cromosomico si mantiene invariato: le cellule figlie mantengono lo stesso numero di
cromosomi della cellula madre.
C. Il cariotipo e il patrimonio genetico restano invariato: le cellule figlie ereditano tutti cromosomi
della cellula madre senza che questi abbiano subito una trasformazione. Ne consegue che il pool di
geni della cellula madre sia integralmente trasferito alle cellule figlie.
In definitiva, la mitosi è un meccanismo di divisione che ha lo scopo di "clonare" le cellule
mantenendo integro il progetto biologico. Nella riproduzione asessuata, tipica degli Eucarioti
unicellulari e di quelli pluricellulari meno evoluti, ha lo scopo di moltiplicare rapidamente gli
individui attraverso una clonazione a scapito della variabilità genetica. Nell'accrescimento e nella
rigenerazione ha lo scopo di trasmettere a tutte le cellule dell'organismo pluricellulare lo stesso
progetto biologico.
Fig. 44. Da sinistra a destra: progressione della profase. La membrana nucleare, il nucleolo e la cromatina
si dissolvono gradualmente, si evidenziano i cromosomi, il centrosoma si duplica in due centrosomi che si
spostano ai poli formando il fuso mitotico.
Metafase.
Alla fine della profase si svolge la metafase. Gli eventi che la identificano sono i seguenti:
1) i cromosomi hanno il massimo grado di condensazione e di visibilità;
2) il centromero di ogni cromosoma è legato da due microtubuli ai due centrosomi (Fig. 45);
3) i microtubuli spostano i cromosomi allineandoli tutti su un piano immaginario, detto piastra o
piano equatoriale, disposto nella parte mediana della cellula, fra i due centrosomi (Fig. 46).
Fig. 47. Da sinistra a destra: progressione dell'anafase. La cellula si allunga e i microtubuli separano i
cromatidi fratelli spostandoli verso i poli opposti. I cromosomi iniziano a dissolversi.
Telofase.
La telofase è la tappa finale della mitosi, durante la quale si ripristinano le condizioni
dell'interfase nei nuclei delle cellule figlie (Fig. 48). Gli eventi che la identificano sono i seguenti:
1) i centrosomi riassorbono il fuso mitotico;
2) intorno ai cromosomi separati si formano le membrane nucleari dei due nuovi nuclei;
3) i cromosomi si disolvono progressivamente;
4) ricompare la cromatina e il nucleolo.
Fig. 48. Da sinistra a destra: progressione della telofase. I cromosomi si dissolvono e si evidenziano i due
nuovi nuclei, con relative membrana nucleare, nucleolo e cromatina, il fuso mitotico viene riassorbito.
Alla fine della telofase, la cellula madre non si è ancora divisa, ma presenta due nuclei
distinti, che mantengono lo stesso cariotipo del nucleo originario.
5.2.3 Citodieresi.
La citodieresi, in genere, segue immediatamente la telofase e consiste nella divisione del
citoplasma in modo da separare completamente le due nuove cellule. Questo processo si svolge con
differenze marcate tra cellula animale e cellula vegetale, dovute al fatto che quest'ultima è provvista
della parete cellulare.
Nella cellula animale, in corrispondenza della parte mediana, si forma un anello di actina che
si dispone lungo tutto l'equatore della cellula. La contrazione di questo microfilamento provoca
l'invaginazione sempre più profonda della membrana cellulare (Fig. 49). Il processo è evidente con
la formazione di una strozzatura che, alla fine della citodieresi, separa completamente le due parti di
citoplasma. A questo punto, la membrana si fonde completamente in corrispondenza della
strozzatura fino a separare del tutto le due nuove cellule.
Durante la citodieresi, ogni cellula riceve una parte di tutte le strutture citoplasmatiche
(organelli cellulari, citoscheletro, ribosomi e citosol) presenti nella cellula madre. Le dimensioni
Fig. 49. Da sinistra a destra: progressione della citodieresi nella cellula animale. La membrana subisce
un'invaginazione mediana con formazione di una strozzatura che, approfondendosi sempre più
determina la separazione delle due nuove cellule.
5.3 Meiosi
La meiosi è una divisione cellulare, anch'essa propria degli Eucarioti, che comporta il
dimezzamento del cariotipo. Concettualmente si compone di due divisioni binarie consecutive: la
prima è una divisione riduttiva che dimezza il cariotipo, la seconda è una normale divisione
mitotica. Di conseguenza, da una cellula diploide si formano quattro cellule figlie aploidi. Nel corso
della prima divisione si verifica anche lo scambio di tratti di DNA fra i cromosomi omologhi
(crossing-over). Questo aspetto è di grande importanza in quanto le molecole di DNA delle cellule
figlie possono essere diverse da quelle della cellula madre, essendo derivate da un rimescolamento
delle molecole di DNA appartenenti a cromosomi omologhi. Il crossing-over meiotico è dunque
uno dei meccanismi che inducono variabilità genetica nella riproduzione degli organismi.
La meiosi si riassume nelle seguenti prerogative:
A. La divisione è quaternaria: da una cellula madre si formano quattro cellule figlie.
B. La divisione è riduttiva perché il cariotipo si dimezza: le cellule figlie sono aploidi, a differenza
della cellula madre che è diploide.
C. Il patrimonio genetico ereditato dalle cellule figlie è differente rispetto a quello della cellula
madre: ogni cellula figlia può ereditare un cromosoma che è un ibrido dei due cromosomi omologhi
presenti nella cellula madre. Ne consegue che il pool di geni della cellula madre viene trasmesso
alle cellule figlie a seguito di un rimescolamento.
Per capire il concetto si pensi alla riproduzione di un testo formato da due frasi:
Le scatole rosse contengono patate a polpa gialla. Le casse verdi contengono pesche a polpa bianca.
Una riproduzione integrale di questo testo paragonabile alla mitosi produce copie che contengono sempre le
due frasi invariate. Si pensi invece a riproduzioni ripetute che producano sempre quattro testi, ciascuno formato da
una sola frase.
Una prima riproduzione produce i seguenti quattro testi:
1) Le scatole rosse contengono patate a polpa gialla. 2) Le casse verdi contengono pesche a polpa bianca.
3) Le scatole verdi contengono patate a polpa gialla. 4) Le casse rosse contengono pesche a polpa bianca.
Una seconda riproduzione produce i seguenti quattro testi:
1) Le scatole rosse contengono patate a polpa gialla. 2) Le casse verdi contengono pesche a polpa bianca.
3) Le scatole rosse contengono patate a polpa bianca. 4) Le casse verdi contengono pesche a polpa gialla.
Una terza riproduzione produce i seguenti quattro testi:
1) Le scatole rosse contengono patate a polpa gialla. 2) Le casse verdi contengono pesche a polpa bianca.
3) Le casse rosse contengono patate a polpa bianca. 4) Le scatole verdi contengono pesche a polpa gialla.
Come si può osservare, la riproduzione rimescola il contenuto delle due frasi scambiando aggettivi e nomi tra
posizioni corrispondenti, perciò può capitare che le scatole possano contenere indifferentemente pesche e non
patate, che le patate possano avere la polpa bianca e non gialla, che le scatole siano verdi e non rosse.
Non succederà mai, invece, che le scatole possano essere bianche, che le patate possano avere una polpa
verde, che le scatole possano contenere casse, che le pesche possano contenere patate e così via, perché sarebbero
frasi ottenute scambiano parole non corrispondenti. La meiosi scambia sempre tratti di DNA corrispondenti.
Fig. 50. Da sinistra a destra: progressione della profase I. A differenza della profase della mitosi, i
cromosomi omologhi non restano indipendenti ma si affiancano per formare le tetradi.
Profase I.
Si tratta della fase più importante, quella che presenta gli eventi che segnano la differenza
fontamentale tra meiosi e mitosi. Si suole suddividerla in cinque sottofasi.
Nella profase I si svolgono gli stessi eventi visti nella profase mitotica, ovvero il
dissolvimento della membrana nucleare, la scomparsa del
nucleolo e della cromatina, lo sdoppiamento del centrosoma, la
formazione del fuso mitotico e, infine, la condensazione dei
cromosomi. All'inizio, i cromosomi hanno la stessa
conformazione vista nella mitosi, ovvero sono composti da due
cromatidi uniti per il centromero, ma nella profase I hanno
però un differente comportamento (Fig. 50) che riassumiamo
nei seguenti eventi:
1) I cromosomi omologhi si affiancano in
corrispondenza dei centromeri, formando delle strutture
chiamate tetradi. Il nome tetrade si deve all'aspetto di queste
strutture (tetra, "quattro") è costituita dai cromatidi di due
cromosomi (Fig. 51).
2) I due cromatidi interni si incrociano in uno o più Fig. 51. Cromosomi omologhi
punti, detti chiasmi (Fig. 51), in corrispondenza dei quali si affiancati in una tetrade durante la
meiosi.
scambiano tratti corrispondenti della molecola del DNA. È in
questa fase, dunque, che si svolge il crossing-over (Fig. 52).
Metafase I.
Analogamente a quanto avviene nella metafase
mitotica, i cromosomi, agganciati dai microtubuli del fuso, si
dispongono sul piano equatoriale della cellula. A differenza
della mitosi, nella quale i cromosomi omologhi si comportano
in modo indipendente l'uno dall'altro, nella meiosi restano
associati nelle tetradi (Fig. 53). Questa importante differenza
è alla base del meccanismo di riduzione del cariotipo.
Anafase I.
Nell'anafase, i cromosomi appaiati nelle tetradi si
separano migrando ai poli opposti del fuso (Fig. 54). È Fig. 53. Metafase I. Si confronti con
evidente la differenza sostanziale rispetto alla mitosi: nella la metafase della mitosi nella figura
46 a pag. 33.
mitosi, i cromosomi omologhi sono indipendenti e l'anafase
separa i cromatidi di ogni singolo cromosoma, mantenendo
inalterato il cariotipo; nella meiosi, invece, si separano i cromosomi omologhi di ogni tetrade, per
cui si ottiene il dimezzamento del cariotipo.
Fig. 54. Anafase I. Si confronti con l'anafase della mitosi nella fig. 47 a pag. 34: nell'anafase della prima
divisione meiotica, non avviene la separazione dei cromatidi di ciascun cromosoma, bensì i cromosomi di
ciascuna tetrade.