GASTRULAZIONE

nella 3-a settimana dopo la fecondazione (la quinta settimana dal primo giorno dell’ultimo ciclo
mestruale) il prodotto del concepimento ha raggiunto la fas del disco embrionale ed entra nella
tappa di gastrulazione caratterizzata dai seguenti processi:
- induzione e rimodernamento dei tessuti;
- migrazione cellulare;
- organizzazione morfogenetica.
dopo che l’embrione si è annidato con successo, soffre di ristrutturazione e differenziazione delle
cellule componenti. ha luogo una riorganizzazione delle cellule che sono disposte in tre strati:
ectoderma, mesoderma, endoderma intraembrionale. dal mesoderma assiale si forma la
notocorda (corda dorsale) che induce lo sviluppo iniziale del sistema nervoso e della colonna
vertebrale. si forma il tubulo cardiaco primitivo che è animato da contrazioni iniziando dal
ventesimo giorno di vita intrauterina. si sviluppa una rete vascolare che permette scambi di
sostanze con sangue materno e così avviene il passaggio alla modalità di nutrizione emotrofica.
il processo attraverso il quale il disco embrionale didermico diviene trilamellare si chiama
“gastrulazione”. durante la gastrulazione si verificano i seguenti eventi:
- appare la linea primitiva;
- si forma la notocorda;
- differenziazione del mesoderma embrionale;
- trasformazione del disco bilaminare in un disco trilamellare;
- differenziazione gli organi primordiali dai tre foglietti embrionali.
la gastrulazione inizia al quindicesimo (età di fertilizzazione), insieme con l’apparizione della linea
primitiva per la superficie del disco embrionale, come risultato della proliferazione e migrazione
delle cellule epiblastiche nel piano medio sagittale della linea primitiva. con l’accumulo di nuove
cellule epiblastiche pluripotenti, che si dividono
rapidamente, estremità cranica della linea primitiva si è
ispessita costituendo il nodo primitivo di hensen. in
concomitanza, attraverso l’invalidazione delle cellule
epiblastiche, all’interno della linea primitiva nasce un
fossato primitivo che prosegue al centro del nodo
primitivo con una piccola depressione chiamata fossetta
primitiva. una volta apparita la linea primitiva si possono
identificare:
- l’asse cranio-caudale;
- il polo cranico ed il polo caudale;
- la faccia ventre e faccia dorsale dell’embrione;
- margine destro e margine sinistro.
le cellule mesenchimali a livello della linea primitiva
migrano come segue:
- tra ectoderma ed edoderma, dal centro alla periferia del disco embrionale trilamillare, che forma
il terso foglio il terzo foglio del disco trilamillare, chiamato
mesoderma intraembrionale.
-al polo cranico dell’embrione, da una parte e dell’altra al
processo notocorde e intorno alla placca precordiale,
formando carnalmente ad esso il mesoderma cardiogeno
disposto a forma di ferro di cavallo.
-ai lati del disco embrionale trilamillare, la cui periferia
continua con il mesoderma exstraembrionale.
-nella regione caudale, penentrando nel peduncolo di
fissazione come mesoderma secondario.
le cellule mesenchimali osservate nella fossetta primitiva del
nodo primitivo descritto da Hensen migra carnalmente e
mediamente, formando una cordone cellulare chiamato
processo notocordiale o lamina notocordale.

la lama precordiale costituisce la primordiale struttura didermica denominata membrana oro-

faringea primitiva composta da i due fogli- ectoderma ed endoderma- senza cellule mesodermi. la
membrana oro-faringea è una membrana didermica, di aspetto circolare, di piccole dimensioni.
nei giorni 16-17 la fossetta primitiva si approfondisce all’interno del processo notocordaleche da
origine ad un canale notocordiale che attraversa l’intero processo notocordale. in questo stadio di
sviluppo, il processo notocordale ha l’aspetto di un tubo cellulare che si estende cranialmnte dal
nodo primitivo, alla lama precordiale. le cellule della placca notocordale situate all’estremità
craniale dell’embrione proliferano, poi si arrotolano a formare il cordone dorsale o la notocorda
disposta medialmente, dalla membrana oro-faringiana al nodo primitivo. la notocorda costituisce
una struttura costituita da mesoderma assiale che ha percorso le tappe del canale notocordiale,
placca cordale, cordone dorsale. nel periodo embrionale, la notocorda svolge molteplici ruoli:
- conferisce il piano di simmetria bilaterale;
- definisce l’asse principale del corpo ( asse longitudinale) e gli conferisce rigidità;
- costituisce uno scheletro assiale provvisorio del embrione umano;
- indica la posizione dei futuri corpi vertebrali;
- funzionano come induttori primari.
Appendici embrio-fetali

Le appendici embrio-fetali sono strutture complesse situate all’esterno del prodotto di

concepimento, la cui funzione è quella di stabilire la connessione materno-fetale e creare le
condizioni di stenobiosi necessarie allo sviluppo. gli annessi embrionali esistenti nelle prime otto
settimane di sviluppo del prodotto di concepimento sono:
- amnione;
- sacco vitellino ( lecitocele, vescicola ombelicale);
- l’allantoide;
- il peduncolo di fissazione;
- un tropoblasto.
AMNIONE
appare il settimo giorno di sviluppo del prodotto di concezione, a livello della gemma embrionale.
il soffitto dell’amnione è costruito da cellule
appiattite chiamate amnioblasti, ricpoperte
esternamente dal mesenchima somatico
exstraembrionale. lampione continua con
l’ectoderma embrionale a livello di una linea di
riflessione di forma ovale-l’anello ombelicale
primitivo. nella quarta settimana di sviluppo del
prodotto di concepimento attraverso questo anello
passano le seguenti strutture:
- un peduncolo di fissazione, situato all’estremità
caudale del disco embrionale;
- il dotto atlantico incluso nel peduncolo
mesenchimiale di fissazione;
- allantoide;
- i vasi ombelicali- due arterie ombelicali e la vena
ombelicale;
- il peduncolo vitellino nel cui il mesoderma exstraembrionale sono compresi i vasi vitellini e i
dotti vitellini;
- un canale di collegamento tra il celoma extra e intraembrionale.
il liquido amniotico ha un aspetto chiaro e trasparente; risulta dalla filtrazione del sangue materno
ed è secreto da altre cellule amnioblastiche che costituiscono l’epitelio amniotico. il liquido
amniotico contiene principalmente acqua ed elettroliti ( rappresentano il 99%) insieme a glucosio,
lipidi nei polmoni fetali, proteine con proprietà battericide e cellule epiteliali squamose. dopo le
quattro settimane di età, l’embrione è completamente circondato da liquido amniotico che
garantisce la libertà di movimento e lo spazio richiesto per lo sviluppo, lo protegge dalle
aggressioni meccaniche, previene il distaccamento dell’amnione dall’embrione. La quantità di
liquido amniotico aumenta durante la gravidanza da 2o ml nella settima settimana a 600 ml nella
venticinquesima settimana, 1000 ml nella trentesima settimana e 800 ml alla nascita. dal quinto
mese il feto ne inghiotte circa la metà della quantità totale al giorno ( 400 ml di liquido amniotico al
giorno). nel tubo digestivo il liquido amniotico si riassorbe insieme al fluido delle secrezioni
digestive, raggiungendo la circolazione fetale, da dove poi attraversa la placenta e raggiunge la
circolazione materna. il liquido amniotico ingerito entra anche nelle vie aeree; attraverso i capillari
alveolari e quelli dell’albero bronchiale si riassorbono 600-800 ml di liquido amniotico ogni 24 ore.
La variazione patologica del liquido amniotico sopra i 2000 ml costituisce hydramnios invece una quantità
inferiore a 400 ml costituisce oligoamnios.

hydramnios: può avere cause materne, quella più frequente è il diabete materno insultino dipendente;
così come cause fetali che impediscono la deglutizione e/o la penetrazione del liquido amniotico nel
tratto digestivo. a queste si aggiungono altre malformazioni fetali come: anecefalia, formazioni tumorali
digestive e respiratorie, fistole esofago-tracheali, ernia diaframmatica.
oligoamnios: può verificarsi come conseguenza di una disfunzione della placenta, che determina sia la
riunione della quantità di liquido amniotico sia uno sviluppo fetale intrauterino ritardato; altre cause sono
infezioni del tratto urinario inferiore e agenzia renale.

saco vitellino

il sacco vitellino primario chiamato anche cavità esocelomica o lecitocele o sacco di Yolk, si
costituisce all’otto- nono giorno di sviluppo del prodotto di concepimento, per raddoppiamento delle
cellule dell’endoderma primario del pavimento del germoglio embrionale. è delimitato da una parte dagli
endoplasmi che costituiscono il soffitto del sacco vitellino, dell’altra parte invece dalle cellule piatte della
membrana esocelomica (membrana di Heuser), ricoperte da mesenchima exstraembrionale splenico.
il sacco vitellino secondario nasce trasformando il sacco vitellino primario, a seguito del cambiamento
che ha luogo nella zona di connessione dell’ipoblasto con la membrana di heuser. le due porzioni si
staccano e quella inferiore, di dimensioni ridotte, m forma una ciste che verrà eliminata.
il sacco vitellino definitivo, denominato anche vescicola ombelicale, esiste dalla terza settimana di
sviluppo del prodotto di concepimento. la porzione del sacco vitellino corrispondente all’endoderma
embrionale (situato nel soffitto del sacco vitellino) crea il tubo intestinale.
Il diametro del sacco vitellino si mantiene costante nelle settimane 6-10 di sviluppo del feto. a partire
dalla nona settimana di sviluppo del feto il sacco vitellino presenta modificazioni degenerative che
voglio condurre alla progressiva “sparizione\ distruzione” del sacco vitellino. La carità del sacco
vitellino contiene vitello con ruolo nutritivo che può essere utilizzato dall’embrione nei primi stadi di
evoluzione. il sacco vitellino contiene un ruolo essenziale nell’organogenesi per:
- la formazione del tubo intestinale;
- vasculogenesi ed ematopoiesi extra-embrionale;
- formazione di cellule germinali primordiali.
Alla fine della quarta settimana di sviluppo del feto, il saco vitellino ha
l’aspetto di una piccola vescicola piriforme (vescicola ombelicale) che si
apre nel segmento centrale del tubo digestivo attraverso un canale lungo
e stretto chiamato canale vitellino. alla fine del secondo mese di
gestazione, il sacco villino si avvolge in modo che al terzo mese, all’inizio
del periodo fetale, quasi scompare. Dopo la nascita la vescicola
ombelicale può essere osservata sotto forma di un corpo ovale con un
diametro di 1-5 mm, situato tra l’amnione ed il corion, a livello della
placenta o a qualsiasi distanza da esso.
Allantoide.

Si forma nel 16°-17° giorno di sviluppo, come

evaginazione dell'endoderma del sacco vitellino,
all'estremità caudale dell'embrione. Aumentando la
lunghezza e la curvatura longitudinale
dell'embrione, con il restringimento del sacco
vitellino, l'allantoide assume la forma di un
diverticolo tubulare detto dotto allantoico che ad
un'estremità si apre nella porzione terminale
dell'intestino primitivo (detta cloaca) e all'altra
estremità è inglobata nel mesoderma nel peduncolo
di connessione.

A causa dell'estensione del sacco embrionale e della progressiva rimozione dall'embrione del
trofoblasto, il peduncolo di connessione viene allungato e con esso l'allungamento del dotto
allantoico che attraversa il peduncolo di connessione ed entra in contatto con il corion
(membrana esterna dell’embrione) situato all'estremità caudale dell'embrione. L'allantoide può
essere paragonata ad un asse lungo il quale il mesenchima nel processo di vasculogenesi
avanza verso il corion, nell'area di formazione della futura placenta. Dopo la formazione del
cordone ombelicale, l'allantoide presenta due segmenti:
- il segmento extraembrionale rappresentato dal canale allantoico situato nel midollo
addominale; questo segmento coinvolge, persistono solo i vasi ombelicali.
- il segmento addominale situato nell'addome; da questo segmento si sviluppa la vescica e
l'uraco situati tra la vescica e l’ombelico.

Nella 7° settimana di sviluppo si sviluppa il setto uro-rettale di Tourneaux, che divide la cloaca
in due compartimenti:
-il compartimento anteriore, detto seno uro-genitale (Sinus urogenitalis), in cui si apre il canale
allantoico (canalul anatoidian).
- il compartimento posteriore, chiamato retto.
Il segmento prossimale della porzione addominale dell'allantoide partecipa alla formazione della
porzione craniale della vescica urinaria. Obliterando la porzione dell'allantoide tra la punta della
vescica e l'ombelico, si forma un cordone connettivale chiamato uraco chiamato legamento
ombelicale mediano. Per obliterazione incompleta dell'allantoide, compaiono cisti di uraco e la
totale mancanza di obliterazione del dotto allantoico determina l'aspetto della fistola vitellina
congenita, attraverso la quale l'urina dalla vescica drena a livello dell'ombelico.
Cordone ombelicale.
È l'organo attraverso il quale si stabilisce la connessione tra l'embrione / feto e la placenta. Si
sviluppa nella 5° settimana di vita intrauterina, quando sostituisce il sacco vitellino come fonte
di nutrienti per il feto. Il cordone ombelicale non è a diretto contatto con la circolazione
materna, ma è collegato alla placenta, attraverso la quale avviene lo scambio di sostanze da e
verso il sangue materno.
Il peduncolo di connessione si forma con lo sviluppo del celoma extraembrionale come ponte
tra il mesoderma extrembrionale splancnico situato sulla superficie del sacco vitellino e il
mesoblasto extraembrionale somatico che avvolge l’amnios, poi si riflette sul peduncolo di
connessione formando la sua sostanza mesenchimale e continua.
Il cordone ombelicale definitivo nasce dalla fusione e dal raggruppamento del peduncolo di
connessione con il peduncolo vitellino.

Alla nascita il cordone ombelicale si compone delle seguenti strutture:

- guaina amniotica;
-Wharton gelatina;
-vasi ombelicali rappresentati dalle arterie ombelicali destra e sinistra, con una traiettoria a
spirale attorno alla vena ombelicale
-un cordone epiteliale discontinuo visibile microscopicamente nell'asse del cordone ombelicale,
come una reliquia della porzione obliterata, ombelicale del dotto allantoico.

Placenta.
È un organo transitorio del tratto genitale femminile, presente solo in stato di gravidanza. Ha
forma discoidale, consistenza morbida, spessore massimo di 2-4 cm e diametro variabile di
pochi millimetri (nelle prime fasi della gravidanza) a circa 20 25 cm (a fine gravidanza).
Sia le strutture embrionali (trofoblasto) che quelle materne (endometriali) contribuiscono alla
formazione della placenta. Il trofoblasto appare molto presto. Durante la nidificazione, il
trofoblasto si differenzia in due strati:
-il sinciziotrofoblasto - lo strato esterno multinucleato, senza confini cellulari distinti (sincizio)
costituito da una massa citoplasmatica in cui sono presenti numerosi mitocondri, reticolo
endoplasmatico ruvido, apparato di Golgi, vacuoli lipidici e di colesterolo e numerosi nuclei
voluminosi;
- il citotrofoblasto - (strato di Langhans) disposto internamente, costituito da cellule
mononucleate con citoplasma più chiaro, che contengono mitocondri, ribosomi liberi,
poliribosomi, un reticolo endoplasmatico poco ruvido e granuli di glicogeno. Le cellule di
Langhans creano la giunzione tra di loro, ma anche con il sinciziotrofoblasto attraverso
desmosomi e zone occludenti.

La placenta umana è composta da 15 a 39 lobi placentari. Un lobo placentare è costituito da un

villo principale (gambo) chiamato anche villo peduncolare insieme a tutti i suoi rami.

Durante il quarto e il quinto mese la decidua forma numerosi setti deciduali che si proiettano
negli spazi intervilloso senza raggiungere il livello della placca corionica. Questi setti hanno
una regione centrale costituita da tessuto materno, ma la superficie è ricoperta da uno strato di
cellule sinciziali, in modo che il sangue materno nei laghi intervillosi sia sempre separato dal
tessuto fetale dal sincizio a livello dei villi. Come risultato della formazione di questi setti, la
placenta è divisa in diversi compartimenti chiamati cotiledoni. Poiché i setti deciduali non
raggiungono il livello della placca corionica, viene mantenuto il contatto tra gli spazi intervillosi
dei diversi cotiledoni.

La placenta ha una forma a disco con un diametro di 20-25 cm, uno spessore medio di 2,5 cm
essendo più spesso al centro (2-3 cm) e più sottile alla periferia (5-6 mm), del peso di 500-600
grammi 1/6 del peso del feto). La placenta normalmente si stacca dalla parete uterina circa 30
minuti dopo la nascita del feto. Dopo il distacco della placenta (parto), all'esame della faccia
materna della placenta si individuano 15-20 cotiledoni con la comparsa di aree prominenti
ricoperte da un sottile strato di deciduo basale. I fossati che separano i cotiledoni l'uno
dall'altro corrispondono ai setti decidui.
Funzioni della placenta.
La placenta è un organo temporaneo che consente la nutrizione dell'embrione e del feto
(scambi di nutrienti), la respirazione (scambio di ossigeno e anidride carbonica),
l'escrezione (eliminazione dei cataboliti fetali), la protezione della superficie da sostanze
chimiche e microbi e svolge un importante ruolo endocrino durante sviluppo fetale.
Al livello della placenta incontriamo i classici meccanismi di trasporto transmembrana:
1. trasporto passivo;
2. trasporto attivo;
3. trasporto vescicolare (endocitosi / esocitosi).

Gravidanza gemellare

I gemelli dizigoti si impiantano separatamente e

sviluppano le proprie appendici embrio-fetali.
Ciascuno dei gemelli dizigoti ha la propria placenta, il
proprio corion e la propria cavità amniotica. A volte
può capitare che le due placente si avvicinino
abbastanza da fondersi; lo stesso processo di
fusione può avvenire nel corion. I gemelli dizigoti
possono avere sessi uguali o diversi, caratteri
fenotipici simili o diversi; possono essere
immunologicamente compatibili o meno, ecc. In caso
di fusione delle due placente si possono osservare
reazioni di incompatibilità perché possono avvenire
scambi sanguigni tra i sistemi circolatori dei due
gemelli.

I gemelli monozigoti chiamati anche gemelli veri o

identici si sviluppano da u singolo uovo fecondato. La
frequenza è di
3-4/1000 nascite.
I gemelli omozigoti derivano dalla divisione dei
blastomeri in diversi stadi, a seconda dello stadio di
sviluppo (precoce o avanzato) , in cui avviene
l’individualizzazione dei blastomeri, i gemelli
monozigoti possono essere:
- Completamente separati con le proprie appendici embrio-fetali.
- Completamente separati, con il proprio anione ma placenta
comune.
- Completamente separati, con le appendici embrio-fetali
comuni.
- Non completamente separati, con le appendici embrio-fetali
comuni.

La separazione incompleta del disco embrionale provoca la

comparsa di doppi mostri. A seconda della posizione e del grado di formazione ci
sono molte varietà di mostri doppi e multipli, che possono essere classificati in
simmetrici e asimmetrici. I seguenti tipi sono i più comuni:
- Toracopago (Thoracopagus) con fusione toracica;
- Craniopago (craniopago) con fusione cranica;
- Pigopago (Pygopagus) con giunzione a livello del sacro e del coccige.
PERIODO EMBRONIALE
Il periodo embrionale comprende i primi 60 giorni (8 settimane) di sviluppo intrauterino, costituendo il
periodo a maggior rischio teratogeno durante tutta la vita del prodotto del concepimento, poiché
durante questo periodo nascono le primordie di tutti gli organi.
Nelle prime 4 settimane, a partire dallo zigote (ovulo fecondato) si forma l'embrione; questo periodo
rappresenta l'embriogenesi. Un'aggressione nelle prime 4 settimane di sviluppo intrauterino può
causare l'aborto dell'embrione.
Nelle settimane 4-8 della vita intrauterina avviene la formazione degli organi - organogenesi e loro
modellazione - morfogenesi. Il verificarsi di un'aggressione nelle settimane 3-8 può portare alla
comparsa di gravi difetti alla nascita.

Periodo di embriogenesi
Le caratteristiche generali che segnano il periodo embrionale sono: la forma generale del corpo e
l’apparizione degli organi primordiali.

Neurulazione
Durante la neurulazione, nella 4a settimana, prosegue il differenziamento dei tre fogli embrionali:
1. ectoderma embrionale
2. endoderma embrionale
3. mesoderma embrionale
La neurulazione è un processo indotto dalla notocorda, sotto l'influenza dell'ectoderma embrionale si
formano: la placca neurale, la fossa neurale, le creste neurali e il tubo neurale.
Nel 18 ° giorno di sviluppo intrauterino l'ectoderma nella regione cranica del disco embrionale, situato
dorsalmente dalla notocorda, prolifera per formare la placca neurale. Quest’ultima prosegue
lateralmente con l’ectoderma da cui si è formata attraverso un’area chiamata giunzione
neuroectodermica.
Inizialmente la placca neurale è situata cranialmente dal nodo primitivo.
Contemporaneamente all'allungamento della notocorda, la placca neurale si allunga fino alla
membrana orofaringea. Nello stesso giorno, la placca neurale si invagina lungo l'asse longitudinale
mediano (dorsale della notocorda) formando: il solco neurale sovrastante la notocorda e due buste
neurali disposte da un lato e dall'altro del solco neurale per tutta la sua lunghezza.
Successivamente questi involucri si fondono, si separano dall'ectoderma cutaneo trasformando il
solco neurale in un tubo neurale. La chiusura del tubo neurale si ottiene fondendo gli involucri neurali
sulla linea mediana. Questo processo inizia il giorno 22 e si evolve sia cranialmente che
caudalmente. All'inizio della 4a settimana, il tubo neurale primitivo comunica ampiamente con la
cavità amniotica attraverso due orifizi situati alle estremità, il neuroporo anteriore e il neuroporo
posteriore.
La neurulazione prosegue finalizzando la fusione e diminuendo progressivamente i due orifizi.
L’anteriore chiude il 25 e il posteriore due giorni dopo, il 27.
Man mano che si forma, il tubo neurale si separa dall’erectoderma da cui è nato. Una volta che il
solco neurale si chiude, le cellule situate nell'area della giunzione neuroectodermica invadono il
mesoblasto ai lati del tubo neurale e formano una massa cellulare comune, la cresta neurale.
Questa singola massa si separa in una porzione destra e una sinistra, che migra dorso-lateralmente
lungo il tubo neurale, e formano le creste neurali.
All'età di 21 giorni (età evolutiva) le creste neurali si trovano tra il tubo neurale e l'ectoderma
superficiale.
Il tubo neurale è il primordiale del sistema nervoso centrale. La formazione del tubo neurale è un
processo cellulare complesso e multifattoriale che coinvolge una cascata di meccanismi molecolari e
fattori estrinseci.
All'estremità cefalica del tubo neurale, sono disegnate tre vescicole cerebrali:
1. il cervello anteriore - il proencefalo
2. il cervello medio, il mesencefalo
3. il cervello posteriore, il romboencefalo.

Il tubo neurale situato vicino alle vescicole cerebrali dà origine al tessuto ependimale, ai neuroni e
alle cellule gliali del midollo spinale. La cavità all'interno del tubo neurale - il canale neurale (Canalis
neuralis) - dà origine al sistema ventricolare cerebrale e al canale ependimale.
Dalle creste neurali derivano:
1. gangli sensibili dei nervi cranici (eccetto la coppia VIIA);
2. gangli vegetativi;
3. gangli spinali;
4. muscolo dell'iride liscio;
5. leptomeningi (pia madre e aracnoide);
6. cellule gliali Schwann;
7. melanoblasti;
8. cellule del sistema APUD;

Evoluzione del mesoderma intraembrionale

Nel 14 ° e 15 ° giorno (età di sviluppo), nella fase presomitica, il mesoderma intraembrionale
localizzato cranialmente e lateralmente alla placca precordiale prolifera formando il mesoderma
cardiogeno in cui si formeranno il cuore e il primordio della cavità pericardica.
Con la formazione della notocorda (mesoderma assiale) e del tubo neurale, al 17 ° giorno (età di
sviluppo) il mesoderma intra-embrionale prolifera formando il mesoderma para-assiale disposto sotto
forma di due colonne longitudinali, poste ai lati della notocorda.

Mesoderma intraembrionale
Ciascuna colonna del mesoderma intra-embrionale para-assiale continua ventralmente con il
mesoderma intermedio.
Alla periferia del disco embrionale, il mesoderma intermedio si assottiglia per formare il mesoderma
intraembrionale laterale.
Il mesoderma intraembrionale laterale si divide in due fogli:
1. mesoderma intra-embroniale splancnico -splanchnopleura - che continua con il
mesoderma splancnico extraembrionale sulla superficie del sacco vitellino;
2. mesoderma intraembrionale somatico - somatopleura - che continua con il mesoderma
somatico extraembrionale sulla superficie dell'amnios.

Sviluppo del mesenchima angiogenico

L'aspetto e lo sviluppo del sistema vascolare embrionale richiede due processi: vasculogenesi e
angiogenesi. La formazione dei vasi sanguigni - vasculogenesi - inizia nella regione della
splancnopleura, dove nasce la rete dei capillari primitivi. Questi capillari danno origine al
mesenchima cardiogeno, da cui si formano le primordie del tubo cardiaco.
Il mesenchima angiogenico endoteliale dà origine all'endotelio vascolare e all'endocardio.
La vasulogenesi extraembrionale consiste nello sviluppo di vasi sanguigni extraembrionali a partire
dai primi giorni della 3a settimana (età di sviluppo), nel mesenchima splancnico extraembrionale del
sacco vitellino.
I capillari sanguigni, le arterie e le vene si formano dal mesenchima angiogenico prima dell'inizio
della circolazione sanguigna intraembrionale.

La vasculogenesi intra ed extraembrionale avviene in più fasi:

1. le cellule del mesenchima cardiogeno si differenziano in precursori di cellule endoteliali
chiamate angioblasti, che per aggregazione formano isole vasculo-sanguigne
2. spazi intercellulari all'interno di piccoli vasi sanguigni convergono formando piccole cavità
3. gli angioblasti si appiattiscono, formano cellule endoteliali disposte intorno alle cavità
all'interno delle isole vascolari-sangue, formando l'endotelio;
4. le cavità rivestite di endotelio si fondono per formare una rete di tubi endoteliali
5. i vasi sanguigni entrano nelle aree vicine formando nuovi germogli endoteliali e si fondono
con altri vasi sanguigni nell'area di questi vasi sanguigni.
6. le cellule mesenchimali situate intorno ai vasi endoteliali primari si differenziano in elementi
muscolari e connettivi di questi vasi sanguigni.
Sviluppo del mesenchima ematopoietico
I primi elementi figurativi del sangue (emangioblasti) vengono dagmatizzati nella 3a settimana, dalle
cellule endateliali dei vasi sanguigni, quando compaiono nuovi vasi sanguigni nel mesoderma
splancnico extraembrionale del sacco vitellino e dell'allantoide.
La formazione del sangue (ematogenesi) inizia nella 5a settimana. Si manifesta inizialmente nel
mesenchima epatico, poi nella milza, nel midollo osseo e nei linfonodi.
Il mesenchima ematopoietico si differenzia in: midollo ematogeno, milza e organi linfoidi.
Gli eritrociti sani e adulti sono formati da diverse cellule ematopoietiche precursori.

Sviluppo del mesoderma cardiogeno

Il processo di sviluppo del cuore - cardiogenesi - inizia il 14 ° giorno, con la differenziazione del
mesoderma cardiogeno. Durante la terza settimana, le cellule del mesoderma cardiogeno delineano
una coppia di tubi endoteliali disposti longitudinalmente.
L'unico tubo cardiaco si collega a:
-la rete vascolare sulla superficie del sacco vitellino;
-i vasi sanguigni a livello del peduncolo di fissazione;
-i vasi sanguigni del corion;
-la rete vascolare intraembrionale;
Il sistema cardiovascolare è il primo dispositivo a diventare funzionale. All'età di 21-22 giorni, "il
cuore batte e il sangue circola"
Sviluppo del mesoderma somatico

La fine del terzo giorno della 20a settimana (età dello sviluppo)
il mesoderma intraembrionale entra nello stadio somitico. In
questa fase, che dura fino al trentesimo giorno di sviluppo, il
mesoderma paraassiale si differenzia dal centro dell'embrione
alle estremità craniche e dorsali, formando delle sporgenze,
chiamate somite e disposte metamericamente.. L'età
dell'embrione durante questo periodo può essere espressa dal
numero di coppie di somiti esistenti.

Alla fine della 5a settimana, si raggiunge il numero finale di 42-

44 paia di somiti disposti metamericamente:
-4 paia di somiti disposti metamericamente;
-4 paia di somiti occipitali;
-8 paia di somiti cervicali;
-12 paia di somiti toracali,
-5 paia di somiti lombari;
-5 paia di somiti sacri;
-8-10 paia di somiti coccigei.

Le cellule somatiche hanno una grande capacità di differenziazione. Quelle che compongono le pareti
mediale e ventrale dei somiti si differenziano in cellule mesenchimali che migrano verso la notocorda
e il tubo neurale, costituendo gli sclerotomi.
Le cellule mesenchimali degli sclerotami si differenziano in fibroblasti, condroblasti e osteoblasti del
tessuto connettivo.
Dallo sclerotomo si formano:
-dura matern
-sclerotica
-colonna vertebrale
-miosettici situati tra i miotomi, che formeranno le costole e lo sterno
Gli sclerotomi mantengono le disposizioni metameriche dei somiti che si trova nella metameria della
colonna vertebrale.

La porzione dorso-laterale di ciascun somite formerà dermomiotomi, costituiti da due aree:

-una esterna (laterale) da cui si formano i dermatomi,
-una interna (mediale) da cui derivano i miotomi.
Dai dermatomi nasce il derma e l'ipoderma della pelle a livello del tronco. Come gli sclerotomi, i loro
dermatomi mantengono il metamerismo.
I miotomi sono inizialmente disposti metamericamente come induttori del metamerismo spinale e
dell'innervazione regionale

Sviluppo del mesoderma intermedio

Il mesoderma intermedio contribuisce alla formazione dell'apparato escretore (urinario) e riproduttivo

(genitale).
Nella 3a settimana, all'età di 19 giorni (età evolutiva), il mesoderma intermedio è disposto sotto forma
di due colonne situate lungo la parete dorsale del corpo. Successivamente, per curvatura trasversale
dell'embrione, il mesoderma intermedio si trova ventralmente (rivolto verso il ventre) dal mesoderma
intraembrionale paraassiale (mesoderma somatico) e si separa da esso.
Nella 4a settimana, il mesoderma intermedio si differenzia in direzione cranio-caudale, costituendo tre
schizzi (bozze) renali (muscoloscheletriche) che si susseguono cranio-caudalmente:
-pronefro (Pronephros),
-mesonefro (Mesonephros).
-metanefro (Metanephros).

-Il pronefro - il rene cefalico - si sviluppa nella regione dei somiti cervicali e nelle prime coppie di
somiti toracici. È una struttura transitoria e non funzionale.
-il mesonefro (Mesonephros) si differenzia nella regione dei somiti toracici e nella prima coppia
lombare dei somiti.
Il mesonefro partecipa allo sviluppo del tratto genitale e delle vie urinarie (trigono vescicale, uretere,
pelvi renale, grandi calici, piccoli calici, dotti collettori). Dal mesonefro si sviluppano il canale
mesonefrotico, i tubi mesonefrotici e il canale paramesonefrotico.

Il metanefro compare nella regione dei somiti lombari e nella prima coppia di somiti sacri. Dal
metanefro si sviluppano i nefroni del rene definitivo. I reni diventano funzionali nel 3 ° mese (età di
sviluppo), dopo aver effettuato le giunzioni tra il tubo collettore (sviluppato dal mesonefro) e il tubo
contorto distale del nefrone.
Nella 5a settimana (età di sviluppo) l'epitelio celomico sulla faccia mediale del mesonefro e il
mesenchima sottostante proliferano formando la cresta genitale, da cui si formeranno le gonadi.

Sviluppo del mesoderma laterale

Nella 4a settimana (età di sviluppo), con la delimitazione dell'embrione, compaiono gemme nel
mesenchima somatopleurico.
Dal mesenchima somatopleurico si forma.
-il derma e l’ipoderma della pelle nella regione scheletrica
-lo scheletro, le articolazioni e i muscoli degli arti:
-membrana sinoviale degli arti:
-pareti del corpo
-canale paramezofrotico (da cui si formano il tubo uterino, l'utero e parzialmente la vagina)
-il tubercolo genitale

Dal mesenchima splancnopleurico si sviluppa:

-foglietto viscerale di sierosa (pleura, pericardio, peritoneo),
-elementi connettivi e muscolari nella struttura del tubo del muscolo cardiaco, del tubo digerente e del
muscolo respiratorio,
-il tessuto muscolareliscio (i muscoli viscrali con l’ecceione del muscolo liscio dell’iris, che è di
origine ectodermica),
-tonaca sottomucosa del tubo digerente,
-muscolatura liscia del tratto digerente e respiratorio,
-tonacaa media dei vasi sanguigni,
-miocardio,
-muscoli vascolari,
-cellule mioepiteliali,
-milza
-muscolo vescico-uretrale

Differenziazione ed evoluzione dell'endoderma embrionale

L'endoderma embrionale definitivo si manifesta durante la gastrulazione, dopo la rivelazione della
notocorda, ripristinando il tetto del sacco vitellino. L'endoderma intraembrionale situato nel tetto del
sacco vitellino continua con l'endoderma extraembrionale che costituisce il resto del sacco vitellino.
Alla fine della 4a settimana e all'inizio della 5a settimana di sviluppo, l'embrione subisce una
curvatura trasversale passiva, a seguito dell'involuzione del sacco vitellino e del rapido sviluppo dei
somiti. L'endoderma embrionale finale del soffitto del sacco vitellino è incorporato all'interno
dell'embrione, si approfondisce e diventa un tratto intestinale. Allo stesso tempo, gli involucri laterali
del corpo crescono ventralmente e medialmente, contribuendo alla trasformazione del tratto intestinale
nel tubo intestinale, alla curvatura trasversale dell'embrione e alla formazione delle pareti del corpo.
Inizialmente, il tubo intestinale è disposto longitudinalmente, tra le membrane orofaringea didermica
(ecto-endodermica) e cloacale.

Il rapido sviluppo delle vescicole cerebrali (situate nella metà cranica del tubo neurale) nella 4a
settimana determina la curvatura attiva dell'embrione in direzione cranio-caudale, che prevede
l'incubazione del tratto digerente e la sua incorporazione all'interno dell'embrione. In questa fase il
tubo intestinale è costituito da tre segmenti:
- intestino anteriore (Prosenteron),
- l'intestino tenue (Mesentere), -
-intestino posteriore (Mesentere).

Il lume del tubo intestinale è rivestito dall'endoderma definitivo, che forma la mucosa del tubo
intestinale (il rivestimento epiteliale del tubo intestinale).

L'endoderma dell'intestino anteriore forma:

-la mucosa della parte posteriore del cavo orale,
-mucosa linguistica,
-la guaina epiteliale delle tonsille,
-la copertura epiteliale dell'orecchio medio, dell'antro mastoideo e del tubo uditivo
-la ghiandole tiroide, paratiroide il timo
-gasofunzionamento della tiroide,
-la mucosa dell’esofago, dello stomaco e della prima parte del duodeno, gemme epato-cistiche e
gemme pancreatiche,
mucosa della faringe, laringe, albero tracheobronchiale ed epitelio alveolare.
L'endoderma dell'intestino medio si forma: l'epitelio del resto del duodeno, digiuno, ileo, cieco,
appendice vermiforme, colon ascendente, 2/3 retti del colon trasverso.

L'endoderma dell'intestino posteriore si forma:

-epitelio sinistro 1/3 del colon trasverso,
-l'epitelio del colon discendente, del colon sigmoideo, del retto
- epitelio vescicale (escluso trigono vescicale),
-epitelio della porzione inferiore (nelle donne)
-epitelio dell’uretra prostatica, diaframmatica e parzialmente dell'uretra spugnosa (negli uomini).
-l'epitelio prostatico (nell'uomo).