c a p i t o l o s e i Principi dello sviluppo

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Derivati dellendoderma: tubo digerente e persistenza degli archi branchiali

Durante la gastrulazione si forma, nellembrione di rana, una cavit interna, larchenteron, che rappresenta lintestino primitivo. Da questa semplice cavit endodermica si sviluppano lepitelio che riveste lapparato digerente, lepitelio della faringe e dei polmoni, la maggior parte del pancreas e del fegato, la tiroide, le paratiroidi e il timo (Figura 6.24). In altri vertebrati il tubo digerente si sviluppa dallintestino primitivo e, con laccrescimento e il ripiegamento del corpo dellembrione, si separa dal sacco del tuorlo (Figura 6.27). Le estremit del tubo digerente che si aprono allesterno sono rivestite da ectoderma, mentre tutta la restante parte rivestita da endoderma. Polmoni, fegato e pancreas si formano dalla porzione anteriore dellintestino. Le tasche faringee (o branchiali) sono tra le pi interessanti strutture che derivano dal tratto digerente e compaiono negli stadi precoci dello sviluppo embrionale di tutti i vertebrati (Figura 6.19). Durante lo sviluppo le tasche faringee allineate con lendoderma interagiscono collectoderma sovrastante per formare gli archi branchiali. Nei pesci, gli archi branchiali si sviluppano in branchie e strutture accessorie utilizzate come organi respiratori. Con il passaggio alla vita subaerea dei vertebrati primitivi, le branchie erano inadatte per la respirazione aerea e furono sostituite dai polmoni. Perch, allora, gli archi branchiali persistono negli embrioni dei vertebrati terrestri? Non certo per favorire i biologi che utilizzano queste e altre strutture embrionali per ricostruire la storia evolutiva dei vertebrati. Anche se gli archi branchiali non hanno alcuna funzione respiratoria sia nellembrione che nelladulto dei vertebrati terrestri, essi rimangono come precursori necessari per una grande variet di altre strutture. Per esempio, nei vertebrati superiori, il primo arco branchiale e la relativa tasca endodermica (lo spazio tra archi adiacenti) formano la mascella superiore e inferiore e lorecchio interno. La seconda, la terza e la quarta tasca branchiale contribuiscono alla formazione delle tonsille, delle paratiroidi e del timo. Quindi, possiamo capire perch archi branchiali e altre strutture proprie dei pesci appaiono negli stadi precoci dello sviluppo di embrioni di mammifero. La funzione origiCervello Tiroide Esofago

naria di queste strutture stata abbandonata, ma esse hanno acquisito nuove funzioni. Le caratteristiche cos fortemente conservative delle fasi iniziali dello sviluppo embrionale ci consentono di avere una visione globale della storia evolutiva.

Derivati del mesoderma: sostegno, movimento e cuore contrattile

Il foglietto embrionale intermedio, il mesoderma, forma nei vertebrati lo scheletro, il sistema muscolare, le strutture dellapparato circolatorio e i sistemi urinario e riproduttivo (Figura 6.24). Nel momento in cui si ebbe un aumento della dimensione e della complessit degli organismi vertebrati, i sistemi di origine mesodermica per il sostegno, per il movimento e per il trasporto hanno contribuito a una percentuale sempre pi elevata della massa corporea. La maggior parte dei muscoli deriva dalla porzione di mesoderma presente ai lati del midollo spinale (Figura 6.28). Questo mesoderma si segmenta in una serie lineare di somiti (38 nelluomo) che si dividono, si fondono e migrano per formare i muscoli scheletrici e la parte assiale dello scheletro. Gli arti compaiono sotto forma di gemme ai lati del corpo e da queste si dipartono delle proiezioni, che si svilupperanno nelle dita della mano e del piede. Sebbene il mesoderma primitivo compaia dopo lectoderma e lendoderma, esso d origine al primo organo funzionale, il cuore embrionale. Gruppi di cellule precardiache di origine mesodermica migrano, con movimenti ameboidi e guidati dal pavimento endodermico, verso una posizione centrale tra il sottostante intestino primitivo e il sovrastante tubo neurale. In questa posizione si insedia il cuore, inizialmente sotto forma di un singolo tubo sottile (Figura 6.12). Si possono osservare le prime contrazioni cardiache quando le cellule sono ancora raggruppate. Nellembrione di pollo, animale preferito e pressoch ideale per gli studi di embriologia sperimentale, il cuore primitivo comincia a battere al secondo dei ventun giorni di incubazione. Questa attivit inizia ancora prima della formazione di qualsiasi vaso sanguigno e prima che ci sia sangue da pompare. Quando si sviluppa il ventricolo primordiale, la contrazione cellulare spontanea si coordina in un battito debole, ma ritmico.

Somiti muscolari

Notocorda Tasche branchiali Timo Bocca Fegato Trachea Stomaco Pancreas Intestino Coda postnatale Ano Abbozzo di arto Cordone ombelicale Abbozzo di arto

f i g u r a 6.27
Derivati del canale alimentare di un embrione umano.

f i g u r a 6.28
Embrione umano: Sono visibili i somiti, che si differenziano in muscoli scheletrici e scheletro assiale.