EMBRIOLOGIA

1 Aprile, 2022
Formazione coste

Abbiamo detto che le vertebre si formano dallo clerotomo ma non da uno solo, bensì dall
aporzione caudale di uno e la cranialedel sottostante. Questo lo potevamo fare perché c’era il
tessuto mesenchima nella cavità del somitocele. Data la diversa consistenza, nella migrazione
si separano e anziché ricomporsi dallo st4esso sclerotomo, lo fanno in modo da unire le due
porzioni di due sclerotomi diversi. Miotomo e dermotomo rimangono nella loro sede e
verranno innervati dai nervi che escono sempre dallo stesso punto.

La vertebra è stata indotta da ciò che la circondava: il corpo cellulare dalla notocorda, l’arco
(che avvolge il midollo), etc.

Sono di origine mesenchimale e breve che vanno incontro a ossificazione endocondrale bla
bla bla V. Lez scorsa.

Il processo costale è la congiunz tra le due porz della vertebra, ma ha destino diverso in base
a dove si trovano: la porz toracica ad esempio alle coste, con i cervicali fanno i margini
laterali dei forami trasversali, i porocessi trasversi nella lombare, costali delle prime 2 o 3
vertebre sacrali fanno lo sviluppo dell’ala del sacro.

Il 38esimo giorno le coste si ripiegano secondo le pareti del corpo.

Sul margine anteriore troviamo le cose mesenchimLI CHE Rappresentano le cose dello
sterno, tipo i primordi no capii. Le coste prendono contatto con quete due barre di
mesenchima in ordine d ala parte craniare a quella caudale e le barre mesenchimali si
fondono fino a diventare una sola e questa barra è il primorrdio dello sterno e anch’esso
ossificherà endocondralmente. Formatasi questa sbarra, los terno presenta i centri di
ossificazione, dopo il modello cartilagineo. Compariranno 6 centri di ossificazione, e col 5
mese il 2 3 4 5 ossificano e si fondono nel corpo dello sterno. Le altre due porzioni,
indipendenti, sonno il manubrio (ossific del 1) e il processo xifoideo (ossific del 6) e inizia
l’ossificazione nell’infanzia e la completerà successivamente. Dato il comportamento dei
diverti centri di ossificazione si formerà diversamente in 3 parti bleah.

COSTE

Non tutte e 12 coppie prendono contatto con lo sterno: 7 sono vere, 3 false ( indirettamente
sterno ) e 2 fluttuanti. anch’esse sono ossa LUNGHE???????? nascono con ossificazione
endocondrale e quindi ossificazione primario intorno alla 6 settimana e si forma nell’angolo
di ciascuna costa. I centri secondari compaiono nell’adolescenza e ai livelli dei tubercoli
posteriormente.

La gabbia toracica si forma gradualmente e raggiunge l’assetto cartilagineo in nona

settimana.
ARTICOLAZIONI

Mentre si formnao le ossa, di pari passo fanno altrettanto le articolazioni, di varia natura e
intorno alla 6 settimana, tra le ossa in formazione, compare il “mesenchima interzonale” che
può avere evoluzioni diverse con formazione di articolazioni diverse. Se questo mes interz si
diff in connettivo fibroso si forma un’artic che si muove poco o niente (Tipo volta cranica,
suture); se invece il mes interz si diff in cartil formiamo artic che si chiamano sincondrosi o
artic cartilaginee che possono essere ialina, fibrosa ed elastica e, nelle articolazioni, l’elastica
non c’è. Le altre due invece sì e la fibrosa, in realtà, più che una cartilagine si può considerare
transizione tra connettivo denso e vera e propria cartilagine e con il connettivo ha tante cose
in comune tipo le fibre collagene di tipo primo, che conferisce la resistenza alla trazione,
mentre nella carti di solito si trova quella di tipo secondo. l’unica che ha anche il coll di tipo 1
è la fibrosa e quando il mes interz si differenzia in questa cosa significa che l’articolazione
oltre al movimento serve al sostenimento dell’osso: tipo la sinfisi pubica. Le articolazioni
mobili, più complesse, tipo il ginocchio, le diartrosi vha, il mesenchima interz in parte (più
periferico) rimane e costituisce la capsula artic e gli altri legamenti, mentre nella zona
centrale si riassorbe e ciò è dovuto al movimento che il pargolo fa nella cavità amniotica e se
il liquido amniotico è carente (oligoidramnios) la cavità è meno dilatata e ostacola il
movimento del feto che rimane contratto e se si muove poso il riassorimento del mesenchima
interz non avviene e potrebbero diventare artic poco mobili o immobili. Bla bla bla la
convergenza degli argomenti.

ARTI

l’arto dei vertebrati è complesso e non essendo indispensabile per la vita chiaramente è molto
studiato, dopo la rimozione vive etc quindi vha a che serve? diciamo che nell’arto (non ci si
addentrerà molto) ci sono varie tappe: crescita, stabilizzazione di un programma, processi
induttivi e nella formazione della mano anche processi di morte programmata cellulare di
strutture transitorie che altrimenti sarebbero causa di patologie. Il mesoderma parassiale viene
tipo abbandonato, ci troviamo nel mesoderma laterale, in particolare la somatopleura.

La formazione va tra la 4 e l’8 settimana. Essi si formano a partire da abbozzi (superiore e

inferiore) che compaiono sfalsati nel tempo, ma alla 56rssima giornata hanno completato lo
sviluppo.

24 giorno abbozzo arto superiore e tra la C5 e C8 somite. Tra 25 e 26 giorno abbozzo arto
inferiore tra il L3 e L5 somito.

In questo momento, l’arto superiore sembra molto più in basso di quanto non dovrebbe essere
perché in questo momento stanno crescendo da morire il cuore e il’encefalo, mentre la parte
inferiore è meno sviluppata e meno armonica, quindi quando questa si formerà deventemente
sarà tutto più armonico.

l’abbozzo consiste in un rivestimento ectodermico con all’interno una barra di mesoderma

laterale (somatopleurico). l’evoluzione di arto superiore e inferiore sarà evidentemente
diverso per ovvi motivi, ma nella sostanza questi abbozzi devono prima di tutto crescere,
seguire uuna seq ordinata di tappe processi induttivi ad opera di centri di segnalazione interni
a questi abbozzi e sono la cresta ectodermica apicale, cioè l’apice dell’ectoderma che riveste
l’abbozzo; secondi centri di segnalaz sono l’ecto ventrale e dorsale, che non fa parte della
CEA, ma che si trova da entrambi i lati; infine un’ulteriore zona è fatta da gruppo di cellule
nella posteriore dell’arto detta zona di attività polarizzante. La cresta, la CEA, guida secondo
l’asse prossimo-distale , l’ecto dorsale e ventrale l’asse dorso-ventrale (palmo-dorso mano),
la Zona di aytività polarizzante regola l’ordine delle dita. l’abbozzo dell’arto quindi ha ecto e
bassa mesenchimale, ma entrambi gli arti hanno anche ossa lunghe e brevi, che si formano
per ossi endocondrale e anche qui si passerà da mesenchima - carti - osso. Questi eventi
inizieranno come abbozzo corto e tozzo e l’allungamento avverrà in V sett. Al suo interno
cresce il mesenchima fatto da mesod somatico. Per diventare cartilagine compariranno i
centri di condrificazione. Parallelamente a ciò, i muscoli si formeranno a partire dal miotomo
che era rimasto in posizione fino a questo momento, dove cominceranno a dar vita a muscoli.
I mioblasti sono le cellule del miotomo. In VII settimana gli arti sono fatti di cartilagine e
comincia l’ossificazione coi centri di ossif delle ossa lunghe, mentre le ossa brevi intorno al
primo anno di vita.

La cea quindi indurre la bassa mesench a differenziare in carti e poi in osso. Inizialmente, gli
abbozzi erano vincolati verso il basso, wuindi occorre effettuare una rotazione anteriore che
porta i gomiti verso l’esterno e mani e piedi poggiati sul tronco in 6 settimana;; in 7 sett c’p
una torsione di 90 ° in senso opposto, quindi gomiti verso il basso e ginocchia verso l’alto. In
8 sett, avviene una torsione degli arti solo inferiori e serve a distribuire lì’innervazione
cutanea nella giusta sede.

Mani e piedi inizialmente sono tipo delle pinne, successivamente la parte terminale si
arrotonda e diventeranno mani e piedi. Da pinna a pagaia/ja. In 6 (arto antriore) e 7
settimana (arto inf) nella porz arrotondata comincia ad aversi una condensaz del mesenchima
interno con ispessimenti che rappr i precursori delle dita. Ai marggini ci sono extod e CEA
che entrando in contatto col mesenchima avvengono i processi induttivi che permettono la
crescita dei centri di condrificazione per formazione delle falangi e inizialmente sono soltanto
dei rilievi; poi dei rilievi e con la crescita delle dita rimane comunque il connettivo che rende
le dita palmate. In 56esima giornata le BMP (prot morfogenetiche dell’osso) avviano
l’apoptosi che rimuove il tessuto tra le dita e le rende libere. Se le BMP vengono bloccate
oltre a mantenere le dita palmate (ma vabbè c’è la chirurgia) si potrebbero fondere (ha un
nome questa cosa forse brachidattilia). Se si formano più raggi digitali si ha la polidattilia.

TESTA E COLLO

Il neurocranio ha base (o condrocranio) e volta. Contiene l’encefalo. La volta ha le ossa piatte

che a diff delle lunghe e brevi si formano per ossif intramembranosa, o DIRETTA dal
mesenchima all’osseo senza cartil intermedia. La base è anche condrocranio perché deriva da
precursori cartilaginei, quindi ossific endocondr.

La base è fatta da tre coppie di cartilagini cje sono le precordali, le ipofisarie e paracordali (v
immagine). La sequenza di formazione è ordinata: queste carti prima si fondono coppia e
coppia, poi ossific, il primo evento riguarda le paracordali, le quali si trovano all’inizio della
colonna vertebrale, quindi nella zona dove inizia la notocorda. Queste, assieme agli
sclerotomi occipitali del mesod parassiale si fondono e originano la cartilagine occipitale, che
dà la base dell’osso occipitale, che sii prolunga dalla base al forame magno dove c’è l’apice
del mid spin. Nel secondo momento le cartil ipofisiarie si fondono e originano la cartil
ipofisiaria che ha a che fare con l’omonima ghiandola e origina il corpo dello sfenoide dove
c’è la sella turcica. Le grandi ali si formano sempre dalle carti ipofis, mentre le carti
precordali (in zona interorbitaria) si fondono e si completano le piccole ali dello sfenoide e si
forma l’etmoide, in partic il corpo dell’etmoide.

Alla base del cranio, ci sono capsule che contengono gli organi di senso. Sono tre coppie di
capsule e partendo ventro dorsalmente sono la olfattiva, ottica e otica. Olfattiva e ottica hanno
a che fare con le precordali e ipofisarie, ma entrano in gioco anche i somitomeri cramici, gli
occipitali , unici rimasti, poi i primi somiti e le creste neurali. l’insieme di tutti questi
elementi permette di costruire la capsula olf che è compresa con l’etmoide, le ossa nasali e i
turbinali. La ottica è contenuta e ha a che fare con lo sfenoide che si era formata
dall’ipofisaria e precordale. Discroso a sé stante è quello dell’otica, che è nell’orecchio
interno e va a costituire la parte petrosa dell’osso mastoideo e non c’entra con le carti della
base.

La volta è fatta di ossa piatte quindi ossif diretta, già detto. Sono le frontali, parietali, squame
temporali e squama occipitale. Esse non completano lo sviluppo nella vita embrionale, ma
continua per un bel po nella vita postnatale indotte dal cervello. Sono connesse dalle suture
(c’è la frontale, la coronale, sagittale, lambdoidea) nell’adulto, ma nell’infante e feto le
fontanelle di connettivo, che si chiudono prima, anche se due si chiudono dopo la nascita e
sono la posteriore tra i parietali e l’occipitale che si chiude a 3 mesi di vita, e fino a 1 anno e
mezzo resta anche quella anteriore tra frontale e parietali. Una loro chiusura precoce
determinerebbe una forma anomala.

Patologie gravi si hanno quando il neuroporo anteriore non si chiude, non si forma l’encefalo
e, poiché è questo a indurre lo sviluppo del cranio, il cranio sarà piccolissimo. Esempio.

Ma queste suture aiutsno la madre al momento del parto, perché quando passerà dalla vagina
sarebbe un inferno, ma queste suture permettono di scomporre il cranio, quindi il parietale si
appiattisce, le parietali si sovrappongono, l’occipitale scorre e il passaggio è più agevole.
Quindi il neonato appena nato la faccia è piccola rispetto al neurocranio, perché lo scheletro
splancnocranio è poco sviluppato. Continuando a crescere postnatalmente la velocità della
crescita dell’osso del cranio diminuirà gradualmente fino ai tipo 20 anni, mentre lo
splancnocranio si modifica in varie fasi: crescita dei denti decidui, poi denti permanenti, i
seni paranasali rudimentali diventano effettivi e fanno acquisire una morfologia diversa e
danno risonanza alla voce.

Lo splancnocranio si forma dai primi due archi faringei quindi prima li definiremo e poi ne
riparliamo.
INTESTINO

In 4 settimana, c’è l’accrecimenoto della cavi amnio che fa ripiegare l’embrione, il sacco
vitellino se lo porta dietro e da questo deriva l’intestino primitivo, intermedio anteriore e post.

l’intestino anteriore va suddiviso in 2. In 4 sett si forma un diverticolo tracheale che

rappresenta l’abbozzo dei polmoni. La presenza di questo abbozzo lo suddivide in 2: una che
va dall’intest anteriore alla membr buccofaringea farà l’intestino faringeo o branchiale; quello
che va dai polmoni all’intermedio farà il primo tratto del digerente (stomaco - duodeno). Si
formerà una piega nell’instestino medio che si chiama ansa intestinale primitiva. La parte
terminale collega l’intermedio alla cloacale e farà le altre cose. Le ghiandole annesse si
formano da endoderma.

l’intest faringeoinizialmente ha l’ectoderma, meso ed endo. Se apriamo la zona della faringe,

l’endoderma ad intervall interni si invagina che forma le tasche faringee/-branchiali. Allo
stesso livello, si invagina l’ectoderma, formando i solchi faringei/branchiali. Quindi sono
interni ed esterni al mesoderma. Le aree sferoidali comprese tra due solchi e due tasche che
prendono il nome di archi faringei/branchiali. Nel punto in cui si invaginano solco e tasca
rimane comunque del mesoderma e prende il nome di membrana faringea/branchiale. Quindi
l’apparato faringeo (esame) è una porz dell’intestino primitivo, la PRIMA, costituita da tutti e
3 i foglietti in cui si ha una success ordinata di strutture sferoidali dette archi, compresi tra
due invag endodermiche ed ectodermiche (solchi tasche) e il punto di convergenza di solchi e
tasche sono membrane. Questi elementi avranno ruolo fondamentale nella formaz di faccia e
collo.

I termini branchiale deriva dal fatto che questi solchi e tasche nell’embrione in 4-5 sett sono
visibili anche all’esterno e sembrano branchie, come quelle dei pesci, ma quelle dei pesci
sono apparato respiratorio mentre quindi faranno la faccia e il collo. Quindi diciamo apparato
faringeo che è più azzeccato.

Ogni arco è delimitato da ectoderma ed endoderma e all’interno ha il mesenchima, che ha

duplice derivazione. Siamo nella parte craniale quindi è a stretto contatto coi somitomeri e le
creste neurali. Questo mesoderma si differenzierà in cartilagine, componente muscolare e
vasi sanguiferi e nervi (cranici mostly).

Gli archi faringei sono 5 e li chiamiamo I II III IV e VI (??) perché in origine si forma anche
il V ma scompare senza lasciare residui. Di questi 5 , i primi 4 sono i più visibili, il VI è
rudimentale. Ogni arco contiene barra cartilaginea che costit lo scheletro di ogni arco, una
comp muscolare per faccia e collo, un sist vascolare che sarà un’arteria che proviene dal
tronco arterioso attraverso l’arteria dorsale e ogni arco è innervato da un nervo cranico. Si
costruiranno da questi ffaccia, cavità nasali bocca, faringe laringe e...?

I arco faringeo: aka arco mandibolare, più voluminoso, tanto che riconosciamo due processi:
superiore mascellare, inferiore mandibolare. La cartilaginea che lo costituisce è molto
voluminosa, cartilagine di meckel e ha una porz dorsale che si viene a formare nella zona
dell’orecchio. Ha una porz dorsale nella zona dell’orecchipo, una mediana e unaventrale. La
dorsale va incontro a ossif endocondrale che forma l’incudine e il martello. Lla porz mediana
regredisce la cartilagine e rimane il pericondrio che forma il legamento anteriore del martello
e quello sfenomandibolare. La porz ventrale scompare, ma prima di farlo induce il
mesenchima circostante induce l’ossificazione diretta della mandibola. Quindi di questo arco
abbiamo soltanto rimasta la cartilagine dorsale.

II arco faringeo: aka arco ioideo. Esso è fatto da cartilagine lunga con porz dordsale media e
ventrale ed è detta carti di reichert. Questa la sfruttiamo tutta perché nella zona dors va
incontro a ossific endocondrale e origina la staffa, ma anche all’apofisi stiloide del temporale.
La pporz mediana regredisce la cartilagine, rimane il pericondrio e rimane il legamento
stiloideo. La ventrale ossifica endocondrale e forma l’osso ioide, in partic alla parte superiore
del corpo dell’osso ioide e al piccolo corno dello stesso.

II IV e VI hanno cartilagini ridottissime che hanno solo la porzione ventrale. Non hanno
nome supplementare. La cartilagine del 3 va incontro tutta a ossificazione e completa lo
ioide: parte inf del corpo e al grande corno. La 4 e 6 non vanno incontro a ossificazione e
rimangono cartilagine e faranno la cartilagine tiroidea, cricoidea, aritenoidea.. insomma
laringee. .

Il I arco farà i muscoli masticatori (temporale, massetere, etc), ma anche miloioideo, ventre
anteriore digastrico, tensore del timpano, tensore del velo. Il II farà i muscoli miimici facciali,
poi ventre posteriore del digastrico, stapedio e stiloioideo.

II 3 farà il muscolo stilofaringeo. IV e VI te li vedi.

I nervi cranici sono nervi misti (motrici e sensitivi) e il primo arco faringeo, più grande di
tutti, è innervato dal 5 cranico, il trigemino, con un ramo per ilmascellare e uno per il mandib.
Il trigemino vaga per tutta la faccia, denti, faccia, membrane mucose, palato, lingua,
insomma... sensitivamente. Ma anche la componente motoria innerverà i muscoli derivati dal
primo arco faringeo.

Il secondo arco dal nervo facciale (settimo). Il terzo dal IX glossofaringeo. 4 dal X il nervo
vago e il sesto arco pure. Il 4 ha anche il ramo laringeo superiore e il 6 ha il ramo ricorrente
laringeo. Hanno minima componente sensitiva ma motrice di lingua laringe etc molto
pronunciata.

La vascolarizzaz ha inizio da archi aortici. Il I degenera ma lascia un ramo per il primo arco.
Il secondo arco aortico fa altrettanto (aorta ioidea e stapediale). Nel secondo arco fa la
carotide comune. Il quarto l’arco aortico, sottoclaveare e polmoni primitive. La VI dotto
arterioro e polmonari primitive. Il quinto degenera come l’analogo arco.

Ora, le TASCHE FARINGEE, che erano le invag endodermiche. Nella porzione anteriore, la
laringe si slarga e qui abbiamo l’endoderma che aderisce all’ecto nella membrana
buccofaringea e la perforerà nell’apertura della bocca. Poi inferiormente si restringe
nell’esofagho. Le tasche faringee sono 4 o 5 paia: la prima tra primo e secondo, la seconda tra
2 e 3, la 3 tra 3 e 4, la 4 e la 5 tra il 4 e il 6, ma la 5 è attaccata alla 4 e per questo alcuni autori
le interpretano come parte anteriore e post di una stessa tasca.
La prima tasca tra primo e secondo arco darà origine ad un diverticolo peduncolato che
chiameremo recesso tubotimpanico. La parte più interna, più vicina alla membrana, costituirà
la cavità timpanica. La parte più vicina alla laringe farà l’andro mastoideo e la restante parte
la cosa tubo faringo timpanico.

La seconda farà la tonsilla palatina e tra 3 e 5 mese si infiltrada da tessuto linfoide.

La 3 tasca si dilata e si sviluppa in porzione dorsale solida e ventrale cava. Questi derivati
non rimangono nella sede in cui si formano, perché la porz vventrale di dx e sx faranno i lobi
del timo e questo è in posizione retrosternale, per cui scenderanno localizzandosi da qualche
parte e i due lobi saranno indipendenti l’uno dall’altro perché derivati da due tasche che non
si sono fuse assieme. Ma in questa discesa la porzione ventrale si traxcina anche la porzione
ventrale ed è quest’ultima che si localizzerà sulla tiroide che nel frattempo ha raggiunto la sua
sede primitiva e formerà in essa le paratiroidi inferiori.

4 e 5 tasca (o porz dorsale e ventrale della 4 tasca) non rimarranno in sede, ma trascinate
dalla tiroide ingiù. La porzione dorsale si localizza sulla tiroide e farà le paratiroidi superiori,
mentre la porz ventrale viene chiamata ciò che ne deriva corpo ultimo branchiale, cioè
l’ultima struttura che si forma dall’apparato branchiale. Esso è trascinato dalla tiroide e lo
inserisce all’interno del suo parenchima e originerà le cellule parafollicolari della tiroide che
si trovano nel connettivo e sono responsabili della produzione della calcitonina, mentre le
paratiroidi del paratormone che sono ormoni antagonisti e devono essere in equilibrio. Non
sono sotto il controllo dell’ipotalamo, ma del calcio e reagiscono in base a carenze e
abbondanze dello stesso. Quindi paratiroidi e tiroide....... origine embrionale.

I solchi (ectodermici) sono inutili, solo il primo origina strutture utili: cioè il meato acustico
esterno. Il padiglione si forma dalla proliferazione di primo e secondo arco. Gli altri solchi
praticamente avranno il secondo arco che contiua a crescere si allunga e raggiunge il sesto e
quindi progressivamente vanno regredendo e di essi rimane prima una transitoria apertura
senocervicale, successivamente si chiude completamente e abbiamo costruito la superf liascia
del collo. Le membrane rimane solo la prima che diventa membrana timpanica sempre
costituita da tutti e tre i foglietti, meso, ecto e endo.

Ora possiamo ritornare allo splancnocranio e con la formazione di queste strutture stiamo
cominciando a diventare umanoidi.