EMBRIOLOGIA

21 Marzo, 2022
Pipipi io non registro perché sono una puttana figlia a sua volta di una puttana

Il ponte cerebrale in parte ha la stessa strtuttura bianco-grigia del midollo ma in parte è

rimodellato.

Il ponte comprende mesencefalo che grossomodo non ha cambiamenti, poi il ponte e il bulbo.
In tutte e tre le strutture abbiamo sia le lamine basali che alari, ma qui c’è la formazione del 4
ventricolo, quella parte del tubo neurale che è fatto dagli ependimociti mi pare. Si assisterà
anche a una riorganizzazz diei nuclei: le lamine muteranno in nuclei (ovvero agglomerati di
corpi cellulari dei neuroni). In realtà la formazione del 4 ventricolo non riguarda tutte e tre le
porzioni, bensì la zona del ponte e del bulbo, quindi ce ne occupiamo subito.

Ponte e bulbo sono caratterizz dal fatto che le lamine alari si aprono e spostano in posizione
ventrale con un movimento di apertura a libro. Si portano alla periferia e le lamine basali
occuperanno la zona centrale. Conseguentemente si allarga il canale neurale che matura in
ventricolo 4.

I plessi corioidei si accollano alla pia madre +++++

Infatti, aprendosi, si assottiglia e la pia madre penetra nel lume, formando i plessi corioridei
che produrranno il liquor cefalorachidiamo.

Le lamine alari, quindi, si sono spostate ventralmente, ma anche le lamine basali si spostano e
vanno al centro. In questo momento dell’apertura le lamine alari si sudddividono in 3 colonne
di nuclei sensitivi e le lamine basali che si suddivideranno in 3 colonne di nucleii motori.
Cumulativamente, i nuclei del bulbo si chiamano nuclei olivari (comprendono entrambe le
tipologie), mentre nel ponte sono nuclei pontini.

Nel mesencefalo non c’è apertura a libro e il lume del tubo neurale rimane costante e diventa
un canale che collega 4 e 3 ventricolo nel diencefalo. Questo canale (acqu di silvio) è
fondamentale perché il liquor si forma a partire dai ventricoli cerebrali 1 e 2 e arriverà al 4
proprio dall’acquedotto di silvio. Se questo non funzionasse si determinerebbe l’idrocefalo
che assottiglia la corteccia cerebrale. Nel mesencefalo , le lamine alari e basali, spostandosi
lenetamente verso il tetto anch’esse si frammentano e le alari formeranno i tubercoli
qudrigemini (2 anteriori vie ottiche e 2 posteriori vie acustiche) e derivando dalle alari sono
sensitive. Ora, alcune delle alari probabilmente possono migrare verso il basso verso i
peduncoli e potrebbero migrare ventralmente appunto adiacente ai peduncoli nella parte
profonda del mesencefalo e formano la substanzia nnigra. Le lamine basali anche danno
origine ai nuclei, nello specifico i nuclei rossi.

Cervello e cervelletto scombussolano tutto. Non ci sono più lamine basali quindi non più aree
motorie, ma solo alari sensitive e si assiste ad una migrazione dei neuroblasti al di sopra della
sostanza bianca, alterando l’organizzazione a tre strati portandola a 6 strati.
Il cervelletto si forma dal metencefalo. In esso ci sono 2 strati di sostanza grigia: una
allesterno molto ripiegata (corteccia cerebellare), poi uno strato di bianca e uno di sostanza
grigia che si frammenta in nuclei, 4 per lato. Il cervelletto è un coordinatore di movimenti , di
azioni attivate altrove. Non ha attività sensoriale, nè coscenza, non ha lamine basali moyrici
ma solo alari. La formazione parte dalla 2 settimana ma si complet al secondo anno circa, per
questo hanno poco equilibrio perché il cervelletto si deve sviluppare. Le lamine alari si
ispessiscono sia verso l’esterno che verso l’interno: all’interno si uniscono in una porzione
detta verme che le congiunge; verso l’esterno vanno dietro il ponte e andranno a costituire
una porzione molto raggomitolata che costituisce gli emisferi cerebellari (uniti dal verme). La
caratt peculiare è che alcuni neuroblasti del mantello migrano sopra la sost bianca e migrando
si differenziano in vari tipi di neuroni il che determina la formaz della corteccia molto
ripiegata su se stessa, ma caratterizzata da vari tipi di cellule che permettono di passare
dall’architettura di 6 strati. I neurobl che non migrano si frammentano in 4 coppie di nuclei
(cerebellari) che costituiscono lo strato grigio interno (dentato, globoso, emboliforme e del
tetto) e questi nuclei ricegono l’informazione e la mandano alla cortccia cerebellare in
superficie (l’altra sostanza grigia). Nel midollo spinale avevamo quelle ali di farfalla grigie e
poi la sostanza bianca a circondare, invece qui c’è il grigio, poi la bianca e poi di nuovo la
grigia. Questi neuroblasti che migrano e si differenziano in vari tipi, originano la corteccia
cerebellare. Si organizzano in vari strati: la porz più periferica comprenderà le cellule satelliti
e a canestro; più internamente, cellule che si connettono ai nuclei profondi e sono quelle del
purkinje; internamente ancora cellule del golgi. Sotto c’è la sost bianca, sotto la grigia e i
residui che si frammentano in nuclei dentato emboliforme globoso e del fastigio; sotto ancora
l’ependima.

Il diencefalo ha sulle pareti più strutture tipo l’asse ipotalamo ipofisi che sono strettamente
connessi: se guardiamo le pareti del diencefalo da esso si formeranno l’epitalamo che ha a
che fare con l’epifisi (mmelatonina e serotonina, sonno veglia) ghiandola di origine
neuroectodermica , una porzione di cervello; il talamo che controlla le sensazioni, i riflessi
emotivi; l’ipotalamo , rilasciatore di fattori che controllano l’ipofisi e quindi le cose del corpo
ad essa associate, come lo stress etc; la neuroipofisi, che non è una vera e propria ghiandola
ma un deposito di ciò che si forma nell’ipotelemo e infatti entrambi derivano dal diencefalo e
c’è una stretta correlazioni. Prima ancora che si chiudano i neuropori, inoltre, si sono formate
le vescicole ottiche, quindi il diencefalo è estremamente versatile come funzionalità.

Il diencefalo segue tre eventi di sviluppo a livello del tubo neurale che ne modificano la
cavità: essa si trasformerà in 3 ventricolo: assottigliamento del tetto che rimane costituito
esclusivamente con l’ependima, si formano i plessi corioidei con la pia madre che aderisce;
posteriormente, si formano degli ispessimenti vche prendono il nome di epitalamo, da cui si
formerà l’epifisi; ispessimento delle pareti laterali che formano dorsalmente il talamo e
ventralmente l’ipotalamo; il pavimento si allunga con un diverticolo centrale (infundibolo)
che diventerà la neuroipofisi che si dirige verso un’estroflessione che si sta formando sulla
bbocca primitiva, dove lo stomodeo è di origine ectodermica, e questa tasca che si formerà si
unisce all’infundibulum e si formerà la neuroipofisi di origine neuroectodermica, mentre
l’altra è diversa, poi te la vedi.
I prolungamenti delle vescicole ottiche faranno retina e nervo ottico.

Il telencefalo, quando si era formato, si stava espandendo per originare gli emisferi, la cui
parte interna diventa i ventricoli laterali. Con l’espansione vanno a coprire anche il
diencefalo. Continuando l’espansione, c’è proliferazione di cellule che avviene su tutta la
superficie, ma la disposizione delle cellule sarà diversa: a contatt col diencefalo si
dispongono per aumentare in spessore, non in superficie e con ciò stanno costituendo il
pavimento dell’emisfero cerebrale che si trova adiacente al diencefalo. Si ispessisce e tra i
vari tratti ci sono solitamente le meningi, ma dato che il pavimento continua ad aderire e
premere il diencefalo, esse si riassorbono, quindi diencefalo e pavimento del diencefalo
creano contatto diretto formando il corpo striato, che si trova ai lati del diencefalo tutto ciò.
Tale corpo striato avviene col contatto del TALAMO: pavimento dell’emisfero cerebrale fuso
con il diencefalo che ha dato origine al talamo e questa regione è responsabile di risposte
istintive comportamentali. l’altro lato dell’emisfero cerebrale, la corteccia, le cellule
proliferano ma aumentano più in superficie che in spessore e stiamo formando la volta degli
emisferi cerebrali, cioè appunto la corteccia, che soprattutto nell’uomo cresce molto
rapidamente e tra 4 e 8 sett gli emisferi dx e sx finiscono per unirsi, davanti e sopra, ma sotto
rimangono come due aree separate, infatti tra essi rimane una striscia dell’originale
prosencefalo e questa scissura prende il nome di scissura interemisfera ed è l’unica zona in
cui non c’è crescita in nessuna direzione, anzi, un riassorbimento: lo spessore si riduce a tal
punto che rimarrà solo l’ependima, accollamento con pia madre, plessi corioidei e sporgono
nei ventricoli laterali.

Ora, la corteccia sembra separata dal diencefalo, ma in realtà cominciano dei fasci di fibre
nervose che collegano la corteccia al diencefalo e affinché ciò avvenga, queste “capsule
interne” devono attraversare il corpo striato (pavimento degli emisf) e lo suddividono in
nucleo caudato in alto e nucleo lenticolare in basso.

Alla fine del 2 mese ci sono tutte le strutture utili a formare gli emisferi cerebrali.

Questa corteccia è cresciuta per proliferazione, ma ci sono 3 porzioni: la più vicina al

pavimento (che faceva parte del tubo neurale, la più vecchia) è il paleopallio e l’avevano
anche gli animali più antichi e svolge prev funz olfattive; una parte meno antica, archipallio
le funzioni aggressive ed è il più lontano dal pavimento; mentre il neopallio ha le cose più
evolute nei mammiferi tipo memoria e pensiero. Però i circuiti maturano poi alla pubertà, una
certa organizzazione interna e l’interazione con l’ambiente esterno crea i circuiti che possono
determinare ulteriore crescita.

Quindi all’interno degli emisferi possiamo ripercorrere la vita evolutiva sulla terra: il
paleopallio era l’unica presente nei mammiferi primitivi, solo olfatto; pesci e anfibi vedono
l’archipallio; nei rettili appare una rudimentale neocorteccia, i mammiferi aumenta
ulteriormente e nell’uomo ha il massimo sviluppo. Insomma, man mano che aumentano le
funzioni controllate dal cervello, ad aumentare è la neocorteccia.

Abbiamo detto che gli emisferi pur sembrando un tuttuno al di sotto sono separati e sono
necessarie fibre che li mettano in comunicazione che prendono il nome di commessure. La
lamina terminale, quando si chiudeva nel polo anteriore si chiudeva tipo a due cerniere lampo
e si univano in una porzione centrale che è proprio la lamina terminale e da qui si formano le
commessure che formano le connessioni tra i due. La prima commessura è quella anteriore
alla 7 settimana e riguarda il paleopallio nella porzione anteriore e si forma dalla parte inf
della lamina terminale. Alla 9 settimana unisce archipallio dx a sx e si forma dalla porzione
mediana della lamina terminale. La commessura maggiore, invece , costituisce il corpo
calloso che collega le neocortecce e si forma dalla parte superiore della lamina terminale.

Gli emisferi cerebrali continuano a crescere anche nella vita postnatale e con essa il cranio,
che non si forma come tutte le ossa del corpo. Delle crescite possono esserci nelle ossa ma
sono solo una conseguenza di ciò che accate alla corteccia cerebrale che innesca un processo
induttivo che parte dall’encefalo e finisce sul neurocranio. Gli emisferi infatti inizialmente
sono lisci e cercano di sfruttare tutti gli spazi a isposizione, anche in basso, ma in basso è un
problema perché il pavimento si è disposto a strati aumentando in spessore, quindi la
corteccia, delicata, ne viene bloccata, ma non si arresta, la aggira, e forma una vera e propria
fossa che prende il nome di fossa di silvio, la quale permette alla corteccia di aggirare il
pavimento e scendere verso giu. Crescendo ai lati della fossa, questa si assottiglierà a solco
(solco di silvio). Ora riconosciamo dei lobi (frontale, parietale, occipitale e temporale (vicino
al solco)) e ciascun lobo controllerà funzioni diverse, il frontale movimento ling e pensiero,
lobo parietale tatto gusto, occipi vista, temporale udito. Si formano demarcazione tra i lobi
che prendono il nome di solchi maggiori; crescendo ancora si formano i solchi minori, ma al
4 mese si ha un ulterirore incremento quando la sostanza grigia che sta al di sopra della
bianca (ependima - grigia - bianca - grigia cortex) cresce più rapidamente dello strato bianco
e forma le circonvoluzioni che sono come le impronte digitali, uniche per ogni individuo,
perché sono dovute a come cresce la cortex. Il vantaggio è che la corteccia cresce, ma le
dimensioni sono contenute e il volume del cranio non deve variare chissà quanto.

Del periferico vuole sapere solo creste neurali.

Dal foglietto ectodermico dà il neuroect e l’ecto di rivestimento, che verrà colonizzato pure
da cellule delle creste neurali sempre. Quindi adesso parliamo del mesoderma.

MESODERMA PARASSIALE

Apparato scheletrico si divide in scheletro assile e appendicolare: assile cranio e gabbia torac,
appendicolare cingolo e arti.

Nel cranio c’è scatola e splancno, la gabbia ha vertebre coste e sterno. I cingoli sono toracico
e pelvico.

Se vediamo l’origine embriol, l’assile deriva dal mesoderma parassiali e da delle cellule delle
creste neurali, quindi è un mesoectoderma? il mesoderma dell’appendicolare è quello della
laterale, quello della somatopleura.

Il primo asse rigido è la notocorda che si fa per invaginaz dell’epiblasto nel cazzo di edzen e
si fa e fa tre stadi e determina l’evento lunico il canale neuroenterico amnios e sacco vity che
avvengono dalla terza alla fine della 4 settimana e la linea primitiva scompare. La notocorda
serve perché ha inviato segnali e origina il tubo neurale ma invia segnali all’ectoderma e ai
somiti che differenziano in sclerotomo. Ora, nel mesoderma abbiamo la notocorda, poi il
mesoderma parassiale che si è formato per invagiazione della parte più craniale della linea
primitiva, il mesoderma intermedio farà l’urogenitale, la terminale che fara somatopleura e
altri cazzi. Non sto capendo un cazzo di cazzo. Perciò

Il parassiale è fatto da due cordoni che decorrono ai lati della notocorda e vanno incontro a
modifiche: la prima è la comparsa di strozzature che evidenziano delle aree, i somitomeri, che
si formano a partire dal cranio fino al caudo e se ne fanno circa 49 coppie. In 5 settimana, con
l’eccezione dei primi 7 che rimangono attaccati, i somitomeri si separano e originano blocchi
di cellule detti somiti. La formazione avviene alla media di 3-4 al giorno dall’8avo
somitomero, ma il primo somite è altamente speciespecifico e nell’uomo si verifica in 20
giornata (primo somite o ottavo somitomero), da quel momento si continua con il ritmo di 3-4
alg iorno. In 20 giornata avvengono anche eventi a carico dell’urinario, del cardiaco, quindi
tutto deve coincidere. Quello che succede nel parassiale va inquadrato nel contesto dello
sviluppo, e se il somite avvenisse in 18 esima giornata o 22 non sarebbe più in sincrono con
gli altri eventi.

Il mesoderma parassiale, quindi si frammenta, e si dovrebbero formare 42 coppie, ma 5

degenerano, quindi si fanno 37 coppiie di somiti, suddivise in base alla regione dove si
trovano e sono 4 occipitali, 8 cervic, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali, 3 coccigee. A questo
punto si può capire la stretta relazione tra mesoderma para, il tubo neurale e la notocorda che
gli sta sotto.

Il somite nasce come massa compatta, ma quando si evolve al suo interno si forma una
cavittà, il miocele o somitocele, con all’interno delle cellule mesenchimali (che sono cellule
ampiamente lasse, immerse nella sostanza fonramentale molto lassa). Tale somite col
somitocele si suddividerà in 2: una parte verso la notocorda lo sclerotomo che farà la
colonna, vertebre e costole,; il miotomo la muscolare rispetto alla zone e il dermatomo il
derma della cute in quella regione. Le cellule dello sclerot si devono spostare, capacità
migratorie, perché inizialmente sono a mutuocontatto preché tutto nasce come simile
epiteliale. Esse dovranno circondare la notocorda e il tubo neurale per costruire le vertebre e
dovranno quindi riarrangiarsi in una transizione epitelio-mesenchimale. Il dermomiotomo
rimane epiteliale, ma da esso si formeranno miotomo e dermatomo. Durante la formaz del
miotomo dal dermomiotomo le cellule anziché dividersi, migrano e si portano al di sotto ed
escono dal ciclo cellulare. Qui continueranno a migrare finché non raggiungeranno il
contingente esatto per formare i muscoli in quella determinata area. l’ulteriore accrescimento
del muscolo è dovuto a ipertrofia delle cellule già esistenti. Le cellule del miotomo faranno i
muscoli , il cui destino è determinato dal punto del dermomiotomo da cui partono: le cellule
che partono dal labbrodorso mediale ai muscoli epiassiali della colonna, mentre dal labbro
ventrolaterale ai muscoli ipoassiali della parete del corpo e muscoli dell’arto.

Questi eventi si verificano uguali in tutti i somiti, con le dovute differenze zona per zona, ed
essi avevano idea della loro posizione allo stadio di somitomero e sanno anche il momento in
cui dovranno spostarsi, assurdo.
COLONNA

Sclerotomo: porzione compresa tra somitocele e notocorda. Queste cellule degli sclerotomi
migrano e circondano notocorda e tubo neurale. Qui avvengono altri processi induttivi, e le
cellule che circondano la notocorda faranno il corpo delle vertebre, mentre l’arco sarà
originato dalla parte che migra attorno al tubo neurale. Il processo costale li unisce.

Stiamo circondando il tubo neurale che in questo tratto diventa midollo spinale e questo
origina i nervi spinali. Ora, le cellule dello sclero e quelle mesenchimali nella cavità stanno
migrando a coprire notocorda di cui ce ne sbatte e intorno al tubo neurale che sarà il midollo
e migrano nel punto in cui dovrebbe ro emergere i nervi! ma se copriamo la zona non
emergono, quindiiiiii le vertebre non si formano allo stesso livello dello sclerotomo, ma in
posizione intersegmentaria: per la loro formazione non migrano infatti solo cellule dello
sclero, ma anche le mesenchimali della cavità e abbiamo menzionato che queste sono poco
dense, lasse, mentre quelle dello sclero sono mesenchimali dense belle ttteccie. Quindi
queste, data la diversa densità si separano: la parte craniale è meno densa deriv da mesench,
la caudale è più densa e dello sclerotomo. Poi si ricongiungono, ma anziche parte craniale e
caudale dello stesso somite, si uniscono parte craniale di uno, con parte caudale di un somite
soprastante. Quindi ciò determina che la vertebra si sta formando leggermente più in basso!
quindi la vertebra non deriva tutto dallo stesso somite, ma dalla ricomposizione di due somiti:
parte caudale del soprastante con quella craniale di quello stottostante. In questo modo
rimane lo spazio libero per l’emersione del nervo spinale.

Il dermotomo e il miotomo attualmente sono rimasti nella posizione perché il midollo spinale
li deve innervare: poi il midollo prende contatto con il miotomo e verrà innervato, perché iol
miotomo è quello di quella zona, idem il dermotomo. Inoltre, quando sono stati suddivisi i
somiti, i numeri dei somiti cervicali erano 8 , ma le vertebre sono 7, e ciò è proprio legato a
questo, perché, in realtà, il 4 somite occipitale, per costruire la base dell’osso occipitale, ha
usato la parte craniale della primo somite cervicale di cui ne viene sacrificato un pezzo, così
via tutto il resto. La C7 si forma dalla parte caudale del somito c7 e la parte craniale del
somite c8. Se ci sono 7 cervicali ci saranno 8 nervi cervicali, perhé è il numero dei somiti a
determinarlo, perché ci sono i miotomi e i dermotomi che richiedono innervazioni. Quindi 8
somiti, 7 vertebre, 8 nervi spinali. Ed è l’unico tratto della colonna in cui i nervi escono sia da
sopra che da sotto alla vertebra. Dalla 1 toracica in poi combacieranno i numeri e i nervi
compaiono tutti sotto le vertebre.

La notocorda praticamente dopo aver originato il corpo vertebrale degenera e rimane solo un
residuo tra una vertebra e l’altra, il nucleo polposo, intorno a cui si deposita un anello di
cartilagine fibrosa che è quello che è il disco intervertebrale. Tutto il resto degenera.

Si è formata tutta la colonna vertebrale.

Ma, se abbiamo parlato di mesenchima, mesoderma, stiamo costruendo la colonna su base di

mesenchima, ma essa è fatta di ossa, quindi ora bisogna ossificarla e c’è l’ossificazione
diretta o indiretta. l’endocondrale indiretta riguarda le ossa lunghe e le brevi, quindi le
vertebre. Per cui la colonna adesso diventerà intorno alla 6 settimana compaiono dei centri di
condrificazionoe: due sul corpo, uno per lato dell’arco, uno per ogni processo. Si formano
quindi ossa cartilaginee. A questo punto comincia l’ossificazione che completerà intorno ai
25 anni, ma inizia alla 7 settimana: sulle vertebrine compaiono i centri di ossif primaria: uno
sul corpo e uno per ogni metà dell’arco, quindi saranno tre parti osseee unite da cartilagine: a
unire il corpo con ciascun lato dell’arco l’artic neurocentrale; l’apice rimarrà cartilagineo. Ciò
è importante per la crescita del midollo e se l’arco fosse completamente ossificato il midollo
nella crescita rimarrebbe strozzato. Invece così si può ingrandire. La neurocondrale scompare
entro i 6 anni, mentre l’altra resta.

I centri di ossif secondari sono 5 e compaiono in pubertà: 1 all’apice, 1 su ciascun lato dei
proc costali, 1 sopra e 1 sotto il corpo. Quando tutti e 5 si fondono al 25esimo anno le
vertebre sono completamente ossificati. Oh, poi epistrofeo, atlante, c7 sono di base uguali,
ma non identiche (ma lei non lo chiede, chiede solo che si parte dal mesenchima, poi
cartilagine, poi ossificazione endocondrale, poi centri di ossificazione primari e secondari,
quanti sono, dove etc.