ANATOMIA MICROSCOPICA

Lo studio dell’anatomia microscopica avviene esaminando dei preparati istologici con

l’aiuto del microscopio.

Anatomia Microscopica della CUTE

Da un punto di vista strutturale la cute si suddivide in:

• EPIDERMIDE: forma lo strato epiteliale superficiale;

• DERMA: chiamato anche corion, che costituisce lo strato connettivale
profondo;
• IPODERMA: impalcatura di fibre connettivali tra le cui maglie è inserito il
pannicolo adiposo sottocutaneo.
L’Epidermide
L’epidermide è un epitelio pavimentoso pluristratificato cheratinizzato formato da 5
strati.
Lo strato basale, detto anche germinativo, è lo strato più profondo dell’epidermide,
composto da cellule staminali cubiche o cilindriche separate dal sottostante derma da
una membrana basale. Le cellule di questo strato si dividono per mitosi, dando origine
a una cellula staminale e a una cellula destinata a differenziarsi in cheratinocito
(cellula più diffusa nell’epidermide) che sale allo strato spinoso per differenziarsi. Lo
strato è formato da un’unica fila di cellule che si riproducono parallelamente alla
superficie.

Lo strato spinoso o spinoso del Malpighi è formato da 5-10 file di cellule poliedriche
che tendono appiattirsi man mano che si avvicina allo strato superiore.
Il citoplasma comincia a diventare acidofilo* e le cellule si arricchiscono di
tonofilamenti e filamenti di cheratina che si aggregano formando le tonofibrille.
Presentano numerose estroflessioni, dette ponti citoplasmatici (o spine), che fanno
assumere alle cellule l’aspetto spinoso (da cui deriva il nome dello strato stesso).
Il passaggio di una cellula dallo strato basale a quello spinoso comporta la sintesi di
una diversa coppia di cheratine. Nelle cellule sono presenti anche i corpi
multilamellari, granuli propri dei cheratinociti del diametro di 0,2 micrometri,
provvisti di membrana, dalla caratteristica organizzazione interna a lamelle chiare e
scure alternate; essi contengono materiale lipidico che viene rilasciato nello spazio
intercellulare del successivo strato granuloso, costituendo una barriera impermeabile.

*Il nome si riferisce a strutture che “amano” l’acido e lo assorbono prontamente

Lo strato granuloso è formato di norma da 3-5 strati di cellule che però possono
aumentare specialmente nelle regioni a forte cheratinizzazione come il palmo della
mano o la pianta dei piedi.
Intensamente basofile queste cellule hanno una forma piuttosto appiattita in grado di
permettere una distinzione netta con lo strato sottostante. I nuclei sono alterati o
assenti. La basofilia citoplasmatica è dovuta alla presenza di granuli di cheratoialina
privi di membrana.
Lo strato granuloso rappresenta l’ultimo strato di cellule vive.
Lo strato lucido presenta 1-3 file di cellule ricche di eleidina, una sostanza
contenente zolfo, glicogeno e lipidi. Le cellule appaiono traslucide. Questo strato non
è sempre evidenziabile, ed è più facilmente riscontrabile nell’epidermide del palmo
delle mani e della pianta dei piedi, essendo troppo sottile o poco colorabile per essere
visualizzato al microscopio ottico in altre sedi, oppure occultato dai melanociti.

Lo strato corneo, variabile da pochi strati a centinaia di strati (ad esempio nelle
regioni del palmo della mano e della pianta del piede) di elementi cellulari morti, privi
di nucleo, molto appiattiti, completamente cheratinizzati e contenenti una bassissima
percentuale di acqua.
Sono disposti in due strati: uno strato corneo compatto più profondo dove i
desmosomi sono ancora attivi e tengono le cellule unite ed uno strato corneo
disgiunto più superficiale dove comincia lo sfaldamento e la formazione di lacune.

Lo spazio intercellulare è occupato da lipidi liberati dai cheratinosomi dello strato

spinoso, rappresentati prevalentemente da idrossiceramide.
L’epidermide comprende per l’85% cheratinociti e per il restante 15% melanociti,
cellule di Langherans, cellule di Merkel.

• MELANOCITI
Pigmentano la cute attraverso la
produzione di pigmento (melanina) che
varia da giallastro a nero e che viene
trasferito ai cheratinociti adiacenti
proteggendoli dalle radiazioni
ultraviolette.

• CELLULE DI LANGHERANS
Fanno parte del sistema dei fagociti
mononucleati e sono coinvolte nella
risposta immunitaria mediata da
cellule intervenendo nelle infezioni
virali, nei tumori della pelle e nelle
allergie da contatto.

• CELLULE DI MERKEL
Cellule epiteliali neuroendocrine che
trasmettono gli stimoli tattili alle
terminazioni nervose libere presenti
nell’epitelio.
Il Derma
Il derma è formato da connettivo denso fibroso ed irregolare. Riconosciamo due
zone:

• Zona superficiale o papillare:

più lassa, con fibre reticolari ed
elastiche, ricca di cellule, vasi e
terminazioni nervose (papille
dermiche);

• Zona profonda o reticolare:

più densa, scarse cellule e ricco
di fibre collagene ed elastiche
organizzate per dare resistenza
alle deformazioni (linee di
tensione cutanea).

L’Ipoderma
Il sottocute è formato da tessuto connettivo lasso e accoglie prevalentemente tessuto
adiposo bianco o univacuolare che rappresenta un dispositivo di protezione dal
freddo, funghi, da deposito energetico e può costituire, ad esempio nei cuscinetti, il
grasso strutturale di ammortizzamento.

Nei mammiferi domestici il tessuto adiposo bruno o plurivacuolare è presente

soltanto durante lo sviluppo perinatale e serve per la termoregolazione del neonato
(sottocute della nuca e delle spalle).
L’apidocita, detto anche lipocita, o
cellula adiposa, unità morfo-funzionale
del tessuto adiposo, è una cellula fissa
del tessuto connettivo deputata a
sintetizzare, accumulare e cedere lipidi.
Gli adipociti si accusano di sintetizzare i
trigliceridi e rilasciarli quando
necessario, sotto forma di glicerolo ed
acidi grassi.

I Peli
I peli sono strutture cornee filiformi, elastiche, lunghe e sottili, che vengono prodotte
dall’epidermide.
Nel pelo si distinguono un midollo, una corteccia e una cuticola.
I peli sporgono con il fusto oltre la superficie cutanea, mentre la radice del pelo è
inserita obliquamente nel derma.
La radice alla sua estremità prossimale forma il bulbo pilifero di natura epiteliale che
avvolge la papilla del pelo di natura connettivale.
La radice è inserita in un follicolo pilifero formato da una guaina interna ed una
esterna della radice.
Anatomia Microscopica della Mammella

La mammella è una ghiandola tubulo alveolare composta da secrezione apocrina

(lipidi) e merocrina (protidi).
Gli alveoli sono strutture minute, di forma sferoidali o piriforme; sono costituiti da un
solo strato di cellule epiteliali. Sono riuniti in grappoli o lobuli e sono speratati da
setti fibrosi; più lobuli formano i lobi.

Il tessuto connettivo che separa i lobi è collegato ai legamenti con i quali forma il
legamento sospensore.
Gli alveoli e i dotti sono ricoperti dalle cellule mioepiteliali, di forma stellata, ricche
di miofilamenti. Ogni alveolo è avvolto da uno stroma delicato che contiene una fine
rete capillare, un epitelio bistratificato riveste le cisterne del capezzolo e del latte e dei
dotti.
Anatomia Microscopica dell’Apparato Respiratorio
Le cavità nasali come tutti gli organi dell’apparato respiratorio sono rivestite da una
mucosa respiratoria. Il fondo delle cavità nasali possiede una mucosa olfattiva.

La mucosa respiratoria comprende:

• Epitelio respiratorio (cilindrico semplice pseudostratificato ciliato)

composto da cellule cilindriche ciliate, cellule con microvilli (orletto a
spazzola), cellule calciformi mucipare, cellule basali di riserva.
• Connettivo fibroelastico formato da ghiandole miste (sieromucose), cellule
muscolari lisce isolate, inclusioni linfatiche e plesso di venule.

Le cellule olfattive o recettori olfattivi, sono neuroni bipolari modificati.

Le cellule di sostegno di tipo cilindrico, presentano numerosi microvilli.
Le cellule basali sono di forma triangolare.

L’epitelio olfattivo è ricoperto da un secreto siero-mucoso prodotto dalle ghiandole

di Bowman presenti al di sotto della membrana basale.
I composti volatili presenti nell’aria inspirata si diffondono nel secreto sieromucoso
prima di stimolare i recettori olfattivi. Il fluire del secreto sulla superficie dell’epitelio
previene l’accumulo eccessivo di sostanze potenzialmente dannose, rende l’aria
umida, favorisce l’eliminazione di polveri e detriti.
Il fluido sieromucoso contiene proteine in grado di legare le molecole odorose e di
veicolare tali molecole ai recettori presenti sulla superficie delle sterociglia delle
cellule olfattive (recezione dell’odore).

Il sistema respiratorio (bronchioli respiratori-dotti alveolari-sacculi alveolari-alveoli

polmonari) svolge le specifiche funzioni del polmone: scambio gassoso.

I bronchioli respiratori sono diramazioni bronchiali terminali che portano sulla

parete delle dilatazioni sacciformi, gli alveoli polmonari.
Per quanto riguarda questi ultimi, su una lamina di supporto connettivale troviamo
cellule di rivestimento, gli pneumociti, e macrofagi.
Gli pneumociti formano una sottile barriera che viene attraversata dai gas nella
direzione della parete del capillare, intimamente adeso alla parte dell’alveolo.
I macrofagi invece fagocitano i corpi estranei che entrano con l’aria.
Ogni alveolo polmonare è una tasca a forma di coppa che si trova in un sacco
alveolare.
Gli pneumociti possono essere di tipo I o di tipo II.
Gli pneumociti di tipo I sono cellule fortemente appiattite unite fra loro da giunzioni
occludenti che prevengono l’infiltrazione del fluido extracellulare nel lume dell’alveolo.

Gli pneumociti di tipo II sono cellule cubiche sparse tra gli pneumociti di tipo I con i
quali formano giunzioni occludenti. Mostrano corti microvilli apicali. Producono il
surfattante polmonare (fosfolipidi, lipidi neutri e proteine) che rilasciano mediante
esocitosi nel lume alveolare. Il surfattante riduce la tensione superficiale, prevenendo
così il collasso degli alveoli (atelettasia).
Anatomia microscopica dell’Apparato Gastroenterico

1. CAVITÀ ORALE
Formata da epitelio pavimentoso pluristratificato e parzialmente cheratinizzato.

La lingua è un organo muscolare ricoperto da epitelio squamoso stratificato che

forma strutture specializzate dette papille.

Le papille filiformi sono fortemente cheratinizzate, di forma appuntita e aiutano a

rompere meccanicamente il materiale alimentare.
Sono numerose nei ruminanti e nei gatti dove vengono utilizzate nella lappatura del
latte.

Le papille fungiformi sono lisce con una superficie arrotondata. Esse aiutano a
manipolare il cibo e possono avere bottoni gustativi sulle loro superfici.

Le papille foliate, coperte con epitelio squamoso stratificato non-cheratinizzato,

sono strutture a forma di foglia definite da una invaginazione della mucosa sui loro
lati. Molti bottoni gustativi sulle loro superfici laterali indicano il loro ruolo nella
degustazione. Sono assenti nei ruminanti.
Le papille circumvallate sono le papille più grandi; sono circondate da una profonda
rientranza della mucosa e non sono numerose. Molti bottoni gustativi si trovano sui
loro lati.
Le ghiandole sierose di von Ebner svuotano il secreto nel fossato attorno a queste
papille e contribuiscono a mantenerle prive di particelle di cibo.

Le papille coniche sono un poco più grandi delle papille fungiformi, sono utilizzate
nel manipolare e rompere il cibo ingerito. Esse possono essere distinte dalle papille
fungiformi per le loro grandi dimensioni, la tendenza a proiettare sopra altre papille e
non avere bottoni gustativi.
Nella cavità orale troviamo anche le ghiandole salivari. Distinguiamo le minori:

• Gruppo ghiandolare dorsale: ghiandola zigomatica nel cane e nel gatto;

• Gruppo ghiandolare intermedio: solo nei ruminanti;
• Gruppo ghiandolare ventrale.

Quelle maggiori invece:

• Ghiandola parotide;
• Ghiandola mandibolare;
• Ghiandole sottolinguali: monostomatica e polistomatica.
 2. CAVITÀ FARINGEA
Nella cavità faringea si incrociano la via respiratoria e quella alimentare.
La faringe viene suddivisa dal palato molle (velo palatino) in una porzione dorsale
(porzione respiratoria o rinofaringe) ed una porzione ventrale (porzione digerente).

La porzione digerente viene suddivisa in: porzione orale con istmo delle fauci
(orofaringe), porzione laringea (laringofaringe), porzione esofagea (esofagofaringe).
La parete dell’esofago mostra i costituenti caratteristici del canale alimentare: la
tonaca mucosa, la tonaca sottomucosa, la tonaca muscolare e la tonaca avventizia.

La tonaca mucosa è formata da un epitelio pavimentoso pluristratificato di

rivestimento, da una lamina propria connettivale densa e dalla muscolaris mucosae
costituita da piccoli fascetti di fibrocellule muscolari lisce.
La tonaca sottomucosa risulta di connettivo lasso con un ricco corredo di vasi e di
nervi ed accoglie le ghiandole esofagee, tubulo-acinose ramificate a secrezione
mucosa.
La tonaca mucosa risulta sollevata in pieghe longitudinali alla cui formazione
partecipa anche la tonaca sottomucosa. Nella foto sottostante notiamo inoltre dotti
escretori (DE) delle ghiandole
esofagee (G) che attraversano la
lamina propria (Lp) per sboccare
nel lume dell’esofago.
Il secreto permette di
mantenere lubrificato l’esofago.

La tonaca avventizia è formata

da uno strato connettivo ricco di
fibre elastiche e vasi.
 3. PERITONEO PARIETALE E VISCERALE
La superficie che riveste le pareti della cavità addominale (ed il diaframma) costituisce
il foglietto parietale (5), mentre quella che ricopre i visceri cavitari ne costituisce il
foglietto viscerale.

Il peritoneo è a doppio strato, con un foglio di cellule squamose su ciascun lato, e tra
questi un po’ di tessuto connettivo che trasporta vasi sanguigni.
 4. STOMACO
Le cellule parietali (HCl) in rosso con citoplasma eosinofilo e le cellule principali
(pepsinogeno) con citoplasma basofilo (in azzurro). ?????

La gastrina è secreta nel lume dello stomaco dalle cellule G (cellule endocrine) in
risposta alla presenza di proteine. Con l’aiuto dei movimenti dello stomaco il
contenuto è mischiato e la gastrina raggiunge le cellule enterocromoaffini*.

Le cellule enterocromoaffini secernono istamina che raggiunge le cellule parietali

inducendole a rilasciare HCl. L’HCl abbassa il pH dello stomaco.

Il pepsinogeno è secreto dalle cellule principali delle ghiandole gastriche.

*Cellule epiteliali endocrine della mucosa gastrointestinale con la funzione di secernere

serotonina e colecistochinina.
 5. STOMACO DEI POLIGASTRICI
Formato da rumine, reticolo e omaso.

La mucosa del rumine è formata da un epitelio

pavimentoso pluristratificato cheratinizzato privo
di ghiandole e con presenza di tipici villi (papille
del rumine).
Le papille del rumine sono formazioni
connettivali della lamina propria e della tonaca
sottomucosa, che aumentano la superficie del
rumine. Esse sono variamente strutturate,
contengono una ricca rete vascolare e presentano
una forma che può essere verrucosa,
linguiforme, filiforme o fogliare.

Il reticolo è formato da epitelio pavimentoso

pluristratificato cheratinizzato. Presenta
cellette reticolari delimitate da creste
reticolari. Ogni cella è suddivisa in celle più
piccole da creste secondarie. La superficie
delle celle principali è seghettata per la
presenza di papille coniche cheratinizzate.

L’omaso ha funzione di riassorbire parte della

componente liquida del materiale fermentato.
Ciò avviene grazie alla presenza di numerose
pieghe della parete (lamine omasali) che
sporgono nel lume dell’organo. Queste
lamine hanno lunghezza diversa (distinte in
alte, medie, basse e bassissime) e forma di
falce, sono rivestite da papille cornee e dotate
internamente di fibrocellule muscolari lisce.
 6. INTESTINO
L’intestino inizia caudalmente al piloro e termina con l’apertura anale.
Composto da:

• Intestino tenue (duodeno, digiuno ed ileo) -> tra piloro e cieco;

• Intestino crasso (cieco, colon e retto) -> tra cieco ed apertura anale.

Presenta il plesso di Meissner o plesso

sottomucoso composto di una ricca
popolazione di interneuroni e riceve
informazioni di diverso tipo dai neuroni
sensoriali; questi ultimi possono essere
stimolati sia alla distensione della parete
(meccanocettori) sia al rilascio di
sostanze chimiche all’interno del lume o
sulla tonaca mucosa (chemocettori), è
un plesso nervoso con importante significato di controllo dell’attività di secrezione
ghiandolare.

Il plesso nervoso mioenterico o plesso di Auerbach è costituito da un intreccio di

fibre nervose e da cellule gangliari.
Assieme al plesso sottomucoso (di Meissner), a cui è connesso da una rete di fibre
anastomotiche*, forma il sistema nervoso intramurale (o metasimpatico) del canale
digerente. Il plesso di Auerbach regola la motilità del canale alimentare .

*anastomosi è l'unione, o collegamento, tra due organi o elementi istologici normalmente

divergenti.

Cripte di Lieberkuhn:

• Enterociti: sono le cellule più

numerose e sono responsabili
dell’assorbimento intestinale. La loro
superficie apicale ha numerosi
microvilli che costituiscono l’orletto
striato.
• Cellule calciformi: sono disperse tra
enterociti e producono mucina per la
lubrificazione del contenuto intestinale
e protezione dell’epitelio.
• Cellule del Paneth: si trovano alla
base delle cripte e hanno funzioni di
difesa. Secernono lisozima e fosfolipasi
A.
• Cellule neuroendocrine: producono
ormoni ad azione locale, servono a
regolare la motilità gastrointestinale.
• Cellule staminali: si trovano alla base
delle cripte e si dividono
continuamente per rimpiazzare gli altri tipi cellulari .
 L’assorbimento intestinale varia in base
al nutrimento considerato:

Zuccheri e amminoacidi sono immersi

direttamente nel sangue che circola tra i
vasi chiliferi grazie ad una leggera rete di
vasi capillari e giungono al fegato
tramite la vena porta.
I grassi invece prendono la via linfatica; i
vasi chiliferi (capillare linfatico) li
convogliano nel dotto toracico, un
canale che immette il chilo nella vena
anonima sinistra nel punto di
congiunzione della vena giugulare interna con la vena succlavia.

Ghiandole di Brunner: si trovano nella

sottomucosa del duodeno, sono ghiandole tubulo-
alveolari ramificate, secernono fluido mucoso,
bicarbonato che neutralizza l’acidità di stomaco e
l’urogastrone che inibisce la produzione di HCl

Placche di Peyer: formano la lamina propria della

mucosa dell’ileo, possono interrompere epitelio e
villi, sono tessuto linfoide associato all’intestino e su
di esse troviamo follicoli primari e secondari.

L’intestino crasso ha una composizione differente: esso è formato da una mucosa

con epitelio prismatico semplice, senza villi ma ricca di cripte con numerose cellule
calciformi che producono muco; e follicoli linfatici nella lamina propria, specie nel
cieco.
 7. CIECO
Sulla sua faccia esterna si riscontrato 4 teniae coli che accolgono tra loro 4 serie di
haustra ceci.
Le tenie sono ispessimenti delle fibre muscolari dello strato longitudinale della tonaca
muscolare e sono responsabili dei movimenti peristaltici del cieco.
Gli austra (haustra ceci) sono evaginazioni della parete intestinale comprese tra le
tenie e le pliche semilunari (solchi trasversali che formano delle pieghe sporgenti)
formate dalle fibre muscolari circolari.

8. FEGATO
Rivestito dal peritoneo che poggia su un esile strato di tessuto connettivo
sottosieroso, la capsula di Glisson.
Il tessuto connettivo si spinge nel parenchima epatico formando dei setti che lo
suddividono in lobuli epatici.
Il lobulo epatico (esagonale) è costituito da epatociti, da capillari sinusoidi, da
canalicoli biliari e dalla vena centrale. Ai vertici sono presenti le triadi.

Le cellule di Kupffer sono dei

macrofagi specializzati
localizzati nel fegato, che
fanno parte del sistema dei
macrofagi (sistema
reticoloistiocitario o sistema
reticoloendoteliale).
L’attivazione delle cellule di Kupffer è responsabile per le fasi iniziali del danno
epatico.
 9. PANCREAS

La maggior parte del pancreas

è composto da cellule esocrine
e propri condotti associati.
Incorporato all’interno di
questo tessuto esocrino sono
circa un milione di piccoli
gruppi di cellule chiamate
isole di Langherans che sono
le cellule endocrine del
pancreas e secernono insulina,
glucagone ed altri ormoni.

Nell’immagine istologica sottostante di pancreas, una singola isoletta è vista nel

mezzo come un grande, pallido ammasso di cellule. Tutto il tessuto circostante è
esocrino.
 10. RENE
Il rene è la parte del tratto urinario, dove viene filtrato il sangue e viene prodotta
l’urina.
Una dura capsula fibrosa
esterna (capsula connettivale
compatta di fibre collagene)
circonda il parenchima
impedendo l’espansione del
rene.
Essa si strappa via facilmente
da un rene sano, ma aderisce
se si è verificata una patologia.

La capsula fibrosa poggia su

uno strato sottile di tessuto
connettivo lasso con cellule
muscolari lisce, dal quale si
dipartono verso il parenchima
dell’organo delle trabecole connettivali.

Sul margine mediale del rene c’è l’ilo renale che continua internamente con un
profondo seno renale e accoglie la pelvi renale e i calici renali.
A livello dell’ilo renale l’uretere lascia il rene, mentre entrano ed escono vasi
sanguigni e vasi linfatici, che in genere sono rivestiti di tessuto adiposo.

Durante lo sviluppo, i lobi renali si possono fondere in modo diverso a seconda della
specie, sia nella zona corticale che nella zona midollare.
Sulla superficie dell’organo la fusione completa delle parti corticali porta ad un rene
liscio (maggior parte dei mammiferi domestici).
Se la fusione è incompleta si parla di rene lobato (bovino).

Cavallo, capra, pecora, cane e gatto: se si fondono anche gli apici delle piramidi
midollari, si parla di un rene liscio unipapillare.
Suino e bovino: nel suino (rene liscio e pluripapillare) e nel bovino (rene lobato
pluripapillare) gli apici delle piramidi midollari restano indipendenti e sporgono nel
seno renale formando delle papille.
CONFIGURAZIONE INTERNA DEL RENE
La disposizione delle zona midollare e corticale e l’organizzazione di quest’ultima,
consente di distinguere, in ciascun rete,
lobi e lobuli.

Il lobo è costituito da una piramide renale

con il corrispondente strato di zona
corticale; il numero dei lobi è quindi pari a
quello delle piramidi (8-18).
Il lobulo riguarda la sola corticale ed è
costituito da un raggio midollare e dalla
parte consulta che lo circonda. È
delimitato, in maniera incompleta, dai vasi
sanguigni che percorrono radialmente la
zona corticale (arterie e vene interlobulari).

La parte radiata è costituita da un

complesso di diramazioni coniche, assai
sottili, i raggi midollari, che originano
dalla base delle piramidi renali e dalla porzione limitrofa delle loro superfici laterali e
percorrono radialmente la corticale, assottigliandosi progressivamente e arrestandosi
a breve distanza dalla superficie del rene.
Ogni raggio midollare è formato prevalentemente da tubuli rettilinei e pertanto
presenta, al pari delle piramidi, un aspetto finemente striato.

La parte convulta occupa gli spazi fra i raggi midollari e forma le colonne renali.
Inoltre costituisce la fascia periferica di sostanza corticale compresa fra l’apice dei
raggi midollari e la superficie del rene, dove prende il nome di cortex corticis.
La parte convulta ha un aspetto finemente granuloso, contenendo i corpuscoli renali
(di Malpighi), piccoli corpicciuoli sfenoidali di colorito rossastro, e tubuli di
andamento convulto.
Il nefrone rappresenta l’unità morfo-funzionale del rene.
Esso è costituito dalla capsula glomerulare di Bowman ed un sistema di tubuli renali.
La capsula di Bowman è provvista di duplice parete (foglietto parietale e viscerale).
Tra i due foglietti è presenteuno spazio interstiziale che riceve l’urina primaria che
viene convogliata in direzionedel sistema tubulare del nefrone.
Il glomerulo vascolare e i due foglietti della capsula di Bowmann formano un
corpuscolo renale (corpuscolo di Malpighi).
Un breve segmento intercalare collega il tubulo contorto distale al dotto collettore
che raccoglie l’urina da più neuroni e la riversa in un ampio dotto all’apice piramidale,
il dotto papillare.

Più dotti papillari sboccano nella pelvi renale attraverso fori papillari nell’area
cribrosa (all’apice di una papilla nel maiale e nel bovino, in corrispondenza della cresta
renale nel gatto, cane, cavallo e piccoli ruminanti).

Nel momento in cui parliamo del rene, importante è il funzionamento dell’apparato

juxtaglomerulare: quando le cellule della macula densa (sensore chimico) captano
un aumento della quantità di NaCl segnalano alle cellule juxtaglomerulari di ridurre la
secrezione di renina (enzima) e di contrarre l’arteriola afferente (arteriola dalla quale
origina il glomerulo).
Nella condizione opposta, cioè in caso di riduzione della concentrazione di NaCl, le
cellule della macula densa segnalano alle cellule juxtaglomerulari di aumentare la
quantità di renina, e all’arteriola afferente di dilatarsi riducendo le proprie resistenze;
di conseguenza si ha un aumento della velocità di filtrazione glomerulare.
 11. APPARATO UROGENITALE
Gli ureteri entrando nella vescica sollevano la mucosa dell’organo dando origine alle
colonne uretrali che come pieghe della mucosa (pliche uretrali) si estendono dagli
sbocchi degli ureteri fino al collo della vescica dove si uniscono a formare la cresta
uretrale.
L’area compresa tra le pliche uretrali ha una forma triangolare (trigono vescicale).

Negli animali di sesso femminile, l’uretra appartiene esclusivamente all’apparato

urinario, mentre nel maschio fa parte sia delle vie urinarie che di quelle
spermatiche.
L’uretra femminile decorre in direzione caudale, dorsalmente al pavimento pelvico e
ventralmente all’apparato riproduttore.
Termina attraversando obliquamente la parete della vagina e si apre all’esterno tramite
l’ostio uretrale esterno (tra vagina e vestibolo della vagina).

La parete dell’uretra è data dalla tonaca mucosa e dalla tonaca muscolare nel tratto
prostatico e in quello membranoso, mentre nel tratto penieno la tonaca mucosa è
circondata da tessuto cavernoso. (Presente nel connettivo sotto l’epitelio)

L’epitelio di rivestimento nel primo tratto è di transizione, poi batiprismatico ed infine

pavimentoso composto non corneificato fino all’orifizio uretrale esterno.
Segue la lamina propria e la tonaca muscolare data da uno strato interno di tessuto
muscolare liscio (andamento longitudinale e circolare) all’esterno del quale, nella
porzione membranacea, si trova il muscolo sfintere striato dell’uretra.
L’apparato genitale maschile dei
mammiferi è composto da:

• Testicoli
• Vie genitali: tubuli retti, rete testis,
coni vascolari, epididimo deferente,
uretra
• Ghiandole annesse: vescichette
seminali, prostata, ghiandole
bulbouretrali
• Pene.

Il testicolo è a sua volta composto da:

• Tunica albuginea
• Impalcatura fibrosa
• Parenchima
• Stroma peritubulare: connettivo lasso, supporto per i vasi sanguigni e
linfatici e fibre nervose

Tra i tubuli troviamo i seminiferi. Il limite di questi ultimi è dato dalle boundary cell,
cellule mioidi (alcune caratteristiche delle cellule muscolari lisce) che formano la
parete dei tubuli. Diverse specie, ma non tutte, hanno funzione contrattile.
Le cellule del Leydig producono testosterone quando sono stimolate dall’LH
(ormone).

Le cellule del Sertoli sono una sorta di cellule “nurse” per gli spermatozoi: loro
principale funzione è quella di guidare le cellule germinali attraverso i passaggi della
spermatogenesi.

Nelle gonadi abbiamo la parte

iniziale delle vie genitali composta
da:

• Tubuli retti
• Rete testis

Entrambi composti da epitelio

pavimentoso o cubico.

Dalla rete testis originano i canalicoli efferenti. Originano rettilinei, attraversano

l’albuginea e procedono verso l’epididimo assumendo l’aspetto di strette spirali: coni
vascolari. Formati da epitelio pseudostratificato che presenta diversa altezza nei
diversi tratti dei dotti efferenti.
L’epitelio è ciliato ed agevola lo spostamento degli spermatozoi attraverso i dotti.
Dal condotto dell’epididimo si continua con il dotto deferente che attraversa il
canale inguinale e si porta nella cavità addominale e termina nell’uretra.
Il dotto deferente è la connessione tra epididimo e uretra.
Esso è formato da epitelio pseudostratificato.
VESCICHETTE SEMINALI: la loro parete è costituita da una tonaca mucosa, una
muscolare e una avventizia.

PROSTATA (cane): la prostata è un organo ghiandolare che abbraccia il tratto iniziale

dell’uretra.
Elabora il liquido prostatico che riversato nell’uretra, entra a far parte dello sperma. La
capsula della prostata ha una costituzione fibro-muscolare, da questa partono setti
connettivali che dividono la ghiandola in logge all’interno delle quali si trovano le
ghiandole.
Il parenchima ghiandolare è costituito da ghiandole tubulo-alveolari o tubulo
otricolari, cioè formate di tubuli ramificati che mostrano a intervalli delle dilatazioni
irregolari dette otricoli. Questi sono rivestiti da cellule secernenti, sotto cui stanno
cellule basali di sostituzione.
Ciascuna ghiandola prostatica si apre con un proprio orifizio dentro l’uretra
prostatica, in corrispondenza dei solchi che stanno ai lati del follicolo seminale.

Il secreto contiene: acido citrico, fosfatasi acida ed altri enzimi e lipidi.

Il condotto principale ha un epitelio cilindrico semplice.
Nelle ramificazioni l’epitelio si abbassa per diventare un epitelio secernente a livello
dei diverticoli tubulari e alveolari.
 12. PENE
L’anatomia macroscopica e l’istologia del pene varia da specie a specie e da regione a
regione nella stessa specie.
In generale, il corpo del pene consiste dell’uretra, del tessuto erettile (cavernosa penis
e urethra), muscolatura liscia e scheletrica, recettori di tatto e di pressione e di una
capsula di tessuto connettivo denso (tunica albuginea).

Il tessuto erettile è costituito

da tessuto connettivo denso
ed irregolare contenente
numerose fibre elastiche e
seni. Sotto stimolazione, il
sangue che irrora
primariamente il pene è
diretto alle arterie elicine
che si aprono nei seni
venosi.
Durante l’erezione, questi
vasi ed i seni si riempiono di
sangue, e le vene al di sotto della tunica albuginea sono chiuse, incrementando la
rigidità dell’organo.

Poiché la capsula intorno al tessuto erettile del corpo cavernoso dell’uretra non è
così sottile come quello intorno al corpo cavernoso del pene, l’uretra non è occlusa
durante l’erezione.

Dopo l’eiaculazione, le arterie elicine si contraggono e riassumono il loro normale

tono che si traduce in un rilassamento della pressione intorno alle vene; il che
comporta un ripristino della normale pressione sanguigna della regione.

Morfologicamente esistono due tipi fondamentali di pene: quello muscolo cavernoso

e quello fibroelastico.
Il muscolo cavernoso possiede larghi spazi cavernosi che si riempiono di sangue
durante l’erezione (cavallo, cane, uomo).
Il fibroelastico è ricco di tessuto fibroelastico, con pochi spazi cavernosi ed una
flessura sigmoidea (ruminanti, maiale).
L’apparato genitale femminile dei mammiferi è composto da:

• Ovaie;
• Tube uterine;
• Utero;
• Vagina;
• Vulva.

13. LE OVAIE
L’ovaio è una struttura solida di forma grossolanamente ellissoidale la cui superficie è
resa irregolare dalla sporgenza di grossi follicoli e di corpi lutei.
L’irregolarità della superficie sarà maggiore nelle specie politoche (parto con più feti)
in cui i follicoli si accrescono a gruppi.
(Specie monotoche: equino, bovino; specie politoche: cane, gatto, suino)

Una sezione trasversale dell’ovaio di un animale adulto presenta una parte centrale
lassa e abbondantemente vascolarizzata (midollare) ed una zona parenchimatosa
(corticale), circondata da una tonaca albuginea posta subito sotto il peritoneo e
disseminata di follicoli a diversi stadi di maturazione o regressione. (Nella cavalla i
rapporti topografici tra corticale e midollare risultano invertiti).
I singoli follicoli ovarici si distinguono tra loro per grado di differenziamento e per le
dimensioni della cellula germinale: primordiale, primario, secondario, terziario e di
Graaf.

• Il follicolo primordiale è formato da un unico strato di cellule epiteliali

follicolari appiattite, che circondano una cellula uovo (oocita).
Quando queste cellule appiattite diventano isoprismatiche (epitelio cubico),
il follicolo diventa follicolo primario.
• Il follicolo primario consiste in un oocita circondato da un singolo strato di
cellule follicolari cubiche/cilindriche. Nel progredire dello sviluppo, il numero
di cellule aumenta per mitosi, formando diversi strati cellulari intorno
all’oocita.
Come le cellule follicolari si ingrandiscono rilasciano ormoni steroidei
(estrogeni) di cui l’estradiolo è quello dominante prima dell’ovulazione.
• Il follicolo secondario consiste di diversi strati di cellule follicolari
cubiche/cilindriche, chiamati collettivamente membrana granulosa; esse
secernono il fluido follicolare. Un sottile strato amorfo, la zona pellucida, si
forma tra l’oocita primario e la membrana granulosa. Cellule stromali
indifferenziate si sviluppano adesso in due distinti strati intorno al follicolo
in sviluppo: la teca interna e la teca esterna. Le cellule della teca interna
sono grandi, rotonde e simili alle epiteliali; quelle della teca esterna sono
piccole come i fibroblasti. Entrambi gli strati sono separati dalla membrana
granulosa grazie ad una membrana basale. Appena il fluido follicolare
secreto dalle cellule della membrana granulosa si accumula, cominciano ad
apparire piccole tasche di fluido tra le cellule della granulosa.
• Il follicolo terziario è caratterizzato dalla presenza di un antrum ben
sviluppato e dal cumulo ooforo, un ammasso di cellule intorno all’oocita
secondario (ha effettuato la prima divisione meiotica ed inizia la seconda).
Inoltre, alcune cellule della granulosa vanno a formare tra la zona pellucida
ed il cumulo ooforo, la corona radiata.
• Infine, il follicolo di Graaf in cui le cellule della teca producono estrogeni
inducendo in tal modo una condizione fisiologica nota come estro
(disponibilità all’accoppiamento).
Dopo l’ovulazione, l’emorragia porta alla formazione di una struttura chiamata corpus
hemorrhagicum.
Questa struttura è transitoria e si sviluppa in un corpo luteo.
Nella maggior parte delle specie l’LH dalla ghiandola pituitaria (ipofisi) inizia la
luteinizzazione* e stimola le cellule della granulosa a secernere progesterone.
Le cellule della granulosa subiscono iperplasia (proliferazione), ipertrofia
(ingrossamento) e si trasformano in cellule luteiniche della granulosa.
In diverse specie, l’accumulo di un pigmento lipidico giallo (luteina) e altri lipidi segna
la transizione a cellule luteiniche della granulosa.
Le cellule della teca interna sono anche trasformate in cellule producenti lipidi
chiamate cellule luteiniche della teca.
La struttura risultante è altamente vascolarizzata.
Se avviene la fecondazione, il corpo luteo persiste e secerne progesterone.
Se la fecondazione non avviene, il corpo luteo degenera e viene sostituito da tessuto
connettivo, il corpus albicans.
Il progesterone prodotto dal corpo luteo prepara l’utero all’impianto della cellula uovo
fecondata.

*Insieme delle modificazioni che avvengono nel follicolo ooforo dell'ovaio dopo che esso è
giunto a maturazione.
 14. TUBA UTERINA
Tra ovaio ed ovidutto o tuba uterina esiste una intima correlazione anatomica.
L’ovaio si trova all’interno di una borsa ovarica aperta costituita da una sottile piega
peritoneale della mesosalpinge che aderisce all’ovidutto.

La tuba uterina consta di quattro segmenti: infundibolare, ampollare, istmico ed

intramurale. Formato da epitelio cilindrico semplice composto da cellule ciliate,
secernenti e transizione.
Nella parte profonda dell’imbuto un sottile orificio mette in comunicazione con la
parte più lunga della tuba divisa in due segmenti più o meno uguali. Il segmento
prossimale, conosciuto come ampolla, è seguito dal più sottile ed irregolare istmo.
 15. UTERO
L’utero è costituito da due corna, da un corpo e da una cervice (collo dell’utero).
Le proporzioni relative di ciascuna di queste parti, così come per la forma e la
disposizione delle corna variano da specie a specie.
È costituito da una tonaca sierosa esterna (perimetrio), una muscolare intermedia
(miometrio) e una mucosa (endometrio).

L’endometrio ha uno spessore notevole; il suo profilo superficiale varia da una specie
all’altra ed è particolarmente caratteristico
nei ruminanti dove una serie di rilievi
permanenti (caruncole) indicano i punti in
cui le membrane embrionali si ancorano
durante la gravidanza.
Nei ruminanti i villi della placenta si
sviluppavano in aree sparse o cotiledoni
cui corrispondono le caruncole
endometriali; ogni cotiledone e la
caruncola corrispondente forma un’entità
separata o placentoma e tutte queste
insieme formano una placenta
cotiledonare.
La tonaca muscolare è disposta a formare uno strato longitudinale esterno sottile ed
uno circolare interno più spesso separati da uno strato connettivale molto ricco di
vasi.

Il lume della cervice (canale cervicale) è ristretto e spesso quasi completamente

ostruito dalle pieghe della mucosa; si apre all’interno del corpo dell’utero a livello
dell’ostio* interno.
Una parte della cervice (portio vaginalis) sporge solitamente nel lume della vagina con
cui comunica tramite l’ostio esterno.
La mucosa della cervice è sollevata in pieghe longitudinali e circolari le cui
interdigitazioni aiutano a chiudere il canale cervicale.

Durante la gravidanza, il muco secreto dalle ghiandole cervicali tappa il canale per la
maggior parte del tempo ed aiuta in questo modo a sigillare l’utero dalla vagina.
La mucosa è rivestita da un epitelio pavimentoso stratificato che reagisce alle
modificazioni dei livelli ormonali durante il ciclo estrale (periodo riproduttivo).
Le ghiandole sono limitate alla porzione craniale della vagina.
La superficie interna è
liscia ma si possono
formare pieghe
longitudinali e circolari
quando le pareti
dell’organo inattivo
tendono a collassare
verso l’interno.
La presenza della cervice
nella parte craniale della
vagina ne riduce il lume
ad uno spazio
generalmente anulare
chiamato fornice.
*orifizio terminale di un condotto.