NEUROSCIENZE

Tutti i processi mentali derivano da operazioni del cervello. Dicotomia mente-corpo

(Cartesio).Esistono aspetti che sono determinanti per il fenotipo. I geni sono determinanti rispetto
agli schemi di interconnessione cerebrale,rispetto a come il cervello è fatto ed è costruito,e da come
il cervello è fatto dipendono le funzioni mentali che il cervello è in grado di effettuare.
Le culture,l’ambiente,le interazioni sociali,ciò che impariamo imo sono aspetti che interagiscono
coi geni sia nello sviluppo normale sia nello sviluppo patologico. Tutte le culture e le influenze
ambientali a cui siamo sottoposti dall’embrione all’età adulta si esprimono in interazione le une con
le altre:geni - ambiente. L’apprendimento è una modificazione del comportamento,relativamente
stabile che dipende dall’esperienza. Questo è ciò che deve interessarci,secondo i comportamentisti.
La black box che sta dentro la scatola cranica non deve interessarci. Comportamentisti:opinione
sbagliata perché l’apprendimento è il risultato di modificazioni profonde negli schemi di
connessione neuronale del nostro cervello.
La storia che ci caratterizza come individui,le esperienze che ci hanno formato sono il risultato dei
processi di apprendimento,di modificazioni a livello cerebrale. I geni sono influenzati dai processi
di apprendimento. Psicoterapia:modificazione dell’espressione genica nel cervello del soggetto.
I geni costituiscono il nostro oggetto di studio che è il cervello.
Ippocrate:è dal cervello che deriva tutto. E’ il cervello ad esercitare sull’uomo la più grande azione.
E’ dal cervello che derivano emozioni,saggezza,etc.
Si è andati incontro a una regressione in Occidente da Cartesio in poi. Da un lato Cartesio e molti
altri hanno dato un impulso decisivo per approfondire lo studio di funzioni psichiche,della
mente,della psicologia,però paradossalmente lo hanno fatto commettendo quello che Antonio
Damasio (celebre neurologo dei nostri giorni) ha definito ‘l’errore di Cartesio’:da un lato
sviluppare una filosofia che ha influenzato il pensiero successivo,dall’altro di fondarla su un falso
sillogismo che ha condizionato pesantemente il modo in cui la psicologia ha cercato di svilupparsi
come disciplina scientifica. L’errore di Cartesio consiste nella celebre espressione ‘cogito ergo sum’
penso dunque sono quindi esisto,massima ch riflette una convinzione in base alla quale di nulla si
può essere certi. Mentre dubitiamo però la nostra stessa attività del dubitare è un’attività di pensiero
che ci rende certi di esistere. Quindi,di tutto ciò che sta fuori dalla nostra mente noi dobbiamo
dubitare,invece possiamo essere certi della nostra esistenza in virtù del nostro pensiero.’Posso
pensare quindi esisto’.Da un lato c’è la Res Cogitans,la mente,dall’altro il corpo,Res extensa.
Questa filosofia ha fatto bellamente un’ oggetto di studio,ma dall’altra l’ha relegata ad un
dimensione separata da quella del corpo. Quindi il pensiero cartesiano dice:c’è una mente,ma non si
identifica con il corpo,quindi con il cervello.
Marshall Edelson (psicoanalista) dice che la scienza della mente e la scienza del corpo utilizzano
diversi linguaggi,concetti e tecniche,strumenti. Entrambe sono valide ma sono separate(1984).
L’apprendimento è dunque una modificazione relativamente stabile del comportamento dipendente
dall’esperienza. Il comportamento e i processi di apprendimento è tutto ciò che interessa al
comportamentista,il resto sta nella black box,dentro la scatola crenica,è dominio dei biologi e non
compete agli psicologi. Questa è un’idea di molte psicologie,ma all’inizio dell’900 c’era già che
diceva di rammentare che tutte le funzioni psicologiche,che andavano formulando,dovranno un
giorno essere basate su un substrato organico o cervello (Freud).
Cervello e mente sono due modi diversi di guardare lo stesso oggetto. La mente è una proprietà
emergente di livelli di organizzazione diversi del corpo e in particolare del cervello. Cervello e
mente sono la stessa cosa. Compromettere i livelli di organizzazione del cervello significa
compromettere il funzionamento mentale. Quindi le malattie mentali sono malattie del cervello.
Fino a poche anni fa si era soliti distinguere fra malattie organiche e malattie funzionali,fra
sindrome organica e funzionale. La sindrome/malattia organica consiste nel trovare il danno,al
danno corrisponde un deficit,abbiamo spiegato il deficit e fatta la diagnosi. La sindrome/malattia
funzionale non permette di trovare danni biologici che possano spiegare il deficit. Il concetto di
malattia funzionale formulata in questi termini non ha validità. Funzionale implica l’impossibilità di
trovare il danno biologico il che non significa che il deficit non esista. Se esiste un problema deve
esserci un’alterazione. Questa è la più importante ragione per cui è imprescindibile,per ciascuna
psicologia,occuparsi del motore che la produce:il cervello. La malattia funzionale viene identificata
coi geni. I geni sono organizzati in 23,nell’uomo,coppie di cromosomi analoghi. Piccole variazioni
di questo assetto possono produrre malattie ,anche nel caso in cui una parte venga erroneamente
mantenuta,durante la riproduzione,come nel caso della trisomia 21.Due genomi molto simili
possono produrre cervelli molto dicversi (person anormale e trisomia 21) anche quando ci
confrontiamo con specie diverse.La percentuale è molto dibattuta ma se confrontiamo il nostro
DNA con quello degli scoimpanzè c’è chi sostiene che le somiglianze raggiungano il 98/99% e chi
sostiene che raggiungano solo il 94/95%,però la differenza fra noi e loro,fra il nostro genoma e il
loro è incommensurabile.Pochi geni di differenza possono esercitare effetti drammatici nello
sviluppo.Piccoli cambiamenti nel DNA sono in grado di alterare non solo una funzione ma tempi e
modalità dell’espressione genica,che interferiscono con lo sviluppo di molte altre
funzioni.Evoluzione del cervello:in termini filogenetici è associata a cambiamenti notevoli nri
comportamenti che questi livelli di organizzazione hanno potuto supportare.Questi cambiamenti
comportamentali sono legati alla complessità dell’ambiente che deve essere gestito,in particolare
alla complessità sociale.
Ci sono animali molto piu grandi di altri,che hanno molta piu superficie corporea da cui reperire
informazioni sensoriali,molti piu muscoli da controllare;se confrontiamo però, lo sviluppo del
sistema nervoso pesandolo rispetto alla massa corporea troviamo che la specie umana ha il
cpossiddetto ‘fattore di encefalizzazione’ maggiore nel mondo animale,è un fattore che troviamo
particolaremente alto anche nelle scimmie antropomorfe,o in delfini o in cavalli, il che suggerisce
che la dimensione sociale ha spinto ad un’evoluzione del cervello.Il cervello di un mamcaco e
quello di u uomo sono diversi non solo in grandezza ma anche nella quantità di solchi o
ripiegamenti piu omeno profondi intorno ai quali troviamo la cortecia cerebrale.
Passando dalla scimmia allo scimpanzé all’uomo vediamo chge il cervello aumenta il numero di
solchi.
Piani di taglio:
-:piano che va dalla dorsale alla ventrale;
-Piano sagittale:piano che taglia ba metà dal rostrale al caudale;
-Piano coronale:taglio orizzontale.

STRUTTURE DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE

Comprende il cervello e il midollo spinale. Considerando tutto ciò che di neuronale c’è nel corpo si
può distinguere una componente centrale e una componente periferica(nervi,muscoli). Rostralmente
(più avanti) del midollo spinale troviamo il tronco dell’encefalo o tronco encefalico. Il midollo
spinale a un certo punto termina e inizia la prima delle tre suddivisioni fondamentali del tronco:il
bulbo,a forma di bulbo,un ingrossamento,il midollo spinale si apre come se fosse una sorta di cono
e questo allargamento del midollo spinale prende il nome di bulbo. Procedendo ancora più
rostralmente (più avanti) al bulbo troviamo un’ulteriore rigonfiamento che sembra una sorta di noce
che fuori esce,è il ponte;dopo il ponte,rigonfiamento a forma di c,troviamo una base più larga che si
chiama mesencefalo. Riassumendo: il midollo spinale corre nella colonna vertebrale,a un certo
punto alla base del collo il midollo spinale si allarga e inizia il tronco dell’encefalo con le sue tre
suddivisioni che sono bulbo,ponte,mesencefalo.
Oltre alle tre suddivisioni del tronco dell’encefalo abbiamo una serie di altre strutture interne al
cervello che prendono il nome di diencefalo,telencefalo,emisferi cerebrali al di sopra di tutti. Già
nel ‘600 Cartesio aveva capito che le relazioni tra le informazioni sensoriali(mondo esterno) e una
risposta motoria doveva implicare la presenza di un circuito che mettesse in comunicazione il
mondo esterno e i comandi motori.
Le informazioni che arrivano dall’esterno sono AFFERENTI.
Le informazioni che arrivano dall’interno sono EFFERENTI.
 Questo circuito di base che mette in comunicazione l’interno con l’esterno ha il suo cardine nel
midollo spinale che contiene tutti quei neuroni che mettono in comunicazione l’interno con
l’esterno e viceversa. Funzione semplice,di base. Inizia il tronco dell’encefalo che ha tutte le
funzioni del midollo spinale per quanto riguarda collo e faccia.
La principale struttura del diencefalo (più rostrale) è il talamo.
Il talamo è la porta di accesso a e per la corteccia cerebrale. Struttura in cui si ha uno scambio fra
periferia e corteccia,tramite neuroni. Livello filogenetico della distribuzione delle parti:la parte
tronco encefalica diminuisce man mano che passiamo dal ratto all’uomo,aumenta invece la
corteccia cerebrale(maggiormente complesse sono le capacità cognitive della specie).

COME SONO FATTE QUESTE STRUTTURE?

All’esterno del cervello c’è una membrana chiamata Dura Madre(pachimeninge),che èlapiu esterna
delle meningi,che sono strutture membranose che avvolgono il cervelo.Si trova immediatamente
sotto la scatola cranica.Al di sotto della dura madre troviamo l’altra
meninge:aracnoide(leptomeninge).Al suo interno è fatta di trabecole o strutture filamentose che le
dannno l’aspetto di una ragnatela,da cui il nome.Lungo i vasi sanguigni si distinguono i solchi.Tra
un solco e l’altro la parte di corteccia cerebrale si chiama Giro.
La terza meninge sotto l’aracnoide,più sottile e che corre lungo i solchi si chiama Pia
Madre(leptomeninge),è la più interna.Individuiamo la sostanza grigia (formata da corpi
cellulari,parti con dendriti attaccati o somi) e la sostanza bianca(parte sottostante formata dagli
assoni).
Tra l’aracnoide e la pia madre c’è uno spazio detto Subaracnoideo che dà all’aracnoide l’aspetto
della ragnatela.Nello spazio sub aracnoideo è contenuo il Liquido Cerebro-Spinale o Liquor.

Il liquido cefalorachidiano (denominato anche liquor o liquido cerebro spinale, in inglese

cerebrospinal fluid con acronimo CSF) è un fluido corporeo che si trova nel sistema nervoso
centrale e ha, tra le varie funzioni, quella di ridurre il peso dell'encefalo e di consentirne la
perfusione a pressioni costanti, trovandosi al di sopra della pompa cardiaca.

È definito anche acqua di rocca o di roccia,[1] perché, assolutamente limpido, zampilla alla puntura
lombare.

Si trova nello spazio subaracnoideo, tra l'aracnoide e la pia madre, permea la corteccia cerebrale, il
midollo spinale, i globi oculari, ma occupa anche gli spazi "interni" all'SNC, quali le cisterne, i
ventricoli cerebrali e il canale midollare.

È prodotto a livello dei plessi corioidei (nei ventricoli cerebrali) e si porta nello spazio
subaracnoideo attraverso fori detti del Luschka e del Magendie. È prodotto per dialisi del plasma
effettuato da cellule ependimali. La produzione è di tipo attivo (non dipende da pressione arteriosa)
e di circa 500ml al dì con un ricambio di tre volte al giorno. È presente in quantità che variano da 60
a 200ml. I valori normali per il peso specifico del liquor sono compresi tra 1001 e 1010, quelli
pressori corrispondono a 16-20 mmHg (nel neonato i valori sono più bassi), mentre il pH è
lievemente alcalino, tra 7.5 e 8. Il liquor normale contiene piccolissime quantità di proteine (10-20
mg/dL) con prevalenza di albumina, e una quota di glucosio di norma inferiore del 10-20% a quella
plasmatica. Anche quando lasciato riposare in provetta, il liquor normale non mostra la presenza di
alcun sedimento; contiene 0-8 elementi cellulari/mmc, rappresentati da leucociti.

È soggetto a movimenti dinamici propri, ma ritmati dall'attività cardiaca. Durante la sistole dai
ventricoli laterali si dirige verso terzo e quarto ventricolo, da qui negli spazi intrarachidei e oculari e
nel canale midollare. Durante la diastole la direzione si inverte. Nei forami di Magendie e Luschka
la direzione è sempre e comunque dal primo comparto (intracranico) a quello extracranico (secondo
compartimento meningeo); simil cosa per il terzo compartimento meningeo, quello delle meningi
periottiche.

Composizione
Il liquido cefalorachidiano non contiene proteine e ha una concentrazione minore di potassio e
amminoacidi rispetto al plasma. È prodotto dagli ependimociti del tessuto ependimale atipico dei
plessi corioidei (detti taniciti), nei ventricoli cerebrali, e viene riassorbito dalle granulazioni
aracnoidali della già menzionata membrana aracnoide.

Funzioni del liquor cerebrospinale

• Proteggere il sistema nervoso centrale, ed il midollo spinale, da urti contro le strutture ossee
che li contengono: esso infatti è presente nelle meningi (membrane che avvolgono
l'encefalo), nei ventricoli degli emisferi cerebrali ed esternamente al midollo spinale.
Fungendo da cuscinetto idraulico, fa passare il peso del SNC -esercitato sul corpo- da
1300gr a 50, poiché questo galleggia ricevendo una spinta di Archimede.
• È un insieme di liquido circolante che assieme al sangue permette di controllare le
modificazioni dell'ambiente interno. Per esempio le modificazioni di CO2 del liquor fanno
scattare risposte automatiche dei centri respiratori del tronco cerebrale che a loro volta
regolano il rifornimento di O2 ed il pH del corpo.

Circola nelle cavità del SNC (ventricoli) e nello spazio subaracnoideo.

Fisiologia
Il fluido cerebrospinale occupa anche il sistema ventricolare del cervello ed il canale midollare del
midollo spinale. È un primo esempio della separazione delle funzioni cerebrali da quelle del resto
del corpo, dal momento che tutto il LCR viene generato localmente nel cervello. Viene prodotta dai
plessi coroidei che sono formati da cellule ependimali specializzate. I plessi coroidei si trovano
lungo la fissura coroidea dei ventricoli laterali, lungo la linea nota come fimbria/fornice, e lungo i
ventricoli terzo e quarto nella zona della loro volta. Il liquido cerebrospinale formato dai plessi
coroidei nei ventricoli, circola attraverso i due forami interventricolari destro e sinistro (forami di
Monro) all'interno del terzo ventricolo cerebrale ed attraverso il dotto mesencefalico (acquedotto
di Silvio) nel quarto ventricolo cerebrale, da dove questo fuoriesce (nei pressi del cervelletto)
attraverso due aperture laterali destra e sinistra (forami di Luschka) ed una apertura mediana
(forame di Magendie). In seguito fluisce attraverso la cisterna cerebromedullare fino a circondare
tutto la corda del midollo spinale ed a lambire e proteggere gli emisferi cerebrali. In seguito procede
per scaricarsi nel sistema venoso attraverso le granulazioni aracnoidali.

Diagnosi e terapia
Il fluido cerebrospinale può essere analizzato per eseguire la diagnosi di una grande varietà di
malattie neurologiche. Di solito viene estratto tramite una procedura chiamata puntura lombare,
effettuata tra L3 ed L4 o tra L4 ed L5 (Cauda equina), che serve per contare il numero di cellule
presenti nel fluido (oltre a rilevare quelle che non dovrebbero essere presenti, come i globuli rossi) e
per misurare i livelli di proteine (proteinorrachia), glucosio (glicorrachia) ed altre sostanze. Questi
parametri da soli sono molto indicativi nella diagnosi di emorragia subaracnoidea e di infezioni del
sistema nervoso centrale, come la meningite.

Nella clinica neurologica le meningiti infettive vengono divise in quelle a "liquor limpido" (spesso
virale) che hanno un normale contenuto di glucosio e quelle a "liquor torbido" (batteriche) che
contengono proteine, molto spesso globuli bianchi in gran numero ed un abbassamento del
glucosio, che viene consumato dai batteri ivi presenti.

Inoltre il liquor cerebrospinale può essere sottoposto ad analisi microscopica diretta, ed a coltura,
che molto spesso può dimostrare la presenza del microorganismo che ha causato l'infezione.
Utilizzando metodi più sofisticati, come il rilevamento delle bande oligoclonali, può essere rilevata
e quantificata la presenza di una condizione infiammatoria (ad esempio, la sclerosi multipla). Test
per proteine come la beta-2 transferrina sono altamente specifici e sensitivi per il rilevamento ad
esempio di piccole perdite di liquor cerebrospinale.

La puntura lombare può anche misurare la pressione intracranica, che può aumentare in alcuni tipi
di idrocefalo. La pressione del liquor cerebrospinale è aumentata in caso di alcuni tumori.

Questo fluido ha grande importanza in anestesiologia. La baricità si riferisce alla densità di una
sostanza comparata alla densità del fluido cerebro-spinale umano. La baricità viene utilizzata in
anestesiologia per determinare il modo in cui un particolare farmaco anestetico si diffonderà nello
spazio intratecale.

A fine ‘800 Pierre Paul Broca (1861),parlò di Afasia di produzione,disturbo specifico di produzione
del linguaggio. La lesione è confinata nell’area inferiore del cervello. La conclusione di
Broca:l’uomo parla con l’emisfero sinistro .Questa teoria è stata poi integrata poiché si è scoperto
che anche l’emisfero destro assolve funzioni importanti sia nella produzione che nella
comprensione del linguaggio (dall’intonazione alle capacità pragmatiche di intento
comunicativo).L’area considerata Area del Linguaggio si è rivelata,poche anni dopo,come una parte
di un circuito di aree connesse in cui un ruolo importante è svolto dall’area posteriore o area di
Wernicke o Area di Comprensione.

Afasia di Broca:afasia di produzione.

Afasia di Wernicke:afasia di comprensione.

Il linguaggio dipende dalla connessione di queste due aree nei due emisferi. Il caso del paziente di
Broca ha dato origine a studi di Neuropsicologia.,disciplina che integra i meccanismi alla base
delle funzioni cognitive studiandoli su pazienti con lesioni cerebrali,cercando di capire quali
funzioni ha perso,in modo che si possano capire le relazioni che esistono fra cervello e funzioni
cognitive.

La Neuroanatomia studia l’architettura,come è fatto naturalmente il cervello,in termini di tipologia

cellulare(citologia),tipologie di fibre o tessuti (istologia) utilizzando come metodiche le
colorazioni(metodi che permettono di colorare il tessuto cerebrale ed evidenziare la differenza
nell’organizzazione cellulare).
Neurofisiologia e Neuroimmagine:se il paziente con un danno ci permette di effettuare una
relazione fra un’area celebrale danneggiata e una funzione che quell’area presumibilmente
assolve,non ci dice nulla su come fa quell’area ad assolvere quella funzione. L’obbiettivo della
neurofisiologia consiste nello studiare l’attività neuronale elettrica o metabolica,il consumo di
zuccheri o di ossigeno di una particolare area mentre sta lavorando.
Genetica e Neurobiologia molecolare:ci consentono di identificare relazioni tra geni o pattern di
geni diversi e alcuni correlati a livello funzionale.

I NEURONI
E’ una cellula come tutte le altre,con nucleo,organelli e corpo cellulare. Ma la forma della cellula
neuronale è diversa da quella delle altre cellule del nostro corpo.Regione tondeggiante in cui sono
contenuti nucleo e organuli però la membrana del neurone si dirama in una serie di prolungamenti
che sono i Dendriti e gli Assoni(prolungamento più lungo).I dendriti ricevono informazioni da altri
neuroni.La regione di transizione tra il corpo cellulare e l’inizio dell’assone costituisce l’elemento
decisionale :il Cono di Emergenza. I messaggi vengono integrati e si decide che si deve dare origine
a un IMPULSO NERVOSO.
I dendriti ricevono i messaggi;l’ assone invia l’informazione ad altri neuroni a livello dei loro
dendriti.
La corteccia cerebrale è costituita dal corpo cellulare del neurone e dai dendriti. Un singolo assone
della corteccia cerebrale può arrivare fino alle parti più caudali,più lontane dalla colonna vertebrale.
Può essere lungo decine di centimetri se non addirittura metri.

ASSI DI ORIENTAMENTO PER DESCRIVERE LA STRUTTURA DEL CERVELLO

L’evoluzione ha fatto si che le specie andassero incontro a un aumento di complessità a causa delle
pressioni selettive.Prendendo il caso del ratto:la punta del naso è indicata con il termine Rostrale
(avanti),andando verso la coda si parla di direzione Caudale (dietro).In tutti i sistemi semplici in cui
la testa sta davanti e la coda dietro abbiamo un sistema che prende il nome di Asse Rostro Caudale.
Il dorso/la schiena=dorsale
La pancia=ventrale
Arrivando ai primati diciamo che la testa dovrà ruotare e iniziare a guardare avanti (se così non
fosse guarderemo in alto)=rotazione in avanti del capo.
La regione della fronte è rostrale mentre quella della nuca è caudale.

GLI EMISFERI
Si puo’ dividere l’encefalo in emisfero destro e in emisfero sinistro. La superficie è caratterizzata
dai Solchi. La scissura longitudinale chiude il cervelloni due parti simmetriche:emisfero destro e
sinistro. L’emisfero destro:la porzione anteriore o rostrale del cervello è il lobo frontale,delimitato
dal Solco Centrale,ha funzioni motorie,la regione ventrale individua il Lobo Temporale (zona vicina
alle tempie),delimitata dalla scissura di Silvio o solco laterale,ha funzioni visive e uditive (corteccia
uditiva primaria implicata nell’elaborazione dei suoni).La porzione più caudale o posteriore in
corrispondenza della nuca corrispondono al Lobo Occipitale(identifica lo schermo su cui si
proiettano immagini visive).La parte di corteccia Infero-temporale si occupa di riconoscimento o
funzioni di alto livello,quello occipitale di informazioni di basso livello. I lobi sono simmetrici da
una parte all’altra del cervello. Ci sono fibre che mettono in comunicazione i due emisferi e
prendono il nome di corpo calloso che è un sistema di fibre orizzontali. Alla fine del ponte,a livello
del mesencefalo troviamo i peduncoli celebrali su cui poggia l’intero cervello. Il corpo calloso è
importante per lo scambio di informazioni tra i due emisferi,è un fascio e al suo interno c’è una
cavità. L’insieme delle cavità che esistono nel cervello formano il sistema dei ventricoli cerebrali.
All’interno di un emisfero troviamo un ventricolo laterale pieno di liquido( come quello
presente nello spazio sub aracnoideo su cui galleggia il cervello),si estende dalla regione
frontale(corno anteriore del ventricolo) fino al lobo temporale. I ventricoli laterali sono in
comunicazione fra loro attraverso u foro che si chiama Forame(sistemi di forami).Dal terzo
ventricolo c’è un sistema che si chiama Acquedotto Cerebrale che mette in comunicazione i
ventricoli laterali e il terzo ventricolo con il quarto di forma romboidale. Il terzo ventricolo si trova
sotto il corpo calloso. Sulla porzione , conduce fuori dal neurone l’informazione ricevuta dai
dendriti:l’Assone (invia informazioni ad altri dendriti sottoforma di impulso elettrico)
Tutte le strutture dall’aspetto grigio sono formate dai Corpi Cellulare dei neuroni,invece la parte
bianca sotto la corteccia è formata da fibre o Assoni che originano dai neuroni.
Camillo Golgi,intorno alla fine dell’800 scoprì con una particolare tecnica di colorazione delle parti
del cervello,la Colorazione Nera o l’Impregnazione argentica permisi di vedere interi
neuroni.Questa tecnica colora solo poche cellule ma le fa vedere tutte;era il primo passo per capire
l’autonomia del neurone.Golgi pensò che tutti i neuroni fossero collegati fra loro.Propose che tutti i
neuroni connessi fra loro costituissero una sorta di Rete Diffusa di cui non si potesse identificare la
forma,il perimetro di un neurone separato dagli altri intorno.Pensava che fossero tutti connessi da
un punto di vista citoplasmatico.Non c’è limite tra un neurone e l’altro che sono uniti da un punto di
vista citoplasmatico.
Intanto in Spagna Santiago Ramony Cayal sfruttò la stessa tecnica del Golgi arrivando però a
conclusioni opposte.Nel 1906 i due ricevono il premio Nobel.Cayal propone la teoria del neurone:il
neurone è l’unità funzionale ed anatomica del sistema nervoso centrale.Secondo Cayal il neurone è
un’unità anatomica chiusa.
La storia ha poi rivelato che aveva ragione Cayal.I neuroni sono i costituenti elementari di base del
cervello,tuttavia il cervello che contiene miliardi di cellule,cellule in senso lato,delle quali meno del
10% sono neuroni e oltre il 90% sono cellule gliali(glia=colla) che si pensa abbiano la funzione di
collante,di tenere insieme tutta l’architettura neuronali.
Il neurone è formato da una Membrana Neuronale che dal corpo cellulare si estende formando i
dendriti.E un unico processo più grande che esce dal corpo cellulare a forma di cono è l’Assone che
manda fuori i messaggi.Per il resto,guardando nel citoplasma,ci sono tutte le strutture di tutte le
cellule.Se consideriamo i diversi tipi di cellule neuronali,li possiamo distinguere in base a diversi
aspetti:Processi(come sono fatti i processi dendriti e assoni),Connessioni(a quali altri neuroni
proiettano inviando il proprio messaggio attraverso l’assone),Messaggero chimico(un tipo è il
neurotrasmettitore.

PROCESSI
Le cellule con corpo cellulare unico con un solo processo che esce e si dirama in 2 parti,una con
funzione assonale e l’altra ricevente=CELLULA UNIPOLARE.
Dal corpo cellulare,di solito si distinguono due tipi di processo:Dendriti(che ricevono
l’informazione)e Assone,nel caso più semplice questo è rappresentato dalla CELLULA
BIPOLARE.
CELLULA PSEUDOUNIPOLARE:un corpo cellulare da cui fuoriesce un solo processo a forma di
T,il corpo neuronale ha la funzione di fare da ponte,da una parte riceve e dall’altra trasmette
informazioni. Esce un solo processo ma si comporta come un ponte,proprio come nelle cellule
bipolari.
Neurone con diversi dendriti che si dipartono dal corpo cellulare e un unico assone che esce .Queste
cellule sono note come CELLULE MULTIPOLARI,che sono di diverso tipo. I dendriti servono a
ricevere informazioni ,l’Assone è sempre uno solo. Le cellule sono diverse per il numero e
l’arborizzazione dei dendriti. Più informazioni diverse un neurone deve integrare prima di decidere
se rispondere o no,più complesso sarà il suo albero dendritico.
I Contatti Sinaptici sono i punti dove gli asoni dei neuroni comunicano fra di loro. Il cervello evita
di fare tante operazioni una dopo l’altra in un breve lasso di tempo ma fa tutte le operazioni insieme
nello stesso istante molto lentamente. Ecco perché abbiamo tanti dendriti.
Durante la quinta settimana di gestazione i contatti sinaptici sono molto minori e i dendriti più
piccoli rispetto a quelli del ottavo mese. I dendriti del cervello di pazienti affetti da ritardo mentale
sono simili a quelli del neonato o di bimbi in fase prenatale. Le caratteristiche anatomiche dei
neuroni sono legati all’ambiente che,se arricchito,farà proliferare i dendriti e i contatti sinaptici e il
livello comportamentale,altrimenti nulli o scarsi stimoli ambientali potrebbero favorire il ritardo
mentale).
LE CELLULE GLIALI
Occupano più del 90% dello spazio del cervello. Ce ne sono di tre tipi:
OLIGODENDROCITI CELLULE DI SCHWANN ASTROCITI
OLIGODENDROCITI:Li troviamo nel cervello,la loro funzione principale è quella di sostegno e da
ponte tre neuroni e vasi sanguigni. Formano la barriera EMATOENCEFALICA che costituisce una
difesa da batteri che potrebbero trovarsi nel sangue e che così non possono intaccare i neuroni e il
cervello.
ASTROCITI E CELLULE DI SCHWANN:Si arrotolano formando una guaina intorno agli assoni
che protegge il messaggio elettrico grazie a questa guaina isolante.

IONI,DIFFUSIONE E SOLUZIONE
ATOMO =indivisibile,è la particella di materia più piccola ed elementare nella quale si possono
riconoscere alcune proprietà specifiche(proprietà dal punto di vista chimico e fisico che ci
permettono di distinguere diversi elementi,carbonio,idrogeno,azoto,elementi diversi fatti di atomi
costituiti a loro volta da particelle n subatomiche:Protoni,Neutroni ed Elettroni.
Cosa tiene insieme un atomo?Forze di attrazione di base che fanno si che la carica positiva del
nucleo atomico costituito da protoni (particelle cariche positivamente) e neutroni (cariche neutre)
sia esattamente controbilanciata dalle altre particelle che stanno intorno,cioè dagli elettroni carichi
negativamente. Diversi atomi che caratterizzano i diversi elementi differiranno per il loro diverso
numero di protoni ed elettroni. L’Idrogeno (H) è il più semplice di tutti gli elementi,ha un solo
protone e un solo elettrone che gli gira intorno,una carica + al centro e una carica – che ruota
intorno al centro. Quando due atomi si trovano insieme si formano dei LEGAMI CHIMICI,atomi
diversi formano un livello superiore:la MOLECOLA. Ciascun atomo di H (protone + elettrone)
condivide il proprio elettrone con l atomo di Ossigeno (O).L’atomo di Ossigeno ha una forza di
attrazione rispetto agli elettroni diversa dall’atomo di H. L’Ossigeno strappa via dall’H il suo
elettrone,quindi c’è un’alta possibilità di trovare l’elettrone dell’H attaccato all’O. Ogni atomo di O
tende a legare 2 atomi di H,formando la molecola dell’acqua H2O.La diversa distribuzione delle
cariche negative attorno agli atomi che formano la molecola fa si che quella parte di molecola
intorno all’ossigeno abbia una carica negativa avendo acquistato elettroni cioè cariche negative
dall’idrogeno (ha perciò più cariche - ).Dall’altra parte la molecola d’acqua avrà una carica
positiva(cioè dove sono localizzati i due atomi di idrogeno).La molecola d’acqua si dice dunque che
è polare,con un polo negativo verso l’ossigeno e uno positivo verso l’idrogeno.
Mischiando molecole d’acqua (polare)abbiamo un LIQUIDO =insieme di tante molecole d’acqua
che stanno insieme. Le molecole di H2O si attraggono le une con le altre,formando una soluzione
fluida. L’acqua è il componente di base di liquidi intra ed extra cellulari.
H+O=2 elementi=H2O (con due regioni caricate di segno opposto che si legano formando una
soluzione).
Altri elementi:Sodio(metallo morbido =Na) e il Cloro(gas =Cl). Se uniamo Cl+Na otterremo una
molecola con proprietà chimiche e fisiche proprie che è NaCl = sale da cucina. Cl+Na=legame in
cui il sodio Na è positivo (+) mentre il cloro Cl è negativo (-).Se prendiamo questi due elementi
singolarmente e li mettiamo in acqua si sciolgono. Il sodio Na in interazione con H2O si stacca
dallo ione Cl a cui era legato,per interagire con le parti di ossigeno (+) dell’H2O.
Quando un atomo ad esempio il sodio Na mette a disposizione un elettrone diventa uno IONE
=atomo che perde (catione) o prende(anione) una carica negativa. Il sodio Na perde un elettrone e
rimane più carico positivamente in soluzione acquosa. L’opposto fa il Cloro ,nel momento in cui il
sale entra in acqua inizia il processo che permette di dividere gli ioni sodio Na da quello Cloro che
interagiscono in modo opposto con le porzioni Na negativa e la porzione negativa del cloro nelle
molecole d’acqua. Le particelle di Cl- e Na+ si muovono nella soluzione con un movimento tanto
piu rapido quanto maggiore è la temperatura. In ogni istante in cui consideriamo il sistema
avremmo la stessa probabilità di trovare in un dato punto una particella di Na e Cl.
La DIFFUSIONE è il processo attraverso cui delle sostanze in una soluzione tendono a distribuirsi
in modo tale che in un qualsiasi punto dello spazio che possono raggiungere si ha sempre la stessa
probabilità di trovare le particelle. La differenza di concentrazione degli ioni si chiama
GRADIENTE,non è una forza ma solo una differenza o uno stato,una condizione chimica che
descrive un sistema in cui una certa sostanza ha la stessa concentrazione in punti diversi. La
diffusione è un processo spontaneo che si verifica quando c’è una condizione di differenza di
concentrazione,un gradiente,che non è una forza,quindi la diffusione si verifica solo se la
temperatura lo permette. Le particelle si diffondono spontaneamente muovendosi in maniera
casuale. Non c’è nessuna forza che permette alle particelle di andare da una parte piuttosto che
dall’altra. Si muovono a caso,senza barriere,le une vanno più a destra e le altre più a sinistra di
quanto non facessero prima. L’effetto è INEVITABILE e CASUALE. Il gradiente definisce la
differenza di concentrazione di un elemento tra punti diversi di una soluzione. Quando esiste il
gradiente il movimento casuale permette che le particelle si diffondano casualmente e
uniformemente in tutto lo spazio a disposizione. Ogni punto della soluzione avrà la stessa identica
concentrazione di una particella,quando esiste un gradiente.

LA MEMBRANA CELLULARE
CANALI IONICI E POTENZIALE DI RIPOSO
La scoperta dell’eccitabilità delle cellule nervose si deve a Galvani(1791):si sapeva che esistono
due diverse forme di elettricità. Si pensava che i fulmini fossero ricchi di energia,e che costituissero
una forma di elettricità naturale. In laboratorio lo studio di fenomeni elettrici aveva condotto alla
possibilità di costruire macchine in grado di produrre elettricità. A Galvani si deve le scoperta
dell’elettricità animale (vivisezione di una rana),toccando con un bisturi la parte interna del nervo
sciatico di una rana,i muscoli della rana si contraevano. Questo accadeva solo quando la macchina
dell’elettricità artificiale era accesa senza che ci fosse un contatto diretto. Quando la macchina era
spenta il fenomeno non si manifestava. Alessandro Volta,inventore della pila,sosteneva che fosse
tutto falso perché il ferro trasmette elettricità quindi non si può parlare di elettricità animale.
Galvani prende due cosce di rana e una bacchetta di vetro per mettere a contatto un nervo con l’altro
senza utilizzare metalli. Non appena Galvani mise in contatto con la bacchetta di vetro la parte
sezionata di un nervo con la superficie dell’altro la coscia si contrasse,si contrassero entrambe le
cosce come se esistesse una differente carica elettrica tra le parti in grado di attivare entrambi i
muscoli. Se ne dedusse quindi che esiste nei tessuti animali una sorta di differenza o squilibrio
elettrico che o è naturale o deriva da qualche artificio. E se è naturale allora nell’animale deve
esserci un motore che genera squilibrio. Si parlò di ELETTRICITA’ ANIMALE.
Il primo ingranaggio di questa macchina è la MEMBRANA CELLULARE.
La parte interna:citoplasma,
la parte esterna:liquido extracellulare.
L’interno e l’esterno della cellula sono separati dalla membrana cellulare costituita da un doppio
strato fosfolipidico (teste idrofile e code idrofobe).Nella membrana troviamo molecole di
COLESTEROLO e PROTEINE che possono avere vari tipi di funzione. Le proteine si muovono in
questo strato. PROTEINE INTEGRALI(o INSERITE):attraversano da una parte all’altra la
membrana. Alcune proteine sono canali,formano pori attraverso la membrana attraverso cui
possono passare delle sostanza .PROTEINE CARRIER:sfruttando ATP,energia,fanno in modo che
possano entrare molecole molto grosse che altrimenti non entrerebbero nella cellula.
Il sale NaCl in H2O si dissocia,Na+ si circonda di O- ,gli ioni Cl- si circondano di H+.Sia fuori che
dentro la cellula c’è l’acqua ma,all’interno è solo H2O all’esterno ci sono anche gli ioni sodio Na+
e Cloro Cl-. Cloro e sodio Na si muovono casualmente,in base alla temperatura del sistema però
rimangono sempre da una parte poiché la membrana è impermeabile. Ad un certo punto si
avvicinano alla membrana due elementi o CANALI IONICI o PROTEINE che sono solo buchi che
si inseriscono nella membrana facendo in modo che la membrana lasci passare sia il Na sia il Cl.
Supponiamo che una particella di Na+ finisca sull’apertura del canale e passi dall’altra parte
,casualmente e inizia a girare casualmente nell’altro lato. Prima che la particella di Na+ torni ad
urtare il canale e tornare indietro ne entreranno molte altre. Fino a quando non saranno equamente
distribuite si avrà una maggiore possibilità di passare dalla parte più ricca a quella più povera di
particelle. Il FLUSSO E’ BIDIREZIONALE. Lo stesso accade per il Cl-. Sono proteine di
membrana integrali(che passano dall’intra all’extra cellulare)Sono strutture proteiche che
permettono il passaggio di liquidi ,di acqua che può cosi passare da una parte all’altra. I canali
rompono l’isolamento di membrana proprio perché i fluidi intra ed extra cellulari possono entrare in
comunicazione attraverso il foro del canale,attraverso il buco.
I CANALI PASSIVI sono solo buchi,la proteina intorno al buco sta lì solo per permettere ai liquidi
intra ed extra cellulari di entrare in contatto. Pur essendo dei buchi hanno una selettività,questo non
cambia nulla perché non implica nessun dispendio di energia,ma è una caratteristica legata alla
composizione chimica dell’interno del canale,nella porzione centrale i canali hanno una strettoia
con caratteristiche chimiche ed elettriche che le danno l’opportunità di funzionare da dogana,che ad
esempio lascia passare il potassio ma non il sodio Na+ e viceversa. Il doganiere è il FILTRO DI
SELETTIVITA’:porzione al centro del canale che sfrutta un restringimento del canale. Restano
sempre dei buchi aperti ma rispetto a ciò che nell’acqua è disciolto sono sia passivi sia selettivi.
I CANALI IONICI PASSIVI DELLE CELLULE GLIALI sono selettivi per il POTASSIO (K+).
Tutte le cellule del corpo,per il fatto che possiedono una membrana,sono elettricamente eccitabili.
Andando a misurare il potenziale elettrico di membrana c’è sempre differenza tra esterno e interno.
Le cellule gliali sono selettive solo per il potassio K+. Abbiamo un interno caratterizzato da
proteine ,il potassio K+ tende ad uscire e ad addensarsi sulle faccia esterne di membrana rendendo
positivo l’esterno (inospitale per lui) e negativo l’interno (e ad attirare K+).Il tutto si scontra con
l’ulteriore fuoriuscita del potassio. Due punti nello spazio,10 cariche positive + e 2 cariche negative
– dalla stessa parte,nella parte opposta abbiamo il contrario,dieci cariche negative e due positive,tra
queste due regioni avremo una DIFFERENZA DI POTENZIALE ELETTRICO.
IL GRADIENTE CHIMICO,invece conta il numero di elementi,il GRADIENTE ELETTRICO
conta il segno risultante dalla loro somma algebrica. Nell’aumentare il K+ all’esterno,ha lasciato
soli gli anioni organici all’interno. La somma algebrica non sarà più pari a zero ma positiva fuori e
negativa dentro. Questa situazione determinata dall’uscita di particelle positive non può andare
avanti finche il potassio K+ sarà equamente distribuito dentro e fuori perché la carica – interna e +
esterna determinano una forza elettrica che respinge il K+ dall’esterno e una che lo attira
all’interno,quindi molto prima che il K+ sia equamente distribuito la forza elettrica che la sua stessa
fuoriuscita genera lo trattiene all’interno =equilibrio tra K+ che esce e K+ che entra,con una
negatività interna maggiore rispetto all’esterno. La sua fuoriuscita è bloccata da una FORZA
ELETTRICA.
Per i neuroni esistono molti canali ionici passivi per il potassio K+ come per le cellule gliali dove la
tendenza che agisce sul potassio in termini chimici è quella di uscire,in termini elettrici a rimanere
all’interno. Quando queste forze si equilibrano abbiamo il potenziale a -75 mV,negativo all’interno.
Nei neuroni abbiamo anche canali passivi per il Sodio che è molto più concentrato all’esterno. Nel
momento in cui aggiungiamo un canale passivo per il sodio nel neurone avremo un ingresso di
cariche positive di sodio Na+. Se in una cellula aggiungiamo canali sodio che fanno entrare corrente
positiva,riduciamo la differenza fra interno ed esterno,quindi da -75mV ci portiamo ad un livello
meno negativo corrispondente nei neuroni a -65mV. Se abbiamo canali potassio e sodio (il primo
esce il secondo entra) si andrebbe incontro alla dissipazione di tutti i gradienti,si arriva a 0
mV,perdendo le differenza di potenziale. Nelle cellule gliali tutti i canali passivi sono per il
potassio. Il POTENZIALE DI MEMBRANA sarà costituito da cariche negative sulla facciata
intracellulare rispetto a quella extracellulare. Questo dipende da un fenomeno locale,nella
distribuzione della densità di carica. Interno quindi negativo rispetto all’esterno senza che vi sia
un’eccessiva distribuzione di cariche da una parte o dall’altra. Questo equilibrio può essere fatto
variare anche a causa di minuscoli cambiamenti di distribuzione,basta poco per cambiare questa
situazione. La concentrazione riguarda singole categorie di particelle positive e negative le quali
sono distribuite in maniera tale da dare una negatività interna. Tra le particelle positive abbiamo
sodio Na+,potassio K+,calcio Ca+,tra quelle negative cloro Cl- e altri anioni negativi. Il Cloro è più
concentrato all’esterno,mentre altri anioni organici sono molto più concentrati all’interno della
cellula risultando assenti fuori da questa. Ci sono canali specifici per il cloro Cl- e quindi può
distribuirsi passivamente,il risultato di questa sua distribuzione spontanea è che è più concentrato
all’esterno che non all’interno. Gli anioni organici invece hanno dimensioni,trattandosi di
proteine,che non consentono di attraversare la membrana e sono così confinati nella cellula. Fuori
dalla cellula sono assenti. Gli ioni potassio K+,tenderebbero a dirigersi all’esterno,quindi il potassio
K+ per gradiente chimico tenderebbe ad uscire perché più concentrato all’interno. Tutto ciò però
trattiene il K+ dall’uscire,quindi il gradiente chimico sponsorizza l’uscita del potassio K+ verso il
liquido extracellulare,tuttavia il gradiente elettrico,la negatività che c’è all’interno attrae le cariche
positive come il potassio K+,agisce quindi come una forza in senso opposto,si contrappone al
gradiente chimico trattenendo il potassio K+ all’interno della cellula. Il sodio Na+ è un altro ione
positivo implicato nel processo,è più concentrato all’esterno rispetto all’interno. Il gradiente
chimico sarà tale da spingere il sodio Na+ ad entrare. Il sodio Na+ è uno ione + e se ne sta
all’esterno dove la facciata della membrana è positiva e al di là c’è un ambiente negativo che lo
attrae. Prendiamo un canale e lo inseriamo nella membrana,per lo ione positivo K+,il risultato è una
membrana semi permeabile o a PERMEABILITA’ SELETTIVA (lascia passare solo il K+).In
questo caso il potassio K+ passerà dall’interno all’esterno,invece l’insieme degli anioni negativi
(delta-) rimarrà all’interno poiché non ha un canale per passare. Questo movimento continuerà
sbilanciando il rapporto elettrico a sinistra cioè all’interno,più K+ va a destra,cioè all’esterno,più la
soluzione all’interno diventa negativa poiché rimangono gli anioni negativi. Dal gradiente solo
chimico si genera,a causa del processo di diffusione del K+ un gradiente elettrico. Prima che si
arrivi ad un’equa distribuzione di potassio K+,l’uscita del K+ dall’interno all’esterno è bloccata
dalla forza di attrazione elettrica esercitata dagli ioni negativi che sono diventati numericamente
maggiori rispetto a quelli positivi,cioè al potassio K+.Più K+ esce più si crea un ambiente ostile
positivo esterno che respinge la sua ulteriore fuoriuscita più si crea un ambiente affine
elettricamente all’interno che lo trattiene. C’è un gradiente chimico,K+ e delta- sono equamente
concentrati da entrambe le parti ma sinistra sono entrambi più concentrati che a destra. Non esiste
gradiente elettrico,a sinistra sono più concentrati che a destra ma sono + e – in equilibrio sia da una
parte che dall’altra. Inseriamo un canale permeabile,il gradiente chimico fa si che lo ione che può
passare da sinistra va verso destra. A destra aumenta la positività,a sinistra l’ambienta riamane
relativamente negativo,poiché gli anioni organici non possono uscire e rimangono lì. Il fenomeno di
diffusione del K+ è AUTOLIMITANTE:più K+ esce più l’ambiente esterno dove sta andando
diventa positivo e lo respinge,più l’ambiente interno da cui migra diventa negativo e lo trattiene.
Non arriviamo mai ad un’equa concentrazione del K+,il quale rimane comunque più concentrato
all’interno che all’esterno.
Per calcolare il potenziale di membrana a riposo delle cellule gliali,ma solo di queste poiché
permeabili solo al potassio K+ è: E=RT in [R]
ZT [k]
Nei neuroni la situazione è più complessa,non ci sono solo canali passivi per il potassio K+ ma
anche canali passivi selettivi per il sodio Na+.
Passivi =non usano energia,non dipendono da stimoli particolare,sono buchi e hanno solo uno stato
aperto,fanno passivamente passare una sola specie ionica.Ne abbiamo tanti per il potassio K+ e
pochi per il sodio Na+,sono passivi ma selettivi.All’esterno delle cellule gliali il potenziale di
membrana è a -75mV,passa solo il potassio K+ e la cellula ha il potenziale di membrana
corrispondente al potenziale d’equilibrio di K+.Il potenziale d’equilibrio del sodio Na+ è invece
+55mV,quindi di molto lontano da quello del potassio K+.Se ad una membrana con soli canali
potassio aggiungiamo canali sodio,il sodio tenderà ad entrare passivamente cercando di portare il
portare il potenziale di membrana verso il suo potenziale di equilibrio cioè +55mV,spostandolo dai
-75 mV del potenziale d’equilibrio del potassio K+.
Il valore reale misurato del potenziale di membrana del neurone sarà compreso tra il valore del
potenziale d’equilibrio del K+ e del Na+,ma sarà molto più spostato verso il potenziale d’equilibrio
del potassio K+.Perciò nei neuroni da -75mV il potenziale di membrana sarà -65mV.Questo stato
non potrebbe perdurare a lungo perché il potassio K+ tende ad uscire e il sodio Na+ ad entrare,il
risultato è che da -75mV a -65mV scenderemmo a 0.Per evitare che questo succeda esiste una
particolare proteina di membrana,cioè la POMPA SODIO-POTASSIO,che tramite ATP ,permette
di portare dentro il potassio K+ usato e rimanda fuori il Na+ entrato.Sposta cariche elettriche contro
gradiente di concentrazione (POMPA ELETTROGENICA) ha perciò bisogno di spendere energia.
La permeabilità selettiva di membrana e lapompa sodio potassio potrebbero incarnare quello che
Galvani definì il motore per l’elettricità animale.Abbiamo cellule che sono in grado di mantenere un
differenziale di riposo a -65mV.
IPERPOLARIZZAZIONE=quando il valore interno di membrana tende ad aumentare in negatività
(da -65 a -75mV).
DEPOLARIZZAZIONE=quando il valore all’interno tende a diminuire la carica negatica (da
-75mv a -65mV a -55mV a 0 e oltre),in questo caso l’interno si avvicina all’esterno.
Questi fenomeni accadono continuamente.La membrana a riposo sta intorno ad un valore di
-65mV,ma oscilla in continuazione.I neuroni comunicano e questo valore slitta continuamente tra
iper e depolarizzazione.Queste oscillazioni sono possibili e necessarie perché bastano piccole
variazioni nella permeabilità della membrana,cioè che possa ad esempio entrare più potassio K+
rispetto a quando è a riposo.Cosa succede quando si verificano questi fenomeni?Abbiamo nella
corteccia motoria dei neuroni particolarmente grandi che si chiamano NEURONI GIGANTO
PIRAMIDALI(il solo assone,la fibra di un neurone di calamaro può essere grande fino a venti volte
di più del nostro neurone più grande).Se aumenta il potassio K+ ci spostiamo verso i -78mV,se
entra più sodio Na+ ci spostiamo verso i +55mV.Depolarizzazione e iperpolarizzazione non
sonoaltro che variazioni della permeabilità di membrana a determinate specie ioniche.Alla base
dell’impulso nervoso c’è la variazione ,il cambiamento della permeabilità della membrana.Se il
potassio K+ contenuto nella cellula tende ad uscire abbiamo il fenomeno di
IPERPOLARIZZAZIONE.Se tende ad entrare il sodio Na+ abbiamo il fenomeno di
DEPOLARIZZAZIONE.I neuroni comunicano e il loro valore oscilla fra iper e depolarizzazione.
La CONDUTTANZA è la capacità ci condurre elettricità,è la PERMEABILITA’ DI MEMBRANA.
Il potenziale di membrama ha un valore di -65mV che oscilla a riposo tra iper e depolarizzazione.In
alcuni casi queste fluttuazioni sono enormi,repentine,sempre uguali e superano lo 0 portando il
potenziale di membrana a diventare positivo all’interno e negativo all’esterno.Questo fenomeno
elettrico particolare corrisponde alla conduttanza o permeabilità di membrana.C’è un cambiamento
della permeabilità di membrana che di solito a riposo è alta per il potassio K+ e bassa per il sodio
Na+.Nelle cellule gliali la permeabilità è esclusiva per il potassio K+ (suo potenziale d’equilibrio
-75mV).Nei neuroni c’è invece una spinta per il sodio Na+ che tenderebbe a +55mV,risultato
-65mV(infatti (75+55)/2 dà 65 ovviamente il segno è negativo altrimenti supererebbe il valore già
positivo del potenziale d’equilibrio del sodio Na+).Nelle cellule gliali dove la permeabilità è solo
verso il potassio K+ il potenziale di membrana è lo stesso del potenziale di equilibrio del potassio
K+ cioè -75mV.Quindi questo fenomeno che si asssocia a una variazione della conduttanza di
membrana,variazione di permeabilità,andrà verso valori positivi,quindi verso il valore del
potenziale di equilibrio del sodio Na+ che è +55mV.Esistono variazioni repentine del potenziale di
membrana che diventa positivo,questa variazione si associa a un cambiamento di conduttanza di
membrana.La membrana diventerà più permeabile al sodio Na+ (si va verso i + 55mV,che è anche
il potenziale di equilibrio del sodio Na+).La membrana è in grado di generare eventi elettrici
definiti di TUTTO O NULLA,perché partono,arrivano ad un valore determinato e tornano
giù.Questi eventi sono causati da una brusca variazione di permeabilità della membrana per il sodio
Na+.
POTENZIALE DI RIPOSO:altissima permeabilità per il potassio K+,e bassissima per il sodio Na+.
EQUILIBRIO DINAMICO:occorre la pompa sodio-potassio che controbilancia i flussi di iper e
depolarizzzazione.
POTENZIALE D’AZIONE:altissima permeabilità per il Na+,e bassissima per il potassio K+.La
membrana che a riposo è permeabile al potassio,diventa transitoriamente,per un breve istante più
permeabile al sodio Na+ che al potassio K+.
Quando il potenziale di membrana diventa positivo all’interno rispetto all’esterno,cioè il contrario
di una situazione a riposo definiamo questo evento POTENZIALE D’AZIONE e in corrispondenza
di questa variazione del voltaggio di membrana che si inverte abbiamo anche un cambiamento della
permeabilità di memebrana quindi una variazione della sua conduttanza per il sodio Na+.A riposo la
permeabilità di membrana è molto alta per il potassio K+ grazie ad un numero enorme di canalki
passivi aperti che fanno passare spontaneamente il potassio.A riposo sono invece aperti pochi canali
passivi selettivi per il sodio.Nel potenziale d’azione questa situazione si inverteLa causa di questa
inversione sono i canali ionici,proteine di membrana,uguali strutturalmente a quelli passivi che
abbiamo incontrato,anche loro selettivi per il sodio Na+ che si definiscono CANALI AD
ACCESSO VARIABILE:non sono sempre aperti ma hanno diversi stati.Questi stati sono
fondamentalmente tre:
-aperto
-chiuso
-inattivo
I canali ad accesso variabile e soprattutto quelli a voltaggio dipendente non sono solo buchi come i
canali passivi,ma possono essere chiusi,aperti o inattivi(cioè chiusi e impossibili da aprire).La loro
probabilità ad assumere uno di questi tre stati dipende o può essere alterata da diversi fattori;il
fattore che regola apertura-chiusura del canale è il valore di voltaggio della membrana (i canali sono
aperti o chiusi a seconda del voltaggio di membrana).Questi prendono il nome di CANALI
VOLTAGGIO DIPENDENTI.Questi canali hanno una struttura irregolare,formata da catene di
proteine,con un foro all’interno,e dentro al foro troviamo delle particelle,cioè ioni che attraversano
il canale.Se si trattasse di un canale passivo,avremmo una struttura sempre uguale.Il canale
voltaggio dipendente che particolarità ha?Una sua regione del canale può variare forma,anche
facilmente,non necessariamente in modo dannoso ma per ragioni fisiologiche come nel caso del
voltaggio di membrana.Ci sono parti,o domini della proteina canale che cambiano la sua struttura,la
sua forma in risposta a cambiamenti del voltaggio di membrana.Una parte centrale del canale può
variare la struttura globale del canale facendolo passare da uno stato aperto,come quello dei canali
passivi,ad uno stato chiuso.Quando il voltaggio varia,il canale da chiuso si apre e il canale diventa
permeabile,in modo identico al canale passivo.I neuroni sono ricchi di canali passivi per il potassio
K+ e non per ilsodio Na+ però hanno un’enorme quantità di canali voltaggio dipendete.Alcuni
selettivi per il sodio,altri per il potassio.
La membrana èpiena di canali passivi per il potassio e ne ha pochissimi per il sodio però è piena di
canali voltaggio dipendenti che a riposo sono essere chiusi,perché a riposo,il voltaggio è stabile
mantenuto dalla pompa sodio potassio,i canali voltaggio dipendenti sono lì,ma sono chiusi.I canali
voltaggio dipendente per il sodio Na+,con un piccolo impulso di corrente si aprono,si apre in
maniera casuale una parte di tutti i canali che ci sono perché l’apertura è stocastica,con un piccolo
impulso si aprirà una piccola parte di canali,con un impulso più grande una parte più grande e cosi
via.Quando un canale voltaggio dipendente si apre in risposta al voltaggio,si comporta come un
canale passivo,e se la membrana fosse piena di soli canali per il sodio Na+ ,il suo potenziale di
membrana sarebbe +55mV.Se anche un solo canale per il sodio Na+ si apre in risposta al
voltaggio,diminuisce la differenza ed entra altro sodio Na+.Quando si depolarizza la
membrana,questo meccanismo fa aprire un po’ di canali voltaggio dipendenti,dai quali,aperti,entra
altra corrente positiva.La corrente positiva fa diminuire la negatività interna,è una
depolarizzazione;cosa succede nel frattempo nei canali passivi per il potassio K+?Il potassio K+
esce ,diminuisce la negatività che lo trattiene.Risultato?Abbiamo dato corrente positiva,un po’ di
sodio Na+ è entrato per i canali che si sono aperti,ma non poi tanto perché tutti i canali passivi per il
potassio K+ sono lì e rimangono aperti e hanno fatto uscire altra corrente positiva,è entrata corrente
Na+,è uscita corrente K+ dai canali passivi,generando il ripristino del potenziale di riposo. Cosa
causa la salita del potenziale d’azione?C’è un valore che si chiama SOGLIA o SOGLIA DI
INNESCO.
Nel momento in cui variamo un po’ il voltaggio ,si apre una porta ed entra un po’ di sodio Na+,se
ne aprono due ed entra dell’altro sodio Na+,dai canali passivi il potassio K+ esce,entrano ioni
positivi Na+,ne escono altrettanti di ioni positivi potassio K+.Quindi variazioni piccole sono
compensate e controbilanciate,si aprono canali dipendenti per il sodio Na+,generano un ulteriore
depolarizzazione,ma dai canali passivi esce il potassio K+ controbilanciando l’entrata del sodio
Na+.Se però c’è un aumento della permeabilità al sodio Na+ è perché la soglia di voltaggio supera
la soglia.La permeabilità delle membrana diventa maggiore per il Na+ e non per il potassio K+,e
quindi è piu il sodio Na+ che può entrare che il potassio K+ che può uscire,quindi il numero dei
canali voltaggio dipendente Na+ che si apre diventa molto più alto rispetto al numero dei canali
potassio passivi.Questo porta ad una situazione rapida in cui si va verso un’”anticellula” gliale,cioè
permeabile quasi solo al sodioNa+,cioè picco del potenziale d’azione.Perche poi si scende il
potenziale d’azione?I canali voltaggio dipendenti rispondono al voltaggio rapidissimamente,quindi
varia il voltaggio casualmente loro si aprono,riamngono aperti per un tempo molto breve,dopodiché
si inattivano(si chiudono e non si possono riaprire).I canali voltaggio dipendenti ad accesso
variabile sono due,per il sodio Na+ e per il potassio K+,più lenti..Quindi quando depolarizzano
questi impulsi i canali per il sodio Na+ rispondono subito,superata la soglia,ne rispondono talmente
tanti che la membrana diventa permeabile quasi esclusivamente al sodio Na+ e i canali passivi per il
potassio K+ non possono fare piu niente,ma nel giro di meno di un millisecondo,tutta questa
variazione di voltaggio sveglia anche i canali voltaggio dipendenti del potassio K+ che si
comportano come quelli del sodio,solo che ritardo,sono infatti più lenti ad aprirsi.Si torna ad un
valore che supera il potenziale di riposo e si ha un transitoria iperpolarizzazione che raggiunge
quasi il potenziale di equilibrio per il potassio K+ perché a questo punto tutti i canali voltaggio
dipendenti del Na+ sono chiusi o inattivi.
Neurone:dentro la fibra con le sue particelle Na+ e K+ attorno al doppio strato
fosfolipidico.Abbiamo i nostri ioni K+ che entrano ed escono dai loro canali passivi.Situazione di
carica negativa all’interno,positiva all’esterno(potenziale di riposo).Generiamo una
depolarizzazione che sposta il potenziale di membrana verso valori più positivi.Abbiamo,a riposo
,una conduttanza (G) per il K+ che è maggiore rispetto a quella per il Na+.Innescando una
depolarizzazione diamo una corrente positiva e i canali voltaggio dipendenti pe rilm Na+ si aprono
e il Na+ tirato dentro inizia ad entrare determinando un’ulteriore depolarizzazione,quindi l’afflusso
nella cellula di Na+ non può essere controbilanciato dall’uscita del potassio K+ che continua ad
uscire ma non ce la fa.Andando verso i +55mV del Na+,fino a che i canali Na+ si chiudono e si
inattivano(il Na+ non passa più) e la corrente del K+ aumenta per l’aperture di canali dipendenti K+
determinando la discesa del picco a valori piu negativi,raggiungendo il potenziale d’equilibrio del
potassio K+ e si ritorna al potenziale di riposo(-65mV).
A riposo i canali voltaggio dipendenti sono chiusi (il sodio Na+ non può entrare).Durante il
potenziale d’azione i canali voltaggioo dipendenti sono aperti,il sodio Na+ può entrare spinto dal
suo gradiente elettrochimico.Abbiamo visto due stati ,stato chiuso(canali voltaggio dipendenti a
riposo),stato aperto(variazione di voltaggio,come ad esempio nel potenziale d’azione).I canali
voltaggio dipendenti si aprono quando c’è la variazione di voltaggio ,l’apertura è casuale,man mano
che l’apertura aumenta (-65,-40,-30 etc) più canali si apriranno fino a quando,al picco del potenziale
d’azione, tutto ciò che c’era da aprire si èp aperto,al picco del potenziale d’azioen,alcuni canali
voltaggio dipendenti si staranno già chiudendo.Non sono allo stato chiuso e basta,ma entrano in uno
stato inattivo di refrattarietà,non consente cioè la riapertura del canale.Questo processo di apertura e
inattivazione dei canali voltaggio dipendenti del sdio Na+ fa si che alla fine del potenziale d’azione
la membrana non può essere depolarizzata perché no ci sono canali voltaggio dipendenti disponibili
ad aprirsi.Dopo circa 2 millisecondi si torna allo stato chiuso che caratterizza il potenziale di
riposo.Dallo stato inattivo allo stato chiuso a un possibile stato aperto.La refrattarietà vincola i
neuroni che scaricano ad un velocità non superiore ai 250 impulsi al secondo,questo vuol dire che i
neuroni possono emettere impulsi ogni 4 millisecondi.I canali voltaggio dipendenti hanno tre stati.
-Chiuso (attivabile) -Inattivo(determina il periodo di refrattarietà assoluta,dunque la membrana
non è più eccitabile) -Aperto(passaggio di corrente).
Nella corteccia cerebrale abbiamo migliaia di neuroni connessi tra loro da migliaia di sinapsi per
ciascuno (connessioni chimiche) che si influenzano reciprocamente trasformando l’impulso
elettrico in forma chimica.Una sinapsi,il punto di congiunzione fra due neuroni,funzione coem un
elettrodo.Il punto di giunzione tra due neuroni ha lo scopo di iniettare corrente nel neurone post
sinaptico generando due fenomenti alternativi:se la corrente è positiva(se la sinapsi fa entrare
cariche positive nel neurone post sinaptico)avremo una riduzione nella differenza di potenziale;se la
corrente è negativa avremmo una iperpolarizzazione o aumetno della negatività interna.Questi due
fenomeni indotti da un neurone pre sinaptico in uno post sinaptico prendono il nome di potenziale
post sinaptico eccitatorio (depolarizzazione,corrente positiva che entra) e inibitorio
(iperpolarizzazione,corrente negativa che entra).