Insegnamento di Fisiologia

1. Fisiologia generale

Claudio Babiloni
Dipartimento di Fisiologia Umana e Farmacologia
Universit di Roma La Sapienza
Notizie utili
Testo consigliato: Carlson N., Fondamenti di Psicologia
Fisiologica, V edizione, ed. it. a cura di L. Petrosini, L.
De Gennaro e C. Guariglia, Casa Editrice Piccin 2003.

Figure di questa lezione prese dai testi (i) Eusebi e Gatti,

Fisiologia e Scienza dellAlimentazione, Masson, 1998;
(ii) Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998; (iii) Gertmann e
Stanfield, EdiSES, 2003. Copie dei lucidi disponibili su
sito WEB
http://hreeg.ifu.uniroma1.it/Education/Materiale_didattic
o.htm

Indirizzo email: claudio.babiloni@uniroma1.it

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Concetti chiave sullorganizzazione dellorganismo
Sistema fisiologico: insieme di organi, ognuno costituito da tessuti cellulari (epiteliale, nervoso, muscolare e
connettivo). Organismo (umano): insieme di sistemi fisiologici che operano in un ambiente interno separato
da un ambiente esterno mediante la barriera cute. Compartimenti dellorganismo: barriere principalmente
epiteliali e membrane cellulari dividono lorganismo in compartimenti che contengono liquido (acqua corporea
totale = volume totale di acqua formato da liquido intra-cellulare e liquido extra-cellulare; liquido extra-
cellulare = plasma sanguineo, linfa e liquido tra le cellule o interstiziale). Il problema del rifornimento delle
cellule dellorganismo: lambiente esterno e troppo lontano perch le cellule possano direttamente assumere
sostanze/gas vitali e riversarvi i rifiuti metabolici. Sostanze/gas vitali e rifiuti devono prima raggiungere il
liquido che circonda ogni cellula = il mezzo interno (plasma sanguineo per le cellule del sangue e liquido
interstiziale per le altre cellule). Il sangue scambia sostanze/gas vitali e rifiuti con il mezzo interno
(passano la parete capillare fino allo spazio interstiziale e, infine, passano la membrana cellulare). Il primo
principio organizzativo dellorganismo: lomeostasi per la sua sopravvivenza (dinamico mantenimento di
composizione e temperatura del mezzo interno). Sistemi fisiologici impegnati nellomeostasi: sistema
respiratorio polmonare = scambio di gas vitali (ossigeno e anidride carbonica) tra lambiente esterno e il
sangue; sistema gastrointestinale = assunzione e digestione di sostanze vitali dallambiente esterno ed
espulsione dei rifiuti nellambiente esterno attraverso le feci; sistema cardiovascolare = circolazione del sangue
che trasporta sostanze/gas vitali per le cellule e i loro prodotti/rifiuti; sistema renale e urinario = controllo del
volume e della composizione del sangue ed escrezione dei rifiuti nellambiente esterno attraverso le urine;
sistema endocrino = regolatore dei sistemi fisiologici; sistema nervoso = controllo del comportamento e
regolatore del sistema endocrino e degli altri sistemi fisiologici; sistema immunitario = difesa dellorganismo da
virus, batteri e sostanze tossiche che alterano il mezzo interno. Meccanismi di regolazione dei sistemi
fisiologici: controllo a feed-back e forward. Il secondo principio organizzativo fondamentale
dellorganismo: la riproduzione per la sopravvivenza della specie (sviluppo delle cellule germinali e dei
sistemi riproduttivi, ricerca del partner, accoppiamento, fecondazione, gravidanza, parto e cure parentali).
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
La cellula: la pi piccola unit vivente

Cellula: la pi
piccola unit vivente,
specializzata per svolgere
le diverse funzioni
dellorganismo. Vi sono 4
tipi di cellule: nervosa,
muscolare, epiteliale,
connettivale. Vi sono
diversi tipi di cellule
connettivali (es. cellule del
sangue, delle ossa, della
glia, etc.)
Fig. 1.2 di Germann-Stanfield,
Fisiologia umana, EdiSES, 2003

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Sistema fisiologico: insieme di organi, ognuno
costituito da tessuti cellulari
Fig. 2.6 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998
Tessuto: formato da cellule
di un unico tipo

Organo: i tessuti si
combinano per formare gli organi.
Lorgano cuore formato da
tessuto muscolare, tessuto nervoso
(nervi), tessuto epiteliale
(valvole), e tessuto connettivo
(tendini valvolari)

Sistema fisiologico:
pi organi formano un sistema di
organi o sistema fisiologico. Ad
esempio, il sistema
cardiovascolare formato dal
cuore e dai vasi sanguinei

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Organismo umano: un insieme di sistemi fisiologici
operanti in un ambiente interno
Sistemi fisiologici:
operano in un ambiente interno
separato da un ambiente esterno
mediante la cute, principalmente
formata dai tessuti epiteliale e
connettivale

Compartimenti idrici
dellorganismo: barriere
principalmente epiteliali (es. parete
dei capillari) e membrane cellulari
dividono lorganismo in
compartimenti che contengono
liquido. Acqua corporea totale =
volume totale di acqua formato da
liquido intra-cellulare e liquido
extra-cellulare

Liquido extra- Fig. 1.1 di Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998

cellulare:
formato da plasma sanguineo, linfa e liquido tra le cellule (liquido interstiziale)
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
Il sangue come vettore per rifornire e liberare dai rifiuti il
mezzo interno
Il rifornimento: lambiente esterno e troppo lontano perch le cellule possano direttamente
assumere sostanze/gas vitali e riversarvi i rifiuti metabolici. Sostanze/gas vitali e rifiuti devono prima
raggiungere il liquido che circonda ogni cellula = il mezzo interno (plasma sanguineo per le cellule del
sangue e liquido interstiziale per le altre cellule)
Il sangue: riceve sostanze/gas vitali da, e riversa rifiuti per, lambiente esterno tramite polmoni (gas
vitali) e tubo digerente (acqua, elettroliti e nutrienti). Riversa rifiuti nellambiente esterno anche tramite
i reni (acqua, elettroliti). Trasporta elementi del sistema immunitario e segnali chimici per le cellule
(ormoni)
Il mezzo interno: le sostanze/gas vitali che entrano ed escono dalle cellule sono trasportate dal
sangue e attraversano parete (cellule endoteliali) o pori capillari, lo spazio (liquido) interstiziale e la
membrana cellulare. Sangue e liquido interstiziale costituiscono il mezzo interno, sede degli scambi

Fig. 13.12 di Germann-

Stanfield, Fisiologia umana,
EdiSES, 2003

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Il primo principio organizzativo dellorganismo:
lomeostasi del mezzo interno
Lomeostasi:
dinamico mantenimento di
volume, composizione,
temperatura e acidit del
mezzo interno (plasma
sanguineo e liquido
interstiziale), come
condizione essenziale per la
sopravvivenza
dellorganismo

Differenze in-
out: Tra mezzo
interno (outside) e
liquido intra-cellulare
(inside) esistono notevoli
differenze di concentrazione
di sostanze/ioni. Molta
energia della cellula e
deputata al mantenimento
(omeostasi) di tali
concentrazioni
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
Sistemi fisiologici impegnati nellomeostasi
S. polmonare: scambio di gas vitali
(ossigeno e anidride carbonica) tra lambiente Fig. 1.3 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003
esterno e il sangue; bilancia lacidit del sangue

S. gastrointestinale: assunzione di
acqua, nutrienti e sali inorganici dallambiente
esterno; digestione dei nutrienti; espulsione dei
rifiuti nellambiente esterno attraverso le feci

S. cardiovascolare: circolazione del

sangue che trasporta sostanze/gas vitali per le
cellule e i loro prodotti/rifiuti

S. renale e urinario: controllo del

volume e della composizione del sangue ed
escrezione dei rifiuti nellambiente esterno
attraverso le urine; bilancia lacidit del sangue
S. endocrino: regolatore dei sistemi
fisiologici
S. nervoso: controllo del comportamento
e regolatore del sistema endocrino e degli altri
sistemi fisiologici
S. immunitario: difesa dellorganismo
da virus, batteri e sostanze tossiche
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
Il secondo principio organizzativo dellorganismo: la
riproduzione per la sopravvivenza della specie
Oltre lomeostasi: la riproduzione. Alcuni organi del sistema riproduttivo non hanno nessun
ruolo nel mantenimento dellomeostasi per la sopravvivenza dellorganismo. La loro asportazione non provoca
nessun effetto nella capacit dellorganismo di regolare volume, temperatura, composizione e acidit del
mezzo interno. Tali organi seguono un altro importante principio organizzativo: la riproduzione
I comportamenti riproduttivi: costituiscono la categoria pi importante dei comportamenti sociali,
poich, senza di essi, la maggioranza delle specie non sopravvivrebbe. Questi comportamenti, che includono il
corteggiamento, laccoppiamento, la cura della prole e la maggior parte delle forme di comportamento
aggressivo, rappresentano le categorie pi singolari dei comportamenti sessualmente dimorfici, cio che
differiscono a seconda del genere di appartenenza

Riproduzione contro omeostasi: alcuni comportamenti riproduttivi mettono a rischio la vita

dellorganismo. Si pensi alla diffusione delle malattie per contagio sessuale dovute a rapporti sessuali non
protetti con persone a rischio di infezione. In questi casi prevale listinto (forte motivazione inconsapevole) di
garantire la sopravvivenza della specie e della propria prole anche a discapito della propria vita. Vi sono
numerosi esempi di adulti che hanno rischiato la vita per salvare la vita di bambini

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Sistemi fisiologici impegnati nella riproduzione
Fig. 8.8 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998
S. riproduttivo: apparato per
laccoppiamento e la gestazione
femminile; sviluppo delle cellule
germinali, produzione di ormoni
sessuali
S. nervoso di relazione:
rappresentazione di mondo esterno,
bisogni e aspettative del partner,
strategie comportamentali per ricerca
del partner, corteggiamento,
accoppiamento, parto e cure parentali
. S. nervoso autonomo:
controllo dellattivit erettile del pene
e delleiaculazione
S. neuroendocrino: regolatore
degli ormoni sessuali per sviluppo
delle cellule germinali, sviluppo e
controllo dellapparato riproduttivo,
facilitazione dei circuiti nervosi per
ricerca del partner, corteggiamento,
accoppiamento, parto e cure parentali
Fig. 8.1 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998 Fig. 8.4 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Meccanismi di regolazione dei sistemi fisiologici
Fig. 1.6 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003
Regolazione a feed-
back negativo: un sensore
rileva il valore attuale della
variabile fisiologica (es.
temperatura corporea), manda il
segnale ad un centro integrativo che
compara tale valore con quello(i) di
riferimento (set point). In caso di
differenza, viene mandato un
segnale di errore a effettori che
agiscono per portare il valore della
variabile al valore di riferimento o
entro lintervallo dei valori di
riferimento. E il meccanismo di
controllo fisiologico pi diffuso
nellorganismo
Regolazione a feed-
back positivo: la differenza
del valore della variabile rispetto a
quello(i) di riferimento innesca un
segnale di errore che promuove
processi volti ad aumentare ancora
di pi quella differenza
Fig. 9.4 di Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
Concetti chiave sui trasporti attraverso le membrane cellulari

Differenze di composizione del liquido intra ed extra-cellulare: sono dovute alle caratteristiche delle
membrane cellulari. La struttura della membrane cellulare: formata da due strati di fosfolipidi con le
code idrofobe e le teste idrofile verso il liquido intra ed extra-cellulare. Le funzioni della membrana
cellulare dipendono dalle proteine. Le proteine che attraversano la membrane (integrali) costituiscono
canali per lacqua e gli ioni idratati come anche trasportatori e pompe per il passaggio di sostanze/ioni. Le
proteine su una faccia della membrana (periferiche) facilitano i processi biochimici (enzimi), captano ioni e
biomolecole (recettori) o hanno funzioni strutturali associate al citoscheletro. Trasporto attraverso la
membrana: passivo o in discesa (= senza consumo di energia ATP) per differenza di concentrazione
(gradiente chimico) o carica elettrica (gradiente elettrico) tra i due lati della membrana; attivo (consumo di ATP)
o in salita contro tali gradienti. Trasporto senza proteine: diffusione semplice (in discesa) per agitazione
termica casuale di gas e soluti liposolubili mediante soluzione nei costituenti lipidici della membrana.
Caratteristiche del trasporto tramite proteine: lentezza, numero limitato di sedili (saturazione) ed effetti di
specificit e competizione tra i soluti trasportati. Trasporto passivo mediante proteine canali o
trasportatrici: diffusione facilitata o in discesa di zuccheri, aminoacidi e ioni in direzione del gradiente
chimico o elettrico (es. entrata del glucosio attraverso la membrana muscolare). Trasporto attivo mediante
proteine: Trasporto attivo primario in salita (con consumo di energia ATP) contro un gradiente chimico o
elettrico (es. pompa K+/Na+ nella membrana nervosa e muscolare). Trasporto attivo secondario in salita
sfruttando il movimento di un altro soluto lungo il suo gradiente chimico-elettrico (es. scambio di Na+ verso
linterno e di Ca++ verso lesterno nella membrana muscolare; si consuma energia ATP per portare fuori il
Na+). Trasporto mediante vescicole: endocitosi (invaginazione della membrana che racchiude i soluti) ed
esocitosi (fusione di vescicole e membrana ed espulsione di soluti). Pressione osmotica: spinge lacqua
(solvente) dal lato della membrana in cui vi sono pi soluti (ioni/biomolecole) rispetto che acqua. Losmosi di
acqua non diffusione ma pressione perch non dipende dalla concentrazione assoluta di acqua ma da
quella dei soluti rispetto allacqua.
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
La membrana cellulare: struttura e funzioni
Fig. 1-2 di Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998
Membrana cellulare: le sue
caratteristiche determinano la
differenze di composizione del
liquido intra- ed extra-cellulare
. Struttura: formata da due strati
di fosfolipidi con le code idrofobe e
le teste idrofile verso il liquido
intra- ed extra-cellulare. Vi sono
canali per il passaggio di piccole
molecole (es. lacqua)
Funzioni: dipendono dalle
proteine. Le proteine che attraversano
la membrane (integrali)
costituiscono canali per gli ioni,
trasportatori e pompe per il passaggio
di sostanze/ioni. Le proteine su una
faccia della membrana (periferiche)
facilitano i processi biochimici
(enzimi), captano ioni e biomolecole
(recettori) o hanno funzioni strutturali
associate al citoscheletro Fig. 1.1 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Trasporto attivo e passivo attraverso la membrana

Trasporto passivo: o in
discesa (= senza consumo di energia
ATP). Si attua per differenza di
concentrazione (gradiente chimico
dovuto ad agitazione termica casuale
dei soluti) o carica elettrica (gradiente
elettrico) tra i due lati della membrana.
Il gradiente pu essere espresso dal
concetto di forza chimica e forza
elettrica
Diffusione semplice di
molecole liposolubili: per
soluzione nei costituenti lipidici della
membrana (acidi grassi, ormoni
stereoidei, ossigeno, anidride carbonica
e vitamine liposolubili). Non richiede
consumo di ATP (in discesa) e la
mediazione di proteine di membrana
Fig. 4.1 di Germann-Stanfield, Fig. 4.3 di Germann-Stanfield,
Trasporto attivo: richiede Fisiologia umana, EdiSES, 2003 Fisiologia umana, EdiSES, 2003
consumo di ATP perch si svolge in
salita contro i suddetti gradienti.
Servono proteine di membrana
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
Trasporto attraverso la membrana con proteine trasportatrici (I)

Fig. 1-4 Costanzo, Fisiologia,

Generalit: le proteine EdiSES, 1998
trasportatrici hanno un numero
limitato di sedili (saturazione)
e possono portare solo certi tipi
di soluti (effetti di specificit e
competizione tra tali soluti). La
velocit di trasporto e pi lenta
rispetto alla diffusione semplice
Diffusione facilitata: Fig. 4.11 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003

in discesa (senza ATP) in

direzione del gradiente chimico
(es. entrata del glucosio
attraverso la membrana
muscolare)
Trasporto attivo
primario: in salita (con
consumo di energia ATP) contro Pompa
un gradiente chimico o elettrico K+/Na+
(es. pompa K+/Na+ nella
membrana nervosa e muscolare)
Fig. 1.2 di Eusebi-Gatti,
Fisiologia, Masson, 1998

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Trasporto attraverso la membrana con proteine trasportatrici (II)

Trasporto attivo
secondario: in salita sfruttando
il movimento trainante di un altro Fig. 1-7. di Costanzo,
soluto lungo il suo gradiente chimico- Fisiologia, EdiSES, 1998
elettrico (es. scambio di Na+ verso
linterno e di Ca++ verso lesterno
nella membrana muscolare; si
consuma energia ATP per portare
fuori il Na+). Cotrasporto se il soluto
trasportato va nella stessa direzione di
quello trainante. Controtrasporto in
caso contrario Fig. 1-8. di Costanzo,
Trasporto mediante Fisiologia, EdiSES, 1998

vescicole: endocitosi
(invaginazione della membrana che
racchiude i soluti) ed esocitosi
(fusione di vescicole e membrana ed
espulsione di soluti)

Fig. 1.7 di Eusebi-Gatti,

Fisiologia, Masson, 1998

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Osmosi
Fig. 1-9 di Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998

Pressione
osmotica: spinge
lacqua (solvente) dal lato
della membrana in cui vi
sono pi soluti
(ioni/biomolecole) che
acqua
Losmosi di acqua non
diffusione ma
pressione perch non
dipende dalla
concentrazione assoluta di
acqua ma da quella dei
soluti rispetto allacqua

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Concetti chiave su potenziali di membrana, conduzione e
trasmissione dellinformazione nel sistema neuro-muscolare
Potenziali di diffusione ed equilibrio: i canali proteici si aprono/chiudono variando la loro conduttanza a specifici ioni, in funzione del potenziale di
membrana o del contatto tra ligandi e recettori di membrana. Il flusso di ioni attraverso la membrana genera un potenziale di diffusione ai suoi due lati.
Tale flusso continua fino al potenziale di equilibrio (= equilibrio tra forze chimiche ed elettriche agenti sugli ioni). Potenziale di membrana a riposo:
in una cellula nervosa o muscolare a riposo il potenziale negativo allinterno della membrana rispetto allesterno (circa -70 mV),. La negativit dipende
dalle proteine negative (anioni) del citosol troppo grandi per attraversare la membrana e dallazione di pompe ioniche che portano pi Na+ e Ca++ fuori
che K+ dentro la cellula. A riposo, la conduttanza al K+ e molto pi alta di quella al Na+, per questo non entra Na+ a dispetto delle forze elettriche e
chimiche verso linterno della cellula. Potenziali dazione: quando la polarit negativa del potenziale di membrana si riduce (depolarizzazione) oltre
circa -40 mV, si aprono bruscamente i canali potenziale-dipendenti del Na+ (aumento della conduttanza). Lentrata brusca di Na+ riduce ulteriormente
la negativit, fino a valori positivi del potenziale di membrana. La brusca apertura dei canali potenziale-dipendenti del K+ determina la rapida uscita del
K+ (toglie positivit allinterno della cellula) e valori di elevata negativit di membrana (iperpolarizzazione). Lapertura di canali potenziale-dipendenti
del Ca++ (entra Ca++) ripristina il potenziale a riposo. Conduzione del potenziale dazione: il potenziale di azione in un punto della membrana fa
aprire i canali potenziale-dipendenti del Na+ nel punto vicino rigenerando il potenziale dazione. La comunicazione tra cellule muscolari cardiache
mediante sinapsi elettrica: canali proteici (giunzioni strette) collegano il citosol di due cellule vicine, permettendo la propagazione del potenziale
dazione. La comunicazione tra neuroni mediante sinapsi chimica: larrivo del potenziale dazione al terminale nervoso determina lapertura di
canali potenziale-dipendenti del Ca++, lentrata del Ca++, la migrazione di vescicole di neurotrasmettitore verso la membrana pre-sinaptica, il rilascio
per esocitosi del neuro-trasmettitore nello spazio sinaptico, il contatto tra neurotrasmettitore (ligando) e recettore post-sinaptico, lapertura/chiusura di
canali ligando-dipendenti con effetti sul flusso ionico transmembranario e sul potenziale post-sinaptico. Giunzione neuromuscolare. La sinapsi tra
neurone e membrana muscolare caratterizzata da neurotrasmettitore acetilcolina e recettori post-sinaptici collegati a canali ionici per Na+ K+ Ca++.
Ogni potenziale dazione del neurone determina un potenziale dazione sulla membrana della fibra muscolare e una contrazione muscolare. Struttura
del muscolo scheletrico. Ordinata sequenza di unit funzionali (sarcomeri) in cui un motoneurone innerva piu fibre muscolari (unit motoria). Le fibre
muscolari (multi-nucleate) sono costituite da proteine contrattili (actina, miosina), proteine regolatrici e una rete tubolare. Tale rete formata da un
tubulo trasverso come invaginazione della membrana muscolare e da un reticolo sarcoplasmico con cisterne terminali contenenti Ca++. Contrazione nel
muscolo scheletrico. Il potenziale dazione si propaga lungo la membrana muscolare (ingresso di Ca++ extracellulare) e il tubulo trasverso (rilascio di
Ca++ intracellulare). Il Ca++ modifica le proteine regolatrici e scopre sullactina i siti di legame per la miosina. La biomolecola energetica ATP
modifica la miosina e fa scorrere la miosina sullactina (contrazione muscolare). LATP fa distaccare la miosina dallactina (nuovo ciclo). Il pompaggio
del Ca++ nel reticolo endoplasmico ripristina la conformazione delle proteine regolatrici e il rilascio muscolare. Muscolo cardiaco: rispetto al muscolo
scheletrico, il potenziale dazione piu duraturo e lentrata del Ca++ intracellulare innesca il rilascio del Ca++ delle cisterne terminali sarcoplasmiche.
Muscolo liscio: rispetto al muscolo scheletrico, la fibre sono nucleate, non ce sequenza di sarcomeri e manca il tubulo trasverso. Processo a tre stadi
dellossidazione del glucosio: rappresenta una importante fonte di energia in forma di ATP ed costituito da glicolisi, ciclodi Krebs e fosforilazione
ossidativa. Creazione di energia mediante il sistema creatina/creatinfostato: copra la spesa energetica per un periodo di qualche secondo
tempo necessario per produrre ATP da altre fonti energetiche. Metabolismo dei grassi e delle proteine per la produzione di energia: la
gluconeogenesi

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Potenziale di membrana
Canali della membrana: si
aprono/chiudono variando la loro
conduttanza a specifici ioni, in
funzione del potenziale di membrana
o del contatto tra ligandi e recettori
di membrana Fig. 1-10 di Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998

Potenziali di diffusione: il
flusso di ioni attraverso la membrana
genera un potenziale di diffusione ai
suoi due lati. Esempio (Fig.): vi pi
Na+Cl- nel comparto di sinistra e una
membrana permeabile solo al Na+.
Per differenza di concentrazione
(forza chimica) il Na+ passa nel
comparto di destra sviluppando li un
potenziale positivo
Potenziale di equilibrio:
Tale flusso continua fino al potenziale
di equilibrio della membrana, che
rappresenta lequilibrio tra forze
chimiche ed elettriche agenti sugli
ioni (nellesempio: Na+)

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Potenziale di membrana a riposo
Negativit della membrana
a riposo: in una cellula nervosa o Fig. 1.3 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998
muscolare a riposo il potenziale
negativo allinterno della membrana
rispetto allesterno (circa -70 mV)
Sbilanciamento di cariche
elettriche dai due lati della
membrana: tale negativit dipende
dalle proteine negative (anioni) del
citosol, troppo grandi per attraversare
la membrana, e dallazione di pompe
ioniche che portano pi Na+ e Ca++
fuori che K+ dentro la cellula
Permeabilit agli ioni
(conduttanza) della
membrana: a riposo, la
conduttanza al K+ e molto pi alta di
quella al Na+, per questo non entra
Na+ a dispetto delle forze elettriche e
chimiche verso linterno della cellula

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Potenziale di azione
Fig. 1.5 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998
Entrata del Na+ e
depolarizzazione: quando la
polarit negativa del potenziale di
membrana a riposo si riduce
(depolarizzazione) oltre circa -40 mV,
si aprono bruscamente i canali
potenziale-dipendenti del Na+
(aumento della conduttanza). Neurone o muscolo
Lentrata brusca di Na+ riduce scheletrico
ulteriormente la negativit, fino a
valori positivi del potenziale di
membrana (ripolarizzazione)
Uscita del K+ ed
iperpolarizzazione: la brusca
Muscolo cardicaco. Il
apertura dei canali potenziale-
potenziale dazione pi
dipendenti del K+ determina la rapida
duraturo per lapertura
uscita del K+ (toglie positivit
prolungata dei canali Ca++
allinterno della cellula) e valori di
elevata negativit di membrana
(iperpolarizzazione). Lapertura di
canali potenziale-dipendenti del Ca++
(entra Ca++) ripristina il potenziale a
riposo
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
Conduzione del potenziale dazione
Fig. 1-14 di Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998
Propagazione del
potenziale dazione. A: nel
segmento iniziale dellassone del
neurone il potenziale dazione
associato allentrata di Na+ e alla
conseguente depolarizzazione (fino a
polarit positiva). Nei segmenti vicini
si osserva il potenziale negativo a
riposo. B: Forze elettrochimiche
spingono le cariche positive interne
verso il segmento vicino inattivo. C:
Larrivo delle cariche positive
depolarizza il sito vicino oltre la
soglia, causa lapertura dei canali
Fig. 1.6 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998
potenziale-dipendenti del Na+
rigenerando il potenziale dazione
Tipi di propagazione: la
propagazione del potenziale dazione
e punto per punto (A) nellassone
privo di mielina e (B) per salti in
corrispondenza dei nodi de-
mielinizzati nellassone mielinizzato

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Rapida trasmissione del potenziale dazione tra cellule
muscolari cardiache: la sinapsi elettrica
Le giunzioni strette: sono Fig. 2.27 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003
canali proteici (giunzioni strette o
comunicati) che collegano il citosol
di due cellule muscolari cardiache
vicine. Esse permettono il passaggio
di ioni e piccole molecole e, quindi,
la rapida propagazione del potenziale
dazione (si noti la differenza rispetto
alle giunzioni tramite filamenti inter-
cellulari con funzione di stretto
ancoraggio tra le cellule muscolari
cardiache: desmosomi)
Sinapsi elettrica: il piccolo
spazio tra le cellule, costituito dalle
giunzioni strette. Le sinapsi elettriche
impediscono una modulazione della
trasmissione tra le cellule
dellinformazione portata dal
potenziale dazione (il potenziale
dazione passa direttamente). Esse
sono rare nel sistema nervoso
delluomo

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Trasmissione del potenziale dazione tra cellule nervose: la
sinapsi chimica
Sinapsi chimica: separa la Fig. 7.2 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003
membrana pre- e post-sinaptica. Il
messaggero neuro-trasmettitore
(aminoacido, peptide) attraversa la
sinapsi. Si pu modulare la
trasmissione al momento di sintesi,
invio, ricezione e degradazione del
neuro-trasmettitore
Le fasi della trasmissione
sinaptica: arrivo del potenziale
dazione (bottone pre-sinaptico),
apertura di canali potenziale-dipendenti
del Ca++, entrata di Ca++, migrazione
di vescicole di neurotrasmettitore verso
la membrana pre-sinaptica, esocitosi
del neuro-trasmettitore nella sinapsi,
ricezione del neurotrasmettitore
ligando (membrana post-sinaptica),
apertura/chiusura di canalali ligando-
dipendenti con effetti sul flusso ionico
transmembranario e sul potenziale
post-sinaptico, degradazione e
ricaptazione del neurotrasmettitore
Claudio
Babiloni, Fisiologia generale
Meccanismi di trasduzione nelle sinapsi chimiche

Risposte veloci a livello dei Fig. 7.3 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003

canali ligando-dipendenti: la
ricezione del neurotrasmettitore
ligando fa aprire/chiudere il canale
ionico (generalmente K+, Na+, Ca++)
Risposte lente ad
accoppiamento diretto: la
ricezione del neurotrasmettitore
ligando determina lapertura del
canale ionico tramite la mediazione
della proteina G (moltiplicano gli
effetti)
Risposte lente mediate da
secondi messaggeri: la ricezione
del neurotrasmettitore ligando
determina lapertura del canale ionico
tramite la mediazione della proteina G
e lulteriore intervento di enzini e
secondi messaggeri intra-cellulari (che
possono inoltre innescare sintesi di
nuovi recettori etc.)

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Sinapsi inibitorie ed eccitatorie
Sinapsi eccitatorie veloci e Fig. 7.4 di Germann-Stanfield, Fisiologia Fig. 7.5 di Germann-Stanfield,
umana, EdiSES, 2003 Fisiologia umana, EdiSES, 2003
potenziale post-sinaptico
eccitatorio: il neurotrasmettitore
ligando fa aumentare la
concentrazione di cariche positive
(K+, Na+, Ca++) allinterno della
membrana post-sinaptica con effetto
gradualmente depolarizzante
eccitatorio sul potenziale post-
sinaptico (es. pi entrata di Na+ che
uscita di K+)
Sinapsi inibitorie veloci e
potenziale post-sinaptico
inibitorio: il neurotrasmettitore
ligando fa aumentare la
concentrazione di cariche negative
(es. entrata di Cl-, uscita di K+)
allinterno della membrana post-
sinaptica con effetto gradualmente
iper-polarizzante inibitorio sul
potenziale post-sinaptico (es. uscita di
K+)
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
Trasmissione neuromuscolare
Giunzioneo placca Fig. 1.8 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998

neuromuscolare: la sinapsi tra

il terminale pre-sinaptico del
motoneurone alfa (controlla la
contrazione muscolare) e una zona
specializzata con molte pliche della
fibra muscolare (membrana post-
sinaptica)
Fasi: arrivo del potenziale
dazione (bottone pre-sinaptico),
apertura di canali potenziale-
dipendenti del Ca++, entrata di Ca++,
migrazione di vescicole di
acetilcolina (ACh) verso la membrana
pre-sinaptica (neurone), esocitosi
dellACh nella sinapsi, ricezione
dellACh sulla membrana post-
sinaptica (placca motoria), apertura di
canali per cationi (K+, Na+, Ca++),
potenziale post-sinaptico eccitatorio,
potenziale dazione (fibra muscolare),
degradazione dellACh dellenzima Fig. 1-15 di Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998
acetilcolinesterasi (AChE)
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
Il muscolo scheletrico
Struttura: il muscolo costituito Fig. 1.15 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998
da fascicoli muscolari intercalati da
tessuto connettivo. Ogni fascicolo
costituito da fibre muscolari
(polinucleate: molti nuclei che
condividono il citoplasma) avvolte
dal sarcolemma. Ogni fibra
muscolare formata da miofibrille
avvolte dal reticolo sarcoplasmatico.
Ogni miofibrilla mostra unordinata
sequenza di unit funzionali
(sarcomeri). Ogni sarcomero presenta
miofilamenti proteici contrattili spessi
e sottili, delimitati da due dischi
(linee Z). Si riconoscono le bande I e
H (filamenti sottili) e le bande A
(sovrapposizione di filamenti sottili e
spessi). Un moteneurone spinale alfa
innerva pi fibre muscolari, che
costituiscono lunit motoria
Proteine: filamenti spessi =
miosina; filamenti sottili = actina
e proteine regolatrici tropomiosina e
troponina
Claudio Babiloni, Fisiologia generale
Rete tubulare (tubulo trasverso e reticolo sarcoplasmatico) e
contrazione del muscolo scheletrico
Rete tubolare: formata da un tubulo trasverso (tubulo a T), una invaginazione della membrana
muscolare (sarcolemma), e da un reticolo sarcoplasmatico con cisterne terminali contenenti Ca++ intra-
cellulare. Un tubulo trasverso e ai suoi lati le due cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico costituiscono
una triade funzionale. Il tubulo trasverso e caratterizzato da una proteina-recettore voltaggio-dipendente, la
cui attivazione al giungere del potenziale dazione fa aprire il canale per il Ca++ intra-cellulare posto nelle
cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico

Il meccanismo dello scorrimento dei filamenti: la contrazione muscolare si associa al

restringimento delle bande I e della zona H della miofibrilla, che riflettono lactina. Al contrario, la banda A che riflette
principalmente la miosina non cambia lunghezza (= non vi contrazione della miosina). Inoltre, si avvicinano tra loro
le linee (strie) Z, che delimitano il sarcomero della miofibrilla. La generalizzazione del fenomeno determina
laccorciamento di miofibrille, fibre muscolari, fascicoli muscolari e dellintero muscolo. Questa descrizione mostra
che la contrazione muscolare dipende dallo scorrimento dei filamenti di miosina su quelli dellactina (e non dalla
contrazione dei filamenti)

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Accoppiamento eccitazione-contrazione
Fasi di un singolo evento: 1. Lacetilcolina Fig. 1-24 di Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998
liberata dal neurone si lega ai recettori della placca motrice
e da luogo al potenziale dazione muscolare. 2. Il
potenziale dazione viaggia sulla superficie della
membrana muscolare (= ingresso di Ca++ extra-cellulare) e
in profondit lungo il tubulo trasverso (T). 3. I recettori
voltaggio-dipendenti del tubulo trasverso aprono i canali
Ca++ delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico (= rilascio
di Ca++ intra-cellulare); 4. Ca++ soprasoglia si lega alla
troponina spostando la tropomiosina e scoprendo
sullactina i siti per la testa della miosina. 5. La testa della
miosina (forma ad alta energia) si innalza fino a legarsi
allactina. Si stacca un fosfato e la testa della miosina si
piega tirando lactina verso il centro del sarcomero (colpo
di forza e contrazione muscolare). Si stacca lADP dalla
miosina (forma a bassa energia) che rimane rigidamente
legata allactina. Un nuovo ATP si lega alla testa della
miosina (che ritorna ad alta energia) e la stacca dallactina
(fine di un ciclo dei ponti trasversi). 6. Il Ca++ viene
pompato attivamente dentro il reticolo sarcoplamatico. 7.
Sullactina i siti per la miosina vengono coperti dalla
tropomiosina. Si consideri che sul filamento di miosina vi
sono numerose teste (ponti trasversi) che in presenza di
ATP e Ca++ soprasoglia danno vita a numerosi cicli dei
ponti trasversi e alla conseguente contrazione muscolare

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

La singola scossa muscolare
Scossa singola: un motoneurone assieme a tutte le fibre muscolari che innerva viene definito unit motoria. La
scossa singola la risposta meccanica di una unit motoria ad un singolo potenziale dazione. Dato un potenziale
dazione la scossa singola sempre uguale
Fasi: periodo di latenza (pochi millisecondi) tra la comparsa del potenziale dazione nel sarcolemma e la
contrazione muscolare; fase di contrazione (10-100 millisecondi) dalla fine della latenza al picco della tensione
muscolare (grammi) e fase di rilasciamento (fino alla tensione nulla). Una stimolazione ad alta frequenza pu indurre
scosse singole con caratteristiche anormali. Muscoli diversi sono caratterizzati da scosse singole con caratteristiche
diverse in funzione della forza che sono in grado di produrre e della velocit con cui raggiungono il picco della forza

Tipi di contrazione: la contrazione isotonica si verifica quando il muscolo genera una forza muscolare
almeno pari al carico (es. un peso) determinando un accorciamento del muscolo. La contrazione isometrica si verifica
quando la forza muscolare generata inferiore al carico (nessun movimento). Si noti landamento della tensione

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Caratteristiche della contrazione muscolare
Tetano: quando la concentrazione intra-cellulare del Ca++ elevata, i siti di legame della miosina sullactina
restano esposti e la contrazione muscolare diviene sostenuta e prolungata
Relazione lunghezza-tensione: la tensione attiva massimale si sviluppa in corrispondenza della
lunghezza muscolare alla quale si verifica una sovrapposizione ottimale dei filamenti sottili e spessi, che consente la
formazione del maggior numero possibile di ponti trasversi. La tensione attiva risulta dalla sottrazione della tensione
passiva (che si sviluppa stirando il muscolo a differenti lunghezze o precarichi) dalla tensione totale (la tensione
muscolare massima sviluppata partendo da differenti lunghezze)
Relazione forza-velocit: velocit dellaccorciamento in funzione della variazione della forza di
opposizione alla contrazione (postcarico) che viene prefissata (contrazione isotonica). La velocit dellaccorciamento
dipende dalla velocit alla quale si formano i ponti trasversi di actina e miosina

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Muscolo cardiaco e potenziali dazione
Il muscolo cardiaco: presenta giunzioni strette che rapidamente propagano il potenziale dazione tra le
fibre muscolari cardiache. Rispetto al muscolo scheletrico, il potenziale dazione (150-300 ms) e il periodo
refrattario del muscolo cardiaco sono di lunga durata per lapertura dei canali Ca++. La conseguente entrata del
Ca++ extra-cellulare innesca il rilascio del Ca++ intra-cellulare delle cisterne terminali sarcoplasmatiche che
con lATP sostengono la contrazione muscolare
Fasi del potenziale dazione: inversione del potenziale per rapida apertura dei canali del Na+ con
entrata di Na+; lieve ripolarizzazione iniziale per rapida chiusura dei canali del Na+ e apertura di quelli del K+
con uscita di K+; stabilizzazione del potenziale dazione per lenta apertura dei canali Ca++ con entrata di Ca++,
bilanciata dallapertura dei canali del K+ con uscita di K+; ripolarizzazione del potenziale per chiusura dei
canali Ca++ e apertura di quelli K+; potenziale di membrana a riposo per apertura dei canali del K+ con entrata
di K+
Il nodo senoatriale (SA): diversamente dalle altre fibre cardiache, il nodo SA presenta (1) potenziali
dazione spontanei a cadenza automatica; (2) un potenziale di membrana a riposo instabile per lenta apertura di
canali del Na+ con entrata di Na+; tale entrata determina la depolarizzazione spontanea del potenziale di
membrana alla base del segnapasso; (3) uninversione di potenziale rapida per apertura di canali transitori (T)
del Ca++ con entrata di Ca++, (4) assenza della lieve ripolarizzazione e del successivo plateau. Come per le
altre fibre, la ripolarizzazione dipende dallapertura dei canali del K+ con uscita di Ka+

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Muscolo liscio
Muscolo liscio: avvolge Fig. 11.29 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003
organi cavi (tratto gastrointestinale,
vescica, utero), bronchioli, vasi
sanguinei, uretere e muscoli oculari.
Rispetto al muscolo scheletrico, la
fibre sono nucleate, non ce
sequenza di sarcomeri (manca la
striatura) e manca il tubulo
trasverso. Il muscolo liscio muove
(es. chimo e urina) e regola la
tensione (es. vasi sanguinei)
Il muscolo liscio
unitario: presenta giunzioni
comunicanti che rapidamente
propagano il potenziale dazione tra
le fibre muscolari lisce. Esso
presenta attivit spontanee
segnapassi, definite come onde
lente (tratto gastrointestinale,
vescica, utero e uretere)

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Accoppiamento eccitazione-contrazione del muscolo liscio

Muscolo liscio multiunitario: (iride, muscolo ciliare e vasi deferenti) come per il muscolo
scheletrico, ogni unit motoria indipendente. Tali unit sono regolate da fibre del sistema nervoso simpatico-
parasimpatico Accoppiamento eccitazione-contrazione: il Ca++ extra-cellulare entra mediante
canali regolati dal neuro-trasmettitore od ormone come anche dal potenziale di membrana. Il Ca++ intra-
cellulare esce dal reticolo sarcoplasmatico per effetto di secondi messaggeri (IP3). Si forma il complesso Ca++-
calmodulina, che si lega alle chinasi delle catene leggere della miosina, dando luogo ai ponti trasversi di actina e
miosina. Ci si attua con consumo di un ATP per ciclo. Si ha rilasciamento muscolare quando il Ca++ ritirato
nel reticolo sarcoplasmatico da apposite pompe ioniche

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Energia per la cellula muscolare dal glucosio (I)
Ossidazione del glucosio: un processo a tre stadi libera energia dal glucosio per sintetizzare ATP: la
glicolisi e il ciclo di Krebs (fosforilazione del substrato) come anche la fosforilazione ossidativa (aggiunta di
gruppi fosfati e rimozione di elettroni). Vi partecipano due importanti coenzimi, i quali sono componenti non
proteiche (cofattori) aggiuntive degli enzimi proteici. I coenzimi non hanno la funzione di facilitare (catalizzare)
le reazioni chimiche pur partecipando a tali reazioni. Questi coenzimi sono il flavin adenin-dinucleotide (FAD),
un derivato della vitamina B12 o riboflavina, e il nicotinamide adenosin dinucleotide (NAD*), un derivato della
vitamina B3 (niacina)
La glicolisi: avviene nel citoplasma senza bisogno di ossigeno. 1 molecola di glucosio + 2 coenzimi
NAD* + 2 ADP + 2 gruppi fosfati (Pi) reagiscono chimicamente per produrre 2 ATP. Inoltre, si producono 2
molecole di piruvato per il ciclo di Krebs e 2 molecole di coenzima ridotto NADH + 2 ioni idrogeno (H+) per la
fosforilazione ossidativa

Il ciclo di Krebs: inizia quando il quando il piruvato prodotto dalla glicolisi, in presenza di ossigeno,
entra nella matrice dei mitocondri e viene trasformato nel coenzima Aacetil CoA durante un passaggio chimico
di collegamento. In sintesi, 2 molecole di piruvato + 8 NAD* + 2 FAD + 2 ADP + 2 Pi + 6 H2O reagiscono
chimicamente per produrre 2 ATP. Si producono, inoltre, 6 CO2 + 8 NADH + 8H* + 2 FADH2 . In assenza di
ossigeno, il piruvato viene convertito in lattato (enzima lattato deidrogenasi), che consente di convertire il
NADH in NAD* e di alimentare almeno la glicolisi per produrre ATP

Fosforilazione ossidativa: avviene nella membrana mitocondriale in presenza di ossigeno e si basa

per gran parte sui coenzimi ridotti (con elettroni da cedere) e sullanidride carbonica (CO2) prodotti dalla
glicolisi e dal Ciclo di Krebs. La fosforilazione ossidativa comprende due processi simultanei: (i) la catena di
trasporto elettronico e (ii) laccoppiamento chemiosmotico

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Energia per la cellula muscolare dal glucosio (II)
La catena di trasporto elettronico : trasporta un flusso di elettroni dai coenzimi donatori (NADH e
FADH2) allossigeno (accettore di elettroni). Per ogni coppia di elettroni del NADH si producono 3 ATP, mentre
per ogni coppia di elettroni del FADH2 si producono 2 ATP. La scarsit di ossigeno riduce la produzione di ATP
e i livelli di coenzima NAD* (necessari anche per glicolisi e ciclo di Krebs)
Laccoppiamento chemiosmotico: stabilisce il legame tra il trasporto elettronico e la sintesi
dellATP. Usa lenergia liberata nella catena di trasporto elettronico per spostare ioni idrogeno attraverso la
membrana mitocondriale interna (H2) contro il loro gradiente di concentrazione. Tale spostamento attiva
lenzima ATP sintetasi che produce ATP mediante trasferimento di un gruppo fosfato (P) nellADP. Nella
fosforilazione ossidativa, 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 34 ADP + 34 Pi + 6 molecole di ossigeno (O2)
reagiscono chimicamente per produrre 34 ATP. Inoltre si producono 10 NAD* + 2 FAD + 12 H 2O

Riassunto: 1 molecola di glucosio + 6 O2 2 ATP nella glicolisi + 2 ATP nel Ciclo di Krebs
(fosforilazione del substrato) + 34 ATP nella fosforilazione ossidativa + 6 CO2 + 6 H2O

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Energia per la cellula muscolare: oltre il glucosio
Altri zuccheri : fruttosio, saccarosio e mannosio vengono convertiti in prodotti intermedi che possono
entrare nel processo della glicolisi etc.
Il metabolismo del glicogeno: il glicogeno una riserva energetica costituita da molecole (polimero)
di glucosio legate. Si forma glicogeno (glicogenesi) quando vi glucosio in eccesso nel sangue. La carenza di
glucosio innesca il processo contrario di idrolisi del glicogeno (glicogenolisi). Le cellule muscolari scheletriche
ed epatiche sono particolarmente efficienti in questi processi.
Metabolismo dei grassi: I grassi (lipidi) sono importanti fonti di energia per produrre ATP disponibili
in riserve di trigliceridi. Quando vi bisogno di energia, i trigliceridi vengono scissi (lipolisi) in glicerolo e
acidi grassi. Quando vi un eccesso di molecole energetiche, essi sono riconvertiti in trigliceridi (lipogenesi)
Metabolismo delle proteine: le proteine vengono scisse in aminoacidi (proteolisi), private del gruppo
amminico e, infine, convertite in piruvato, acetil CoA o in un prodotto intermedio del ciclo di Krebs

Formazione di nuovo glucosio: la gluconeogenesi produce glucosio da (1) glicerolo, (2) lattato e
(3) aminoacidi. Glicerolo, lattato e aminoacidi vengono trasformati in prodotti intermedi o finali dei processi di
fosforilazione del substrato (glicolisi-Ciclo di Krebs). Altri aminoacidi e gli acidi grassi sono convertiti in acetil
CoA, che entra nel processo di ossidazione del glucosio per produrre ATP. Una molecola di acido grasso
permette la sintesi di molte pi molecole di ATP di quanto non permetta una molecola di glucosio. Il
catabolismo degli acidi grassi genera un gran numero di coenzimi ridotti che entrano nella catena di trasporto
elettronico (fosforilazione ossidativa) per produrre ATP. Infine, anche alcuni derivati dellacetil CoA (chetoni)
sono utilizzati per produrre ATP

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

Il metabolismo della cellula muscolare durante lesercizio fisico

Il sistema creatina/creatinfosfato: poich le scorte cellulari di ATP sono limitate, durante lattivit
muscolare si riduce lATP e aumenta lADP. Ci innesca lattivit enzimatica per produrre ATP. Il fosfato per la
reazione ADP + P ATP accumulato nel creatinfosfato. La produzione di ATP dal creatinfosfato dura qualche
secondo, tempo necessario per produrre ATP da altre fonti energetiche
Effetti dellesercizio moderato e continuo: per i primi secondi si usano le scorte di glicogeno
muscolare, poi si usa il glucosio e gli acidi grassi provenienti dal sangue. Dopo 30 minuti, la fonte energetica
principale costituita dai grassi
Effetti dellesercizio intenso: il principale processo energetico la fosforilazione del substrato, in
particolare la glicolisi (senza ossigeno). Il piruvato prodotto dalla glicolisi viene trasformato in lattato (alla base
dei dolori muscolari) quando il piruvato in eccesso rispetto alle possibilit metaboliche del ciclo di Krebs, per
esempio per scarsit di ossigeno o per insufficiente velocit dellossidazione del glucosio
Rilassamento muscolare e rigenerazione delle scorte energetiche: Durante il riposo
muscolare, il lattato nel citoplasma convertito in piruvato che entra nel ciclo di Krebs per produrre ATP.
Inoltre, si verificano reazioni chimiche di direzione opposta a quelle che dal glucosio generano ATP. LATP
usato per fosforilare la creatina in creatinfosfato. Il glucosio inutilizzato viene convertito in glicogeno.
Lossigeno non utilizzato viene in parte legato nella mioglobina, una molecola simile allemoglobina del sangue

Claudio Babiloni, Fisiologia generale

AUTOVALUTAZIONE

Organizzazione dellorganismo
Definizione di sistema fisiologico e di organismo (umano)
Definizione di acqua corporea totale e liquido extra-cellulare
Definizione di mezzo interno e di omeostasi
Indicare i sistemi fisiologici impegnati nellomeostasi
Descrivere i meccanismi di regolazione a feed-back e forward dei sistemi fisiologici

Trasporti transmembranari
Descrivere le principali componenti della membrane cellulare
Descrivere il ruolo delle proteine della membrana
Indicare le caratteristiche del trasporto passivo e attivo attraverso la membrana
Indicare la differenza tra cotrasporto e controtrasporto attivo transmembranario
Descrivere i determinanti del gradiente elettrico e chimico che regola i flussi transmembranari degli ioni
Indicare le differenza tra endocitosi ed esocitosi
Definire la pressione osmotica:

Potenziali e trasmissione neuro - muscolare

Definire i potenziali di diffusione ed equilibrio
Indicare le differenze tra potenziale di membrana a riposo e potenziali dazione
Descrivere il meccanismo di conduzione del potenziale dazione
Caratterizzare le propriet della sinapsi elettrica e chimica
Descrivere la giunzione neuromuscolare
Indicare le fasi dellaccoppiamento tra eccitazione della membrana muscolare e contrazione delle fibre del muscolo scheletrico
Descrivere le principali diversit tra muscolo scheletrico, muscolo cardiaco e muscolo liscio
Descrivere il processo a tre stadi dellossidazione del glucosio, che rappresenta una importante fonte di energia in forma di ATP
Descrivere il metabolismo dei grassi e delle proteine per la produzione di energia

Claudio Babiloni, Fisiologia generale