CAPITOLO

4
LA PERCEZIONE
DELL’AMBIENTE

4.1 Caratteristiche dei recettori 4.4 Termorecezione

sensoriali 4.4.1 Rilevamento dei raggi infrarossi
4.1.1 Classificazione dei 4.5 Nocicezione
recettori sensoriali 4.5.1 Trasduzione e trasmissione dei
4.2 Meccanorecezione segnali nocicettivi
4.2.1 Recettori tattili 4.6 Fotorecezione
4.2.2 Fusi neuromuscolari 4.6.1 La retina
4.2.3 Cellule cigliate 4.6.2 Tipi di fotorecettori
4.2.4 Sistema della linea laterale 4.6.3 Adattamenti della visione
4.2.5 Sistema uditivo 4.7 Chemorecezione
4.2.6 Sistema vestibolare 4.7.1 Gusto
4.3 Elettrorecezione 4.7.2 Olfatto
4.3.1 Organi ampollari 4.7.3 Organo vomeronasale
4.3.2 Organi tuberosi 4.8 Magnetorecezione
4.3.3 Elettrorecettori negli anfibi 4.8.1 Meccanismi di rilevamento del
4.3.4 Elettrorecettori nei campo magnetico
mammiferi
94 LA PERCEZIONE DELL’AMBIENTE

Una delle caratteristiche degli organismi animali
è la capacità di percepire i cambiamenti dell’ambien-
te e organizzare risposte allo scopo di mantenere
costanti le caratteristiche del mezzo interno. Le va-
riazioni dell’ambiente sono rilevate continuamente
da organi di senso specializzati, i recettori sensoriali,
in grado di identificare stimoli chimico-fisici sia all’e-
sterno sia all’interno dell’organismo.
Negli animali più semplici (polipi, meduse) le in-
formazioni provenienti dai recettori sensoriali non
vengono elaborate da centri nervosi o lo sono in mi-
sura modesta, e generano risposte riflesse rapide,
mentre nella maggior parte degli animali pluricellula-
ri le informazioni provenienti dai recettori sensoriali
sono trasmesse ai centri nervosi dove vengono ela-
borate per organizzare una risposta adeguata. Alcune
informazioni sensoriali raggiungono il livello di co-
scienza dando origine a una sensazione (visiva, gusta-
tiva, meccanica, ecc.). Tuttavia, diverse informazioni
sensoriali provenienti dall’interno del corpo, utilizza-
te per la regolazione di importanti funzioni, quali la
temperatura corporea, la pressione sanguigna, i mo-
vimenti riflessi, la frequenza cardiaca e respiratoria, di
norma non raggiungono il livello di coscienza.
4.1 Caratteristiche dei recettori
sensoriali
Ogni recettore sensoriale è selettivamente sensibile a una
specifica forma di energia ed è costituito da una o più cel-
lule molto differenziate in relazione alla natura dello stimo-
lo. Indipendentemente dalla natura dello stimolo, tuttavia,
l’informazione sensoriale determina, direttamente o me-
diante cascate di secondi messaggeri, l’apertura (e a volte la
chiusura) di canali ionici (o Figura 4.1) che danno origi-
ne al potenziale di recettore, il linguaggio comune a tutti i
sistemi sensoriali. L’informazione sensoriale è trasformata
in un potenziale di recettore attraverso la trasduzione, un
processo attivo che comporta una notevole amplificazione
del segnale, cui fa seguito la codificazione, una scarica di
potenziali d’azione la cui frequenza è proporzionale all’am-
piezza del potenziale e che viene generata nell’encoder,
una zona che si trova in corrispondenza dei primi nodi di
Ranvier (o Figura 4.2).
L’ampiezza della risposta del recettore dipende dall’in-
tensità dello stimolo e la risposta generata nei recettori sen-
soriali tende in molti casi a ridursi progressivamente anche
al permanere dello stimolo. Questa condizione è chiamata
adattamento. Sulla base dell’intensità e del tempo necessa-
rio affinché si verifichi l’adattamento, si distinguono recetto-
ri tonici che non si adattano (recettori del dolore) o si adat-
tano molto lentamente (recettori olfattivi), e recettori fasici
che si adattano rapidamente e rispondono solo all’inizio o
alla fine del periodo di stimolazione (recettori tattili). Molti
tipi di recettori possiedono un’attività spontanea di base
(“tonica”), apparentemente in assenza di stimoli, la cui fre-
quenza di scarica può tuttavia essere aumentata o diminuita.
Nei recettori sprovvisti di cellule sensoriali differenziate,
come i recettori di tatto, il potenziale di recettore raggiun-
ge la membrana dell’encoder attraverso correnti elettroto-
niche che la depolarizzano. I recettori provvisti di cellule
sensoriali sono caratterizzati dalla presenza di una sinapsi
cito-neurale che può essere elettrica o chimica. Nella sinap-
si elettrica il potenziale di recettore generato a livello della
cellula sensoriale dà origine a correnti elettrotoniche che
raggiungono e attivano l’encoder fino all’insorgenza dei
potenziali d’azione. Nella sinapsi chimica le correnti elet-
trotoniche determinano la liberazione di un neurotrasmet-
titore il quale, legandosi a recettori postsinaptici, genera un
potenziale postsinaptico eccitatorio che a sua volta, tramite
correnti elettrotoniche, attiva l’encoder della fibra afferente.
Oltre a ricevere un’innervazione afferente che attraverso
vie sensitive trasmette i potenziali ai centri nervosi, quasi
tutti i recettori sensoriali possiedono anche una innervazio-
ne efferente che, tramite vie provenienti dai centri nervosi,
porta segnali in grado di modificare la risposta dei recettori
allo stimolo.

o FIGURA 4.1 I recettori sensoriali sono sensibili a una specifica forma di energia ma, indipendentemente dalla natura dello stimolo,
l’informazione recepita si traduce in una variazione della permeabilità ionica della membrana. I meccanorecettori rilevano la deforma-
zione fisica dei canali ionici della membrana, mentre la stimolazione dei recettori gustativi avvia una cascata di reazioni biochimiche che
modificano la permeabilità di specifici canali ionici; anche l’assorbimento della luce da parte della rodopsina dei fotorecettori si traduce
in una cascata di reazioni biochimiche che modifica la permeabilità ionica della membrana; il campo elettrico influenza la permeabilità
dei canali voltaggio-dipendenti degli elettrorecettori. R, recettore; G, proteina G; AC, adenilato ciclasi; PKA, proteina chinasi A; P, fosfato;
Rh, rodopsina; T, trasducina; PDE, fosfodiesterasi.

4.1.1 Classificazione dei recettori sensoriali
In base alla provenienza dello stimolo, i recettori sensoriali
possono essere distinti in: esterorecettori, posti sulla super-
ficie del corpo e sensibili agli stimoli provenienti dall’am-
biente esterno (sensazioni tattili, temperatura, luce, suoni,
ecc.); enterorecettori, situati nei visceri (pareti dei vasi e
sierose), associati al sistema nervoso autonomo; proprio-
recettori (o propriocettori), situati all’interno di muscoli,
tendini e articolazioni, che raccolgono stimoli provenienti
da queste strutture e inviano ai centri nervosi informazioni
riguardanti la posizione del corpo nello spazio e i movimen-
ti degli arti, del tronco e della testa.
I recettori sensoriali, tuttavia, possono essere distin-
ti anche in base al tipo di stimolo che possono rilevare. I
meccanorecettori, per esempio, rispondono a stimoli di
natura meccanica e rilevano il movimento e la pressione.
Essi comprendono i recettori sensibili agli stimoli tattili, i
propriocettori che rilevano lo stiramento dei muscoli sche-
letrici, le cellule cigliate del sistema della linea laterale dei
pesci che forniscono informazioni sul movimento dell’ac-
qua circostante e quelle dell’orecchio interno che si flettono
in risposta alle onde sonore o ai movimenti della testa. I ter-
morecettori sono sensibili alle variazioni della temperatura
nell’ambiente circostante, mentre i nocicettori (recettori
del dolore) vengono attivati dalle lesioni tissutali. I fotore-
cettori sono sensibili alla luce (compresi i raggi ultravioletti
e i raggi infrarossi) e i chemiorecettori rilevano la presen-
za delle sostanze contenute negli alimenti (gusto) e quelle
disperse nell’ambiente (olfatto) e la concentrazione di O2
e CO2 nel sangue. Gli elettrorecettori e i magnetorecettori,
infine, sono rispettivamente sensibili ai campi elettrici e ai
campi magnetici.
In generale, gli organismi animali sia terrestri sia acqua-
tici utilizzano gli stessi tipi di recettori sensoriali. Tuttavia,
4.2 Meccanorecezione 95
o FIGURA 4.2 La stimolazione mec-
canica della membrana di una termina-
zione nervosa genera correnti elettroto-
niche che raggiungono il primo nodo di
Ranvier, il quale funge da encoder, dove
viene innescato il potenziale d’azione.
le diverse condizioni chimico-fisiche di questi ambienti alle
varie latitudini hanno favorito l’adattamento di particolari
recettori sensoriali che permettono di ottimizzare sia la per-
cezione sia la comunicazione.
4.2 Meccanorecezione
Gli stimoli meccanici di varia natura sono rilevati dagli or-
ganismi animali attraverso i meccanorecettori, la cui strut-
tura può essere più o meno complessa in relazione alla na-
tura e all’entità dello stimolo. Per esempio, il contatto fisico
sulla superficie del corpo, riferito come tatto, è rilevato da
recettori tattili costituiti da terminazioni nervose libere, o
morfologicamente poco differenziate, che si trovano nella
cute. Il fuso neuromuscolare è un meccanorecettore più
complesso, specializzato per rilevare il grado di stiramen-
to dei muscoli causato costantemente dalla forza di gravità.
Tuttavia, i meccanorecettori più specializzati sono le cellule
cigliate, che si trovano nel sistema della linea laterale di pe-
sci e anfibi, negli organi dell’udito e negli organi dell’equi-
librio. Cellule cigliate modificate, inoltre, sono utilizzate da
diverse specie animali per percepire i campi elettrici e sono
definite elettrorecettori.
4.2.1 Recettori tattili
La superficie corporea degli animali è rivestita dalla cute
dove, a varie profondità, sono presenti diversi tipi di mecca-
norecettori. Alcuni sono costituiti da terminazioni nervose
libere, che si ramificano nella regione superficiale della cute
e possono penetrare nell’epidermide. Una leggera deforma-
zione meccanica di una porzione della membrana plasmati-
ca della terminazione nervosa causa l’apertura di canali del
Na+, il cui ingresso innesca il potenziale di recettore. Oltre
96 LA PERCEZIONE DELL’AMBIENTE

o FIGURA 4.3 La cute contiene vari mec-

canorecettori diversi sia morfologicamente
sia funzionalmente. Le terminazioni nervose
libere sono distribuite in tutte le aree cuta-
nee e sono deputate a rilevare il dolore, la
temperatura e il contatto fisico. I corpuscoli
di Meissner presenti nell’epidermide rileva-
no il contatto fisico e la pressione (aspetti
dinamici). I corpuscoli di Pacini del tessuto
sottocutaneo rilevano la pressione profonda
e le vibrazioni. I corpuscoli di Ruffini sono
distribuiti in tutte le aree cutanee e il loro
orientamento consente di rilevare la tensio-
ne della cute. I dischi di Merkel sono presen-
ti in tutte le aree cutanee e nei follicoli pili-
feri e sono sensibili al contatto fisico e alla
pressione.

che dagli stimoli tattili, le terminazioni libere possono esse-
re attivate dalle variazioni della temperatura e dagli stimo-
li nocivi (vedi più avanti). Oltre alle terminazioni nervose
libere, nella regione superficiale troviamo recettori tattili
che presentano una capsula, i corpuscoli di Meissner e i
dischi di Merkel (o Figura 4.3). I corpuscoli di Meissner
sono recettori ad adattamento rapido, deputati a percepire
gli stimoli esercitati da oggetti in movimento che entrano
in contatto con la cute. I dischi di Merkel sono recettori ad
adattamento lento, in grado di segnalare caratteristiche sta-
tiche dell’oggetto, quali la forma e le qualità della superficie
(liscia, ruvida, ecc.). Più in profondità (derma) troviamo
due tipi di recettori, i corpuscoli di Ruffini (non lamellari)
e i corpuscoli di Pacini (lamellari). I corpuscoli di Ruffini
sono recettori ad adattamento lento che si trovano nel der-
ma e nelle capsule articolari, deputati a percepire lo stira-
mento della cute e i movimenti articolari. I corpuscoli di
Pacini sono recettori ad adattamento rapido che rispondo-
no alle variazioni di velocità dello stimolo e raccolgono sti-
moli provenienti da una superficie molto ampia.

o FIGURA 4.4 (a) Attraverso una coppia di tentacoli, emergenti dal margine ro-
strale della testa e rivestiti da numerose squame meccano-sensibili, il serpente dai
tentacoli (Erpeton tentaculatum) riesce a rilevare i movimenti dell’acqua provocati
dai pesci nelle vicinanze. Soprattutto in acque torbide, l’animale assume una posi-
zione concava del corpo in cui confina il pesce fino a catturarlo. (b) I tentacoli sono
innervati da due rami del nervo trigemino (nervo oftalmico e nervo mascellare) che
confluiscono nel tetto ottico insieme alle afferenze visive, suggerendo che nella
localizzazione delle prede siano coinvolte sia la visione sia la meccanorecezione.
BO, bulbo olfattivo; TEL, telencefalo; TO, tetto ottico.
(a)

(b)
 4.2 Meccanorecezione 97

Organi tattili particolarmente differenziati sono pre-
senti in vari vertebrati. Il serpente di acqua dolce Erpeton
tentaculatum, diffuso nel Sud-Est Asiatico, è definito ser-
pente dai tentacoli per le appendici mobili che porta alle
due estremità del muso (o Figura 4.4). Tali appendici, ri-
coperte di squame e innervate dal nervo trigemino, sono
utilizzate per rilevare al buio o in acque torbide i movimenti
dei pesci che nuotano nelle vicinanze che così possono esse-
re catturati. Organi tattili a forma di cupola e rivestiti da un
sottile strato di cheratina sono distribuiti sulle squame del
collo e delle mascelle dei coccodrilli (o Figura 4.5a), dove
sono utilizzati per percepire la presenza di cibo e il contatto
con l’acqua. Queste strutture hanno una sensibilità mec-
canica più elevata dei recettori tattili delle punte delle dita
umane. Se vengono appena sfiorate i coccodrilli reagiscono
spostandosi verso la sorgente della perturbazione con una
velocità di 50-100 metri al secondo. Evidentemente per di-
scriminare accuratamente tra gli oggetti non commestibili e
il cibo, specialmente in ambienti acquatici bui o notturni, è
utile avere recettori molto sensibili. In realtà, l’analisi istolo-
gica ha rivelato che nelle cupole si trovano diversi tipi di re-
cettori meccanici come i corpuscoli di Merkel, corpuscoli di
Pacini e recettori discoidali, oltre a numerose terminazioni
libere che rispondono sia al caldo sia al freddo attraverso
la stimolazione di canali di tipo TPR molto simili a quelli
che si trovano nella pelle umana (o Figura 4.5b). Le cupole
infine rispondono, anche se con minore sensibilità, alle va-
riazioni di pH. Per la loro sensibilità sensoriale polifunzio-
nale, unica in natura, queste strutture sono state definite or-
gani sensoriali tegumentari (ISO, Integumentary Sensory
Organ). Oltre a rispondere a stimoli di varia natura, gli ISO
sono coinvolti anche nell’attività riproduttiva e nel control-
lo della pressione osmotica. Gli organi risultano stimolati
durante il corteggiamento, nella localizzazione della zona
di deposizione delle uova e nel controllo della temperatura
del nido (il sesso nei rettili è definito dalla temperatura del
nido). La elevata sensibilità dei meccanorecettori permette
alle femmine dei coccodrilli di estrarre  delicatamente i pic-

(a)

(b)

o FIGURA 4.5 (a) Meccanorecettori a

forma di cupola distribuiti sulle squame
delle mascelle, del cranio e del collo di coc-
codrillo. (b) L’analisi della struttura interna
dei meccanorecettori rivela la presenza di
vari componenti come recettori discoidali,
terminazioni nervose libere che decorrono
attraverso gli strati cheratinizzati dell’epi-
dermide, complessi di Merkel, corpuscoli
lamellari incapsulati, corpuscoli di Pacini
e diversi capillari sanguigni, che nel com-
plesso vengono definiti organi sensoriali
tegumentari (ISO). Una tale varietà di re-
cettori suggerisce funzioni alternative ol-
tre quella meccanica.
98 LA PERCEZIONE DELL’AMBIENTE
coli dalle uova dopo la schiusa e di trasportarli senza ferirli
nelle loro potentissime fauci.  mieliniche nel derma che decorrono attraverso la colonna
Nelle squame ventrali dei coccodrilli marini delle coste
australo-asiatiche, infine, sono presenti ISO sensibili alla
pressione osmotica del mezzo esterno. Quando sono im-
mersi in soluzioni ipertoniche, gli ISO perdono acqua su-
bendo un appiattimento (o Figura 4.6). L’appiattimento
dell’ISO o l’aumento della sua pressione osmotica stimo-
lano i recettori che informano l’animale sulle condizioni
osmotiche dell’ambiente. L’animale può quindi evitare di
bere acqua salata. Diversamente dal coccodrillo marino, il
coccodrillo del Nilo (Crocodilus niloticus) di acqua dolce
non presenta ISO sulle squame del ventre.
RECETTORI TATTILI DELLA TALPA DAL NASO A STELLA
Ancora più interessanti sono i recettori tattili della talpa dal
naso a stella Condylura cristata, un piccolo mammifero
diffuso nelle regioni orientali del Nord America, il cui naso
è costituito da 22 appendici carnose digitiformi che circon-
dano le narici che sono in costante movimento quando la
talpa esplora il proprio ambiente. Vivendo prevalentemente
al buio la talpa ha una scarsa capacità visiva e per rilevare e
catturare le prede scava gallerie nel terreno alla ricerca di
piccoli invertebrati, vermi e molluschi che rileva attraver-
so le appendici carnose la cui superficie è completamente
ricoperta da 25.000 papille di 30-50 m, note come organi
di Eimer, recettori con funzione esclusivamente meccanica
(o Figura 4.7a). Ogni organo di Eimer è provvisto di nu-
merose afferenze primarie e al di sotto del derma presenta
un corpuscolo lamellato (gli organi delle due piccole ap-
pendici inferiori sono quelli maggiormente innervati). Alla
base della colonna cellulare c’è un disco di Merkel e una
serie di terminazioni nervose libere che originano da fibre
centrale fino a raggiungere la superficie esterna cheratiniz-
zata (o Figura 4.7b).
Questi organi sono così sensibili e veloci che in circa
100 ms le informazioni inviate alla corteccia vengono ela-
borate per decidere se l’oggetto percepito è edibile; in caso
affermativo lo aggancia con i due incisivi anteriori e lo in-
gerisce. Si tratta di una delle risposte più veloci agli stimoli
del regno animale. Nell’uomo, in confronto, l’intero pro-
cesso dura circa 600 ms.
La rappresentazione somatosensoriale del naso a stella
occupa il 52% della corteccia (vedi Figura 3.32). Ciò signi-
fica che più di metà del cervello è dedicata alla elaborazione
sensoriale meccanica proveniente dal naso, anche se questo
corrisponde a circa il 10% della grandezza dell’animale. Il
naso a stella, in pratica, sostituisce gli occhi e le sue infor-
mazioni sono elaborate in modo da produrre una mappa
tattile dell’ambiente relativa al naso dell’animale.
Oltre che privilegiare ambienti umidi e acquitrinosi, la
talpa dal naso a stella è un buon nuotatore capace di com-
piere immersioni in fiumi e laghi per catturare prede co-
stituite da insetti acquatici e piccoli pesci che riesce a in-
dividuare attraverso l’apparato olfattivo. Questa modalità
olfattiva appare piuttosto intrigante, dal momento che i
mammiferi adattati alla vita acquatica non possono portare
acqua a contatto con i recettori olfattivi e mostrano in ge-
nere una forte riduzione delle strutture deputate a percepire
le sostanze diffuse nell’ambiente (vedi Paragrafo 4.7.2.3).
Il senso del tatto è molto sviluppato anche nei cetacei.
La loro pelle presenta una grande sensibilità soprattutto a
livello della testa e del rostro, grazie a una ricca innerva-
o FIGURA 4.6 Sulle squame ven-
trali del coccodrillo marino (Cro-
codylus porosus), che frequenta un
ambiente iperosmotico, sono presenti
meccanorecettori a cupola coinvolti
nel controllo della pressione osmoti-
ca dell’ambiente acquoso circostante,
mentre sulle squame dell’alligatore
(Caiman crocodilus) di acqua dolce
questi recettori sono assenti. Si ritie-
ne che l’esposizione delle cupole del
coccodrillo marino all’acqua di mare
causi la fuoriuscita di acqua e l’appiat-
timento della cupola generi segnali
nervosi che informano l’animale sul
grado di salinità dell’acqua.
 4.2 Meccanorecezione 99

(a)

(b)

o FIGURA 4.7 (a) La talpa dal naso a stella Condylura cristata ha un naso composto da 22 appendici carnose che circondano le narici.
Le appendici sono continuamente in contatto con il terreno delle gallerie scavate dalla talpa alla ricerca di cibo. (b) Ogni tentacolo è
ricoperto da diverse centinaia di organi di Eimer innervati da un ramo del nervo infraorbitale. Ogni organo contiene una serie di ramifi-
cazioni nervose libere intraepidermiche che terminano con rigonfiamenti all’apice della colonna cellulare centrale, e alla base presenta
recettori di tatto (un disco di Merkel e un corpuscolo incapsulato).

zione, sia superficiale sia profonda, e alla presenza di una
notevole varietà di meccanorecettori. Le regioni più sensi-
bili della testa dei delfinidi sono gli angoli delle mascelle, la
punta del rostro, le aree attorno allo sfiatatoio e agli occhi. I
meccanorecettori attorno allo sfiatatoio hanno la funzione
di avvertire l’animale quando ha raggiunto con il dorso il
pelo dell’acqua, in modo che la sua apertura possa consen-
tire l’esalazione e l’assunzione di aria evitando di far entrare
acqua nelle vie aeree. I meccanorecettori cutanei rilevano i
primi segni di turbolenza del flusso d’acqua su ogni punto
del corpo, in maniera che la cute, modificando la propria
superficie possa neutralizzarla, garantendo un costante flus-
so a carattere laminare anche a notevoli velocità.
Sebbene i meccanorecettori cutanei consentano di rile-
vare lievissime modificazioni pressorie, i più sensibili organi
di tatto sono le vibrisse, lunghi peli impiantati in particolari
follicoli, la cui base è immersa in una lacuna di sangue caldo
(seni cavernosi), provvista di cellule sensoriali. I mammiferi
dissipano una notevole quantità di energia per mantenere i
follicoli caldi e pronti per l’uso. Quando una vibrissa urta un
oggetto, si piega e la porzione immersa nel follicolo spinge il
sangue da una parte o dall’altra amplificando (trasduzione)
il movimento e permettendo al meccanorecettore alla base
della vibrissa di rilevare deflessioni estremamente ridotte.
La sensibilità delle vibrisse è talmente elevata da permette-
re a molti animali di muoversi in assenza di luce. I gatti, per
esempio, hanno da 8 a 12 lunghe vibrisse disposte a ventaglio
in ogni lato delle labbra superiori, utilizzate per spostarsi in
spazi ristretti e al buio. Poiché le vibrisse si estendono ver-
so l’esterno, in genere per la larghezza del corpo, il gatto le
può utilizzare per valutare se riuscirà a passare in uno spa-
zio ristretto. La percezione dello spazio è resa possibile dalla
presenza di propriocettori molto sensibili allo stiramento,
localizzati all’estremità delle vibrisse e inseriti in sacche cu-
tanee dove convergono numerose terminazioni nervose che,
tramite il nervo trigemino, inviano segnali ai centri superiori.
Anche i roditori sono provvisti di vibrisse molto sensi-
bili disposte in genere sulla faccia e sulla parte distale delle
narici. Ma la talpa nuda africana (Heterocephalus glaber),
un roditore privo di peli e dalla vista molto ridotta che vive
costantemente in comunità piuttosto numerose in labirinti
sotterranei (vedi Figura 3.33) dell’Africa Nord-Orientale,
presenta vibrisse estremamente sensibili disposte sul muso
e sul resto del corpo che permettono all’animale di percor-
rere senza difficoltà i numerosi cunicoli sotterranei e stabi-
lire contatti di vario genere con i conspecifici.
Anche molti mammiferi acquatici (foca, tricheco) e semi-
acquatici (lontra, puzzola europea) sono provvisti di vibrisse,
ma nei pinnipedi e nei sirenidi questi organi costituiscono
uno dei più importanti adattamenti del sistema sensoriale
alla vita acquatica. A differenza degli odontoceti, che riesco-
no a catturare le prede con l’emissione di ultrasuoni (vedi
più avanti), i pinnipedi possono rilevare i minimi movimen-
ti dell’acqua prodotti dal nuoto di un animale attraverso le
100 LA PERCEZIONE DELL’AMBIENTE
vibrisse, anche in totale assenza di luce, per poi catturarlo.
Le vibrisse possono essere utilizzate anche come tachimetro
durante le immersioni. Le capacità sensoriali delle vibrisse
della foca dipendono dalla loro struttura particolarmente
sofisticata (o Figura 4.8). La vibrissa ha una forma piatta e
idrodinamica che consente di raccogliere numerose infor-
mazioni dalla turbolenza dell’acqua. La parte interna della
vibrissa è circondata da diverse lacune di sangue (seni caver-
nosi) portato dalle arterie che mantiene costantemente calda
e metabolicamente attiva la struttura, anche nelle fredde e
profonde acque in cui s’immerge l’animale. Negli strati basali
del follicolo sono presenti numerose terminazioni tattili co-
stituite prevalentemente da dischi di Merkel e da corpuscoli
di Ruffini, che danno origine a un nervo afferente composto
da circa 1.100 fibre mieliniche (10 volte superiore a quelle
delle vibrisse dei mammiferi terrestri) che rilevano le modifi-
cazioni della vibrissa determinate dal movimento dell’acqua
esterna. L’intera struttura, inoltre, è circondata da uno strato
di tessuto adiposo composto di acidi grassi a catena corta che
garantiscono l’isolamento termico e una fluidità che facilita il
processo di trasduzione. Alla base del follicolo, infine, è pre-
sente un muscolo erettore ancorato alla capsula connettivale
che orienta la vibrissa per sondare l’ambiente circostante.
Grazie alla particolare struttura e alle numerose termi-
nazioni nervose, le vibrisse della foca riescono a percepire i
minimi spostamenti di acqua prodotti da un animale nelle
vicinanze. In assenza di luce, per esempio, una foca riesce
a individuare la scia generata dal nuoto di un pesce (che
permane per diverso tempo) e seguirla per lunghe distan-
ze fino alla sua cattura. In pratica, il sistema delle vibrisse
di sirenidi e pinnipedi ha una funzione analoga all’organo
della linea laterale dei pesci (vedi più avanti). Oltre che per
catturare le prede, le vibrisse permettono alle foche di di-
stinguere eventuali predatori e conspecifici, e il notevole
sviluppo dell’area sensoriale della corteccia cerebrale depu-
tata a raccogliere ed elaborare le informazioni dalle vibrisse
convalida la loro importanza per la sopravvivenza.
4.2.2 Fusi neuromuscolari
Alcuni tipi di meccanorecettori sono specializzati per rile-
vare i movimenti, la posizione e le sollecitazioni meccaniche
di parti del corpo; si tratta dei propriocettori associati al si-
stema muscolare e scheletrico. Nei vertebrati il propriore-
cettore più conosciuto è il fuso neuromuscolare, deputato
a rilevare e controllare la lunghezza dei muscoli scheletrici.
Il fuso neuromuscolare è costituito da un aggregato fusifor-
me di fibre muscolari specializzate disposto all’interno dei
muscoli, in parallelo con le fibrocellule muscolari scheletri-
che (o Figura 4.9). Ciascuna fibra muscolare specializzata,
chiamata fibra intrafusale, ha le estremità ricche di elemen-
ti contrattili che ricevono un’innervazione efferente moto-
ria (dai motoneuroni g), mentre la parte centrale riceve le
afferenze sensitive costituite da due tipi di terminazioni: una
terminazione anulo-spirale e una terminazione a fiorami.
Quando un muscolo scheletrico subisce uno stiramen-
to, viene stirata anche la regione centrale delle fibre intra-
fusali che si depolarizza e causa l’insorgenza di potenziali
d’azione diretti ai motoneuroni spinali corrispondenti al
muscolo stirato. La risposta riflessa dei motoneuroni cau-
sa la contrazione del muscolo che, accorciandosi, recupera
la sua originaria lunghezza. Oltre che essere coinvolti nel-
le risposte involontarie (riflessi rotuleo e antigravitario), i
fusi neuromuscolari sono controllati dai motoneuroni g
che regolano volontariamente il loro livello di eccitabilità.
Questo controllo consente ai fusi neuromuscolari di funzio-
o FIGURA 4.8 Il muso della foca è
provvisto di numerose e lunghe vibris-
se specializzate per percepire le vibra-
zioni dell’acqua, utilizzate dall’animale
per individuare e seguire le prede fino
alla loro cattura nelle profondità ma-
rine prive di luce. Ciascuna vibrissa è
alloggiata in un follicolo circondato da
una capsula connettivale fittamente in-
nervata e delimitato da diverse lacune
sanguigne (seni cavernosi) che man-
tengono calda e funzionale la struttura
anche a notevoli profondità.
 4.2 Meccanorecezione 101

o FIGURA 4.9 Disegno schematico di un fuso neuromuscolare. Questo propriorecettore è collocato in parallelo all’interno di un
muscolo scheletrico ed è costituito da piccole fibrocellule muscolari intrafusali rivestite da una capsula connettivale. La porzione cen-
trale delle fibre intrafusali è ricca di proteine elastiche, mentre le estremità contengono proteine contrattili. Le fibrocellule intrafusali
ricevono terminazioni sensitive afferenti a fiorame e anulo-spirali, attivate dallo stiramento del muscolo (apertura dei canali del Na+).
Le fibre intrafusali ricevono anche fibre motorie efferenti dai motoneuroni che ne causano la contrazione.

nare a tutte le lunghezze del muscolo durante i movimenti
e gli aggiustamenti posturali. Nei vertebrati terrestri i fusi
neuromuscolari intervengono per contrastare le forze gra-
vitazionali e garantire i vari comportamenti posturali. I ver-
tebrati acquatici, mammiferi compresi, hanno una minore
necessità di contrastare la forza di gravità e presentano fusi
muscolari poco differenziati e spesso assenti.
Altri tipi di propriorecettori sono gli organi tendinei di
Golgi, disposti nei tendini dove controllano la tensione dei
muscoli, e i recettori articolari, inseriti nel tessuto connet-
tivo delle articolazioni, che rispondono alla posizione e al
movimento delle articolazioni.
4.2.3 Cellule cigliate
Nel sistema della linea laterale di pesci e anfibi, negli or-
gani dell’udito e negli organi dell’equilibrio sono presenti
meccanorecettori molto sensibili e differenziati, le cellule
cigliate, caratterizzate da un discreto numero di ciglia che
sporgono dalla membrana apicale. Le ciglia sono distinte in
un chinociglio, un singolo ciglio lungo dotato di motilità
(le cellule cigliate della coclea di mammifero sono sprov-
viste di chinociglio), e numerose stereociglia di lunghezza
decrescente e non dotate di motilità. Quando la pressione
o uno stimolo esterno causano la flessione del fascio di ste-
reociglia, il loro movimento modifica la permeabilità della
membrana agli ioni: se le stereociglia sono piegate verso il
ciglio più alto la membrana si depolarizza, mentre se sono
flesse nella direzione opposta la membrana si iperpolarizza
(o Figura 4.10). In entrambi i casi, la perturbazione del re-
cettore modula il rilascio di un neurotrasmettitore dal polo
basale della cellula, che determina la frequenza di scarica
dei neuroni afferenti con i quali le cellule cigliate formano
sinapsi e inviano le informazioni al sistema nervoso centra-
le. La cellula cigliata può ricevere anche una terminazione
nervosa efferente che può modificarne l’attività.
4.2.4 Sistema della linea laterale
La maggior parte di pesci e anfibi è in grado di rilevare infor-
mazioni relative a forza di gravità, velocità di nuoto, correnti
e variazioni di pressione dell’acqua circostante attraverso una
serie di canali che decorre lungo i fianchi e il capo dell’anima-
le e che viene detta sistema della linea laterale. All’interno di
questi canali che comunicano con l’esterno attraverso pori,
gruppi di cellule cigliate sono spesso organizzati con cellu-
le di sostegno a formare una struttura definita neuromasto
(o Figura 4.11). Ciascun neuromasto contiene molte coppie
di cellule cigliate (organizzate con i chinocigli localizzati sui
lati opposti di cellule adiacenti), le cui ciglia sono immerse in
una massa gelatinosa a forma di cupola. Ogni cellula riceve
due afferenze: una trasmette impulsi da cellule con chinoci-
glio orientato in un certo modo, l’altra porta impulsi da cellu-
le con chinociglio orientato a 180° rispetto alle prime.
Le cellule cigliate dei neuromasti sono meccanorecetto-
ri tonici che generano impulsi nervosi con un ritmo di base
102 LA PERCEZIONE DELL’AMBIENTE

(a) (b)

o FIGURA 4.10 (a) Una tipica cellula cigliata di vertebrato presenta numerose stereociglia (e un solo chinociglio) sulla mem-
brana apicale e una terminazione assonica afferente sulla membrana basale. In assenza di stimoli la fibra afferente presenta una
tipica attività di base. (b) Quando la cellula viene stimolata il movimento delle ciglia in una direzione può depolarizzare la mem-
brana generando un treno di potenziali d’azione che attiva la terminazione sinaptica afferente. Il movimento delle ciglia in dire-
zione opposta iperpolarizza la membrana riducendo la frequenza dei potenziali d’azione nella fibra afferente. La cellula cigliata
riceve anche una terminazione nervosa efferente dal sistema nervoso centrale in grado di modificare il suo grado di eccitazione.

costante che viene modificato quando la cupola è deformata
dallo spostamento dell’acqua provocato da un organismo o da
un oggetto vicino. La deformazione della cupola determina il
piegamento dei chinocigli: quando le stereociglia sono piega-
te verso il chinociglio, la cellula cigliata si depolarizza aumen-
tando la scarica dei rispettivi nervi afferenti, mentre quando
le stereociglia sono flesse nella direzione opposta, la cellula ci-
gliata si iperpolarizza rallentando la scarica. Ciascuna coppia
di cellule cigliate percepisce la direzione dello spostamento
della cupola, il cui risultato finale è di aumentare la velocità
di eccitazione in un nervo afferente e di diminuirla nell’altro.
Queste variazioni della velocità di eccitazione nei nervi della
linea laterale informano il pesce sulla direzione delle forze di
spostamento esercitate nelle varie superfici del corpo.
Quando un pesce nuota, genera nell’acqua onde di pres-
sione che possono essere rilevate dal sistema della linea late-
rale di altri pesci. Le variazioni della pressione dell’acqua sono
rilevate anche dal sistema della linea laterale del pesce che le
produce. Quando un pesce si avvicina a un oggetto solido la
deformazione delle onde di pressione che scorrono attorno al
corpo viene registrata dal sistema della linea laterale e la rispo-
sta motoria fa cambiare bruscamente direzione al pesce.
Il sistema della linea laterale è presente in molti anfibi
che lo utilizzano per rilevare la presenza d’insetti sulla su-
perficie dell’acqua. Come vedremo più avanti in questo ca-
pitolo in diverse specie di pesci il sistema della linea laterale
si è modificato dando origine a organi di senso specializzati
nella percezione di campi elettrici e campi magnetici.
4.2.5 Sistema uditivo
I suoni consistono di onde alternate di compressione e de-
compressione generate dal movimento delle molecole di
aria o di acqua che si propagano allontanandosi da una fonte
di vibrazioni e che possono essere rilevate dagli animali at-
traverso gli organi dell’udito. Il rilevamento delle vibrazioni
permette a un organismo di distinguere tra le varie frequen-
ze, di misurarne l’intensità e di determinarne la direzione.
Quando le frequenze di queste vibrazioni sono comprese
entro un determinato ambito, si definiscono suoni.
Molti invertebrati sono in grado di percepire le vibra-
zioni del mezzo esterno, ma solo alcuni artropodi e i verte-
brati hanno la capacità di individuare l’origine del suono.
Nei vertebrati l’organo fondamentale per percepire i suoni
è l’orecchio e le cellule sensoriali deputate a rilevare le varia-
zioni di pressione prodotte dai suoni sono le cellule cigliate
contenute nell’orecchio interno. Molti vertebrati possiedo-
no anche un orecchio esterno, per raccogliere e amplificare
le onde sonore trasmesse dall’aria, e un orecchio medio per
amplificarle e trasmetterle all’orecchio interno. Oltre all’or-
 4.2 Meccanorecezione 103

o FIGURA 4.11 Attraverso l’organo della linea laterale i pesci possono rilevare le onde pressorie generate dal movi-
mento dell’acqua. I recettori di pressione sono i neuromasti, aggregati cellulari disposti in un canale sottocutaneo che
comunica con l’ambiente esterno attraverso pori. Un neuromasto è costituito da cellule cigliate ancorate a cellule di so-
stegno, i cui fasci di ciglia sono inglobati in una massa gelatinosa. Le onde pressorie generate dal movimento dell’acqua
determinano lo spostamento della massa gelatinosa che fa deflettere le ciglia, con conseguente rilascio di neurotrasmet-
titori e invio di segnali al sistema nervoso centrale.

gano deputato alla percezione dei suoni, l’orecchio interno
dei vertebrati contiene gli organi dell’equilibrio.
4.2.5.1 PESCI
I pesci per motivi idrodinamici mancano dell’orecchio ester-
no e l’orecchio interno è costituito da tre organi otolitici: la la-
gena, il sacculo e l’utricolo deputati alla recezione dei suoni,
e da tre canali semicircolari che costituiscono l’organo dell’e-
quilibrio (o Figura 4.12). All’interno degli organi otolitici è
presente la macula, l’epitelio sensoriale costituito da migliaia
di cellule cigliate orientate in diverse direzioni e immerse in
un liquido chiamato endolinfa in cui è sospeso un otolite,
composto da carbonato di calcio e da una matrice organica,
meccanicamente accoppiato alla macula da una sottile mem-
brana. Il fascio di ciglia della superficie apicale delle cellule
cigliate è costituito da un chinociglio e numerose stereociglia
e proietta nello stretto spazio tra la macula e l’otolite.
La macula dell’orecchio dei pesci è stimolata dal suono
attraverso l’azione di un principio d’inerzia. Quando viene
emesso un suono, si crea un’onda pressoria che urta con-
tro la superficie del corpo e determina uno spostamento
dell’otolite che si verifica con un certo ritardo a causa della
sua densità più elevata e della mancanza di legami. Il mo-
vimento dell’otolite provoca la deflessione delle stereociglia
che, se avviene nella direzione del chinociglio, depolarizza
la cellula. Questa depolarizzazione è seguita da un aumen-
to di eccitazione delle fibre nervose afferenti che trasmet-
tono l’informazione sensoriale ai centri nervosi superiori.
Attraverso questo meccanismo, definito stimolazione
diretta dell’orecchio, i pesci riescono a recepire una gam-
ma di suoni a bassa frequenza compresi tra 100 e 1.000 Hz
(gamma ottimale: 200-600 Hz).
Molte specie di teleostei sono provviste di vescica na-
tatoria, una camera piena di gas che in genere viene uti-
lizzata come galleggiante. Nei ciprinidi (pesce rosso) e nei
caracidi (cardellino acquatico), tuttavia, la parete anteriore
della vescica natatoria è connessa all’orecchio interno at-
traverso una catena di 3-4 ossicini, noti come ossicini di
Weber. I suoni che si propagano nell’acqua evocano onde
di frequenza simile nel gas contenuto all’interno della ve-
scica natatoria (che può essere considerata come l’analogo
funzionale del timpano), dalla cui parete le vibrazioni sono
trasmesse, attraverso gli ossicini di Weber e il seno impari
contenente endolinfa, agli organi otolitici (o Figura 4.13).
Questo meccanismo, riferito come stimolazione indiret-
ta dell’orecchio, consente di aumentare la larghezza della