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Il sistema nervoso centrale

e le funzioni sensoriali
Sensazione e percezione

Cosa vedi? Immagine a due vie: Jastrow 1900


Dall’alfabeto al codice del sistema
nervoso centrale

Alfabeto: il potenziale d’azione è uno


stereotipo cioè è sempre uguale e non
porta con sè informazione circa la natura
dello stimolo
Codifica dell’intensità legata alla
frequenza dei potenziali d’azione

Quali altre informazioni


servono???
Codifica del segnale nervoso

Le informazioni riguardano:
natura, l’intensità, la durata e la localizzazione
dello stimolo

Elaborazione del messaggio, confrontandolo con


altri messaggi ricevuti in passato, attraverso la
memoria, l’emozione e il ricordo
Forma
Aree associative
Profumo Colore
Organizzazione del
sistema nervoso
centrale
….e del sistema nervoso periferico
Il midollo
spinale
Via afferente
sensitiva:
schema
Recettori o trasduttori di energia
Struttura periferica comune a tutti i sistemi sensoriali.
Uniche “porte” che ci permettono di entrare in
contatto con l’ambiente, sia esterno o interno.

p. d’azione
RECETTORE
Stimolo fisico Energia elettrica
(Energia incidente)

Stimolo adeguato
fotorecettori → stimoli luminosi
termocettori → stimoli termici
chemocettori → stimoli olfattivi e gustativi.

La forma di energia dello stimolo è definita modalità sensoriale.


Classificazione recettori
• Esterocettori: ricevono dati dal mondo
esterno

• Enterocettori: ricevono dati dall’ambiente


interno

• Propriocettori: ricevono dati sulla


posizione dell’individuo nel mondo esterno
I
II
Classificazione dei III
recettori
La trasduzione
Stimolo Scarica di
potenziali
d’azione

Al SNC
Trasduzione del segnale

• Come avviene la trasduzione dell’energia del segnale stimolo in una risposta elettrica?
Il potenziale di recettore

potenziale graduato (evento elettrotonico) → sommabile spazialmente


temporalmente

Il potenziale di recettore si propaga se a livello del primo nodo di


Ranvier è a soglia → nasce il potenziale d’azione

Recettori del I tipo:


il potenziale di recettore depolarizzante si propaga fino al cono di
emergenza e, se a soglia, dà origine direttamente al potenziale
d’azione.

Recettori del II tipo:


il potenziale di recettore determina, o in altri casi inibisce, il
rilascio di un neurotrasmettitore, che a sua volta determina la
nascita del potenziale d’azione o arresta la trasmissione
dell’impulso nervoso.
Recettori sensoriali
Vibrazione
cutanea • Rilevano una
Segnale
elettrico determinata forma di
Corpuscolo di Pacini
energia
DRG

• Trasducono un segnale
Al SNC stimolo in un segnale
Trasduzione del segnale elettrico
Recettori sensoriali-modelli base

• Fotorecettori
– Rispondono alla luce
• Meccanorecettori
– Rispondono a deformazioni meccaniche
• Termocettori
– Rispondono a variazioni di temperatura
• Chemorecettori
– Rispondono alla presenza di determinate molecole
Recettori sensoriali-elenco
• Fotorecettori • Termocettori
– Coni (visione fotopica) – Recettori del caldo
– Bastoncelli (visione scotopica) – Recettori del caldo intenso
– Neuroni gangliari melanopsina+ – Recettori del freddo
– Recettori del freddo intenso
• Meccanorecettori
– Recettori cutanei • Chemorecettori
• Pacini (vibrazione, derma) – Neuroni olfattivi
• Ruffini (pressione, derma) • Olfattivi primari
• Meissner (vibrazione, superficie) • Vomeronasali
• Merkel (pressione, superficie) – Cellule gustative
– Cellule ciliate – Nocicettori
• Acustiche (udito)
• Vestibolari (equilibrio) – Recettori del prurito
– Propriocettori – Altri (recettori dei glomi carotidei, etc)
• Fusi neuromuscolari (stiramento
muscolare)
• Organi tendinei del Golgi (stiramento
delle articolazioni)
– Recettori di stiramento nei visceri
– Nocicettori
Attributi degli stimoli sensoriali
• Modalitá
• Quale forma di energia attiva il recettore in modo
efficace?
• Intensitá
• Quanta energia contiene lo stimolo?
• Localizzazione
• Quale popolazione di recettori viene attivata?
• Cinetica
• Quanto durano stimolo e risposta?
Correnti e potenziali di recettore
A. Lo stimolo efficace modula una
corrente ionica (corrente di
recettore, cdr).

B. La cdr genera un potenziale di


recettore (pdr) graduale simile ai
potenziali postsinaptici.

C. Il pdr modula la scarica di


potenziali d’azione nelle fibre
nervose afferenti dirette al SNC.
Classi di canali ionici
Voltaggio- Ligando- Ligando- Meccano- Temperatura-
dipendente dipendente dipendente dipendente dipendente
(extracell) (intracell)

chiuso

aperto

• L’apertura dei canali ionici puo’ venire controllata da vari parametri


Recettori sensoriali-modelli base

• Fotorecettori
– Rispondono alla luce
• Meccanorecettori
– Rispondono a deformazioni meccaniche
• Termocettori
– Rispondono a variazioni di temperatura
• Chemorecettori
– Rispondono alla presenza di determinate molecole
Correnti e potenziali di recettore
A. Lo stimolo efficace modula una
corrente ionica (corrente di
recettore, cdr).

B. La cdr genera un potenziale di


recettore (pdr) graduale simile ai
potenziali postsinaptici.

C. Il pdr modula la scarica di


potenziali d’azione nelle fibre
nervose afferenti dirette al SNC.
A cosa serve il potenziale di recettore?

• Recettori di tipo I: con assone, •Recettori di tipo II: senza assone,


generano pda (es. neuroni generano potenziali graduali (es. cellule
olfattivi)
– possiedono una regione di codifica del
ciliate)
pda simile a quella dei neuroni centrali; •possiedono sinapsi specializzate in cui il rilascio
il pdr viene codificato in modo simile ai di trasmettitore e’ regolato dal pdr graduale.
PSP.
Trasduzione sensoriale
• Lo stimolo efficace apre (o chiude) un certo numero di canali CNG o
TRP
• Le correnti ioniche generano un potenziale di recettore graduale
che:
oppure

RECETTORI DI TIPO I: RECETTORI DI TIPO II:


Viene codificato in una scarica Evoca il rilascio di trasmettitore
di potenziali d’azione che
Genera PSP nel neurone
viaggiano lungo l’assone fino al
afferente primario
SNC
I PSP vengono codificati in una
scarica di potenziali d’azione
che viaggiano lungo l’assone
fino al SNC
Dal potenziale di recettore al potenziale d’azione
Che cos’è?
Via marcata

natura dello stimolo,


particolare via lungo la
quale esso è condotto,
Campi recettivi dei neuroni sensoriali
Da dove viene? Capacità discriminativa
o acuità
ossia organizzazione dei campi Stimolo Stimolo
recettivi
Campi recettivi e discriminazine tra due punti o acuità
Soglia dei due punti
Campi recettivi e inibizione laterale
Codice spaziale e
organizzazione dei campi recettivi
La capacità discriminativa dipende dalla dimensione del campo recettivo, che è
strettamente correlata alla densità recettoriale.
Campi eccitatori ed inibitori
Centro eccitatorio (on) e periferia inibitoria (off)
Adattamento recettoriale
Recettore fasico o rapido adattamento
I meccanocettori cutanei sono fasici e tonici
Risposta di recettori tonici e fasici
Localizzazione dei suoni
Codificazione di intensità e durata
Psicofsica o relazione stimolo-sensazione
Soglia differenziale

• la più piccola variazione di


intensità di uno stimolo in
grado di produrre una
variazione di sensazione
• un incremento minimo di
sensazione → variare
l’intensità dello stimolo di
una frazione costante (k)
• Il valore di k varia al variare
della modalità sensoriale
La Legge di Weber e Fechner

SE…

∆S
=K
S

Allora la trasduzione non è


lineare ma è…

È un vantaggio o no?
Legge di Weber e Feckner

S = k · log(I / I0)
Trasduzione e percezione
• La percezione varia in modo non lineare con l’ampiezza
dello stimolo (la differenza tra sollevare 1 kg e 2 kg non
e’ uguale alla differenza tra sollevare 10 e 11 kg!!)

Legge di Weber:
∆ S=K x S

∆ S= minima differenza percepibile tra due stimoli


S= intensita’ dello stimolo

Per una data modalita’ sensoriale, K e’ costante


Legge di Stevens
• I = intensita’ percepita
• S = intensita’ dello stimolo
• S0 = intensita’ soglia

I = K(S-S0)n

Per la maggior parte delle I = K(S-S0)n


modalita’ sensoriali, n<1
(eccezione: il dolore)
Corteccia cerebrale: la corteccia cerebrale di ciascun
emisfero è suddivisa in lobi
Aree funzionali della corteccia cerebrale
Aree associative

schematicamente
Schema di arco
riflesso vs
funzione integrata
Nella corteccia cerebrale si distinguono vari strati
Strutture cerebrali
Tronco
encefalico
Midollo spinale: anatomia e organizzazione come
centro integrativo
Midollo spinale.
Radici anteriori e
posteriori
Organizzazione
delle vie
sensoriali
Vie della sensibilità somatica

controlateralità
Vie
somatosensoriali
Homunculus
sensitivus
Il principio delle neuroscienze: Mappa PET (tomografia a
positroni) di attività cerebrale
Attività cerebrali
integrate

THE END
Quali canali ionici producono le cdr?
• Canali cationici scarsamente selettivi e scarsamente voltaggio-
dipendenti

• Due famiglie predominanti:


– CNG (cyclic-nucleotide-gated)
– TRP (transient receptor potential)

• Altri canali (es. Deg/ENaC) possono essere implicati in alcuni casi

• In alcuni casi l’attivazione e’ data direttamente dallo stimolo, in


altri, tramite passi intermedi
I canali CNG
• Attivati dal legame del cAMP o cGMP
• cAMP e cGMP sono prodotti dagli enzimi adenilato ciclasi o
guanilato ciclasi e distrutti dalle cAMP- e cGMP-fosfodiesterasi

cAMP

Adenilato
ciclasi
cGMP

cAMP

CNG attivati

Corrente ionica
I canali CNG
• Struttura omologa ai canali
voltaggio-dipendenti per il K

• Tetramero, 6 eliche
transmembrana, 1 regione P tra S5
e S6
cAMP/cGMP
• Differenze significative: binding domain

– Poro senza filtro di selettivita’ per il


K
– S4 senza cariche sensore del
voltaggio
– Dominio C-terminale per legame
nucleotidi ciclici (cAMP, cGMP)

• Due sottofamiglie: alfa (CNGA1-4)


e beta (CNGB1,3)
Canali CNG negli organi di senso

• Combinazioni diverse delle subunita’ CNG danno canali


con proprieta’ diverse.
• Sono note le subunita’ espresse dai vari recettori ma non
la loro stechiometria

• Bastoncelli: CNGA1/CNGB1a
• Coni: CNGA3/CNGB3
• Neuroni olfattivi: CNGA2/CNGA4/CNGB1b

• CNG dei recettori olfattivi: sensibili a cAMP e cGMP


• CNG dei fotorecettori: sensibili solo a cGMP
I canali TRP
• Scarsamente attivati dal voltaggio
• Solitamente ancorati al citoscheletro
• Famiglia eterogenea, con regioni di attivazione variabili
• Possibili attivatori:
– pH
– ∆T
– IP3/DAG
– ∆π
– PUFA
– stiramento
La famiglia TRP
Tutti I TRP sono permeabili ai cationi mono-e divalenti tranne TRPM4, M5
(permeabili solo ai monovalenti) e TRPV5, V6 (permeabili solo al Ca2+ )
Sottofamiglie:

•TRPC
•TRPV
•TRPM
•TRPA

Ciascuna sottofamiglia presenta caratteristiche specifiche


Canali TRP negli organi di senso

• TRPC2: neuroni vomeronasali, attivato dai


feromoni
• TRPV1: calore intenso (agonista: capsaicina)
• TRPV3: dolore
• TRPM5: gusto (dolce, amaro)
• TRPM8: freddo intenso (agonista: mentolo)
• TRPA1: stimoli meccanici, cellule ciliate

• L’apertura dei canali TRP genera una corrente


entrante e/o un aumento di Ca2+ intracellulare