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FISIOLOGIA SENSORIALE

La fisiologia sensoriale si occupa degli stimoli (dei segnali sensoriali) che raggiungono il livello
di percezione cosciente (raggiunge la corteccia) attraverso sensi speciali, vista, udito, gusto,
olfatto e equilibrio, oppure dai sensi somatici, che sono tatto-pressione, temperatura,
nocicezione (dolore) e propriocezione.
In altre circostanze gli stimoli vengono elaborati solo a livello sub corticale, non raggiungono
cio il livello cosciente: un elevato numero di processi omeostatici allinterno del nostro corpo
sono cosi regolati, pressione arteriosa, pH, osmolarit dei liquidi corporei o distensione del
tratto gastro intestinale.
Propriet generali dei sistemi sensoriali
Le vie sensoriali sia attivano in presenza di uno stimolo, il ricettore lo converto in un segnale
intracellulare (variazione potenziale di membrana). Se lo stimolo sopra soglia, vengono
generati potenziali dazione che si propagano fino al SNC. A ogni sinapsi presente lungo la via,
il sistema nervoso ha la possibilit di modulare linformazione.
I ricettori
Variano tantissimo nel grado di complessit.
I pi semplici sono neuroni con terminazioni nervose libere , pi complessi sono invece quelli
con terminazioni nervose rivestite da capsule di tessuto connettivale
(entrambi
somatosensoriali). Gli assoni di entrambi i tipi possono essere mielinici o no.
I sensi speciali possiedono i recettori pi specializzati. I recettori olfattivi sono neuroni, mentre
gli altri sensi sono serviti da recettori non neuronali che fanno sinapsi su neuroni sensoriali.
Le strutture accessorie (es cristallino e cornea, peli cutanei) non nervose sono importantissime
per il funzionamento di molti apparati recettoriali; spesso aumentano la capacit del recettore
di raccogliere informazioni.
I recettori vengono suddivisi in cinque categorie, in base allo stimolo a cui sono pi sensibili:
chemocettori, meccanorecettori, termorecettori, fotorecettori e nocicettori.
La trasduzione sensoriale
La trasduzione converte lenergia dello stimolo in informazioni che possono essere elaborate
dal sistema nervoso.
Ogni tipo di recettore ha uno stimolo adeguato; i recettori sono molto specifici per una
determinata forma di energia, tuttavia possono rispondere anche a forme di energia diverse se
lintensit particolarmente alta.
Il minimo stimolo richiesto per attivare un recettore detto stimolo soglia. Gli stimoli aprono o
chiudono canali ionici di membrana direttamente o indirettamente (attraverso un secondo
messaggero). In ogni caso danno sempre origine ad un segnale elettrico de- o iper-polarizzante.
Si definisce potenziale di recettore la variazione del potenziale di riposo del recettore
sensoriale, che un potenziale graduato, quindi la sua ampiezza varia a seconda dello stimolo.
Nel caso in cui il potenziale recettore generi direttamente il potenziale dazione si parla di
potenziale generatore. A volte il potenziale generatore un potenziale postsinaptico. originato
dal rilascio del neurotrasmettittore da parte della cellula specializzata.
Campo ricettivo
I neuroni sono attivati da stimoli che cadono in una specifica area, definita campo recettivo del
neurone.
Nel caso pi semplice un campo recettivo corrisponde a un neurone detto neurone sensoriale
primario, che a sua volta fa sinapsi su un neurone del SNC detto neurone sensoriale
secondario. Tuttavia, spesso i campi recettivi si sovrappongono a quelli circostanti e i neuroni
connessi a campi recettivi limitrofi possono mostrare convergenza. La convergenza permette la
sommazione di stimoli. Quando molti neuroni convergono su un solo neurone possinapico
secondario i loro campi si sommano e formano un unico campo recettivo secondario di
maggiori dimensioni. Laq dimensione determina la risoluzione spaziale dello stimolo.
Il SNC integra linformazione sensoriale

Linformazione sensoriale proveniente dalla maggior parte del corpo entra nel Midollo Spinale
sale attraverso il Tronco Encefalico per arrivare allencefalo; mentre le informazioni provenienti
dai nervi cranici entrano direttamente nel Tronco Encefalico.
Linformazione sensoriale che da il via ai riflessi viscerali viene integrata nel tronco encefalico o
nel midollo spinale e non raggiunge il livello di percezione cosciente.
Quasi tutte le vie sensoriali passano attraverso il talamo, che agisce come stazione di
smistamento ed elaborazione e
trasferisce le informazioni agli emisferi. Solo linformazione olfattiva non passa attraverso il
talamo, ma viaggia dal naso attraverso il primo paio di nervi cranici ed il bulbo olfattorio fino
alla corteccia olfattoria.
Il livello di intensit dello stimolo affinch se ne abbia coscienza, la soglia percettiva. La
riduzione della percezione si ottiene per mezzo di una modulazione inibitoria, che si ha nei
neuroni di secondo o terzo ordine della via sensoriale.
Codificazione ed elaborazione
Il SNC deve distinguere quattro propriet di uno stimolo: (1)la sua natura o modalit, (2) la sua
localizzazione, (3) la sua intensit e (4) la sua durata.
Modalit
indicata dalla specifica popolazione di neuroni sensoriali attivati e dalla zona cerebrale a cui
viene indirizzata linformazione. Il cervello associa un segnale che viene da uno specifico
gruppo di recettori a una modalit specifica (codice della linea marcata).
Localizzazione
Anchessa codificata in base ai campi attivati. Le arre sensoriali sono altamente organizzate in
funzione della provenienza dei segnali, informazioni da recettori vicini sono elaborate in regioni
vicine della corteccia. Linformazione uditiva un eccezione: per stabilire lorigine del suono il
cervello non utilizza lorganizzazione topografica, ma il tempo di attivazione dei recettori.
Linibizione laterale, che aumenta il contrasto tre i campi recettivi maggiormente attivati e
quelli vicini, una strategia per migliorare la localizzazione. Pi recettori possono funzionare
insieme per far arrivare pi informazioni (codifica di popolazione).
Intensit
Lintensit di uno stimolo codificata in due modi: con il numero di recettori attivati e con la
frequenza dei loro potenziali dazione. La discriminazione inizia dal recettore. Se lintensit
sopra soglia, il neurone inizia a generare potenziali dazione. Allaumentare dellintensit,
aumenta in proporzione lampiezza del potenziale recettoriale e aumenta la frequenza dei
potenziali dazione.
Durata
La durata viene codificata in maniera simile. Pi dura lo stimolo nel tempo, pi prolungata sar
la serie dei potenziali dazione. Tuttavia, se lo stimolo persiste alcuni recettori si adattano. I
recettori possono essere classificati in due gruppi in base a come si adattano a una
stimolazione continua. I recettori a lento adattamento, recettori tonici, scaricano ad alta
frequenza quando vengono attivati, e anche se con frequenza pi bassa, continuano a
scaricare per tutta la durata della stimolazione. I recettori a rapido adattamento, i recettori
fasici, si attivano solo allinizio della sollecitazione. Ladattamento dei recettori fasici ci
permette di filtrare le informazioni sensoriali non essenziali a vantaggio di quelle nuove o pi
importanti.
Sensi somatici
Abbiamo quattro modalit somatosensoriali: tatto-pressione, propriocezione, temperatura e
nocicezione.
La via somato-sensoriale
I recettori per i sensi somatici si trovano nella cuta, nellapparato osteoarticolare e nei visceri.
La localizzazione delle sinapsi fra neurone primario e secondario dipende dal tipo di recettore: i
nocicettori, temperatura e stimoli tattili grossolani fanno sinapsi con il neurone secondario poco
dopo essere entrati nel midollo spinale, i propriocettivi e stimoli tattili fini hanno assoni molto

lunghi che proiettano al bulbo. Tutti i neuroni sensoriali secondari atraversano il piano mediano,
i primi nel midollo spinale, gli altri nel bulbo. Fanno poi sinapsi sul neurone sensoriale terziario
nel talamo, per proiettarsi alla regione specifica nella corteccia cerebrale. La maggior parte
invia anche terminazioni al cervelletto, che utilizza le informazioni per la coordinazione del
movimento e per lequilibrio.
La corteccia somatosensoriale la parte del cervello che riconosce da dove provengono le vie
sensoriali ascendenti. Ciascuna via ha una regione corrispondente nella corteccia. Ognuna di
queste regioni costituita da colonne di neuroni dedicate a particolari tipi di recettori. Questa
organizzazione colonnare crea una struttura altamente organizzata che mantiene
lassociazione tra recettori e modalit sensoriale che essi trasmettono.
Tatto
I recettori per il tatto-pressione sono fra i pi comuni recettori nel nostro organismo e fra i
meglio conosciuti e rispondono a varie forme di contatto fisico, lo stiramento, la pressione, la
vibrazione fine e grossolana, sfregamento e cos via e sono presenti sia nella cute sia nei
visceri. I recettori tattili sono diversi tra loro. Alcuni sono semplicemente terminazioni libere nei
peli e nella cute, altri pi complessi e rivestiti da tessuto connettivo.
Temperatura
I recettori per la temperatura sono terminazioni nervose libere localizzate nello strato
sottocutaneo, sono diffusi in tutto il corpo e il diametro del loro campo recettivo circa 1 mm.
Nocicettori
Mediano dolore e prurito.
Sensi speciali
Olfatto gusto udito equilibrio vista
Gusto
I recettori gustativi sono localizzati e raggruppati principalmente nelle gemme gustative,
costituite a loro volta dalle vere e proprie cellule gustative. Alcune di queste cellule sono poste
anche nel palato. il gusto una combinazione di 5 tipi di sensazioni fondamentali: Dolce Salato
Amaro Acido Umami. In generale e nonostante i meccanismi siano diversi per i cinque gusti il
legame ligando recettore da origine ad un segnale di calcio intracellulare in aumento. Questo
depolarizza la cellula e da origine al potenziale dazione.
Udito
Lorecchio un organo di senso per due funzioni specifiche: ludito e lequilibrio. Si pu
suddividere in tre sezioni: orecchio esterno, orecchio medio e orecchio interno.
Lorecchio esterno costituito dal padiglione auricolare o pinna e dal condotto uditivo esterno.
Alla sua estremit interna il condotto uditivo chiuso da un sottile foglietto di tessuto, detto
timpano. La membrana timpanica separa lorecchio esterno dallorecchio medio, cavit
contenente aria che si connette per mezzo della tuba o tromba di Eustachio con il nasofaringe.
I tre ossicini dellorecchio medio che trasmettono le onde sonore dallambiente esterno
allorecchio interno sono: martello, incudine e staffa. Lorecchio interno costituito da due
strutture principali: lapparato vestibolare il trasduttore sensoriale per il senso dellequilibrio,
la coclea invece contiene i recettori per ludito. Due dischi membranosi, la finestra ovale e
rotonda, separano la coclea, che contiene liquido dallorecchio medio.
Ludito la nostra percezione dellenergia delle onde sonore, che sono onde pressorie che
alternano zone di aria compressa e rarefatta. Il suono linterpretazione di frequenza,
ampiezza e durata delle onde sonore che arrivano al nostro orecchio. Lorecchio umano
percepisce i suoni compresi nellintervallo 20 e 20 000 Hz.
Le fasi principali della trasduzione uditiva sono:
1 le onde colpiscono il timpano facendolo vibrare
2 lenergia delle onde viene trasferita sui tre ossicini che vibrano (la loro sistemazione crea una
leva che amplifica la forza della vibrazione)
3 le vibrazioni della finestra ovale (a cui attaccata la staffa) creano onde fluide nel liquido
nella coclea

4 le onde si propagano lungo il dotto vestibolare trasmettendosi anche alle pareti elastiche del
dotto cocleare. Le cellule cigliate si piegano aprendo canali ionici; si crea cosi un segnale
elettrico che stimola il rilascio del neurotrasmettitore
5 si generano potenziali dazione che si propagano verso lencefalo.
La coclea
costituita da tre dotti paralleli che sono arrotolati: Dotto vestibolare, Dotto cocleare, Dotto
timpanico.
Dotto vestibolare e timpanico sono continui e per mezzo dellelicotrema si connetto a livello
dellapice della coclea. Il dotto cocleare in tubo a fondo cieco, ma che si connette allapparato
vestibolare per mezzo di una piccola apertura. Il liquido contenuto nel dotto vestibolare e
timpanico detto perifinfa, quello nel dotto cocleare detto endolinfa. Lendolinfa ha una
composizione insolita, con alta concentrazione di K+ e bassa di Na+. Il dotto cocleare la sede
dellorgano del Corti, costituito da cellule recettoriali cigliate non nervose e cellule di sostegno.
Lorgano del Corti si trova lungo la membrana basilare ed in parte coperto dalla membrana
tettoria. Entrambe sono deformate dalle onde sonore che viaggiano lungo la coclea creando
oscillazioni verticali che piegano le ciglia. Alla superficie apicale delle cellule cigliate ci sono le
stereociglia, disposte in ordine di altezza crescente. Il ciglio pi lungo, detto chinociglio,
immerso nella membrana tettoria. Se questa si muove, si muove anche il chinociglio, che
trasmette il movimento a tutte le altre ciglia. Le stereociglia sono unite luna allaltra da ponti
proteici, questi aprono o chiudono i canali ionici nella membrana delle ciglia, principalmente
permeabili al K+ e al Ca2+
Elaborazione del segnale
Il sistema uditivo elabora il segnale in modo da poter discriminare provenienza, intensit e
frequenza. La localizzazione un processo complesso che necessita di informazioni da
entrambi gli orecchi e da unelaborazione nel SNC.
La codifica dellaltezza del suono una funzione primaria della membrana basilare. Le onde ad
alta frequenza determinano il massimo spostamento allestremit vicina alla finestra ovale
(dove la membrana pi stretta e rigida) e non sono trasmesse lontano. Le onde a bassa
frequenza viaggiano lungo tutta la coclea e producono il massimo spostamento allestremit
distale (parte pi larga e flessibile) ->codifica spaziale. Lintensit codificata in base alla
frequenza dei potenziali dazione.
La via uditiva
Il nervo cocleare un ramo dellVIII nervo cranico. dopo che le onde sonore sono state tradutte
in segnali elettrici nella coclea i neuroni uditivi primari proiettano al nucleo cocleare del bulbo,
da li i neuroni secondari proiettano a due nuclei nel ponte. I tratti ascendenti dal ponte fanno
sinapsi nei nuclei del mesencefalo e del talamo prima di proiettara alla corteccia uditiva.
Equilibrio
Il senso dellequilibrio dipende (oltre che da propriocettori muscolari e dalla vista) dalle cellule
cigliate che si trovano nellapparato vestibolare dellorecchio interno, in questo caso sono le
accelerazioni a far muovere le stereociglia.
Lapparato vestibolare costituito da gli organi otolitici, che sono sacculo e utricolo, e da tre
canali semicircolari, che alla base si uniscono allutricolo. Inoltre riempito di endolinfa.
I canali semicircolari, sensibili allaccelerazione rotazionale, sono disposti ad angolo retto tra
loro. Il canale orizzontale monitorizza le rotazioni su se stessi, il posteriore da destra a sinistra,
il superiore avanti-indietro. In ogni canale c unestremit dilatata, lampolla, che contiene un
apparato recettoriale, detto cresta ampollare, sovrastato da una massa gelatinosa, la cupola.
Le ciglia sono immerse nella cupola.
Gli organi otolitici, sensibili allaccelerazione lineare, hanno come strutture sensoriali le
macule, con cellule cigliate. Ciascuna macula sovrastata dalla membrana otolitica, in cui sono
immerse proteine dette otoliti. Se laccelerazione fa muovere gli otoliti, la membrana scivola
con loro facendo piegare le ciglia.
Le cellule cigliate del vestibolo, sono tonicamente attive e rilasciano neurotrasmettitori sul
primo neurone sensoriale del nervo vestibolare. Questi neuroni fanno sinapsi sui nuclei

vestibolari del bulbo o si portano direttamente al cervelletto. Vie collaterali vanno dal bulbo al
cervelletto o salgano passando per la sostanza reticolare e il talamo. Le vie discendenti dai
nuclei vestibolari si dirigono verso alcuni neuroni motori che regolano i movimenti del tronco e
degli occhi.
Vista
La visione la trasduzione della luce riflessa dagli oggetti in unimmagine mentale. I
fotorecettori retinici trasducono la luce in segnali elettrici che si propagano fino alla corteccia
visiva, dove vengono analizzati. Variando il diametro della pupilla varia la luce che entra
nellocchio. Il cristallino mette a fuoco i raggi luminosi, la sua forma viene aggiustata dalla
contrazione o dal rilasciamento dei muscoli ciliari. I fotorecettori convertono la luce in segnali
elettrici che passano alle cellule bipolari e poi alle cellule gangliari i cui assoni formano il nervo
ottico. La massima acuit visiva si ha nella fovea, perch qui i campi recettivi sono pi piccoli. I
bastoncelli sono responsabili della visione notturna monocromatica; i cono della visione diurna
ad alta acuit e a colori. I pigmenti visivi fotosensibili dei fotorecettori convertono lenergia
luminosa in variazione del potenziale di membrana. La rodopsina il pigmento visivo dei
bastoncelli. I coni hanno tre pigmenti visivi diversi. La rodopsina costituita da opsina e
retinale. In assenza di luce, il retinale strettamente legato allopsina. Quando la luce sbianca
la rodopsina, il retinale viene rilasciato e la trasducina inizia una cascata di secondi messaggeri
che iperpolarizza il bastoncello e riduce la quantit di neurotrasmettitore rilasciato sulle cellule
bipolari. Dai fotorecettori, il segnale, attraverso le cellule bipolari, arriva ai neuroni gangliari e
viene modificato dalle cellule orizzontali e amacrine. Le cellule gangliari di tipo M portano
informazioni su movimento, localizzazione e profondit; le cellule P portano informazioni
relative a colore, forma struttura degli oggetti nel campo visivo. Linformazione proveniente da
una parte del campo visivo viene elaborata nellemisfero controlaterale. Gli oggetti che cadono
nel campo visivo di tutti e due gli occhi vengono visti a tre dimensioni.
(vedi bene libro)