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PRINCIPI DI FISIOLOGIA

SENSORIALE
SISTEMI SENSORIALI

Responsabili del processamento delle


informazioni sensoriali
SISTEMI SENSORIALI

• Ricevono informazioni dall’ambiente ESTERNO attraverso


recettori sensoriali disposti alla periferia del corpo

• Ritrasmettono le informazioni ricevute al sistema nervoso


centrale (SNC) dove vengono utilizzate per:
 1. controllare i movimenti
 2. mantenere lo stato di vigilanza
 3. processi cognitivi

N.B. Non tutte le informazioni sensoriali che provengono


dall’ambiente esterno vengono percepite (es. molte
informazioni usate per il controllo dei movimenti)
SISTEMI SENSORIALI
• Ricevono informazioni anche dall’ambiente INTERNO del
nostro organismo (es. da vasi sanguigni, visceri ecc) attraverso
appositi recettori sensoriali
• Tali informazioni vengono trasmesse al SNC dove sono
utilizzate per:
 regolare la temperatura corporea
 regolare la pressione sanguigna
 regolare la frequenza cardiaca
 regolare la frequenza del respiro
N.B. la regolazione di queste importanti funzioni non
raggiunge di norma il livello di coscienza
– Raggiungono invece il livello di percezione cosciente:
 fame
 bisogno di urinare o defecare
 dolore
SISTEMI SENSORIALI
• In ogni sistema sensoriale il contatto iniziale con
l’ambiente esterno e interno avviene attraverso
strutture nervose specializzate dette RECETTORI
SENSORIALI

• Ogni RECETTORE SENSORIALE presenta un’elevata


specificità per un dato stimolo (o informazione
sensoriale) e cioè presenta una soglia di attivazione
particolarmente bassa per una determinata forma di
energia (meccanica, termica, chimica ecc.)
contenuta nello stimolo/informazione e molto più
alta per tutte le altre forme, rendendolo
specificamente sensibile ad un solo tipo di
informazione (quindi a una sola modalità di stimolo o
modalità sensoriale)
RECETTORI SENSORIALI
• I RECETTORI SENSORIALI vengono perciò distinti in base alla sensibilità a
stimoli meccanici, chimici, termici, luminosi, dolorifici ecc., in:
Stimolo Tipo di recettore Recettori

Luce Fotorecettori Bastoncelli, Coni

Suono Meccanocettori Cellule ciliate (cocleari)

Movimenti del capo Meccanocettori Cellule ciliate (canali semicircolari)

Meccanico, termico, nocivo, chimico Meccanocettori, termocettori, Neuroni dei gangli delle radici dorsali
nocicettori, chemocettori

Chimico Chemocettori Bottoni gustativi

Chimico Chemocettori Neuroni sensoriali olfattivi

• Per tale elevata specificità, i recettori sensoriali vengono anche definiti


ANALIZZATORI PERIFERICI in grado cioè di selezionare dall’insieme degli
stimoli che gli giungono solo quello di un determinato tipo o qualità (modalità
sensoriale)
• Questa analisi preliminare compiuta a livello periferico permette di separare,
inviandoli a vie nervose distinte, i segnali inerenti le diverse modalità
sensoriali affinché possa avvenire il riconoscimento e la percezione delle
diverse sensazioni (quando possibile)
RECETTORI SENSORIALI

Quindi, le principali caratteristiche dei recettori sensoriali sono le seguenti:

• Specificità di risposta a stimoli qualitativamente diversi:


– Meccanocettori  meccanico
– Chemocettori  chimico
– Termocettori  termico
– Nocicettori  doloroso
– ecc

• Elevata sensibilità allo stimolo specifico ⇒ bassa soglia di attivazione


….MA COSA SONO I RECETTORI
SENSORIALI?
RECETTORI SENSORIALI

• Sono considerati formazioni eccitabili capaci di rispondere con un


segnale elettrico trasmissibile per via nervosa a stimoli di tipo diverso

• CLASSIFICAZIONE:
– Esterocettori: ricevono stimoli che provengono dall’ambiente
esterno (corpuscoli di Pacini, recettori ciliari vestibolari,
fotorecettori, ecc)
– Endocettori: ricevono stimoli da strutture interne dell’organismo e
si dividono in:
• Enterocettori  visceri
• Propriocettori  muscoli (es. fuso neuromuscolare)
RECETTORI SENSORIALI

• Anatomicamente i recettori sensoriali possono


essere distinti in:
– Recettore nervoso = terminazione periferica della
fibra nervosa afferente libera (recettore nervoso
semplice) o racchiusa in una capsula di tessuto
connettivo (recettore nervoso complesso)
– Recettore con cellula sensoriali = cellula
sensoriale contattata dalla fibra nervosa afferente

….ma cosa sono le fibre nervose afferenti?


RECETTORI SENSORIALI
...le fibre nervose afferenti sono gli assoni dei neuroni sensitivi primari localizzati a livello
del sistema nervoso periferico (es. gangli delle radici dorsali, gangli encefalici)

Neurone sensitivo primario = cellula a T


Neurone sensitivo primario = cellula a T
COSA SUCCEDE A LIVELLO DEI
RECETTORI SENSORIALI-FIBRE
AFFERENTI?
TRASDUZIONE E CODIFICAZIONE DELL’INFORMAZIONE
NEI RECETTORI SENSORIALI-FIBRE AFFERENTI

1. TRASDUZIONE:
– Conversione dello stimolo (informazione sensoriale) in una variazione di
potenziale della membrana recettoriale delle terminazioni nervose o delle
cellule sensoriali, nota come POTENZIALE DI RECETTORE (potenziale
locale) ⇒ stimolo si trasforma in un segnale elettrico, il che lo rende
«utilizzabile e comprensibile» da parte del sistema nervoso

2. CODIFICAZIONE:
– Il messaggio che i recettori sensoriali inviano ai centri nervosi della
sensibilità, tramite le fibre afferenti, è sempre costituito da scariche di
POTENZIALI D’AZIONE la cui frequenza è correlata alle caratteristiche dello
stimolo stesso, quindi del potenziale locale in cui è stato trasdotto; i
potenziali d’azione si innescano SEMPRE nella porzione terminale della
fibra afferente dove la membrana assonale è provvista di un particolare
corredo di canali ionici voltaggio-dipendenti
RECETTORI SENSORIALI

1. Trasduzione 1. Trasduzione 1. Trasduzione

2. Codificazione
2. Codificazione
2. Codificazione

Fibra afferente
Fase 1: la trasduzione dello stimolo
Stimolo
MECCANICO

Scarica di
Codificazione potenziali
d’azione

Al SNC
Trasduzione

Lo stimolo viene convertito in un potenziale di recettore


graduato, simile ai potenziali postsinaptici, la cui intensità è
proporzionale all’intensità dello stimolo
In quale modo i recettori sensoriali trasducono l’energia
degli stimoli in potenziale di recettore?

Quindi, direttamente o indirettamente, sono i canali ionici


i responsabili ultimi della trasduzione dell’informazione dello stimolo in
segnale elettrico potenziale di recettore
I CANALI TRP (Transient Receptor Potential)
• Scarsamente attivati dal voltaggio
• Solitamente ancorati al citoscheletro
• Famiglia eterogenea, con regioni di attivazione variabili
• Possibili attivatori:
– pH
– ∆T
– IP3/DAG
– PUFA
– stiramento

• TRPV1: calore intenso (agonista: capsaicina)


• TRPV3: dolore
• TRPM5: gusto (dolce, amaro)
• TRPM8: freddo intenso (agonista: mentolo)
• TRPA1: stimoli meccanici, cellule ciliate

• L’apertura dei canali TRP genera una corrente entrante cationica e un


aumento di Ca2+ intracellulare
CANALI CNG (Cyclic-Nucleotide-Gated)
• Attivati dal legame del cAMP o cGMP
• cAMP e cGMP sono prodotti dagli enzimi adenilato ciclasi o
guanilato ciclasi e distrutti dalle cAMP- e cGMP-fosfodiesterasi
• CNG dei recettori olfattivi: sensibili a cAMP e cGMP
• CNG dei fotorecettori: sensibili solo a cGMP
cAMP

Adenilato
ciclasi
cGMP

cAMP

CNG attivati

Corrente ionica
Fase 2: la codificazione del potenziale di
recettore (pdr) in potenziale d’azione

Il pdr induce la scarica dei


potenziali d’azione nelle fibre
nervose afferenti dirette al SNC:

- direttamente (recettori nervosi)


- attraverso una sinapsi
(recettori con cellula sensoriale)
Trasduzione e codificazione
In generale:
• Lo stimolo (informazione sensoriale) apre direttamente o
indirettamente un certo numero di canali ionici
• Le correnti ioniche generano un potenziale di recettore graduale
che:

RECETTORI NERVOSI: RECETTORI CON CELLULA


SENSORIALE:
Viene codificato in una scarica di
potenziali d’azione che si muovono Evoca il rilascio del neurotrasmettitore
lungo l’assone del neurone sensitivo
Genera un potenziale postsinaptico (PSP)
primario fino al SNC
nella terminazione assonale periferica del
neurone sensitive primario
I PSP vengono codificati in una scarica di
potenziali d’azione che si trasmettono
lungo l’assone del neurone senstivo o
afferente primario fino al SNC
⇒ In ogni caso i PdA raggiungono in SNC
TRASDUZIONE E CODIFICAZIONE

RECETTORI NERVOSI
TRASDUZIONE E CODIFICAZIONE
RECETTORI CON CELLULA SENSORIALE

Trasduzione

Codificazione
CAMPI RECETTIVI
• Ogni neurone sensitivo primario con tutte le sue terminazioni recettoriali o che
contattano cellule sensoriali costituisce un’unità sensoriale
• Ogni unità sensoriale ha un campo recettivo e cioè uno spazio recettivo del
quale provvede alla trasduzione degli stimoli
CAMPI RECETTIVI
CAMPI RECETTIVI
Neuroni sensitivi primari possono convergere su neuroni sensitivi
secondari che a loro volta convergono su neuroni sensitivi terziari
I neuroni sensitivi di ordine superiore quindi possiedono un campo
recettivo che dipende dalle afferenze che essi ricevono dai neuroni
sensitivi primari (importante per la localizzazione dello stimolo)
ATTRIBUTI DELLO STIMOLO

• Nel XIX secolo Weber e Fechner scoprirono che i


sistemi sensoriali sono capaci di estrarre dagli stimoli 4
attributi:
1. Modalità
2. Intensità
3. Durata
4. Localizzazione o sede
MODALITÁ
• Viene definita modalità, l’informazione sensoriale che origina
da una singola classe di recettori sensoriali
• Ogni specifico recettore sensoriale invia segnali mediante fibre
afferenti per una determinata modalità dello stimolo  legge
delle vie nervose etichettate (fibre nervose destinate a
trasmettere al sistema nervoso centrale i segnali relativi a una
sola modalità sensoriale)

Le diverse modalità sensoriali sono legate all’attivazione di


specifici recettori, vie e centri nervosi
N.B. Stimolando oltre una certa intensità, tutti i sistemi
sensoriali determinano una percezione di dolore
MODALITÁ
• Modalità sensoriali principali:
– Somatica
– Visione
– Udito
– Gusto
– Olfatto

Le modalità sensoriali sono in molti casi suddivisibili in


submodalità dotate di vie e centri identificabili e coinvolte in
aspetti percettivi distinti, ad esempio:
– Somatica: tatto – dolore – propriocezione
– Gusto: dolce – acido – salato – amaro – umami (vero gusto
delizioso)
GUSTO

Il gusto è una modalità sensoriale i cui recettori sensoriali sono rappresentati dalle
gemme gustative presenti nelle papille gustative di:

lingua
palato molle
faringe
epiglottide

Il gusto dipende dalla percezione sinergica di cinque submodalità fondamentali:

- Amaro (alcaloidi, farmaci)


- Acido (aspro, H+)
- Dolce (saccarosio)
- Salato (ione sodio)
- Umami (glutammato)
Il sapore dei cibi è una percezione complessa che deriva dal gusto in senso
stretto, combinato con altre sensazioni quali l’olfatto, ma anche la consistenza, la
temperatura ecc.

Gemme gustative (pacchetti di cellule


epiteliali allungate immerse nella
Papille gustative mucosa della cavità orale con cui
comunicano tramite un poro
gustativo)

Le cellule epiteliali presentano microvilli e sono tenute insieme da tight junction; le


gemme gustative contengono anche cellule basali che sono cellule staminali che
prendono parte al rapido turnover delle cellule della gemma gustativa
Salato - Canali ENaC (epiteliali del Na+)
voltaggio-indipendenti specifici
sempre aperti nel lato apicale

- Pompe Na+/K+ nel lato baso-


laterale

- PdR generato dall’incremento


del flusso del Na+ in ingresso e
uscita che si ha quando la
concentrazione del Na+ nella
saliva aumenta per l’ingestione
di cibi che ne sono ricchi

Acido: canali cationici sensibili allo ione H+ (ASIC; canali cationici non selettivi –
TRPP3, ecc) che rispondono modificando il proprio stato di apertura generando
una corrente depolarizzante
Dolce, amaro, umami: sensazioni gustative prodotte dalla presenza nella
saliva di molecole organiche e mediate da recettori legati a proteina G (T1R e T2R che
formano eteromeri) + TRPM + Panexin (canali che permettono il passaggio di ATP)

ATP funge da neurotrasmettitore non rilasciato per esocitosi


CD36: glicoproteina traslocasi degli acidi grassi
OLFATTO

L’aria inspirata fluisce


attraverso le narici (via diretta),
ma anche per via retronasale
(via indiretta) per raggiungere la
mucosa olfattiva posta sul
tetto delle cavità nasali

La maggior parte dell’aria


ispirata, tuttavia, fluisce nella
regione inferiore delle cavità
nasali, non interessando la
mucosa olfattiva

Molto più sensibile rispetto il


gusto
Struttura della mucosa olfattiva
- Neuroni bipolari

- Cellule basali (turnover 2


Bulbo olfattivo (SNC)
mesi)
- Cellule di supporto
- Ghiandole di Bowman
- Muco

Le sostanze volatili devono essere solubili nel MUCO


Trasduzione olfattiva

Un neurone = un recettore olfattivo


Uomo: 350 geni
SENSAZIONE COSCIENTE

……….MA
SENSAZIONE COSCIENTE

• Le nostre sensazioni coscienti sono qualitativamente diverse dalle


proprietà fisiche degli stimoli perché il sistema nervoso estrae solo
alcuni frammenti di informazioni da ogni stimolo e ne ignora altri
• Esso interpreta queste informazioni in base ai limiti derivanti dalla sua
struttura intrinseca
INFATTI

• Riceviamo onde elettromagnetiche di frequenze diverse, ma le


vediamo come colori
• Riceviamo onde pressorie da oggetti che vibrano a frequenze diverse,
ma udiamo suoni, parole, musica
• Ci imbattiamo in composti chimici che fluttuano nell’aria o nell’acqua,
ma facciamo esperienza di odori e sapori

Colori, toni, odori e sapori sono creazioni mentali


costruite dal cervello che non esistono però in quanto
tali al di fuori del cervello
INTENSITÁ

• L’intensità dello stimolo determina l’intensità della sensazione


• La più bassa intensità dello stimolo che un soggetto può
rilevare definisce la SOGLIA SENSORIALE
• La soglia sensoriale può variare a seconda delle circostanze e
del contesto in cui vengono presentati gli stimoli e dal
soggetto, per esempio:
– la soglia per il dolore aumenta durante le gare
– lo stato di eccitamento pregara porta l’atleta a rispondere a
stimoli di intensità inferiore che normalmente verrebbero
ignorati
– la soglia per il dolore nelle femmine «sembra» essere più
bassa rispetto al maschio
– la soglia per il dolore aumenta nel parto
INTENSITÁ

• Perché le soglie sensoriali possono variare?


• Bisogna considerare due caratteristiche della sensazione:
– 1. la rilevabilità assoluta dello stimolo = la misura della
capacità di un sistema sensoriale di elaborare le
informazioni relative allo stimolo
– 2. il criterio che il soggetto usa per valutare la presenza
dello stimolo che dipende dall’esperienza pregressa ed è
indice dell’inclinazione del soggetto verso l’esperienza
sensoriale

• La morfina e la marijuana aumentano la soglia per il dolore


perché diminuiscono la rilevabilità e aumentano il criterio di
risposta per stabilire se uno stimolo è doloroso o meno
INTENSITÁ

• La determinazione delle soglie sensoriali costituisce una


tecnica utile dal punto di vista diagnostico per la valutazione
dello stato funzionale delle singole modalità sensoriali

• Una aumento della soglia può suggerire l’esistenza di un


processo patologico a carico dei recettori sensoriali (es.
perdita di cellule ciliate dell’orecchio interno per
invecchiamento o esposizione a rumori forti), di deficit nella
conducibilità delle fibre nervose (sclerosi multipla) o di una
lesione di aree cerebrali

• Tuttavia, fattori emozionali o psicologici possono interferire


con le condizioni in cui vengono fatte le misurazioni alterando
le soglie sensoriali
INTENSITÁ
• Come viene codificata l’intensità dello stimolo?
L’intensità dello stimolo viene codificata da:
– La frequenza di scarica di potenziali d’azione
⇒ stimoli più intensi evocano potenziali di recettore
più ampi che provocano l’insorgenza di treni di
potenziali d’azione a frequenza più elevata

– Le dimensioni della popolazione neuronale


attivata
⇒ stimoli più intensi attivano un numero maggiore
di recettori sensoriali che hanno una soglia di
attivazione leggermente diversa
Stimoli più intensi attivano un numero
maggiore di recettori sensoriali che
hanno una soglia di attivazione
leggermente diversa:

1. della stessa unità sensoriale

2. di diverse unita sensoriali


DURATA

• La durata della sensazione dipende dalla relazione


tra l’intensità dello stimolo e l’intensità percepita
dello stimolo

• Quando uno stimolo persiste l’intensità della


sensazione diminuisce a causa del fenomeno
dell’adattamento per il quale l’intensità dello stimolo
con il tempo diviene sotto soglia di attivazione e
pertanto la sensazione viene a mancare
La durata dello stimolo viene codificata dal tipo di attività dei recettori che
possono essere a lento adattamento (tonici) e a rapido adattamento (fasici)

Corpuscoli di Merkel (cute), fusi neuromuscolari sono a lento adattamento


Corpuscoli di Pacini (sottocute) sono a rapido adattamento
ADATTAMENTO

• Da cosa dipende l’adattamento?


– Inattivazione canali del Na+ e Ca2+
– Attivazione canali del K+ dipendenti da Ca2+
– Dalla struttura accessoria non nervosa che
circonda la terminazione della fibra nervosa
(recettori complessi es. Pacini)
LOCALIZZAZIONE O SEDE

• Il grado di consapevolezza delle proprietà spaziali


dell’esperienza sensoriale viene valutato determinando:
– La capacità di localizzare la sede di applicazione dello
stimolo
– La capacità di riconoscere come distinti due stimoli
applicati l’uno vicino all’altro = soglia dei due punti di Weber
• Più bassa in corrispondenza della punta delle dita
• Aumenta andando verso il braccio diminuendo così il
grado di percezione con cui viene determinata la sede
della stimolazione
⇒ La massima capacità discriminativa è posseduta dalla
punta delle dita, ma anche dalla lingua e dalle labbra
Capacità di localizzare la sede di applicazione
di uno stimolo
Ricordiamoci che ogni unità sensoriale ha un CAMPO RECETTIVO e cioè uno spazio
recettivo del quale provvede alla trasduzione degli stimoli

Esistono però zone di sovrapposizione dei campi recettivi


INIBIZIONE LATERALE
Meccanismo che permette di
ottimizzare la localizzazione dello
stimolo in alcuni sistemi sensoriali

Esempio di inibizione laterale:

Capacità di localizzare a occhi


chiusi il punto di contatto di una
punta della matita premuta contro
Interneurone inibitorio
un dito, nonostante la punta della - -
matita deformi la zona adiacente il Interneurone inibitorio
punto di contatto attivando di
conseguenza i meccanocettori in
questa regione

Punta della matita


Capacità di riconoscere come distinti due stimoli
applicati l’uno vicino all’altro

⇒ la precisione con la quale possiamo discriminare uno stimolo da quello adiacente


dipende da:

1. le dimensione del campo recettivo


coperto da una singola unità sensoriale
2. la convergenza delle afferenze primarie sui neuroni sensitivi secondari: più
grande è la convergenza più difficile sarà anche la localizzazione precisa della
sensazione (es. dolore viscerale)
Ipotesi sul dolore riferito

Convergenza di più fibre nervose periferiche su un numero relativamente


basso di neuroni centrali; quindi ciascun gruppo di neuroni centrali riceve
molte fibre nervose provenienti da distretti anatomici anche distanti tra loro
Dolore riferito
Teoria del cancello nella modulazione del dolore
La contemporanea stimolazione meccanica inibisce la via
ascendente del dolore
I SISTEMI SENSORIALI CHE DESTANO SENSAZIONI HANNO IN
GENERE UN PIANO ORGANIZZATIVO COMUNE
Le informazioni
sensoriali
raggiungono il
talamo dove
vengono elaborate
e poi ritrasmesse
alla corteccia
cerebrale
Le regioni sensoriali
della corteccia
cerebrale svolgono
un ruolo cruciale
nella percezione
Mappa somatotopica:
organizzazione
somatotopica delle
afferenze
somatosensitive
(cutanee) di tutti i
distretti del corpo
Somatosensory homunculus
MA LE INFORMAZIONI
SENSORIALI CHE NON
RAGGIUNGONO IL LIVELLO DI
PERCEZIONE COSCIENTE A CHE
RISPOSTE DANNO LUOGO?
RIFLESSI

• Risposte stereotipate involontarie a stimoli


esterni o interni
• Possono essere integrate a livello spinale o
encefalico
• In ogni caso si distinguono in:
– Riflessi condizionati: richiedono un’esperienza
precedente
– Riflessi incondizionati: si stabiliscono
indipendentemente dall’esperienza
Esempio di riflesso incondizionato:
RIFLESSO SPINALE