12/03/16

PSICOFISICA e FISIOLOGIA
della visione
Sara Piccirilli

Do=.ssa in O?ca e Optometria

Master in Scienze della Visione

sarapiccirilli87@gmail.com
Corso di Optometria annuale

Che cos la PSICOFISICA?

Scienza che studia fenomeni mentali elementari come le sensazioni

(ma anche fenomeni perce?vi complessi: a=enzione, memoria, apprendimento..)

evenK psichici fru=o dei sistemi sensoriali =

perme=ono di raccogliere le
informazioni dal mondo esterno

Studia in parKcolare le relazioni che intercorrono tra una sensazione e uno

s(molo o evento sico che induce tale sensazione:
INPUT
S2molo sico
misurabile, ogge?vo

OUTPUT
Sensazione
non misurabile, sogge?va

rela2va
Es. il nostro sistema visivo molto bravo a confrontare due
sensazioni date da due sKmoli, ma non a quanKcarle!

LA VISIONE
Luomo riceve l 80% delle informazioni riguardanK il mondo esterno tramite
il sistema visivo

Il sistema visivo un congegno in grado di trasformare la luce in messaggi interpretabili.

composto da: occhio, vie visive e aree visive del cervello

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Percezione visiva
il risultato dellelaborazione, a=raverso il sistema visivo, di uno sKmolo sico
luminoso, il quale, tramite un processo di fototrasduzione, viene prima
trasformato in un messaggio chimico e poi compresso so=o forma di impulso
ele=rico per poter raggiungere le aree corKcali.
Tali aree consentono la rielaborazione e interpretazione dei semplici impulsi
generando un perce;o che viene poi integrato con le altre modalit sensoriali.

impulso
ele=rico

Evento sico

Evento psicologico

Lo studio della visione mulKdisciplinare e riguarda processi di natura:

u Fisica-o?ca

Formazione dellimmagine reKnica a=raverso il

sistema o?co oculare: cornea, pupilla,
cristallino..

u Chimica-siologica

Trasformazione dellimmagine reKnica, cio di

un segnale luminoso, in un insieme di impulsi
ele=rici = compressione dellinformazione.

u Psicologica

Interpretazione degli impulsi ele=rici e

formazione di un perce=o o sensazione
integrato con informazioni provenienK da altri
sistemi sensoriali

Anatomia delle vie visive

La luce proveniente dagli ogge? sKmola i fotorece;ori della reKna che captano il
segnale luminoso grazie ai fotopigmenK, lo trasducono in segnale ele=rico, e lo
inviano alle cellule gangliari i cui assoni formano il nervo o>co.

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Anatomia delle vie visive

Le bre gangliari nasali sincrociano a livello del chiasma e vanno a formare,

insieme con le bre temporali ipsilaterali, il tra;o o>co.
La maggiorparte delle bre del tra=o o?co terminano nel nucleo genicolato
laterale (NGL) del talamo.

Nucleo Genicolato Laterale (NGL)

Il NGL si divide in 6 stra2: le bre ipsilaterali vanno agli straK 2,3,5 e le bre
controlaterali vanno agli straK 1,4,6.
A livello del NGL, le bre gangliari di Kpo M vanno agli straK ventrali (1,2) e
formano la via magnocellulare; le bre di Kpo P proie=ano agi straK dorsali
(3,4,5,6) e formano la via parvocellulare.
Il NGL responsabile di una prima analisi del colore e del contrasto.

SISTEMA MAGNO E PARVO

Tipo cell. gangliari

Magnocellulari
(M)

Parvocellulari
(P)

Origine
Posizione Tipo di
Tipo di Informazione
nel NGL
risposta
Bastoncelli

p
eriferia
Grandi
Rapida e

transiente
(campo
Sensibili a basse frequenze
(fasica)
dendriKco 3
spaziali e bassi valori di
StraK 1 e 2
volte pi largo luminosit.
Maggiore
di quello delle Percezione di movimento e
velocit di
cell P)
conduzione
profondit
Dimensioni

Piccole

Coni ( media e lunga:

rosso e verde) fovea
Lenta e

StraK 3, 4, 5
sostenuta
Percezione del colore e dei e 6
(tonica)
de=agli (alte frequenze
spaziali)

Koniocellulari
Corpi cellulari
Coni ( corta: blu)
(K o "interlaminari") molto piccoli

Numero

10%

80%

Diverse classi
Tra gli straK di cellule K
10%
con diversi Kpi
M e P
di risposta

Il sistema magno risponde alla domanda del dove where? quello del parvo alla domanda
del cosa what?. Queste informazioni sono elaborate separatamente a livello cerebrale.

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Anatomia delle vie visive

Gli assoni in uscita dal NGL del talamo decorrono lungo le radiazioni o>che e
proie=ano alla corteccia visiva primaria (o V1, o area 17) che si trova nel lobo
occipitale.

CORTECCIA VISIVA PRIMARIA

Le proiezioni delle
radiazioni o?che
sono nellarea 17, in
parKcolare nello
strato IVC: le bre
magnocellulari
proie=ano allo strato
IVC, quelle
parvocellulari allo
strato IVC, e anche
nelle aree 18 e 19.

Le maggiori trasformazioni dellinformazioni visiva hanno luogo nella corteccia striata, che
conKene circa 200 MILIONI di cellule! Ha due importanK cara=erisKche:
- mappatura topograca (reKnotopica)
- scaling delle informazioni che provengono da diverse parK del campo visivo (fa=ore di
magnicazione)

MAPPATURA RETINOTOPICA
Le varie regioni della reKna
sono rappresentate
ordinatamente in precise
regioni della corteccia visiva

Il campo visivo di destra

proie=a alla reKna nasale
dellocchio destro e alla
reKna temporale
dellocchio sinistro.
Quindi dopo la
decussazione delle bre
nasali a livello del chiasma
o?co, il campo visivo di
destra rappresentato
nella corteccia visiva
primaria di sinistra.

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Anatomia delle vie visive

Una parte delle bre del tra=o
o?co proie=ano ai collicoli
superiori e alla regione del
prete=o.
Questa via, de=a collicolare,
implicata nella localizzazione
degli ogge? e nel controllo dei
movimenK oculari.

Via dorsale e via ventrale

Lobo parietale

Lobo temporale
VIA DORSALE: disKnzione gura-sfondo, rilevamento di:
posizione, profondit e movimento. sensibilit al contrasto,
elaborazione veloce ma cieca ai colori e ai de=agli.

Visione per lazione

(automaKca,
inconscia)

VIA VENTRALE: discriminazione dei de=agli e dei colori,

capacit di riconoscere ogge? e facce.

Visione per la
percezione (conscia)

LA RETINA
Segmento esterno
fotopigmenK

La luce deve a=raversare i vasi reKnici e tu? gli straK di cellule della reKna per
arrivare ai fotorece=ori: prima lo strato cellule gangliari, poi lo strato nucleare
interno (cellule bipolari e orizzontali ed amacrine) per giungere quindi allo
strato nucleare interno dei fotorece=ori e al segmento esterno che conKne i
fotopigmenK.

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Neuroni e sinapsi
Linformazione nel sistema nervoso
viaggia a=raverso i neuroni per
mezzo di impulsi ele=rici (Kpicamente
potenziali dazione, ovvero variazioni
repenKne di carica ele=rica tra
linterno e lesterno del neurone).
La comunicazione del segnale tra un

e ltemporale
altro avviene a=raverso
5.1. Risoluzione neurone
e sommazione

51

scambi chimici nelle sinapsi.

frequenza critica di fuzione

La maggiore o minore a?vit del

neurone si misura in numero di
potenziali dazione per unit di
tempo, ovvero frequenza di scarica.
fotopica
Il neurone ha una Viscione
erta
frequenza di
scarica anche a riposo.

70 Hz

Rappresentazione della frequenza di scarica: molto alta bassa

20 Hz

Visione scotopica
Log illuminamento retinico

Figura 5.7: Landamento della Frequenza Critica di Fusione al variare dellilluminamento retinico: nella visione
scotopica circa 20 Hz, mentre per il sistema fotopico arriva a valori decisamente pi elevati (70 Hz).

Cellule gangliari: risposta fasica e tonica

Il neurone manKene lo
stato di risposta no a
quando presente la
durata dello sKmolo
(Susteined Response);

Cellule P

Cellule M

il neurone risponde alle

variazioni di sKmolo
(Transient Response).

Figura 5.8: Nella figura notiamo, nella parte alta, la risposta di un sistema parvo: il sistema mantiene lo stato di
risposta fino a quando presente la durata dello stimolo (Susteined Response); nella figura in basso si ha invece la
Il sistema
agno,
rispondendo
alle
ariazioni
di segnale,
pi pronto a rispondere a
risposta del sistema
magnomche
risponde
alle variazioni
di vstimolo
(Transient
Response).

variazioni temporali rispe=o al parvo , quindi si occupa della percezione del movimento

Quali sono le funzioni dei primi stadi della visione?

Primo livello di elaborazione (corteccia visiva primaria): rilevazione di
cara=erisKche elementari bordi

Funzioni della reKna:

u Rilevare sKmoli (luci) di varie intensit e colori
- sensibilit assoluta e relaKva
acuit

percezione del contrasto

- fenomeni di costanza perce?va: ada=amento

u Comprimere linformazione per poterla inviare a=raverso il nervo o?co

alle vie superiori (i fotorece=ori sono 130 milioni mentre le cell.gangliari solo 1milione!)
- visione centrale e periferica

cellule gangliari P e M

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Quindi cosa studia la psicosica?

elaborazione

sensazione
visiva

sKmolo sico

STIMOLO FISICO
Se il sistema sensoriale considerato la VISIONE, allora lo sKmolo sico,
riproducibile e misurabile, la luce e cio la radiazione ele9romagne(ca

370 nm

780 nm

SKmolo adeguato:
banda del visibile = luce
Le altre non generano sensazione visiva o perch non sono trasmesse dai mezzi o?ci o
perch non vengono assorbite dai fotopigmenK reKnici.

Onde ele=romagneKche

Lunghezza donda
Frequenza = c/
Energia = ?

c velocit della
radiazione
ele=romagneKca nel
vuoto 3 x 108 m/s

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Onde ele=romagneKche
Ad ogni radiazione ele=romagneKca associata una certa quanKt di
energia che quanKzzata, cio presente per pacche? discreK, de?
quan2 o fotoni

Duplice natura quanKsKco-ondulatoria della radiazione ele=romagneKca

Energia di un fotone: = h = hc/

h=cost. di Planck 6,626 x 10-34 j sec

Energia inversamente proporzionale alla lunghezza donda

UV, raggi X e raggi
dannosi per i tessuK!

Le rilevazioni psicosiche, e quindi le sensibilit, che interessano il

fenomeno della percezione visiva sono:
SKmolo sico

Sensazione

radiazione ele=romagneKca
luce
Presenza o assenza di luce

ACUITA SPAZIALE

SKmoli che variano nello spazio

SENSIBILIT AL CONTRASTO

SKmoli che variano nel tempo

PERCEZIONE DEL MOVIMENTO

SKmoli con dierente distribuzione

energeKca dello spe=ro

PERCEZIONE CROMATICA

SKmoli posK in diverse posizioni

dello spazio

CAMPO VISIVO

LA SOGLIA
Per un organo di senso, la soglia il limite tra lassenza e la presenza della
consapevolezza della sensazione

1 obie?vo psicosica: misurare la soglia =

1
sensibilit

Soglia assoluta la pi piccola sensazione che uno sKmolo sico in

grado di evocare, separa la non percezione dalla percezione (COMPITO
DI DETEZIONE)

Soglia dierenziale minima variazione dello sKmolo sico che

suscita una variazione della sensazione gi presente (COMPITO DI
DISCRIMINAZIONE)

Soglia terminale un ulteriore incremento dello sKmolo non

produce una variazione della sensazione (insorgenza del dolore)

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Soglia assoluta
si

Es: mostro al sogge=o una sequenza di sKmoli luminosi partendo da un valore

di intensit molto basso e aumentandolo man mano.

Funzione a
scalino

Ideale!

no

soglia
0

10

12

Intensit stimolo (I)

Soglia assoluta = valore di intensit di conne per cui si passa dalla

non percezione alla percezione.
Se lo sKmolo sopraliminare o=err sicuramente una sensazione, se
infraliminare sicuramente non o=err alcuna sensazione

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Il valore di soglia non costante nel tempo a causa delle u=uazioni di sensibilita nei nostri
sistemi sensoriali (a=enzione, moKvazione), ma anche per la presenza di una quanKta di
sKmolazione (rumore) aggiunto ed estraneo allo sKmolo presentato. Quindi quando
lavoriamo in vicinanza dei valori di soglia si possono vericare evenK che inuenzano la
rilevazione dello sKmolo.

Teoria della detezione del segnale

sembra che squilli il telefono

solo RUMORE Della doccia

EN

EN

ESN
+

Sensazione +

solo RUMORE della doccia

-
N

SN

sembra che il telefono squilli

sensazione

SN

sono quasi sicuro che il telefono

squilli

Quindi la soglia non rappresentata realmente da una funzione a scalino

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Questa incertezza viene superata arontando il problema in modo staKsKco:

si esegue la misura un numero sucientemente elevato di volte e si decide un
valore acce;abile di frequenza (o percentuale) di risposta.

La funzione che
meglio interpola
questa curva ad S la
FUNZIONE
PSICOMETRICA

Percentuale si

Me?amo in un graco la % di risposta s, ho visto lo s(molo in funzione

dellintensit dello sKmolo e o=eniamo una curva a forma di S, e non a scalino.

100
50

Reale!

soglia

0
0

10

Intensit stimolo (I)

12

Nuova denizione: la soglia assoluta non piu il conne tra lassenza e la presenza
di una sensazione, ma lintensita dello s(molo (I) corrispondente ad una
percentuale di rilevamen( pari al 50%, ovvero il valore di I per il quale il sogge=o
ha risposto s, ho visto lo sKmolo nel 50% delle presentazioni.

Media aritme2ca
(=mediana=moda)
Deviazione standard

Entro 1: 68%
Entro 2: 95%
Entro 3: 99,73%

Probabilit o proporzione

La funzione psicometrica la funzione cumulaKva della

distribuzione normale (o gaussiana)

-3 -2 -1 0 +1 +2 +3
media

Descrive bene come si distribuiscono i daK biologici, il peso, laltezzale

soglie: descrive la probabilit che la soglia si trovi ad un parKcolare valore di
intensit dello sKmolo

La funzione psicometrica rappresenta,

per ogni valore di intensit dello
sKmolo, la probabilita che esso generi
una risposta a livello di soglia

-3 -2 -1 0 1 2
Intensit (media=0)

.02

.14

.5 oppure 50% r si

.34

.34

.14

So=o: la funzione psicometrica

corrisponde alla distribuzione di
probabilita cumula(va (ogiva) e si
o?ene integrando la curva
normale. Ogni punto dellogiva
descrive la quanKta di area della
normale a sinistra del punto.

% risposta a soglia x ogni I

Sopra: la distribuzione di probabilit

normale rappresenta la probabilit che
la soglia si trovi ad un parKcolare valore
dintensit I.

.02

La funzione psicometrica pu essere interpretata come una soglia variabile

100

50

soglia
0

12

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La curva normale (gaussiana) indica la probabilit che un dato di intensit sia a

soglia, quindi i daK di soglia che hanno probabilit massima sono quelli che
corrispondono alla media della gaussiana

Probabilit di risposta

100%
Funzione psicometrica
50%

gaussiana
0 %
Intensit
di soglia

Intensit sKmolo I

Soglia dierenziale I
Compito di discriminazione tra due s2moli:
uno sKmolo standard (ss), di intensit I costante, viene mostrato (un certo n di volte)
accompagnato da un altro sKmolo di confronto (sc), di intensit variabile (I+I).
Al sogge=o viene chiesto se li percepisce diversi, per esempio, nel caso del sistema
visivo, si chiede se sc pi luminoso (o meno luminoso) di ss.

% risp si, sono diversi

I corrisponde alla dierenza in sensazione appena percepita:

jnd = just noKceable dierence
100

Soglia differenziale

50

0
0

10

Il I la pi piccola dierenza di intensit tra lo sKmolo standard (I) e quello di confronto (I

+I) che perme=e di rilevare che sono diversi, la jnd il suo corrispe?vo in termini di
sensazione.

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14

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10 candele

Soglia dierenziale I

sensazione
appena
dierente

jnd

Misurazione della soglia

Conoscendo la curva teorica che meglio descrive landamento dei daK di soglia, la
funzione psicometrica, suciente trovare quella che d linterpolazione pi
soddisfacente dei nostri daK, cio con una posizione e pendenza appropriate.
Una volta interpolaK i daK con la funzione psicometrica appropriata, possiamo
o=enere la soglia, cio lintensit dello s(molo corrispondente ad una percentuale
di rilevamen( pari al 50%.
Linterpolazione dei daK con la funzione psicometrica perme=e di misurare il
valore di soglia con estrema esa=ezza, facendolo corrispondere ad un preciso
valore di intensit che magari non mai stato presentato allosservatore.


Esistono diversi metodi psicosici per calcolare la soglia, alcuni dei quali non
richiedono necessariamente di derivare la funzione psicometrica .

Gli stessi metodi perme=ono di derivare sia la soglia assoluta che quella
dierenziale.

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Metodi psicosici di misurazione della soglia

Metodo dei limiK
Sogge=o osservatore passivo. PresenKamo serie sKmoli con I crescente partendo uno molto
debole e aumentando nch lo percepisce (serie ascendente). Ripetere pi volte: soglia =
valore di I corrispondente al 50% risposte vedo. Ripetere pi volte al contrario iniziando da
uno sKmolo forte e chiedere quando lo sKmolo non pi percepito (serie discendente).
Pro: semplice e veloce (presentazione si interrompe quando sogge=o dice vedo /non
vedo). No curva psicometrica.
Contro: Ascendente: soglia maggiore (- sensibile). Discendente: soglia minore (+ sensibile).
Soglia complessiva = media tra valori di soglia o=enuK per le serie ascendenK e discendenK.
Crea aspe=aKve. A=enzione al criterio di risposta.
non vedo

vedo

non vedo

non vedo

2
3

vedo
vedo

2
3

vedo

non vedo
pi
4

Metodi psicosici di misurazione della soglia

Metodo dellaggiustamento
Il sogge=o partecipa a?vamente
allesperimento, gli si chiede di aggiustare
a=raverso una manopola il livello di
intensit dello sKmolo nch lui possa
vederlo appena. Si ripete pi volte, la soglia
complessiva data dalla media delle
singole soglie.
Pro: Molto veloce. No funz psicometrica.
Contro: A=enzione al criterio di risposta.

Adesso
vedo!

Metodi psicosici di misurazione della soglia

Metodi ada>vi: si ada=ano alle risposte del sogge=o, lI oscilla intorno al valore di soglia.

es. Metodo della scala

Si presenta uno sKmolo sopra soglia e si riduce lintensit nche sogge=o dice di non vederlo
pi, quindi si aumenta I di uno step per volta no a quando il sogge=o lo percepisce di
nuovo, dopodich si ri-abbassa la I di uno step pi piccolo, quando non vede pi si ri-
aumenta di uno step ancora pi piccoloe cos via per un certo n. di inversioni della risposta.

Intensit I

Pro: preciso, computerizzato, relaKvamente veloce. No funz psicometrica.

Contro: crea aspe=aKve.
Vedo
Non vedo

soglia

1 2 3 4 5 .

n. sKmolo

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Metodi psicosici di misurazione della soglia

SKmoli costanK
Si presenta al sogge=o un certo num. di sKmoli in ordine casuale (random), alcuni sovra altri
infraliminari. Ogni volta si invita il sogge=o a riferire se ha avverKto o no una sensazione.
Pro: Non crea aspe=aKve.
Contro: necessario interpolare i daK con funz psicometrica per ricavare la soglia (lo sKmolo
che o?ene il 50% delle risposte s corrisponde al valore soglia). Richiede molto tempo
(ogni sKmolo di una determinata I deve essere presentato pi volte). Risente del criterio di
risposta.

Scelta forzata
Si presentano al sogge=o due (o pi) alternaKve tra cui
sogge=o deve scegliere per forza. Es: schermo diviso in due
parK, lo sKmolo ee?vamente presentato soltanto in una
met, il sogge=o deve dire in quale, se non lo sa deve
rispondere adandosi al caso.
Pro: Non crea aspe=aKve. Minimizza criterio di risposta.
Contro: lento, molte presentazioni. Ricavare f. psicometrica.
A=enzione: soglia= I che genera % risp sdel 75% perch la
risposta va da max 100% quando lo percepisce chiaramente,
a min 50% quando non lo vede e deve Krare a caso.

LEGGI PSICOFISICHE
La psicosica una branca della psicologia sperimentale che
cerca di stabilire leggi quan(ta(ve che descrivano le relazioni tra
uno sKmolo e la sensazione prodo=a in varie situazioni:
modalita sensoriali diverse, diverse condizioni spaziali e temporali di
presentazione degli sKmoli, condizioni sogge?ve in cui avviene la
misurazione.

1. Legge di Weber
2. Legge di Fechner
3. Legge di Stevens

Legge di Weber (1834)

Studia la relazione tra lo sKmolo standard I e la soglia dierenziale I (per tu?
i Kpi di sensazione: ta?le, udiKva, visiva)
La dierenza liminare di sensazione proporzionale allo s(molo prevalente
cio la soglia dierenziale I cresce proporzionalmente al crescere dello
sKmolo standard I:

I/I=k

0,14 sist. scotopico

0,015 sist. fotopico

k una costante < 1 e varia a seconda della modalit sensoriale

La capacit di percepire una variazione di sKmolo dipende dallo sKmolo ada=ante
Pi grande lo sKmolo ada=ante, maggiore lincremento necessario anch il
suo cambiamento possa essere rilevabile
Es: In un ambiente silenzioso possibile udire un
sussurro (I piccoloI piccolo), in un ambiente
rumoroso necessario gridare (I grandeI grande).

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LimiK della legge di Weber

La legge di Weber stata il riferimento per gli studiosi delle sensazioni, tu=avia
presenta dei limiK:
E valida per buona parte degli sKmoli ma non per sKmoli vicini al valore di
soglia assoluta o al limite massimo percepibile, in quesK casi k non pi
costante ma varia.
Per una stessa modalit sensoriale k pu variare a seconda di come gli
sKmoli vengono presentaK al sogge=o:
Fenomeni di
sommazione
spaziale e temporale

- area di s(molazione
- tempo di presentazione dello s(molo

- s(moli presenta( contemporaneamente o uno dopo laltro

- ..

Legge di Fechner (1860)

Quindi 1jnd = unit di sensazione, e di conseguenza

lampiezza della sensazione S semplicemente il n di
jnd sopra la soglia assoluta.

3
2
1
14.4

E se vale la legge di Weber 1jnd=k (costante di Weber)

5
4

12

disKnguibile, allora tu? i I sono percepiK come

cambiamen2 uguali dal punto di vista della sensazione
provocata, cio le jnd che derivano da variazioni di
intensit tra sKmoli piccoli sono uguali alle jnd che
derivano da variazioni di I tra sKmoli grandi.

10

tu=e le jnd essendo, per denizione, dierenze

nella sensazione appena rilevabili, sono percepite
dal sogge=o come cambiamenK uguali della
sensazione: se il I la minima dierenza di I

5
6
7,2
8.44

Fechner fece unassunzione forte:

Ampiezza della sensazione, n. jnd

UKlizz i risultaK di Weber per derivare una relazione teorica tra la grandezza dello sKmolo e
lintensita della corrispondente sensazione.
UKlizz un metodo indire;o per misurare lintensit delle sensazioni, ritenendo che non
potessero essere misurate dire=amente.

Intensit dello stimolo (I+I)

Legge di Fechner
Integra legge Weber e o?ene:

S = c log(I) c= cost di proporzionalit,

dipende da relazione di Weber

=
AumenK costanK di sensazione corrispondono
ad aumenK progressivamente maggiori di
energia luminosa.
Viceversa, aumentando linearmente lintensita
la sensazione aumenta prima rapidamente e poi
lentamente: allaumentare della sKmolazione si
ha una compressione della sensazione

Ampiezza della sensazione, n. jnd

La sensazione S cresce in funzione

logaritmica dellintensit dello s2molo I

7
6
5
4
3
2
1

Log

Intensit dello stimolo (I+I)

Inoltre si ha che dierenze costanK di sensazioni (S2-S1) sono date dal rapporto tra le
intensit degli sKmoli che le generano:
S2-S1 = c log I2 c log I1 propr.logaritmi S2-S1= (c log I2 c log I1 ) = c log(I2/I1 )
Quindi possiamo calcolare la grandezza di S senza misurare il jnd

18

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Legge di Stevens (1956)

Misura la variazione di sensazione in modo dire;o metodo della s2ma di grandezza:
chiede ai sogge? di associare alla sensazione un numero da 1 a 10.

Risultato: la variazione della sensazione descrivibile con una funzione di potenza











con S sensazione






S
= c In

c costante











I intensit sKmolo

La grandezza sogge?va di una jnd (S) aumenta proporzionalmente allaumentare della
sensazione (S) prodo=a da uno sKmolo. Non costante come pensava Fechner.
La curva di potenza varia al variare della modalit sensoriale ma anche delle condizioni
sperimentali, ci possibile solo se si rinuncia allassunzione che tu=e le jnd sono
cambiamenK uguali della sensazione.
Lesponente n rappresenta la necessit
di ada@amento dei sistemi sensoriali
e varia a seconda della modalit
sensoriale considerata.

1.3. La duplice natura della retina

La legge di Fechner basata sulla discriminazione di dierenze di I

La legge di Stevens basata sulla sKma dire=a di grandezza di S e
9
ha il vantaggio di non assumere jnd uguali

1.3. La duplice natura della retina

Coordinate lFigura
ineari 1.6: Andamento del rapportoCoordinate
ogaritmiche
Luminanza elBrillanza
secondo Fechner e Stevens, in un grafico con coordinate
lineari (A) e logaritmiche (B).

Per dimostrare che i daK di sSecondo

Kma di gFechner
randezza
sono ben
interpolabili
da una
di logaritmico:
luminanza
e brillanza
sono legate
dafunzione
un rapporto
potenza, e non logaritmica, si trasformano in log i membri dellequazione e applicando
le regole dei log si o?ene una re=a di regressione:
B = klogL
n) = n Log I + log c
S=cIn = logS=log(cIn) = log(c) Per
+ log(I
Stevens,
invece, L e B sono in relazione esponenziale:
dove n (esponente) linclinazione della re=a
B = cLn

(1.2)

(1.3)

k e c sono costanti di proporzionalit ed n lesponente di Stevens.

Figura 1.6: Andamento del rapporto Luminanza e Brillanza secondo Fechner e Stevens, in un grafico con coordinate
I due modelli (Fechner e Stevens) non coincidono anche se, come possibile vedere dalla Fig. 1.7,
lineari (A) e logaritmiche (B).
hanno un andamento simile, e coincidono se le coordinate sono espresse in scala logaritmica. In generale, qualsiasi modello matematico diventa tanto pi impreciso quanto pi ci si avvicina agli estremi
dellambito
del visibile
ovvero a valori di luminanza molto bassi o molto alti.
Secondo Fechner luminanza e brillanza sono legate
da un rapporto
logaritmico:

B = klogL
1.3

(1.2)
La duplice natura della retina

Per Stevens, invece, L e B sono in relazione esponenziale:

Il nostro sistema visivo ha capacit di lavorare entro un campo di luminanza molto ampio che si estende
la massima intensit luminosa sopportabile (soglia di
B = per
cLncirca 10 unit logaritmiche; ci significa che (1.3)
abbagliamento) 10 miliardi di volte pi intensa della minima luminanza percepibile (soglia assoluta).
k e c sono costanti di proporzionalit
n lesponente
disStevens.
Si presenta al sed
ogge=o
un piccolo
pot di luce e si misura la soglia. Si aumenta man
I due modelli (Fechner e Stevens) non coincidono
anche se,
come epossibile
vedere
dalla Fig. 1.7,
fotopica
visione
scotopica
mano la grandezza dello sVisione
pot
misurando
di volta
in volta
la soglia.

hanno un andamento simile, e coincidono se le coordinate sono espresse in scala logaritmica. In gePer poter
operare
in questa
variet di
situazioni
nerale, qualsiasi modello Legge
matematico
impreciso
quanto
pi grande
ci si avvicina
agli
estremi(Tabella 1.4), il sistema utilizza due tipi diversi di
di Rdiventa
icco tanto pi
i coni
ed i bastoncelli
che si differenziano da un punto di vista morfologico e fisiologico (Fig.
dellambito del visibile ovvero a valori di luminanzarecettori:
molto bassi
o molto
alti.
Lintensita a soglia (I) (cio
il numero di fotoni a soglia) varia a seconda che la
1.6).

SOMMAZIONE SPAZIALE

sKmolazione luminosa venga distribuita su unarea reKnica relaKvamente ampia o sia

1.3

invece concentrata
su unarea molto piccola.
La duplice natura
della retina

MolKplicando il valore di intensita a livello di soglia (I) per larea dello sKmolo (A), si

Il nostro sistema visivo hadovrebbe

capacit dio=enere
lavoraresentro
unlo campo
luminanza
ampio che
si estende
empre
stesso dinumero
che molto
rappresenta
la nostra
sensazione a
per circa 10 unit logaritmiche;
significa
livello dci
i soglia
(C). che la massima intensit luminosa sopportabile (soglia di
abbagliamento) 10 miliardi di volte pi intensa della minima luminanza percepibile (soglia assoluta).

A x I = c

A area di sKmolazione

I intensit dello sKmolo a soglia




c costante
che
indica
il valore utilizza
della sensazione
livello di
di soglia
Per poter operare in questa grande variet di situazioni
(Tabella
1.4),
il sistema
due tipi adiversi
Visione fotopica e visione
scotopica

recettori: i coni ed i bastoncelli che si differenziano da un punto di vista morfologico e fisiologico (Fig.
La legge di Ricco implica una relazione inversa tra lintensita di sKmolazione e larea
1.6).

sKmolata: se uno sKmolo luminoso (I), applicato su unarea (A), produce una sensazione a
livello di soglia, la stessa sensazione sar prodo=a raddoppiando A e dimezzando I,
oppure, dimezzando A e raddoppiando I.

19

12/03/16

SOMMAZIONE SPAZIALE
Se la legge di Ricco fosse sempre valida, si avrebbe sempre sommazione spaziale completa.
Ovvero dovrebbe risultare che per qualsiasi grandezza dellarea dello sKmolo, piu essa
grande e minore dovrebbe essere la sua intensita anche il segnale luminoso possa essere
appena rilevato.
In realt questo vero solo per aree minori di una determinata area cri(ca.
Log(I)

trasformata logaritmica: AxI=C I=CxA-1

LogI=-CxLogA
Se la legge di Ricco vale logA e logI saranno
relazionaK da una re=a con uninclinazione di 1
(sommazione completa). Questo si verica
allinterno di un' area chiamata area criKca. Al di
fuori dellarea criKca, questa re=a ha
uninclinazione di 0 ad indicare che larea di
sKmolazione non inuenza la soglia.

A x I = c
Sommazione
spaziale
completa
Area criKca

Log(A)

La legge di Ricco vale solo per un area relaKvamente piccola. E non solo!
Lampiezza di questa area criKca non ssa ma cambia in funzione delleccentricit
reKnica: la sua dimensione aumenta man mano che lo sKmolo luminoso presentato sulla
reKna viene spostato dalla zona centrale alle zone pi pi periferiche.

SOMMAZIONE SPAZIALE E CAMPI RECETTIVI RETINICI

La sommazione spaziale dovuta alla convergenza dei fotorece=ori nelle cellule gangliari
che determina lampiezza del loro campo rece>vo.

Il campo rece>vo di una cellula gangliare la regione del campo visivo la cui sKmolazione
produce una risposta nella cellula stessa.

Le dimensioni dei campi rece?vi variano con leccentricit reKnica.
40

area
parafoveale

periferia

La sommazione spaziale Interessa

principalmente i bastoncelli e quindi la
reKna periferica dove i campi rece?vi
delle cellule gangliari sono pi grandi.

In foveola invece i coni sono collegaK alle
cellule gangliari con un rapporto 1:1

Nella fovea il diametro delle aree circolari allinterno delle quali c sommazione
inferiore a 40; oltre queste dimensioni larea di sKmolazione non inuenza la soglia.

Dato uno sKmolo luminoso composto da un certo numero di fotoni, se aumento

lampiezza del fascio il numero di fotoni lo stesso ma si distribuiranno su un area
maggiore, quindi lintensit luminosa I diminuisce allaumentare dellarea A sKmolata
Intensit luminosa I (cd)=
potere luminoso (lm)
prodo=o da una sorgente
punKforme in un angolo
solido (sr)

10
fotoni

10 fotoni

lm
I =
= cd
sr
Ma se la cell gangliare ha una
soglia di 10 fotoni e il suo
campo rece?vo ha unarea di
10 darco, ogni volta che
sKmolo la cell con 10 fotoni, lei
si a?ver a prescindere che
siano distribuiK su un area di
1, 25 10. Perch vengono
sommaK.

20

12/03/16

CAMPI RECETTIVI RETINICI

La convergenza di pi fotorece=ori in una unica cellula gangliare permessa dalle
connessioni laterali create dalle cellule orizzontali e amacrine.

SOMMAZIONE SPAZIALE v/s RISOLUZIONE SPAZIALE

logico pensare che dove la sommazione spaziale alta la sensibilit
elevata ma la risoluzione scarsa, e viceversa.
Quindi in fovea e nellarea maculare, dove la convergenza dei coni
sulle c. gangliari quasi inesistente, e di conseguenza i campi rece?vi
38 4. Interazione spaziale
Capitolo
sono molto piccoli, avremo la pi elevata risoluzione spaziale.

38

5 quanK

5 quanK

Capitolo 4. Interazione spaziale

10 quanK

SCOTOPICO

10 quanK

SOMMAZIONE

SOMMAZIONE
La soglia di ogni
gangliare 10 quanK
5 quanK

10 quanK

5 quanK

RISOLUZIONE

FOTOPICO

NO PERCEZIONE

10 quanK

PERCEZIONE

NON
PERCEZIONE

PERCEZIONE

Figura 4.1: Organizzazione cellulare del sistema scotopico (in alto) e fotopico (in basso)Figura
che chiariscono
la diversa cellulare del sistema scotopico (in alto) e fotopico (in basso) che chiariscono la diversa
4.1: Organizzazione
sommazione e risoluzione spaziale.
sommazione e risoluzione spaziale.

SOMMAZIONE TEMPORALE
Area ssa, durata variabile relazione tra luminanza dello sKmolo e durata di sKmolazione

Legge di Block
Il sistema visivo in grado di sommare nel tempo lintensit di una sequenza di sKmoli
4.2: SchemaIdi
recettori
campi recettivi
luminosi presentaK allinterno di un certo intervallo Figura
temporale.
n organizzazione
questo mdei
odo
si pinu
compensare una diminuzione di luminanza con laumento del tempo di presentazione.

Figura 4.2: Schema di organizzazione dei recettori in campi recettivi

I x T = c

Log(I)

Sommazione
temporale
completa

Durata criKca
100 ms

Log(T)

I intensit sKmolo

T tempo esposizione
c costante

Trasformata logaritmica funzione bilineare:

- al di so=o della durata criKca la soglia decresce
allaumentare della durata di sKmolazione
(funzione con inclinazione 1).
- per durate superiori alla durata criKca la soglia
indipendente dalla durata

La legge di Bloch vale solo per durate relaKvamente brevi:

Sist. Scotopico: 100ms sommazione temporale maggiore
Sist. Fotopico: 10-50ms sommazione temporale minore, pi eciente nel disKnguere
due impulsi luminosi separaK da un breve tempo, risoluzione temporale pi elevata

21

12/03/16
46

Capitolo 5. Risoluzione e sommazione temporale

soglia

NO PERCEZIONE
NO SOMMAZIONE

soglia

PERCEZIONE
SOMMAZIONE

soglia

PERCEZIONE
SOMMAZIONE

soglia

PERCEZIONE
NO SOMMAZIONE
17

2.1. Soglia assoluta

significa che un pessimo misuratore ma riesce benissimo a capire se le diverse sensazioni che riceve
sono uguali
o diverse
e questa
capacit
di dei
confronto
piscotopico,
efficacepresentati
quantoine tempi
se il confronto
Figura 5.1:
Caratteristiche
della
percezione
segnali di untanto
sistema
diversi. (IPI
= diretto.
Impulse
Presentation
Interval). si quantifica lo stimolo nel momento in cui genera una sensazione appena
Per
studiare
la sensazione,
percepibile. Questo stimolo (minimo) detto soglia ed il minimo impulso che genera una sensazione.
Quelle che ci interessano e che andremo a studiare con pi attenzione sono:
la soglia assoluta: la pi bassa luminanza percepibile consciamente;
la soglia differenziale: la minima differenza di luminanza percepibile come tale.

2.1 Soglia assoluta

DUPLICE NATURA DELLA RETINA

La soglia assoluta il minimo valore di luminanza che produce una sensazione di brillanza.
Se, da un punto di vista formale, la definizione data corretta, da un punto di vista operativo risulta
imprecisa in quanto necessario aggiungere una serie di elementi che descrivono la maniera in cui la
sistema visivo
di odello
perare
in uzona
na grande
ariet dtempo
i situazioni ambientali.
misura stata effettuata:Perme=e
dimensioneael componente
spettrale
stimolo,
retinica vcoinvolta,
di esposizione ecc. Senza
queste
precisazioni
sperimentali,il 1valore
trovato
ha significato.
(La
soglia
di abbagliamento
0 miliardi
di non
volte
pi intensa della soglia assoluta!)
Una volta trovato il valore di soglia, possiamo definire la sensibilit del sistema per quelle particolari
Kpi di del
fotorece=ori,
dierenK per morfologia e siologia, con cara=erisKche
condizioni: la sensibilitDue
linverso
valore di soglia.
consentono
di igconi
aranKre
lpresenti
a migliore
visione
o=enibile
nelle
diverse condizioni Capitolo 1.
La retina formata che
da coni
e bastoncelli:
sono 10
in zona
centrale
e si diradano
man
mano che si va verso la di
periferia;
i bastoncelli
sono presenti fuoriddalla
zona centrale con un massimo di
luminanza
specializzazione
el sistema.
concentrazione a circa 20 di eccentricit. Nei bastoncelli (circa 130 milioni) presente un solo fotopigmento: la rodopsina; nei coni (circa 8 milioni) sono presenti tre diversi fotopigmenti (Fig. 2.3). Coni e
bastoncelli mostrano diversa sensibilit (Fig. 2.4).
Coni: 8 milioni
fovea

La sensazione visiva

Bastoncelli: 130 milioni

Max concentrazione
20eccentricit

Distribuzione dei coni e bastoncelli nella reKna

Figura 1.7: Ultrastruttura di un cono (sinistra) e di un bastoncello (destra).

Figura 2.3: Distribuzione dei coni e dei bastoncelli

Le loro caratteristiche consentono al sistema di garantire la miglior visione ottenibile in diverse
.
condizioni di luminaza. Riprenderemo largomento delladattamento pi avanti.
distinguiamo due fasce
di comportamento:
Tenendo conto quindi delle caratteristiche del sistema, per Schematicamente
evidenziarne il comportamento
in termini

di sensibilit, possiamo definire tre diversi comportamenti:

sensibilit in relazione allilluminamento retinico;
sensibilit in relazione al flusso luminoso;

1. quello della visione fotopica;

2. quello della visione scotopica;
in ognuna delle quali agisce un diverso tipo di recettore.
A livello fotopico prevalente la risposta dei coni; a livello scotopico quella dei bastoncelli. Vi
anche uno stato in cui le risposte risultano equivalenti e viene indicato come livello mesopico.
Yves Le Grand[11] ha definito luminanza mesopica quella che attiva per il 60% il sistema dei coni e
per il 40% quello dei bastoncelli.

IL MINIMO VISIBILE o
Livello fotopico
MINIMO
ILLUMINAMENTO RETINICO

A livello fotopico la visione funzione quasi esclusiva dei coni. In queste condizioni la sensibilit retinica
presenta un valore massimo nel punto centrale della retina e decresce gradualmente verso la periferia. Il

Qual il pi piccolo s(molo decremento

luminoso
che gavviene
enera
na
sensazione
isiva?
pi rapido
dal u
lato
nasale,
pi lento da v
quello
tempiale (Fig. 13.4).
Livello mesopico

La soglia assoluta dipende Ildalle

ondizioni
di anche
visione
pcrepuscolare,
er rispondere
bisogna
livellocmesopico,
detto
di visione
corrisponde
ad una precisa fase delladattamento
creare le condizioni o?mali:
al buio: esso coincide, nella curva di adattamento, con la zona detta del punto alfa.
Durante ladattamento al buio diminuisce la riposta dei coni e aumenta quella dei bastoncelli, il che
Quando si raggiunge il livello mesopico una
bastoncelli
vasta area retinica diviene isosensibile. La curva di sensibilit retinica, sul meridiano orizzontale, mostra
un livello costante che si estende per circa 20 dal lato nasale e circa 27 dal lato temporale (Fig. 13.4).

la diversa sensibilit
- SKmolare fotorece=ori influenza
con sensibilit
max della varie zone retiniche.

- Usare per la quale sono maggiormente sensibili

500 nm

- A=endere ada=amento al buio

30min

- SKmolare zona reKnica con max sensibilit picco di

concentrazione dei bastoncelli e quindi della rodopsina

15-20
eccentricit

Esperimento classico della psicosica di Hecht, Shaler e Pirenne (1942):

solo 100 fotoni devono arrivare al nostro occhio per evocare una sensazione
visiva. Di quesK si sKma che, a causa di fenomeni di dispersione e assorbimento,
solo 7 saranno ee?vamente assorbiK dalle molecole fotosensibili della reKna.

22

12/03/16

VISIONE FOTOPICA E SCOTOPICA

Alta sensibilit v/s alta risoluzione

VISIONE FOTOPICA

VISIONE SCOTOPICA

Coni

Bastoncelli

Fovea

Periferia

Campi rece?vi piccoli

Campi rece?vi ampi

Sommazione spazio e tempo scarsa

Sommazione spazio e tempo elevata

Risoluzione elevata

Sensibilit elevata

Percezione dei colori

Percezione in bianco e nero

Cost. Weber=0,015

Cost Weber=0,140

La reKna ha acuit (risoluzione) max in fovea e sensibilit max in

periferia (a 20 eccentricit nasali)

8.1. Ladattamento

97

Sensibilit spe=rale dei sistemi fotopico e scotopico

Picco sensibilit sist scotopico
=507nm
Picco sensibilit sist fotopico
=555nm

Poich
la 8.6:cSensibilit
urva spettrale
scotopica
pei
alta
bcurve
astoncelli
hanno
sensibilit maggiore dei
Figura
del sistema fotopico
scotopico.
Le idue
rappresentano la sensibilit
assoluta
dei due sistema. Si noti, come indicato nel testo, che per le lunghezze donda maggiori, sistema fotopico e scotopico
circafla
stessa sensibilit. Nel grafico, indicato il valore di 650 nm come riferimento
coni (hanno
sist.
otopico).
Solo per le lunghezze donda maggiori di 650 nm i due sistemi hanno circa la
stessa sensibilit.

ADATTAMENTO
Ada=amento = regolazione, da parte del sistema visivo, della propria sensibilit ai
vari livelli di illuminazione ambientali per garanKre la massima ecienza

Riesso Fotomotore: modicazione diametro pupillare per regolare quanKt

di energia luminosa in ingresso. Veloce (0,2 sec) ma poco ecace.

Ada;amento Fotochimico: la sensibilit del sistema dipende dalla

concentrazione dei pigmenK visivi. La diminuzione di concentrazione causata

dallazione della radiazione ele=romagneKca, comporta una riduzione della
sensibilit che torna ad aumentare con il rigenerarsi dei pigmenK, cio quando
diminuisce la luminanza.

Ada;amento Neurologico: uno sKmolo prolungato e mantenuto sulle stesse

cellule nervose provoca un innalzamento della soglia e quindi una riduzione
della percezione. Es: se la sorgente di luce molto intensa il sistema riduce la
sensibilit elevando la soglia per non andare in saturazione.
Questo Kpo di ada=amento neurologico favorito da:
- connessioni inibitorie tra cellule reKniche (le cellule orizzontali
desensibilizzano i fotorece=ori quanto pi la luminanza media diventa alta)
- risposta non lineare dei neuroni (al raddoppio dellintensit dello sKmolo
non corrisponde necessariamente un raddoppio della risposta neuronale)

23

12/03/16

ADATTAMENTO AL BUIO
Capitolo 8. Ladattamento

Legge di Weber: se I decresce I decresce proporzionalmente

Misurando la soglia in funzione del tempo trascorso nelloscurit, o=engo la curva di
ada9amento al buio
1. ada;amento coni: nei primi 10min la
soglia si riduce prima bruscamente e poi
Ro=ura coni-bastoncelli
raggiunge una costante. La visione
coni
adata ai coni perch tu=o il
fotopigmento dei bastoncelli esaurito.
(sparisce se riduco diametro sKmolo o
se lo sposto dalla periferia alla fovea)
bastoncelli

2. ada;amento bastoncelli: dopo la ro=ura

la rodopsina si ricosKtuita, la soglia
decresce ulteriormente in modo lento e
graduale no allada=amento completo
dopo 30-40min.

Al buio la sensibilit maggiore per gli sKmoli parafoveali (dove bastoncelli sono pi
concentraK)
Lada=amento al buio un processo lento perch la rigenerazione dei pigmenK visivi
richiede un dispendio di energia.

Figura 8.5: Curve di adattamento

ADATTAMENTO ALLA LUCE

Passando da un ambiente scuro a uno molto illuminato si ha una rapida diminuzione
della sensibilit dovuta a:

Scolorimento pigmen2 visivi

di coni e bastoncelli
(relaKvamente lento)

Ada;amento neuronale
(pi veloce)
La risposta del singolo fotorece=ore ha
un picco iniziale ma diminuisce
rapidamente subito dopo per non andare
troppo velocemente in saturazione

aumenta la soglia ma non

giusKca labbassamento della
sensibilit visiva che si verica

Bastoncelli: primi a rispondere allaumento di luminanza

(elevata sensibilit assoluta), si a?vano velocemente ma si
saturano velocemente (elevata sensibilit dierenziale), cio non
rispondono pi ad un ulteriore aumento della luminosit.
Coni: si a?vano gradualmente e conKnuano ad ada=arsi no
alla massima luminanza tollerabile (di saturazione). Possiedono
un meccanismo di sli9amento della gamma di opera(vit.

Meccanismi ada?vi dei fotorece=ori che portano allinnalzamento della soglia:

1. Controllo del guadagno: la sensibilit di coni e bastoncelli varia col variare dei livelli
di luce: se I luminosa bassa la probabilit che pochi fotoni a?vino un rece=ore bassa
il sistema abbassa la soglia. Se invece I luminosa alta, sul fotorece=ore agisce il feedback
inibitorio delle cellule orizzontali il sistema alza la soglia.

2. Sli@amento della gamma di operaHvit (coni): spostano la loro risposta intorno al

nuovo livello di illuminazione (maggiore del primo) al quale sono ada=aK.
Saturazione = oltre
questo livello il cono
ha scolorito tu=o il
fotopigmento e non
risponde pi agli
incremenK di I

risposta neurale

96

Passando da un ambiente illuminato ad uno oscuro si ha un aumento della sensibilit

max

Il cono alza la
soglia di un valore
costante
min
A

Intensit

Al livello di intensit luminosa A al quale il cono ada9ato, se presento uno s(molo con intensit
molto elevata il cono va in saturazione e quindi non risponde (pallino vuoto).
Se per il cono si ada9a al livello di intensit luminosa B, (cio diminuisce la sua sensibilit di un valore
B-A) allora allo stesso s(molo il cono risponder in modo odmale perch la gamma di luminanze a cui
sensibile si spostata ad intensit pi elevate, e di conseguenza anche il suo livello di saturazione.

24

12/03/16

8.1. Ladattamento

91

Lee=o dellada=amento alla luce linnalzamento della soglia

LEGGE DI WEBER:
I aumenta
proporzionalmente
con laumentare di I
Curve che esprimono la variazione della
soglia in funzione del tempo, sono calcolate
alla cessazione dello s(molo ada9ante. Si
riferiscono a diversi valori di intensit
luminosa a cui il sistema viene fa9o ada9are.

La soglia assoluta aumenta molto rapidamente nei primi 2 minuK dopo la

cessazione dello sKmolo ada=ante, a questo punto lada=amento alla luce
completo per il 90%.

Figura 8.1: Le curve di Lohman mostrano come varia la soglia assoluta con il passare del tempo. Sono calcolate
alla cessazione dello stimolo adattante. Le varie curve si riferiscono a vari valori del campo adattante.

Un altro meccanismo
che agisce
nellambito
delladattamento,lo rtroviamo
nel comportamento
del0 minuK.
Il valore
nale
di ada=amento
aggiunto
dopo circa 1
neurone stesso che non risponde in modo lineare alla stimolazione. Questo vuol dire che ad un raddoppio
dellintensit dello stimolo non corrisponde obbligatoriamente una risposta doppia del neurone.

8.1.1 Adattamento alla luce

Ladattamento alla luce un fenomeno soprattutto nervoso.
Lilluminamento della retina provoca una diminuzione della sua sensibilit per via della diminuzione di concentrazione del fotopigmento. Questo processo permette di livellare le grandi differenze di
luminanza e di impedire, entro certi limiti, labbagliamento.
La diminuzione di sensibilit alla luce (nel passaggio da ambiente scotopico a fotopico) abbastanza
veloce.
Le curve di Lohman (Fig. 8.1) mostrano come la soglia assoluta aumenti molto rapidamente nei primi
due minuti successivi alla cessazione dello stimolo adattante, ma raggiunge il valore finale dopo una
decina di minuti.
Lo scolorimento dei pigmenti visivi alla luce fa aumentare la soglia sia dei coni che dei bastoncelli,
ma non tanto da spiegare la rapida diminuzione della sensibilit visiva che si verifica.
Lesposizione ad un campo illuminato fa s che ai cambiamenti chimici, relativamente lenti, si aggiungano pi rapidi adattamenti nervosi. La risposta del fotorecettore assicura una parte delladattamento
della sensibilit e dellincremento di soglia che si verifica con lesposizione alla luce. Tale risposta ha un
picco iniziale ma diminuisce rapidamente subito dopo.

ADATTOMETRIA

Clinicamente lada=amento si misura con uno strumento de=o

ada9ometro (es. Goldmann-Weekers, SST-1) che misura il valore della
soglia assoluta in funzione del tempo di oscuramento.

Emeralopia: cecit no=urna, dicolt ad ada=arsi al buio dovuta ad
un dife=o di rigenerazione della rodopsina. La causa pi frequente
la re2nite pigmentosa, mala?a eredo-familiare, oppure a cecit
no=urna stazionaria congenita (CSNB). Pu anche essere dovuta a:
avitaminosi A, miopia degeneraKva e in rari casi un ee=o collaterale
dellassunzione di farmaci come clorochina, digitale
Nictalopia: Cecit diurna, o meglio dicolt di ada=amento alla luce.
una condizione rara e di esclusiva perKnenza oalmologica perch
dovuta a degenerazione dei coni o del nervo o?co. In rari casi un
ee=o collaterale dellassunzione di farmaci (clorochina).

Fenomeni connessi allada=amento: EFFETTO TROXLER o

ADATTAMENTO LOCALE
La reKna cessa di rispondere se il livello di luminosit resta immutato nello spazio e
nel tempo.
Durante la ssazione gli occhi compiono piccolissimi movimenK de? microsaccadi
che fanno s che limmagine reKnica cada conKnuamente su aree diverse. Ci
perme=e ai fotorece=ori di rigenerare conKnuamente i fotopigmenK altrimenK si
avrebbe la sparizione della percezione (ee=o Troxler).

Una dimostrazione dellada=amento locale il

fa=o che normalmente non percepiamo lombra
dei vasi reKnici sulla reKna (albero di Purkinje) ,
perch cade su una area sempre costante che
subisce il fenomeno dellada=amento. Se
sposKamo lombra dei vasi su un area non
ada=ata (ad esempio con una luce intensa dire=a
lateralmente allocchio) riusciamo a vederli per
qualche secondo.

25

12/03/16

EFFETTO TROXLER

La brillanza dello sKmolo diminuisce progressivamente no a scomparire. Ricompare

con ammiccamento o movimento degli occhi.
Il tempo di ada=amento locale va dallinizio dello sKmolo a quando scompare. In
periferia diventa pi breve, invece aumenta quanto pi luminoso o grande lo sKmolo

Fenomeni connessi allada=amento: EFFETTO BROCA-SULZER

94

A parit di luminanza un breve ash appare pi brillante di uno sKmolo luminoso

conKnuo.
La spiegazione risiede nel fa=o che lada=amento neurologico non fa in tempo a
Capitolo 8. Ladattamento
realizzarsi se lo sKmolo molto breve.

Figura 8.4: Effetto Broca-Sulzer: uno stimolo presentato per brevissimo tempo appare pi brillante di uno continuo
di uguale luminanza.

nanza dello stimolo. La percezione di uno stimolo a livello di soglia scompare molto pi rapidamente che
uno stimolo sovraliminare ed tanto pi lungo quanto il valore di luminanza alto.
Abbiamo visto che per esser percepite coscientemente, le immagini retiniche devono variare di intensit o muoversi sulla retina; proprio per evitare effetti dannosi alla percezione. a causa delladattamento
locale, i nostri occhi non sono mai completamene immobili: vengono compiuti picccoli movimenti detti
microsaccadici che spostano continuamente le immagini sulla retina.
Ladattamento localeCOSTANZA
spiega un particolare
fenomeno detto
di Purkinje: in condizioni usuali di
PERCETTIVA
DI albero
LUMINANZA
illuminazione, noi non percepiamo i nostri vasi retinici in quanto essi proiettano unombra in una zona
sempre costante di retina e in quella zona vi adattamento locale.
In condizioni particolari di illuminamento, ad esempio muovendo una sorgente intensa lateralmente
allocchio, lombra dei vasi retinici si sposta in una zona di retina non adattata e in questo modo si riesce
a percepirli.
Un altro fenomeno connesso alladattamento leffetto Broca-Sulzer: a parit di luminanza, un breve
flash appare pi brillante di uno stimolo luminoso continuo; questo perch ladattamento neurologico
pi lento a realizzarsi e quindi ad adattare il sistema alla nuova e rapida situazione.

8.1.2 Adattamento al buio

Durante ladattamento al buio, si assiste ad un progressivo recupero della sensibilit retinica.
Passando da un ambiente luminoso ad uno oscuro si ha un rapido adattamento iniziale, che avviene
entro qualche secondo, questo imputabile alla componente nervosa delladattamento al buio ed costituito
da uninversione dei meccanismi descritti per ladattamento alla luce.
Dopo questa fase rapida di adattamento si ha un ulteriore progressivo aumento di sensibilit che
avviene lentamente e questo la conseguenza del rigenerarsi dei pigmenti visivi dei coni e dei bastoncelli.
Il rapporto tra sensibilit e concentrazione del pigmento visivo segue un andamento logaritmico ed
molto pi elevato per i bastoncelli che per i coni. Lo scolorimento del 50% del pigmento specifico eleva
la soglia dei coni di 30 volte, mentre eleva la soglia dei bastoncelli di 100 milioni di volte.
da tenere presente, come gi detto precedentemente, che la rigenerazione dei pigmenti visivi richiede lapporto di energia, mentre il loro scolorimento avviene spontaneamente sotto lazione dellenergia
luminosa, cos la rigenerazione dei pigmenti e ladattamento fotochimico al buio sono fenomeni lenti
rispetto alla rapidit delladattamento alla luce.
Se monitoriamo un sistema in fase di adattamento, si pu osservare che le caratteristiche variano fino

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COSTANZA PERCETTIVA DI LUMINANZA COME CONSEGUENZA

B
0
128

128
256

DELLADATTAMENTO

SAchiaro-SAscuro=clog256-clog128=clog 256/128=clog2
SCchiaro-SCscuro=clog128-clog64 =clog128/64 =clog2

La dierenza di sensazione tra

luminanza della gura e dello
sfondo espressa (legge di Weber-
Fechner) come logaritmo del
rapporto delle luminanze, uguale.

64
128

Lada=amento porta il sistema a mantenere costante il livello di contrasto (contrasto di

Weber=rapporto tra la luce dellogge=o e luce dello sfondo) a cui risponde perch se il
contrasto lo stesso lee=o perce?vo lo stesso COSTANZA PERCETTIVA
Es: Una fotograa la stessa che sia vista con luce alta o bassa, perch il rapporto di luce riessa
da ogni coppia di punK lo stesso con qualsiasi illuminazione ambientale

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ABBAGLIAMENTO
Disturbo visivo transitorio provocato dalla comparsa improvvisa di una
sorgente eccessivamente luminosa rispe;o alle condizioni di ada;amento.
Dipende dire=amente da: estensione e luminosit della sorgente, vicinanza allasse
visuale, oscurit dello sfondo.

Si disKnguono:
- Disagio da abbagliamento: fotofobia quando illuminazione ambientale
troppo forte.
- Abbagliamento invalidante se determina una ogge?va diminuzione della
visibilit abbagliamento provoca un innalzamento di tu=e le soglie ( come se
un velo luminoso si sovrapponesse alle immagini reKniche)
La sorgente fa scolorire i pigmenK i quali impiegano tempo per rigenerarsi,
lasciando unimpronta luminosa post-immagine=scotoma temporaneo

un fenomeno reKnico perch quando monoculare non si trasferisce allaltro
occhio.

Misura della soglia di abbagliamento

non esiste una tecnica standardizzata, si misura di solito la AV o la SC con
una sorgente luminosa abbagliante puntata verso losservatore

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IMMAGINI POSTUME O POST-IMMAGINI

IMMAGINI POSTUME O POST-IMMAGINI

Immagini postume nega2ve

Ada=amento luminoso

Flash?!

Immagine postuma posiKva

Hanno lo stesso colore dellimmagine originale, sono molto brevi (500 ms) e si
vericano solo se lo sKmolo di ada=amento molto brillante.
La causa poco conosciuta, si pensa che potrebbe rie=ere una qualche persistenza
della?vazione reKnica .
Uno sKmolo che elicita unimmagine postuma posiKva sar in grado di scatenare
anche unimmagine postuma negaKva in conseguenza del processo di ada=amento.

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TesK uKlizzaK e consigliaK per approfondimenK:

IL COLORE DELLA LUNA Paola Bressan
SENSAZIONE E PERCEZIONE Wolfe
VISUAL PERCEPTION Schwartz
VEDERE Clara Casco
PSICOFISICA DELLA VISIONE (e-book) Clara Casco www.ebookitalianacademy.it
PRINCIPI DI NEUROSCIENZE Kandell

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