BIOLOGIA CELLULARE

ORGANELLI CITOPLASMATICI
Ribosomi (diametro: circa 20 nanometri)
composti da RNA e proteine
Responsabili della sintesi proteica:
ovvero sintetizzano le proteine e poi le costruiscono la loro funzione è quella di leggere le
informazioni che provengono dal RNA messaggero.

Reticolo Endoplasmatico;
sede della sintesi di proteine, acidi grassi e steroidi
Coinvolto nel trasporto di materiali attraverso la cellula
È costituito da: tubuli e sacculi
Può essere:

(REL) Liscio: privo di ribosomi (sintetizza i lipidi e detossificazione da farmaci e veleni)

(RER) Rugoso: rivestito di ribosomi
Le proteine dopo che vengono sintetizzate, vengono rilasciate nel RER attraverso delle vescicole
vengono trasferite nell’apparato di Golgi che le modifica (legando una porzione glucidica alle
proteine) e le trasferisce a nuove vescicole che le indirizza: o alla membrana plasmatica o
compartimenti cellulari.

APPARATO DI GOLGI; (lunghezza: circa 1 micrometro)

sede di modificazione di proteine destinate ad altri organuli o alla secrezione
centro di raccolta- rielaborazione- smistamento dei prodotti del RE

LISOSOMI; (0,1-1 micrometri)

È uno stomaco cellulare
Demoliscono le sostanze ingerite e quelle di rifiuto
I lisosomi sono abbondanti nelle cellule che difendono l’organismo
es. globuli bianchi (capaci di inglobare e demolire i batteri)
MICROSOMI;
importanti i Perossisomi che demoliscono le sostanze tossiche

MITOCONDRI;
sede della respirazione cellulare
centrali energetiche
sono semiautonomi hanno un proprio DNA e presentano una doppia membrana esterna (liscia) e interna
(pieghe, creste).

Provengono dalla cellula materna al momento della fecondazione, secondo la teoria dell’endosimbiosi i
mitocondri discendono dalle cellule procariote e inglobate in seguito nelle eucariote.

CITOSCHELETRO;
permette alla cellula il movimento dandole anche una struttura di sostegno
costituisce l’ impalcatura
il citoscheletro è formato da tre tipi di filamenti: microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti.
Permette alle cellule di cambiare la loro forma e di muoversi mediante strutture che sono:
flagelli o ciglia: sono appendici cellulari dotati di movimento sono formati da fasce di microtubuli. I flagelli
sono lunghi e poco numerosi, mentre le ciglia sono corte e numerose.

LA CELLULA VEGETALE;
oltre alla membrana, al nucleo e agli organelli citoplasmatici le cellule vegetali e animali sono dotate di
strutture specifiche quali: la parete cellulare, i plastidi e i vacuoli.

La parete cellulare: è un involucro esterno che protegge e sostiene la cellula è formata da fibre di cellulosa.

Plastidi: comprendono i cromoplasti sostanze colorate (pigmenti), leucoplasti incolore contenenti sostanze di
riserva, i cloroplasti contenenti pigmenti verdi (le clorofille) e sede della fotosintesi clorofilliana.

CLOROPLASTI: hanno forma ovale, sono delimitati da una doppia membrana e contengono
all’interno delle membrane e dei granuli dove è collocata la clorofilla in essi si svolge la
FOTOSINTESI CLOROFILIANA .
I cloroplasti come i MITOCONDRI (sede della respirazione cellulare) contengono una sola molecola
di DNA circolare e ribosomi simili a quelli batterici, si dividono per scissione binaria e potrebbero
essersi differenziati come organelli cellulari in seguito a una simbiosi fra procarioti.
Vacuoli: sono vescicole contenenti acqua e altre sostanze e diventano sempre più grandi via via che la cellula
invecchia, fino ad occupare quasi tutto il suo volume. Solitamente nelle cellule vegetali il citoplasma è
ridotto a uno strato sottile attaccato alla parete cellulare, lo spazio interno è occupato da un grande
vacuolo. I VACUOLI FUNGONO DA DEPOSITO PER SOSTANZE DI RISERVA E DI RIFIUTO.Nelle cellule vegetali si
trova il ‘’vacuolo’’, nelle cellule animali prende il nome di ‘’vescicole’’ Si parla di vacuoli per i protozoi
(organismi unicellulari eterotrofi), che possiedono vacuoli nutritivi e vacuoli contrattili per eliminare l’acqua
in eccesso dall’ambiente interno.
SCAMBIO DI MATERIALI FRA INTERNO ED ESTERNO
DELLA CELLULA

Le sostanze possono entrare e uscire dalla cellula in modi diversi:

TRASPORTO PASSIVO: avviene secondo gradienti di concentrazione ovvero una sostanza si sposta da una
zona in cui la sua concentrazione è maggiore per passare in un’altra in cui è minore. Questo processo
avviene in modo spontanteo senza che la cellula spenda energia.
TRASPORTO ATTIVO: avviene contro gradiente di concentrazione quando una sostanza passa da una
zona in cui la sua concentrazione è minore in un’altra in cui è maggiore. Questo processo richiede energia,
l’energia utilizzata proviene dalle molecole di ATP.

DIFFUSIONE SEPLICE E OSMOSI

La diffusione semplice è un trasporto passivo nel quale, solo piccole molecole parzialmente (polari) e
molecole più grandi (apolari) possono attraversare liberamente il doppio strato fosfolipidico della
membrana cellulare, come ad esempio gli ormoni steroidei e i gas molecolari come l’anidride carbonica,
l’ossigeno e l’azoto.

In questi casi il trasporto non si serve di alcun apparato di membrana e le sostanze si diffondono
liberamente sostandosi in base al gradiente di concentrazione (da dove è più alta a dove è più bassa).

GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE E GRADIENTE ELETTROCHIMICO

Il gradiente di concentrazione è la forza che determina lo spostamento di una sostanza da una regione in cui
è più concentra ad una in cui è meno concentrata. Se la sostanza si sposta possiede una carica elettrica
(ione).

Il gradiente elettrochimico è la forza che tende a spostare un soluto carico (ione) attraverso la membrana

Il trasporto passivo di un composto privo di carica dipenda dal gradiente di concentrazione

Mentre quello di un composto ionico dipende dal gradiente elettrochimico

L’OSMOSI
il termine osmosi indica la diffusione del solvente (ad esempio acqua) attraverso una membrana
semipermeabile (che fa passare solvente). L’acqua passa spontaneamente dalla soluzione più diluita
(ipotonica) a quella più concentrata (ipertonica).

Ponendo una cellula animale in una soluzione:

ISOTONICA:(cioè con la stessa concentrazione) non si osserva alcuna variazione

IPOTONICA: si ha un ingresso netto di acqua e la cellula si sgonfia fino a scoppiare
IPERTONICA: si ha fuoriuscita di acqua e la cellula si raggrinzisce.
TRASPORTO ATTRAVERSO PROTEINE DI MEMBRANA
Le sostanze come gli ioni e gli zuccheri, che non attraversano la membrana possono essere trasportate
mediate proteine di membrana. Queste proteine operano secondo due meccanismi:

la DIFFUSIONE FACILITATA consiste nel trasporto di una sostanza secondo gradiente di concentrazione
mediante una proteina di trasporto, questo è un processo di tipo passivo e non richiede energia.
Nel TRASPORTO ATTIVO le sostanze sono trasportate attraverso proteine di membrana, dette pompe,
che le spostano contro gradiente di concentrazione, utilizzando l’energia ottenuta dall’idrolisi dell’ATP.

Proteine trasportatrici
Le proteine trasportatrici si dividono in due categorie:
le PROTEINE VETTRICI legano la sostanza che trasportano, poi cambiano conformazione rilasciandola al lato opposto della
membrana.
Le PROTEINE CANALE formano pori attraverso la membrana all’interno presentano una carica, queste proteine non sono sempre
aperte, ma la loro apertura avviene in seguito a segnali elettrici.

TRASPORTO MEDIANTE VESCICOLE

Le proteine di trasporto possono far passare solo piccole molecole da una cellula all’altra; quando occorre
invece introdurre grandi molecole, le cellule usano delle vescicole nei processi di esocitosi ed nendocitosi:

L’ESOCITOSI una vescicola si muove in superficie della cellula e la membrana si fonde con quella plasmatica
lasciando il suo contenuto all’esterno.
Le proteine sintetizzate e rielaborate dall’apparato di Golgi e poi espulse tramite delle vescicole di esocitosi. Grazie a questo meccanismo la cellula
invia all’esterno diverse sostanze. L’esocitosi di questo materiale non avviene in modo continuo, ma in risposta a uno specifico segnale.

Attraverso invece tre modalità di endocitosi (endocitosi mediata da recettori, pinocitosi e fagocitosi) una
cellula assorbe sostanze e dopo si forma una piccola introflessione nella membrana plasmatica che infine si
stacca.

L’ENDOCITOSI è il processo che permette di portare macromolecole dentro la cellula o dentro l’organulo. La
membrana plasmatica si infossa e attornia la sostanza, per poi formare una vescicola che la porta
all’interno.

 Nell’endocitosi mediata da recettori, codesti ricettori riconoscono e legano delle sostanze

particolari.
 La pinocitosi è un processo non selettivo.
 Nella fagocitosi la cellula avvolge a sé microrganismi.
Infatti le amebe si nutrono per fagocitosi (la capacità posseduta da diverse cellule di ingerire materiali estranei e di distruggerli). Diversi globuli
bianchi del sangue, indicati anche come fagociti, eliminano batteri e particelle estranee tramite fagocitosi.
POMPE PROTEICHE O POTENZIALE DI MEMBRANA
In tutte le cellule si ha una diversa concentrazione di ioni ai due lati della membrana la differenza è di -70
mV (l’interno è negativo rispetto all’esterno).

La pompa sodio potassio pompa Na+/ K+ è una proteina che sta dentro la membrana citoplasmatica e
spinge 3 atomi di Na+ fuori e 2 di K+ dentro. Questi due (Na+ e K+ sono degli ioni quindi atomi senza 1
elettrone l’uno).

Ca+ è presente molto più all’esterno della cellula che all’interno, questo perché c’è una pompa. La pompa
del calcio che manda ioni calcio all’esterno.

COMUNICAZIONE TRA LE CELLULE

Le cellule devono comunicare tra loro per coordinare le attività dei tessuti e degli organi.

La comunicazione tra cellule distanti avviene indirettamente tramite dei messaggeri chimici trasportati dal
sangue una volta raggiunta la cellula, queste sostanze si legano a recettori presenti in superfice oppure
attraversano la membrana, apportando delle modificazioni all’interno della cellula.

Le cellule a stretto contatto possono comunicare direttamente scambiandosi materiali. le cellule vegetali
comunicano attraverso plasmodesmi ( canali che attraversano le pareti cellulari collegando il citoplasma alle
cellule). Le cellule animali non presentano plasmodesmi ma giunzioni che consentono ai tessuti di
funzionare e la comunicazione fra cellule.

Le cellule che formano un tessuto non sono mai in diretto contatto ma esiste sempre uno spazio, il tessuto
epiteliale le cellule che formano questo tessuto sono unite saldamente le une con le altre, in delle
specifiche regioni dette giunzioni intercellulari .

Tra le giunzioni abbiamo:

DESMOSOMA (ancoranti) è una giunzione di natura proteica tra cellule adiacenti che salda i
rispettivi citoscheletri, in particolare i filamenti intermedi, DONANDO AL TESSUTO RESISTENZA ALLA
TRAZIONE E AD ALTRI TRAUMI FISICI.
È più frequente fra cellule epiteliali in particolare nella cute, dove ha la funzione di impedire la
separazione delle cellule in seguito a stiramento o pressioni superficiali.Il desmosoma si lega ai filamenti
intermedi tramite una placca citoplasmatica composta da tre proteine: desmoplachina, plectina e placoglobina, che
legano anche le proteine integrali di membrana desmocollina e desmogleina, le quali hanno il compito di legarsi a
proteine analoghe su un desmosoma della cellula adiacente. Lo spazio tra le membrane delle due cellule collegate dal
desmosoma, solitamente di 20-25 nanometri (nm), prende il nome di nucleo, o core del desmosoma.

GIUNZIONI OCCLUDENTI (tinght junctions) molto diverse rispetto alle giunzioni ancoranti per delle
caratteristiche sia funzionali che strutturali, queste giunzioni rivestono organi cavi come l’intestino, HANNO
LA FUNZIONE DI SIGILLARE GLI SPAZI PRESENTI FRA LE CELLULE, impedendo il passaggio di materiali. Sono
costituite da file di proteine di membrana che permettono l’adesione delle due cellule formando così una
sorta di cintura.

GIUNZIONI COMUNICANTI ( gap junctions) sono caratterizzati dalla presenza di complessi proteici,
contenenti canali inserite nelle membrane della cellula. Queste proteine-canale sporgono nello spazio
interstiziale e si mettono in contatto, FORMANDO CANALI CHE PERMETTONO IL TRANSITO DI IONI E PICCOLE
MOLECOLE, COME ATP E AMMINOACIDI DA UNA CELLULA ALL’ALTRA .Le giunzioni comunicanti sono presenti in particolare
nei tessuti epiteliali e in quelli interessati a fenomeni elettrici e scambi di ioni, come il tessuto muscolare, cardiaco, nervoso.

METABOLISMO CELLULARE
IL METABOLISMO CELLULARE È L’INSIEME DELLE REAZIONI DI TRASFORMAZIONE DELLLA MATERIA E DELL’ENERGIA
CHE SI SVOLGONO ALL’INTERNO DELLA CELLULA.

CATABOLISMO: in sintesi è la DEMOLIZIONE delle molecole complesse in sostanze più semplici.

ANABOLISMO: e l’insieme dei processi di SINTESI delle molecole organiche (biomolecole) ovvero composti necessari
alla cellula come enzimi, fosfolipidi, proteine di membrana ecc. questi processi richiedono energia che è fornita loro
dalle reazioni cataboliche attraverso un trasportatore intermedio: ATP

IL TRASPORTATORE DELL’ENERGIA
CELLULARE: L’ATP
L ‘ATP è il principale trasportatore di energia dalle reazioni esoergoniche a quelle endoergoniche ed è uno
dei più importanti composti che costituisce il collegamento chimico fra catabolismo e anabolismo.

L’ATP è prodotto come risultato di numerosi processi cellulari, tra cui la fermentazione, la respirazione e
la fotosintesi. Più comunemente le cellule usano l’ADP come una molecola precursore e quindi aggiungono
un fosforo ad esso. Negli eucarioti ciò può avvenire sia nella porzione solubile del citoplasma (citosol) che in
speciali strutture produttrici di energia chiamate mitocondri.

STRUTTURA
Il nome ATP è l’abbreviazione della denominazione adenosintrifosfato. Tale molecola è costituita dalla base
azotata adenina, legata allo zucchero ribosio, al quale, a sua volta, sono legati in sequenza tre gruppi
fosfato.
Grazie all’azione di un gruppo di enzimi denominati ATP-asi che catalizzano l’idrolisi dell’ATP ad ADP e
fosfato, si ha liberazione di energia.

Questa reazione, fortemente esoergonica, è generalmente accoppiata con un altro processo intracellulare,
in modo che l’energia libera rilasciata è usata per fornire forza motrice per una reazione endoergonica.

L’ATP e i suoi prodotti di idrolisi ovvero ADP e AMP sono dei nucleotidi costituiti da adenina, ribosio e 3,2
o 1 gruppo fosfato rispettivamente.

Energia
La variazione dell’energia libera standard di Gibbs associata all’idrolisi dell’ATP in ADP che avviene secondo la reazione:
ATP → ADP + P i

è pari a ΔG° = – 7.3 kcal/mol

L’energia libera standard di Gibbs associata all’idrolisi dell’ATP in AMP che avviene secondo la reazione:
ATP → AMP + PP i
è pari a ΔG° = – 7.7 kcal/mol.

Questo valore è di poco superiore, in valore assoluto, rispetto a quello dell’idrolisi dell’ATP in ADP. Il gruppo pirofosfato PP , grazie
i

all’enzima pirofosfatasi viene a sua volta idrolizzato per dare due gruppi ortofosfato P secondo la reazione:
i

PP + H O → 2 P
i 2 i

La variazione dell’energia libera standard di Gibbs associata a questa reazione è di – 6.9 kcal/mol. Pertanto la reazione complessiva
ha una variazione di energia libera pari a – 6.9 – 7.7 = – 14.6 kcal/mol

I legami ad alta energia presenti nell’ATP sono in realtà legami piuttosto instabili pertanto l’energia dell’ATP viene prontamente
rilasciata quando viene idrolizzato nelle reazioni cellulari.

REAZIONI METABOLICHE E OSSIDORIDUZIONI

Le reazioni chimiche sono trasformazioni in cui l’energia passa da una sostanza all’altra, questo
trasferimento comporta il passaggio di elettroni da una sostanza all’altra, o comunque un cambiamento
dello stato di ossidazione di alcuni elementi chimici.

In questo caso si parla di ossidoriduzione, l’elemento che subisce l’ossidazione perde elettroni, mentre
l’elemento che subisce la riduzione acquista elettroni.

Le due reazioni avvengono contemporaneamente perché gli elettroni ceduti dall’elemento che si ossida,
chiamato riducente, vengono acquistati da quello che si riduce, detto ossidante.

In biochimica, quando una sostanza si ossida, nella sua molecola entra ossigeno, dall’altra parte quando
acquista un elettrone acquista anche uno ione H+ (idrogeno).

Le reazioni di idrogenazione sono riduzioni, le reazioni di deidrogenazione sono ossidazioni.

Le sostanze energetiche, come il glucosio, sono in uno stato ridotto e hanno un alto contenuto energetico. Nel corso
delle reazioni cataboliche vengono demolite a sostanze più semplici; durante questo processo subiscono
un’ossidazione e cedono elettroni, liberando energia.
I TRASPORTATORI DI POTERE RIDUCENTE
Nelle cellule sono presenti alcuni composti che possono acquistare o cedere elettroni ( e ioni H+) e
funzionano da trasportatori di ‘’potere riducente’’ ( cioè di elettroni) nello stesso modo in cui l’ATP agisce
come trasportatore di energia.
Il NAD (Nicotinammide-Adenine-Dinucleotide) e il FAD (Flavin-Adenin-Dinucleotide) sono dei coenzimi che hanno
la funzione di trasportare gli elettroni durante i processi catabolici (come per esempio la glicolisi).Ricordiamo sin da
subito che il coenzima non è un vero e proprio enzima ma è un qualcosa che aiuta un enzima nello svolgimento delle
sue funzioni.
Il coenzima è importante quanto l’enzima; una carenza delle costituenti del coenzima (come, per esempio, la carenza di Niacina o Riboflavina) causa
seri problemi al nostro organismo.

FUNZIONE

L’energia usata dagli esseri viventi deriva da reazioni di ossido-riduzione metaboliche,

caratterizzate da uno scambio di elettroni (sempre accompagnato da uno spostamento di protoni
nella stessa direzione).
Le reazioni di ossido-riduzione possono liberare una grande quantità di energia, che viene
accumulata in molecole di adenosin trifosfato (ATP), e sono catalizzate da enzimi specifici
detti ossidoreduttasi con il contributo di alcuni coenzimi, i più importanti dei quali sono
il NAD (nicotinammide adenin dinucleotide) e il FAD (flavin adenin dinucleotide). Negli
+

eucarioti, il principale processo di produzione dell’ATP è la respirazione cellulare, nel corso della
quale i componenti elementari ottenuti dalla digestione – aminoacidi, zuccheri semplici e acidi
grassi – vengono demoliti per produrre energia. Il substrato principale della respirazione cellulare è
il glucosio, che viene ossidato, mentre l’accettore finale di elettroni è sempre l’ossigeno, che viene
ridotto dando origine, con l’idrogeno, a molecole d’acqua.

Il NAD e il FAD sono dei coenzimi (non dei veri e propri enzimi, ma delle molecole che aiutano altri enzimi. Se questi
due coenzimi sono assenti gli enzimi che ne hanno bisogno non funzionano più) con la funzione di accettare e
trasportare gli elettroni.

Tramite questo processo l’energia, durante il catabolismo, viene immagazzinata e successivamente utilizza in modo
controllato per le necessità cellulari.

NAD

Il NAD è presente in tutte le cellule viventi, con la funzione di agire come coenzima (cioè aiutare un enzima) andando ad accettare
gli elettroni durante le reazioni di ossidoriduzione (perché le reazioni REDOX sono passaggi di elettroni) operata dalle deidrogenasi.
Grazie al NAD, durante il catabolismo, viene garantita l’ossidazione delle molecole (se non ci fosse il NAD gli elettroni non possono
essere trasferiti e le reazioni di ossidoriduzione si bloccano), in modo tale che l’energia venga immagazzinata e successivamente
utilizzata in modo controllato.

Per esempio, durante alcuni processi catabolici, come la glicolisi o la β-ossidazione degli acidi grassi, il NAD+ (ricevendo gli
elettroni trasferiti dagli enzimi) si trasforma in a NADH, che successivamente trasferirà gli elettroni ossidandosi nuovamente a
NAD+ (questo processo avviene in modo particolare durante la fosforilazione ossidativa per mezzo della catena di trasporto degli
elettroni che viene accoppiata alla produzione di ATP).

 NAD (nicotinammide adenina dinucleotide): nella forma NAD+ può accettare un protone e due elettroni
riducendosi a NADH.

 FAD ( flavina adenina dinucleotide): può accettare due elettroni e due protoni riducendosi a FADH2.
Durante la glicolisi e il ciclo di Krebs il NAD+ e il FAD accettano elettroni e quindi si riducono, nella fase finale questi
composti ridotti cedono i loro elettroni alla catena di trasporto di elettroni, che infine giungono all’ ossigeno che viene
ridotto ad acqua.

 NADP (nicotinammide adenina dinucleotide fosfato) può accettare un protone e due elettroni.

 NADPH viene prodotto durante le reazioni della fase luminosa della fotosintesi, è coinvolto nei processi di
sintesi di biomolecole ridotte come (acidi grassi le lipidi) anche nelle cellule animali.

NAD e NADP non sono intercambiabili, ma svolgono compiti ben definiti e ben precisi: il NAD interviene
principalmente nel catabolismo, il NADP nella biosintesi.

Enzimi
Gli enzimi sono catalizzatori biologici: aumentano la velocità delle reazioni biologiche senza parteciparvi
direttamente e senza essere consumati.

Le sostanze che reagiscono legandosi a un certo enzima sono dette substrati. Il substrato si lega all’enzima in
un punto preciso, detto sito attivo, inserendosi perfettamente in esso formando il complesso enzima-
substrato; le molecole dei substrati risultano così orientate in modo da favorire l’incontro dei gruppi reattivi
e facilitare la formazione del prodotto.

Molti enzimi per poter funzionare richiedono condizioni di temperatura e ph bene precise e la presenza di
determinati cofattori (ioni) o piccole molecole organiche chiamate coenzimi. I coenzimi sono spesso
vitamine o composti derivati da queste.
Alcuni coenzimi agiscono come accettori di elettroni nelle reazioni di ossidoriduzione, acquistando una
coppia di elettroni, che possono poi cedere a un’altra molecola.
I nomi degli enzimi terminano solitamente in -asi e fanno riferimento alla loro funzione; per esempio, la
idrolisi catalizzano reazioni di idrolisi, mentre la polimerasi catalizzano reazioni di polimerizzazione.

Catabolismo del glucosio

La cellula ricava energia tramite la graduale ossidazione di sostanze organiche (cioè una combustione
controllata). La principale fonte di energia di una cellula è la demolizione del glucosio (C6 H12 O6) questo
processo comprende diverse fasi e può procedere fino all’ ossidazione completa, con la produzione di CO2 o
arrestarsi a livello di composti intermedi.

La prima fase dell’ossidazione è rappresentata dalla glicolisi, una serie di reazioni attraverso il quale il
glucosio viene demolito a piruvato (acido piruvico).

LA GLICOLISI È PRESENTE IN TUTTE LE CELLULE

A seconda delle capacità dell’organismo e delle condizioni ambientali il piruvato formato con la glicolisi
Segue due percorsi diversi:
 in assenza di ossigeno (anaerobiosi) viene ridotto tramite il processo della fermentazione di acido
lattico, etanolo o altri composti.
 In presenza di ossigeno (aerobiosi) viene ossidato a CO2 durante la respirazione cellulare.

Glicolisi
La glicolisi comprende nove reazioni biochimiche che avvengono nel citoplasma, ciascuna catalizzata da un
enzima specifico. Nel corso di questa via metabolica 1 molecola di glucosio (C6 H12 O6) a 6 atomi di
carbonio, viene gradualmente trasformata in 2 molecole di acido piruvico (C3 H4 O3), a 3 atomi di carbonio,
liberando energia. L’energia liberata durante la glicolisi viene sfruttata per produrre due molecole di ATP e
due molecole di NADH.

Fosforilazione a livello substrato

Un composto fosforilato (cioè contente un gruppo fosfato) cede il proprio fosfato a una molecola di ADP
trasformandola in ATP, perché questa reazione è favorita da punto di vista energetico.

L’ATP che si forma durante la glicolisi deriva da un processo di questo tipo.

Respirazione cellulare
In presenza di ossigeno, il piruvato viene ossidato e demolito totalmente con produzione di CO2 e H2O nella
respirazione cellulare, la seconda fase della degradazione del glucosio.

Questo processo ha luogo nei mitocondri e vieni diviso in tre fasi principali:

la DECARBOSSILAZIONE OSSIDATIVA DEL PIRUVATO questa sostanza entrata nel mitocondrio, perde una
molecola di CO2 e allo stesso tempo viene ossidata. Nel corso di questa reazione il piruvato si trasforma in
un gruppo acetile (a 2 atomi di C) che si lega a un composto chiamato coenzima A (CoA); si formano così
acetil-coenzima A, che entra nel ciclo di Krebs, e una molecola di NADH.

Il CICLO DI KREBS (o Ciclo dell'Acido Citrico o Ciclo degli Acidi Tricarbossilici) è un processo metabolico
utilizzato da tutti gli organismi aerobici per generare energia attraverso l'ossidazione di molecole di Acetil-
CoA (proveniente dallo smaltimento di carboidrati, grassi e proteine) ad anidride carbonica.

Negli eucarioti il ciclo di Krebs avviene all'interno dei mitocondri, mentre nei procarioti si svolge nel
citoplasma.
L'energia viene prodotta tramite la fosforilazione di molecole di GTP e tramite la produzione di fattori
riducenti NADH e FADH2 , i quali cederanno gli elettroni acquisiti durante il Ciclo di Krebs alla catena di
trasporto degli elettroni, grazie alla quale verranno prodotte numerose molecole di ATP (adenosina
trifosfato).

Le 8 reazioni del Ciclo di Krebs si svolgono in modo ciclico e possono essere distinte in 2 fasi.

Nella prima fase si parte da una molecola di Acetil-CoA che reagendo con l'Ossalacetato forma il Citrato, il
quale dopo una serie di reazioni perde 2 atomi di carbonio sotto forma di anidride carbonica,
trasformandosi in una forma attivata a 4 atomi di carbonio, il Succcinil-CoA.

Nella seconda parte del Ciclo di Krebs, il Succinil-CoA viene riconvertito in Ossalacetato, permettendo di
ripetere la serie di reazioni chimiche.

schematizzato nel seguito è una serie di reazioni in cui il gruppo acetile (a 2C) si lega all’acido ossalacetico (a
4 C) formando acido citrico (a 6 C).

L’acido citrico subisce una serie di ossidazioni che portano alla formazione di 2 molecole di CO2, e 1 di ATP e
alla riduzione di 3 molecole di NAD+ a NADH e di 1 di FAD a FADH2.

L’ultima reazione rigenera l’acido ossalacetico, così può iniziare un nuovo ciclo. L’equazione di ‘’un giro
completo’’ è la seguente.

Ogni ‘’giro completo’’ porta alla formazione di 1 molecola di ATP, 3 molecole di NADH e 1 molecola di
FADH2. Le reazioni di ossidazione che avvengono durante il ciclo di Krebs non richiedono ossigeno.
L’ossigeno è invece necessario per l’ultima fase della respirazione.

La CATENA RESPIRATORIA (o catena di trasporto degli elettroni), nella quale l’energia contenuta nel NADH
e nel FADH2 formati nella glicolisi e nel ciclo di Krebs viene utilizzata per produrre ATP. I due coenzimi ridotti
si ossidano cedendo elettroni alla catena respiratoria. L’energia che gli elettroni perdono passando da un
trasportatore all’altro, viene sfruttata per produrre ATP.

L’ossidazione del NADH produce 3 molecole di ATP, quella del FADH2 ne produce 2.

I componenti più importanti della catena respiratoria sono i citocromi, molecole che esistono solo in una
forma ossidata e una ridotta, fungono da trasportatori di elettroni. L’ultimo trasportatore di questa catena
cede gli elettroni all’ossigeno, che è l’accettatore finale, trasformandolo in acqua.

La produzione di ATP insieme al trasporto di elettroni nella catena respiratoria è detta fosforilazione
ossidativa e avviene grazie ad un meccanismo di accoppiamento chemiosmotico: durante il trasporto degli
elettroni, i protoni sono pompati nello spazio tra le due membrane generando un gradiente elettrochimico;
gli ioni rientrano nella matrice attraverso un canale presente nella proteina ATP sintetasi e il loro flusso
fornisce l’energia necessaria per sintetizzare l’ATP a partire da ADP e fosfato.
FONTI ALTERNATIVI DI ENERGIA
La cellula può ottenere energia per produrre ATP anche da molecole diverse dal glucosio, che vengono
utilizzate con la seguente priorità: carboidrati, lipidi e proteine. Queste sostanze vengono convertite in
glucosio o in altre molecole che entrano a diversi livelli nella glicolisi o nel ciclo di Krebs.

FERMENTAZIONE
In assenza di ossigeno (anaerobiosi) le cellule ricorrono alla fermentazione, questo precesso avviene nel
citoplasma, il piruvato prodotto dalla glicolisi viene ridotto dal NADH e convertito in sostanze diverse a
seconda del tipo di fermentazione:

fermentazione lattica si trasforma in acido lattico

fermentazione alcolica in alcol etilico e CO2

la fermentazione non comporta una produzione ulteriore di ATP rispetto alla glicolisi, ma permette di
riossidare il NADH prodotto attraverso la glicolisi, ripristinandone così la scorta necessaria per lo
svolgimento della glicolisi.

Gli organismi anaerobi, obbligati o facoltativi demoliscono i composti utilizzando queste vie:

la fermentazione lattica= i batteri del latte trasformano il lattosio in acido lattico. Questa fermentazione ha
luogo anche nei muscoli quando l’apporto di ossigeno non è sufficiente a produrre abbastanza ATP con la
respirazione.
La fermentazione alcolica= Saccharomyces cerevisiae è il lievito usato per la panificazione.
Saccharomyces ellipsoideus e Saccharomyces apiculatus sono I principali lieviti usati per la produzione del
vino.