MEMBRANE

Tutte le cellule possiedono membrane, e quelle degli eucarioti contengono diversi

compartimenti circondati da membrane.
Le membrane biologiche sono costituite da proteine, lipidi e carboidrati.
I componenti principali sono i fosfolipidi che, organizzati a formare un doppio strato,
formano un’efficace barriera al passaggio rapido di materiale idrofilo, come l’acqua e gli
ioni.
Quando si trovano in ambiente acquoso, i fosfolipidi si organizzano a formare un doppio
strato; le teste idrofile sono a contatto con l’acqua, mentre le code idrofobiche sono rivolte
verso l’interno, lontano dall’acqua.
Il doppio strato fosfolipidico dà stabilità alla struttura, mantenendola flessibile.
Allo stesso tempo, gli acidi grassi rendono l’interno idrofobico piuttosto fluido.
Tutte le membrane biologiche contengono sia proteine che lipidi, generalmente nel
rapporto di 60% (proteine) e 40% (lipidi).
Le proteine di membrana sono di due tipi:
- le proteine intrinseche (dette anche proteine integrali) sono immerse nello strato
fosfolipidico e presentano regioni idrofiliche (conferiscono polarità a certe regioni e
sporgono nell’ambiente acquoso interno o esterno alla cellula, interagendo con l’acqua) e
idrofobiche (conferiscono caratteri di apolarità a certe regioni, e interagiscono con gli
acidi grassi all’interno dello strato fosfolipidico, schermati dall’acqua).
- le proteine estrinseche (dette anche proteine periferiche) non hanno gruppi idrofobici
esposti in superficie e non sono inserite nel doppo strato; presentano regioni polari o
cariche che interagiscono con le parti esposte delle proteine integrali di membrana o con
le teste polari delle molecole fosfolipidiche.
Alcune membrane contengono piccole quantità di zuccheri presenti sotto forma di
oligosaccaridi.
Questi oligosaccaridi sono legati a proteine intrinseche specifiche formando le
glicoproteine; più raramente gli zuccheri si legano ai lipidi delle membrane per formare i
glicolipidi.
Per potersi associare nei tessuti, le cellule devono riconoscersi e aderire tra loro.
Il riconoscimento cellulare e l’adesione cellulare dipendono da proteine e carboidrati
(proteoglicani) di membrana.
L’adesione può comportare lo stabilirsi di legami tra molecole identiche (legame
omotipico) o diverse (legame eterotipico) poste su cellule vicine.
Spesso dopo il legame iniziale, le cellule coinvolte forniscono sostanze per costruire
strutture di connessione da aggiungere alla membrana.
Queste strutture, dette giunzioni cellulari, mettono in connessione cellule contigue.
Esistono tre tipi di giunzioni, che permettono alle cellule di sigillare gli spazi intercellulari,
di rinforzare i punti di attacco e di comunicare tra loro.
 Le giunzioni strette impediscono il passaggio di molecole negli spazi intercellulari
e limitano lo spostarsi delle proteine di membrana sulla superficie della cellula
 I desmosomi fanno aderire con forza le cellule tra loro
 Le giunzioni comunicanti mantengono canali di comunicazione tra cellule vicine.

Le membrane biologiche si lasciano attraversare da alcune sostanze, ma non da altre.

Questa permeabilità selettiva, detta semipermeabilità, fa sì che le membrane determino
quali sostanze possono entrare e uscire da una cellula o da un organulo.
Le sostanze possono superare la membrana o per trasporto passivo, che non richiede
alcun apporto energetico, o per trasporto attivo, che consuma energia chimica perché
prevede un trasferimento contro il gradiente di concentrazione.
Le modalità di trasporto attivo sono tre:
- uniporto, se le proteine di trasporto trasferiscono una sola sostanza in una sola
direzione;
- simporto, se le proteine di trasporto trasferiscono due sostanze nella stessa direzione;
- antiporto, se le proteine trasportatrici trasferiscono due sostanze in direzioni opposte,
una verso l’interno e l’altra verso l’esterno della cellula. (es. pompa sodio-potassio che
sposta Na⁺ all’esterno e K⁺ all’interno).
Esistono due tipi di trasporto attivo:
- il trasporto attivo primario, che comporta l’idrolisi diretta di ATP, che fornisce
l’energia necessaria per il trasporto;
- il trasporto attivo secondario, che non si serve di ATP.
Nel trasporto attivo primario, l’energia liberata dall’idrolisi di ATP fornisce l’energia
necessaria per spostare gli ioni contro il gradiente di concentrazione.
Es. la concentrazione di potassio all’interno delle cellule è più alta all’interno delle cellule,
mentre la concentrazione di ioni sodio è maggiore al di fuori di esse.
Tutte le cellule animali hanno la pompa sodio-potassio, ovvero una glicoproteine
integrale di membrana, che idrolizza una molecola di ATP ad ADP, e riduce l’energia per
portare due ioni K⁺ dentro la cellula ed esportare tre ioni Na⁺.
Nel trasporto attivo secondario, il movimento di una sostanza contro il proprio gradiente
di concentrazione si ha consumando l’energia che si ottiene lasciando passare oltre la
membrana altri ioni secondo i rispettivi gradienti.
Contribuisce all’assunzione di amminoacidi e zuccheri, essenziali per la crescita della
cellula. Nel trasporto attivo secondario, infine, si hanno entrambi i tipi di trasporto,
simporti e antiporti.

L’energia per il trasporto passivo di una sostanza viene dal gradiente di concentrazione,
cioè dalla differenza di concentrazione che c’è tra un lato della membrana e l’altro.
Il trasporto passivo comporta la diffusione di una sostanza secondo due modalità : la
diffusione semplice - molecole piccole attraversano il doppio strato lipidico - , o la
diffusione facilitata attraverso proteine canale o di trasporto.
La diffusione è il passaggio di un soluto da una zona a concentrazione più alta verso una
zona a concentrazione più bassa. L’equilibrio si raggiunge quando non c’è più una
differenza di concentrazione.
Tre sono i fattori da cui dipende la velocità di diffusione di una sostanza:
-la dimensione e la massa delle molecole e degli ioni (le molecole più piccole diffondono
più velocemente);
-la densità della soluzione (all’aumentare della densità diminuisce la velocità di
diffusione);
-la temperatura della soluzione (temperature alte danno luogo a una diffusione più
veloce).
Le molecole d’acqua sono numerose e abbastanza piccole da spostarsi attraverso le
membrane grazia a un processo di diffusione detto osmosi.
Questo processo non consuma energia e dipende dalla concentrazione delle molecole
d’acqua ai due lati della membrana.
Quando due soluzioni a concentrazione diverse sono separate da una membrana
permeabile all’acqua ma non ai soluti, le molecole d’acqua diffondo attraverso la
membrana verso la soluzione dove la concentrazione di soluto è più alta.
La soluzione in cui la concentrazione di soluto è maggiore è detta ipertonica; viceversa è
detta ipotonica.
Due soluzioni con una concentrazione identica dei soluti sono dette isotoniche.
Affinché le cellule non scoppino o si gonfino, il liquido extracellulare deve essere isotonico
rispetto al citoplasma.
Le sostanze polari o cariche non diffondono facilmente attraverso la membrana.
Tuttavia, possono attraversare passivamente tramite una proteina canale o proteina di
trasporto (o carrier).
Le prime formano canali nello spessore della membrana, attraverso cui possono passare
certe sostanze, le seconde invece si legano alle sostanze e ne accelerano la diffusione
passiva verso l’esterno o l’interno della cellula e dei suoi organuli
Un esempio di proteine canale sono i canali ionici, che consentono la diffusione facilitata
di ioni oltre la membrana.
I canali ionici sono per la maggior parte ad apertura controllata: possono essere chiusi o
aperti al passaggio degli ioni.
Un canale ad apertura controllata si apre quando uno stimolo induce un cambiamento
nella forma tridimensionale del canale.
In alcuni casi lo stimolo è dato dal ligando, cioè un legame con una molecola segnale.
I canali regolati così sono detti canali controllati da un ligando.
Ci sono anche canali che vengono aperti in risposta a stimoli fisici come le onde sonore
dell’orecchio. Si chiamano canali controllati dal potenziale, la cui apertura o chiusura è
regolata da una variazione di potenziale.
L’acqua può attraversare le membrane attraverso canali proteici detti acquaporine.
In pratica, le molecole passano in fila per il canale, che esclude gli ioni per preservare le
proprietà elettriche della cellula.

Le macromolecole, come le proteine, i polisaccaridi e gli acidi nucleici sono troppo grandi
per passare attraverso le membrane, ed è per questo che entrano ed escono dalle cellule
attraverso vescicole.
Il movimento delle vescicole può portare alla liberazione di sostanze all’esterno della
cellula per esocitosi o all’interno per endocitosi.
Esistono tre tipi di endocitosi: la fagocitosi, la pinocitosi e l’endocitosi mediata da
recettori. In tutti e tre i casi, nella membrana plasmatica si forma una piccola
invaginazione, che si richiude creando una nuova vescicola che contiene materiale
extracellulare, la quale si stacca dalla membrana ed entra nella cellula.
- Nella fagocitosi, parte della membrana plasmatica ingloba grandi particelle o
addirittura intere cellule.
Es. alcuni leucociti del sangue praticano la fagocitosi per difendere l’organismo,
inglobando cellule e sostanze estranee.
- Anche nella pinocitosi, si formano delle vescicole, però più piccole e il processo
serve a portare nella cellula liquidi e sostanze in esse disciolte.
- Nell’endocitosi mediata da recettori, le molecole presenti sulla superficie della
cellula riconoscono materiali specifici e ne innescano l’assunzione.
Questo processo prevede l’uso di proteine recettore, capaci di legarsi a molecole
specifiche dentro la cellula o nell’ambiente esterno ad essa.
I recettori sono proteine integrali di membrane poste in regione della membrana
plasmatica, dette fossette rivestite.
Quando una proteina recettore si lega alla macromolecola, la sua fossetta sprofonda
formando una vescicola rivestita intorno alla macromolecola, la quale viene poi portata
nel citoplasma. Una volta dentro, la vescicola si fonde con il lisosoma, dove il materiale
assorbito viene digerito e i prodotti riversati nel citoplasma.
L’esocitosi è invece il processo inverso, con cui la cellula secerne del materiale attraverso
vescicole, che si fondono con la membrana plasmatica.
Questa fusione apre un varco verso l’esterno per la cellula, e il contenuto cellulare si
riversa nell’ambiente.
Però può accadere che la vescicola tocchi la membrana della cellula, e lì si forma un poro,
da cui esce il contenuto della vescicola. E in questo caso non si ha fusione di membrana.

Le membrane hanno importanti funzioni, tra cui l’accrescimento.

L’ultima proprietà importante delle membrane è che esse sono dinamiche, si modificano
in continuazione per compensare le perdite causate dalla fagocitosi.