Apparato del Golgi

L'apparato del Golgi un organulo di natura lipidica localizzato nella cellula in posizione paranucleare. La struttura si evidenzia trattando le cellule con sali
d'argento. Anche se pu variare leggermente a seconda delle cellule studiate, in linea di massima la sua struttura pressoch uniforme: formato da cisterne
appiattite, delimitate da membrane e impilate luna sullaltra, vescicole tranfer e vacuoli secernenti. Lapparato del Golgi presenta una sua intrinseca polarit che
gli viene conferita non soltanto dalla forma delle singole cisterne ma anche da specifiche attivit enzimatiche ad esse correlate. Nelle cisterne si pu distinguere
una faccia prossimale o cis rivolta verso il nucleo ed una faccia distale o trans rivolta verso la superficie cellulare. La faccia cis accoglie le vescicole di trasporto
smistate dalle regioni sintetizzatici della cellula allapparato del Golgi. La faccia trans, invece, presenta nella sua porzione esterna numerose vescicole di
gemmazione che si distaccano portando allinterno un materiale pi o meno denso agli elettroni. Gli altri due componenti dellapparato del Golgi sono, come gi
detto, le vescicole transfer e i vacuoli di secrezione. Le prime sono localizzate in prossimit della faccia immatura (cis); si presentano come vescicole indipendenti
staccatesi dal reticolo endoplasmatico rugoso. I vacuoli di secrezione, invece, rappresentano vacuoli di condensazione che si staccano dalle estremit distali delle
cisterne (trans). Da qui si portano verso la periferia della cellula e, giunti in prossimit della membrana plasmatica, si fondono con essa liberando allesterno della
cellula il loro contenuto. Lapparato del Golgi fortemente sviluppato nelle cellule che svolgono unintensa attivit secretoria, come le cellule del sistema nervoso
o quelle delle ghiandole esocrine. Il Golgi ha la funzione di rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti proteici e lipidici provenienti dal reticolo
endoplasmatico. Nelle cisterne del Golgi le molecole sono soggette a profonde modificazioni in base alle quali vengono, poi, etichettate ed indirizzate verso i
compartimenti cellulari di pertinenza quali lisosomi, vescicole di secrezione e membrana plasmatica. Il processo di rimaneggiamento si articola in pi fasi che si
succedono secondo un ordine unidirezionale e ciascuna di esse si svolge in uno specifico compartimento dellapparato del Golgi. Il flusso unidirezionale delle
molecole procede di cisterna in cisterna mediante un traffico ordinato di vescicole che gemmano dallestremit dei singoli compartimenti e si fondono a quelli
successivi. Possiamo fare un esempio con una proteina che deve raggiungere un lisosoma. Inizialmente questa proteina viene fornita di una specifica sequenza
segnale che la indirizza nel reticolo endoplasmatico rugoso. Qui, le viene rimossa la sequenza segnale, sostituita con un oligosaccaride e, quindi, trasformata in
una glicoproteina. Gli enzimi del Golgi modificano l'oligosaccaride aggiungendogli un gruppo fosfato, processo chiamato fosforilazione. La proteina fosforilata, si
lega ad un recettore specifico; dopo viene racchiusa all'interno di una vescicola mediante l'estroflessione della membrana plasmatica; in questo modo la proteina
resta divisa dal citoplasma quindi pu raggiungere il lisosoma. Meccanismi simili regolano ed indirizzano proteine diverse verso altri componenti cellulari.
L'apparato del Golgi responsabile dell'esportazione di queste proteine, ed anche coinvolto nell'immagazzinamento di altre, fino a che queste non devono essere
utilizzate o espulse dalla cellula. I prodotti di questo apparato vengono secreti come piccole vescicole che migrano verso la membrana cellulare e con quest'ultima
si fondono per rinnovarne i componenti. Oggi risulta chiaro che ogni pila di cisterne dellapparato del Golgi costituita da almeno tre compartimenti distinti,
ognuno dotato di particolari enzimi e funzioni. I tre compartimenti detti cis, mediano e trans sarebbero costituiti ciascuno da una o poche cisterne in rapporto fra
loro tramite vescicole laterali che, saltando da un compartimento allaltro, trasportano glicoproteine a differente stadio di elaborazione. La faccia cis riceve il
continuo apporto di vescicole distaccatesi dal RER, a sua volta, produce vescicole di trasporto verso le cisterne del compartimento mediano, e queste generano
vescicole destinate alle cisterne della faccia trans. Le vescicole di trasporto possono collegare compartimenti di apparati di Golgi differenti nella stessa cellula, per
solo nella sequenza cis-mediano-trans e mai in senso inverso. La composizione biochimica delle cisterne diversa e riflette il ruolo funzionale che lapparato
svolge: vi un aumento nella quantit della componente lipidica man mano che ci si sposta dalle cisterne prossimali a quelle distali. Le membrane della faccia
trans, dalle quali poi prenderanno origine le vescicole da esocitare presentano una composizione lipidica simile a quella della membrana plasmatica.