TESSUTO NERVOSO

(riccamente vascolarizzato)

Dal punto di vista anatomico il tessuto nervoso costituisce

► SISTEMA NERVOSO CENTRALE (SNC, o nevrasse) formato dall’ENCEFALO

(cervello, cervelletto e tronco encefalico) e dal MIDOLLO SPINALE.
► SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP) costituito dai GANGLI, localizzati nelle
vicinanze del SNC a formare una catena gangliare o in gangli posti all’interno o in
prossimità degli organi interni, dai NERVI CRANICI e NERVI SPINALI.
Il sistema nervoso comprende anche gli organi per la sensibilità generale e gli organi di
senso specifici.
SNC encefalo (cervello + cervelletto) + tronco encefalico + midollo spinale
SNPnervi cranici e nervi spinali + gangli nervosi
ORGANI DI SENSO
Dal punto di vista funzionale il SN si distingue in:
[1] SISTEMA NERVOSO VOLONTARIO o SOMATICO che invia impulsi motori volontari ai
muscoli scheletrici (effettori).
[2] SISTEMA NERVOSO INVOLONTARIO o AUTONOMO (o vegetativo o viscerale) che è
l’insieme di neuroni e fibre nervose che inviano impulsi motori involontari alla muscolatura
liscia, alla muscolatura cardiaca, alle ghiandole endocrine (effettori).
Il sistema nervoso involontario è organizzato funzionalmente in tre branche:
- sistema nervoso simpatico o ortosimpatico
- sistema nervoso parasimpatico
- sistema nervoso enterico o metasimpatico, situato nella parete del sistema
gastrointestinale, con attività largamente indipendente rispetto agli altri due sistemi
autonomi.

CELLULE DEL TESSUTO NERVOSO

[1] i NEURONI con proprietà di eccitabilità e conducibilità, sono capaci di trasmettere
l’impulso nervoso ad altri neuroni per mezzo di segnali elettrochimici che si producono in
risposta a vari stimoli (nell’uomo 80-90 miliardi)
[2] le CELLULE DELLA GLIA (o neuroglia) sono cellule NON nervose con funzione trofica,
strutturale e di difesa (90-100 miliardi)
[3] CELLULE DEL TESSUTO CONNETTIVO di sostegno presente nel sistema nervoso
periferico (nervi e gangli) non dentro il SNC

STRUTTURA DEL NEURONE

Il neurone presenta un CORPO CELLULARE o PIRENOFORO o SOMA e due tipi di
prolungamenti (i DENDRITI e l’ASSONE). Sono sensibili all’ossigeno e sono sempre fermi
in G0.
Hanno un NUCLEO EUCROMATICO (contiene cromatina dispersa e, quindi, appare poco
colorato al microscopio ottico ed ha un aspetto “vescicoloso”) presenta un NUCLEOLO
che si colora fortemente nelle colorazioni basofile, come la colorazione di Nissl, a indicare
l’intensa attività genica.
Il corpo cellulare ha un abbondante reticolo endoplasmico ruvido (RER), un elevato
numero di apparati di Golgi, ribosomi liberi e numerosi mitocondri.
Il RER e i ribosomi liberi sono intensamente colorati dalla COLORAZIONE DI NISSL, e
prendono il nome di zolle di Nissl (sostanza tigroide) nel pirenoforo e non sono altro che
RER.

Nei neuroni possono essere presenti granuli di neuromelanina e lipofuscina.

La NEUROMELANINA è un pigmento che si accumula nei neuroni cerebrali che usano

come neurotrasmettitori serotonina e dopamina. Protegge le cellule dagli effetti tossici dei
metalli e tossine, ma induce infiammazione se liberata negli spazi extracellulari.
La LIPOFUSCINA è il prodotto della degradazione lisosomiale. Consiste in un deposito di
molecole lipidiche, non degradabili e non eliminabili per esocitosi (corpi residui).

I DENDRITI sono prolungamenti (1-20 per neurone) specializzati nel ricevere stimoli
nervosi.
Hanno una lunghezza più breve degli assoni, ma un maggiore diametro (0,2-8 μm) e
ramificazioni in numero variabile da 10 a 500.
I neuroni più grandi sono caratterizzati da un dendrite apicale ramificato, la cui lunghezza
totale può raggiungere i 150-1800 μm. In molti neuroni i dendriti hanno corte estroflessioni
dette SPINE DENDRITICHE. (Queste spine dendritiche diminuiscono all’aumentare della
vita di un individuo)
Ogni neurone ha un ASSONE specializzato nel condurre il potenziale d’azione alle cellule
bersaglio. Dall’assone si dipartono rami collaterali lungo il suo decorso o alle terminazioni.
Può raggiungere svariati decimetri fino a oltre 1 metro di lunghezza. Origina da una
protrusione conica del corpo cellulare detto CONO DI EMERGENZA priva di RER ma
ricco di mitocondri.
Il citoplasma degli assoni (assoplasma) non ha organelli per la sintesi proteica (ribosomi,
RER, Golgi) ma contiene numerosi microtubuli e mitocondri e lungo tutta la sua lunghezza.
Negli assoni, gli organelli e le proteine sono trasportati/e dal pirenoforo verso i bottoni
presinaptici (terminali assonici) grazie un abbondante citoscheletro composto da
NEUROTUBULI e NEUROFILAMENTI.
Sono presenti anche MICROFILAMENTI di F-actina, distribuiti lungo la superficie interna
della membrana plasmatica dell’assone (o assolemma).
Lungo l’assone si trovano le VESCICOLE neuroscretorie contenenti
NEUROTRASMETTITORI che si accumulano nei BOTTONI PRESINAPTICI.
Si identificano due tipi di vescicole:
[1] le VESCICOLE SINAPTICHE generate nel pirenoforo e trasportate lungo gli assoni.
Provvedono al rilascio di neurotrasmettitori non peptidici come glutammato, glicina, e
acido gamma-amminobutirrico (GABA).
[2] Le vescicole a contenuto elettrondenso (DCV, Dense Core Vesicles) sono generate nel
pirenoforo a livello del Golgi e trasportate lungo gli assoni fino ai bottoni presinaptici, dove
sono rilasciano peptidi neuromodulatori, fattori di crescita e altri neurotrasmettitori.

Nel trasporto anterogrado si hanno 3 modalità diverse per velocità di trasporto e tipo di
carichi trasportati.
[1] FLUSSO ANTEROGRADO RAPIDO. Procede alla velocità di 50-400 mm al
giorno.
Riguarda VESCICOLE SECRETORIE, mitocondri, enzimi e substrati per la sintesi e la
degradazione sinaptica dei neurotrasmettitori (il substrato colina e l’enzima colina-
acetiltransferasi per la sintesi dell’acetilcolina).
Nell’assone sono assenti gli organuli per la sintesi proteica: le proteine necessarie al
rinnovamento dell’assone e le VESCICOLE SINAPTICHE contenenti neurotrasmettitori,
sono sintetizzate nel pirenoforo e trasportate lungo l’assone fino al bottone presinaptico
mediante il TRASPORTO ANTEROGRADO.

[2] FLUSSO ANTEROGRADO LENTO DI TIPO A. Ha una velocità di 0,2-1 mm al giorno.

Trasporta verso i terminali le PROTEINE CITOSCHELETRICHE dei microtubuli e dei
neurofilamenti intermedi (che possono essere trasportate sotto forma di polimeri o singoli
monomeri).
[3] FLUSSO ANTEROGRADO LENTO DI TIPO B. Ha una velocità di 2-8 mm al giorno.
Trasporta l’ACTINA, la miosina e gli enzimi glicolitici.

Il TRASPORTO RETROGRADO va dal bottone verso il pirenoforo ed è solo di tipo rapido

(200-300 mm al giorno).
Porta al corpo cellulare materiale destinato a essere ELIMINATO o RIUTILIZZATO, quali i
prodotti di degradazione delle proteine.
Inoltre trasporta verso il soma alcune vescicole dette endosomi di segnale, che
contengono recettori di membrana assunti per endocitosi assieme al loro ligando,
determinandone così un’attivazione continua che permette l’innesco di cascate di segnali
intracellulari sia durante il trasporto verso il soma sia una volta giunte a destinazione.

CARATTERISTICHE ISTOLOGICHE
Il sistema nervoso presenta regioni in cui sono presenti i corpi cellulari dei neuroni
(SOSTANZA GRIGIA) e regioni in cui sono presenti gli assoni ricoperti dalla guaina
mielinica (SOSTANZA BIANCA).

CRITERI DI CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI

CLASSIFICAZIONE MORFOLOGIA
[1] in base al NUMERO E RAMIFICAZIONE DEI PROLUNGAMENTI (criterio morfologico)
[2] in base alla LUNGHEZZA DELL’ASSONE (criterio morfologico)
[3] In base alla FORMA DEL CORPO CELLULARE (criterio morfologico)

CLASSIFICAZIONE FUNZIONALE
In base alla FUNZIONE del neurone (criterio funzionale)

IN BASE AL NUMERO DI PROLUNGAMENTI (dendriti):

Neuroni UNIPOLARI sono i neuroni sensoriali primari olfattivi e visivi. Non ci sono i
dendriti.
I neuroni BIPOLARI sono nella corteccia cerebrale e nelle vie gustative, uditive,
vestibolari, olfattive e visive (abbondanti nella retina). Hanno 1 assone e 1 dendrite.
Neuroni PSEUDOUNIPOLARI sono i neuroni dei gangli spinali. Hanno 1 prolungamento
che si biforca a T, parte del prolungamento costituisce l’assone e l’altro prolungamento
costituisce il dendrite.
I neuroni MULTIPOLARI sono i più abbondanti del SNC e ne esistono circa 50 tipologie
diverse. Numerosi prolungamenti dendritici. Esempi di NEURONI MULTIPOLARI sono le
cellule di Purkinje della corteccia cerebellare e i neuroni di I e II tipo di Golgi

LUNGHEZZA DELL’ASSONE
[1] NEURONI DEL I° TIPO DI GOLGI.
Hanno un assone lungo (anche decine di centimetri), che, partendo dalla sostanza grigia
del SNC, decorre nella sostanza bianca, esce dal SNC ed entra a fare parte dei NERVI
PERIFERICI.
Esempi i motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale, i neuroni piramidali della
corteccia cerebrale, le cellule di Purkinje (multipolari) del cervelletto;
[2] NEURONI DEL II° TIPO DI GOLGI.
Hanno un assone corto e ramificato, che non esce dalla sostanza grigia del SNC e
stabilisce connessioni con molti neuroni vicini; esempi sono i neuroni dello strato
molecolare e dello strato granulare della corteccia cerebellare e molti neuroni del
midollo spinale.

FORMA DEL CORPO CELLULARE

Il pirenoforo o soma può avere forma:
PIRAMIDALE (neuroni piramidali della corteccia cerebrale)
PIRIFORME (cellule di Purkinje)
SFERICA (neuroni pseudounipolari)
STELLATA (neuroni motori), ecc..
DIMENSIONI DEL CORPO CELLULARE – Il corpo cellulare può avere dimensioni da 5
μm a 150 μm in diametro. In media 20-30 μm.
[1] NEURONI PIRAMIDALI
Sono neuroni multipolari con corpo cellulare a forma di piramide, i dendriti basali si
distribuiscono in senso orizzontale, mentre il dendrite apicale si sviluppa all’apice della
piramide. (neuroni piramidali della corteccia cerebrale)
[2] NEURONI STELLATI. Sono multipolari, detti anche granuli, con soma a forma di stella.
I dendriti irradiano in tutte le direzioni (neuroni motori)
[3] NEURONI FUSIFORMI. Il soma è a forma di fuso dalle sue estremità si diramano due
ciuffi dendritici. L’assone emerge al centro del soma e non da uno dei poli, come nei
neuroni bipolari, con i quali non vanno confusi
[4] NEURONI PIRIFORMI. Sono multipolari, il soma è a forma di pera (cellule del purkinje)
(5) NEURONI A FORMA DI SFERA (neuroni pseudounipolari)

CLASSIFICAZIONE FUNZIONALE DEI NEURONI (a che cosa servono)

[1] NEURONI SENSORIALI (afferenti). Trasportano l’impulso nervoso dagli organi

sensoriali al SNC mediante nervi. Esempi: i neuroni gangliari e i neuroni sensoriali olfattivi
e visivi.
[2] NEURONI ASSOCIATIVI o interneuroni o intercalari. Hanno funzione di collegamento
all’interno del SNC, trasmettendo i segnali tra neuroni sensoriali e neuroni motori.
[3] NEURONI MOTORI (efferenti). Gli assoni formano fibre efferenti che inviano impulsi
motori dal SNC agli organi periferici. (per es il controllo dei muscoli)

CELLULE DELLA NEUROGLIA

SNC cellule ependimali, astrociti, microgliociti o cellule della microglia, oligodentrociti

(formano la guaina mielinica)
SNP cellule satelliti, cellule di Schwann (formano la guaina mielinica)

Le CELLULE EPENDIMALI (ependimociti) sono cellule cubiche/cilindriche che formano un

epitelio monostratificato, detto ependima.
L’ependima riveste le cavità interne del SNC: il CANALE EPENDIMALE (canale centrale
del midollo spinale) e i ventricoli cerebrali.
In alcune regioni dell’encefalo gli ependimociti hanno ciglia che facilitano il movimento del
LIQUIDO CEREBROSPINALE (o liquido cefalorachidiano o liquor). Questo liquido ha
funzione di attutire i traumi, funzione trofica e protezione del SNC dalle sostanze tossiche.
Gli astrociti favoriscono il nutrimento delle cellule nervose e sono cellule dotate di
PEDICELLI o PIEDI VASCOLARI (sono detti ASTROCITI PEDUNCOLATI) con i quali
prendono contatto con i vasi sanguigni del SNC (perché hanno funzione nutritizia).
FUNZIONI DEGLI ASTROCITI NEL SNC
Provvedono alla produzione di fattori trofici e infiammatori e partecipano al metabolismo
energetico dei neuroni grazie al RILASCIO DI GLICOGENO (funzioni trofiche).
La superficie dei vasi sanguigni del SNC e è rivestita dai pedicelli degli astrociti, che
formano uno strato rinforzato da giunzioni strette (tight junctions) tra pedicelli adiacenti e
dalla presenza di una lamina basale al di sotto dei pedicelli e a contatto con i vasi.
Il significato funzionale di questa struttura è la formazione di una barriera selettiva al
passaggio di molecole e di cellule endogene (per es. linfociti) ed esogene (per es. batteri)
tra l’ambiente esterno e il SNC.

Gli ASTROCITI PROTOPLASMATICI si trovano nella sostanza grigia del SNC.

Hanno forma stellata e circondano il corpo cellulare dei neuroni di maggiori
dimensioni (per es. i neuroni piramidali della corteccia cerebrale). Per la loro
distribuzione attorno al pirenoforo dei neuroni, che ricorda quella dei satelliti attorno a un
pianeta, sono anche chiamati astrociti satelliti o CELLULE SATELLITI del SNC.
Gli ASTROCITI FIBROSI si trovano nella sostanza bianca all’interno della quale
prendono contatti sia con i vasi sanguigni sia con la pia madre. (Nei preparati
istologici non si distinguono astrociti fibrosi e protoplasmatici).
Si differenziano da quelli protoplasmatici per un corpo cellulare più piccolo e i
prolungamenti meno ramificati.
Come riconoscerli? Una caratteristica distintiva degli astrociti fibrosi della sostanza
bianca del SNC è la presenza di FILAMENTI INTERMEDI costituiti dalla PROTEINA
ACIDA FIBRILLARE DELLA GLIA. La proteina gliale fibrillare acida è un marcatore
utile per l’identificazione immunoistochimica o con immunofluorescenza degli
astrociti.
CELLULE DELLA MICROGLIA
Le CELLULE DELLA MICROGLIA o microgliociti (macrofagi del SNC) sono le più
piccole cellule gliali. Hanno prolungamenti citoplasmatici ramificati e caratterizzati da
numerose “spine”. Si differenziano dalle altre cellule gliali per la loro origine: si formano
nel midollo osseo. Inizialmente si differenziano in monociti, poi migrano nel SNC durante
lo sviluppo embrionale in cui non si è ancora formata la barriera ematoencefalica. Hanno
quindi attività fagocitaria.

SIGNIFICATO FUNZIONALE
Reagiscono a fenomeni neurodegenerativi, infettivi o traumatici del SNC iniziando un
processo di microgliòsi, che comporta la proliferazione della microglia, il suo
differenziamento verso microglia attivata e la sua migrazione con movimenti ameboidi
verso la regione cerebrale sottoposta all’insulto.
La risposta della microglia attivata comprende una successione di eventi che includono: la
fagocitosi delle cellule danneggiate o degli agenti patogeni esterni, l’esposizione degli
antigeni derivati da essi, la produzione di segnali infiammatori e la risposta ai segnali
generati da altre cellule, tra cui gli astrociti, anch’essi parte attiva del fenomeno della gliòsi.
NEUROGLIA
Le CELLULE SATELLITI del SNP ricoprono il corpo cellulare dei neuroni pseudounipolari
sensoriali dei GANGLI SPINALI e dei GANGLI DEL SNA.
Hanno funzioni trofiche ma anche la capacità di rispondere al danneggiamento dei
nervi promuovendo la riparazione cellulare tramite il rilascio di fattori
neuroprotettivi.
Poi:
- Gli OLIGODENDROCITI (SNC) formano la guaina mielinica attorno agli assoni del
SNC. Pur esistendo alcuni oligodendrociti satelliti che circondano il pirenoforo
senza formare mielina, nel SNC si trovano principalmente gli oligodendrociti
interfascicolari lungo gli assoni a formare la GUAINA MIELINICA. Un singolo
oligodendrocita forma la guaina mielinica attorno a più di un assone.
Gli oligodendrociti hanno anche funzioni di supporto ai neuroni: forniscono fattori
neurotrofici essenziali alla loro sopravvivenza.

- Le CELLULE DI SCHWANN (SNP) formano la guaina mielinica attorno agli assoni

del SNP. Hanno un un Golgi poco sviluppato e pochi mitocondri. Possono formare
fino a 100 avvolgimenti formando la GUAINA MIELINICA. Una singola cellula di
Schwann forma la guaina mielinica attorno a un solo assone. Riparano i danni
ai nervi
Gli oligodedrociti e le cellule di Schwann formano la guaina mielina lungo tutta lunghezza
dell’assone coprendone l’intera estensione ma lasciando parzialmente scoperte le zone
degli assoni nel punto di contatto tra due cellule gliali adiacenti, formando così i NODI DI
RANVIER.

Nel SNP sono presenti FIBRE NERVOSE AMIELINICHE i cui assoni sono avvolti da un
UNICO strato della membrana delle cellule di Schwann. Una singola cellula di Schwann
può accogliere più di un ASSONE AMIELINICO racchiuso all’interno di una invaginazione.

CONDIZIONE DELL’IMPULSO NERVOSO (POTENZIALE D’AZIONE)

CANALI IONICI A CONTROLLO DI VOLTAGGIO si aprono e si chiudono in seguito ai
cambiamenti del potenziale di membrana.

La conduzione dell’impulso si basa sulla polarizzazione elettrica della membrana che ha

dal lato interno carica (-) e dal lato esterno carica (+) producendo un potenziale di riposo di
–70 mV (nei neuroni di mammifero). Il potenziale si genera per la presenza dentro il
neurone di proteine e amminoacidi con carica (-) e il trasporto attivo della POMPA Na+/K+
che mantiene la diversa concentrazione di ioni Na + e K+ a cavallo della membrana.
La concentrazione degli ioni K+ all’interno della membrana è ~140 mM e all’esterno ~ 5
mM,
la concentrazione di Na+ all’esterno è ~150 mM e all’interno è ~15 mM
generando così un GRADIENTE ELETTROCHIMICO per gli ioni K + e Na+ tra i due lati
della membrana.

Quando il neurone è stimolato da segnali eccitatori si aprono dei canali ionici e gli ioni
attraversano la membrana a favore di gradiente elettrochimico: gli ioni Na+ entrano nel
neurone e gli ioni K+ escono.
Il movimento degli ioni che attraversano la membrana secondo gradiente azzera il
potenziale di riposo (depolarizzazione della membrana).
Se la depolarizzazione della membrana raggiunge un livello soglia, avviene
[1] l’apertura dei canali del Na+ voltaggio-dipendenti presenti sul cono di emergenza
dell’assone.
L’entrata di ioni Na+ nel neurone induce un’ulteriore depolarizzazione della
membrana fino all’INVERSIONE DEL POTENZIALE DI RIPOSO a +30mV (la
membrana raggiunge potenziali (+) dal lato citoplasmatico e (-) all’esterno),
generando un impulso nervoso (potenziale d’azione) capace di muoversi lungo
l’assone verso i terminali assonici.
Di seguito:
[2] i canali del Na+ si chiudono e la membrana ritorna impermeabile agli ioni Na+ ma, al
contempo,
[3] si aprono i canali del K+ e gli ioni K+ fuoriescono dal neurone a favore di gradiente
inducendo una ripolarizzazione del potenziale di membrana.
[4] Infine, il ritorno ai valori di riposo del potenziale di membrana e il ripristino del gradiente
elettrochimico sono garantiti dall’azione di una POMPA Na+/K+-ATP-
dipendente che utilizza l’energia dell’idrolisi dell’ATP per trasportare all’esterno del
neurone gli ioni Na+ che erano entrati al momento della depolarizzazione e per trasportare
all’interno del neurone gli ioni K+ che erano fuoriusciti dall’assone.
[1-2] i canali per il Na+ si aprono e entra Na+: la membrana inverte la sua polarità
(potenziale d’azione)
[3] canali per il Na+ si chiudono e i canali per il K+ si aprono lasciando uscire il K+ e si
ripristina il potenziale di riposo.
Il potenzia va in una sola direzione poiché i canali del Na+ vengono velocemente inattivati
(chiusi).
Il ripristino del gradiente elettrochimico è dovuto all’azione della POMPA Na+/K+-ATP-
dipendente
Nelle FIBRE NERVOSE MIELINICHE i canali voltaggio-dipendenti per il Na+ sono
presenti esclusivamente nei nodi di Ranvier.
In questo modo, il potenziale di azione è trasmesso “a salti” tra un nodo di Ranvier e il
successivo, secondo una CONDUZIONE SALTATORIA che è molto più rapida e ha un
minore costo energetico di quella continua degli assoni di calibro simile, non rivestiti di
guaina mielinica.
Nelle FIBRE NERVOSE MIELINICHE i canali voltaggio-dipendenti per il Na+ sono
presenti esclusivamente nei nodi di Ranvier (sono assenti negli internodi).
La guaina mielinica quindi isola da un punto di vista elettrico l’assone!
In questo modo, il potenziale di azione è trasmesso “a salti” tra un nodo di Ranvier
e il successivo, secondo una CONDUZIONE SALTATORIA che è molto più rapida e
ha un minore costo energetico di quella continua degli assoni di calibro simile, non
rivestiti di guaina mielinica. (130m/s)
Nelle FIBRE NERVOSE AMIELINICHE la conduzione avviene in modo continuo e quindi
più lento! (1m/s)

CLASSIFICAZIONE DELLE SINAPSI NERVOSE

[1] in base alla posizione della sinapsi nel neurone post sinaptico (cellula bersaglio)
 sinapsi asso-dendritiche
 sinapsi asso-somatiche
 sinapsi asso-assoniche
[2] in base alle modalità di trasmissione dell’impulso
 sinapsi elettriche
 sinapsi chimiche
[3] in base alla capacità di eccitare o inibire il potenziale nel neurone post sinaptico (cellula
bersaglio)

Le SINAPSI ECCITATORIE funzionano con neurotrasmettitori eccitatori (glutammato e

acetilcolina) e sono caratterizzate da un ispessimento della membrana postsinaptica, sono
dette sinapsi asimmetriche (o sinapsi di tipo I).
Le SINAPSI INIBITORIE funzionano con neurotrasmettitori inibitori (GABA e glicina) che
inducono una variazione negativa (iperpolarizzazione) del potenziale di riposo della
membrana postsinaptica. Non hanno ispessimento della membrana postsinaptica e sono
dette sinapsi simmetriche (o sinapsi di tipo II).
Le sinapsi eccitatorie dei dendriti presentano SPINE DENDRITICHE che aumentano con
l’attività della sinapsi. Sono chiamate sinapsi asso-spino-dendritiche.
Nelle SINAPSI ELETTRICHE la conduzione dell'impulso nervoso è molto veloce
(virtualmente istantanea) grazie al passaggio diretto di corrente da una cellula all'altra.
Questo grazie all'estrema vicinanza o addirittura alla continuità citoplasmatica tra la cellula
presinaptica e quella postsinaptica e alla presenza di GIUNZIONI GAP (o GIUNZIONI
COMUNICANTI), che si lasciano attraversare dalla corrente elettrica (potenziale d'azione)
opponendo una bassissima resistenza.
La comunicazione è è generalmente bidirezionale, il che permette di sincronizzare le
risposte di molti neuroni ed ottenere un'attivazione massiva e molto rapida.
A differenza delle sinapsi elettriche, le sinapsi chimiche sono unidirezionali. Ci mettono
~0.3 ms a trasmettere il segnale.

FUNZIONAMENTO DELLE SINAPSI CHIMICHE

[1] Quando l’impulso nervoso arriva dall’assone alla membrana presinaptica [2] entra
Ca2+ e le vescicole sinaptiche contenenti neurotrasmettitore fondono la propria
membrana con la membrana presinaptica, [3] con conseguente rilascio del
neurotrasmettitore nella fessura sinaptica.
Le molecole di neurotrasmettitore diffondono attraverso la fessura sinaptica dalla
membrana presinaptica alla membrana postsinaptica e [4] si legano a specifici recettori di
membrana (= CANALI IONICI A CONTROLLO DI LIGANDO - il ligando è il
neurotrasmettitore) [5] inducendone l’apertura e il cambiamento dello stato di
polarizzazione della membrana postsinaptica.
[A] il neurotrasmettitore diffonde nello spazio circostante la fessura sinaptica e è rimosso
dagli ASTROCITI
[B] il neurotrasmettitore è recuperato da parte del neurone presinaptico grazie alla
presenza di meccanismi di trasporto di membrana specifici per poi essere rimmagazzinato
nelle vescicole sinaptiche, ad opera di un trasportatore vescicolare, o metabolizzato.
I meccanismi [A] e [B] sono comuni a quasi tutti i neurotrasmettitori.
[C] il neurotrasmettitore è reso non funzionante per inattivazione/idrolisi enzimatica da
parte di enzimi localizzati nella fessura sinaptica. Questo terzo meccanismo riguarda solo
l’acetilcolina (e i neuropeptidi). In particolare, l’acetilcolina è idrolizzata dall’enzima
ACETILCOLINESTERASI, presente nella fessura sinaptica, in acetato e colina. La colina è
poi trasportata nel bottone presinaptico e riutilizzata per la sintesi di nuova acetilcolina
(riciclo del neurotrasmettitore)

Nelle sinapsi chimiche sono presenti meccanismi di recupero e riciclo della membrana delle
vescicole sinaptiche. Questi meccanismi di riciclo impediscono che l’estensione della membrana
presinaptica aumenti a dismisura.
[A] Un meccanismo di RECUPERO prevede una rapida micropinocitosi. Una volta

endocitate nel citoplasma del bottone sinaptico, le vescicole sono

RICARICATE DEL NEUROTRASMETTITORE in loco oppure trasferite al soma mediante
trasporto retrogrado dovuto alle dineine.
[B] l’ENDOCITOSI ULTRARAPIDA (detta porocitosi) poiché il neurotrasmettitore è
rilasciato nello spazio intersinaptico attraverso dei pori proteici della membrana
vescicolare. La membrana della vescicola si fonde con la membrana presinaptica ma è
riciclata senza mai staccarsi completamente dalla membrana presinaptica;
[C] l’ENDOCITOSI IN MASSA in cui porzioni di membrana presinaptica sono internalizzate
con un meccanismo simile alla fagocitosi.

NERVI- ORGANI FIBROSI

L’EPINEVRIO è una guaina di connettivo fibroso con fibre elastiche più esterna e avvolge
l’intero nervo cui conferisce un aspetto bianco rilucente.
Il PERINEVRIO è una guaina di connettivo denso che circonda i singoli fascicoli di fibre
nervose.
L’ENDONEVRIO circonda ogni singolo assone. È formato dalla lamina basale delle cellule
di Schwann e da un connettivo che costituisce la guaina reticolare di Key e Retzius, in
continuità con la lamina basale e caratterizzata da una fitta rete di fibre reticolari, pochi
fibroblasti, macrofagi fissi e mastociti.
Nella zona di contatto con i fascicoli nervosi il perinevrio è delimitato da vari strati di cellule
epitelioidi appiattite connesse tra loro da giunzioni occludenti (tight junctions). In questo
modo, il perinevrio costituisce una barriera protettiva contro il passaggio di agenti infettivi e
macromolecole, consentendo il mantenimento microambiente interno.

SISTEMA NERVOSO PERIFERICO- GANGLI

GANGLI SPINALI (SENSORIALI) sono localizzati lungo le radici dorsali dei nervi spinali
GANGLI ANATOMICI (SNA SIMPATICO E PARASIMPATICO)sono localizzati lungo i
nervi cranici
Nei gangli spinali (sensoriali) sono presenti i corpi cellulari dei NEURONI
PSEUDOUNIPOLARI circondati da cellule satelliti gliali.
I gangli autonomi INTRAMURALI sono più piccoli dei gangli sensoriali e contengono
neuroni motori MULTIPOLARI i cui dendriti stanno all’interno dei gangli.
All’interno dei gangli autonomi i pirenofori sono intercalati da fibre nervose. I pirenofori
sono circondati da poche cellule satelliti scarsamente identificabili.

Il sistema nervoso mette in comunicazione le parti dell’organismo l’una con l’altra e con
l’esterno
I NERVI contengono fibre nervose SENSORIALI che portano l’impulso dalla periferia al
SNC (fibre nervose afferenti) e fibre nervose MOTORIE che portano l’impulso nervoso dal
SNC alla periferia (fibre nervose efferenti).
CLASSIFICAZIONE FUNZIONALE DEI NEURONI
[1] NEURONI SENSORIALI (afferenti). Trasportano l’impulso nervoso dagli organi
sensoriali al SNC mediante nervi. Esempi: i neuroni gangliari e i neuroni sensoriali olfattivi
e visivi.
[2] NEURONI ASSOCIATIVI o interneuroni o intercalari. Hanno funzione di collegamento
all’interno del SNC, trasmettendo i segnali tra neuroni sensoriali e neuroni motori.
[3] NEURONI MOTORI (efferenti). Gli assoni formano fibre efferenti che inviano impulsi
motori agli organi periferici.

TERMINAZIONI NERVOSE NEGLI EPITELI E NEI CONNETTIVI

[1] Classificazione in base alla DIREZIONE DI CONDUZIONE DELL’IMPULSO
NERVOSO (afferenti/efferenti)

Terminazioni nervose negli epiteli

 TERMINAZIONI SENSORIALI che conducono stimoli sensoriali dall’epitelio verso il SNC
(afferenti)
 TERMINAZIONI MOTORIE viscerali che conducono stimoli motori dal SNC all’epitelio
ghiandolare e stimolano la secrezione ghiandolare (efferenti)

Terminazioni nervose nei connettivi

 TERMINAZIONI SENSORIALI libere e incapsulate che conducono stimoli sensoriali dai
connettivi verso il SNC (afferenti)
[2] Classificazione in base alla NATURA FISICA DELLO STIMOLO capace di eccitarli.
• RECETTORI TATTILI (MECCANOCETTORI) attivati da uno stimolo meccanico.
• TERMOCETTORI rispondono alle variazioni di temperatura della superficie corporea.
• PROPRIOCETTORI sensibili ai movimenti degli arti.

• NOCICETTORI o RECETTORI DOLORIFICI attivati da stimoli dolorosi.

[3] Classificazione in base alla loro LOCALIZZAZIONE ANATOMICA (distribuzione nel

corpo)

SUPERFICIE DEL CORPO ESTEROCETTORI Specializzati nel rilevare stimoli di

pressione, tatto, temperatura e dolore indotti dall’interazione con l’ambiente esterno.
ORGANI INTERNI DEL CORPO INTEROCETTORI Specializzati nel rilevare tatto,
temperatura e dolore dagli organi interni.
ARTICOLAZIONI, MUSCOLI E TENDINI PROPRIOCETTORI Specializzati nel
rilevare le tensioni del sistema muscoloscheletrico, contribuendo alla percezione del
movimento e della posizione del corpo e alla regolazione del tono muscolare.

TERMINAZIONI NERVOSE NEGLI EPITELI E NEI CONNETTIVI

[1] terminazioni nervose libere sono abbondanti negli epiteli e nei connettivi dei vari organi
(ES: nella cute). Tipicamente, si tratta di fibre nervose AMIELINICHE.
Sono diffuse nella cute, nella polpa dentaria, nei rivestimenti del muscolo (perimisio,
endomisio) e nei tendini.
Hanno la funzione di trasmettere stimoli tattili, termici e dolorifici verso il SNC: pertanto, le
terminazioni libere possono fungere, rispettivamente, da meccanocettori, termocettori e
nocicettori.
I nocicettori (dal latino nocivus = dannoso) sono terminazioni nervose libere di neuroni
sensoriali che raccolgono la sensibilità dolorifica, terminando con varie ramificazioni a
livello di cute, muscoli, articolazioni, meningi e tessuti profondi.
NOCICETTORI MECCANICI
NOCICETTORI TERMICI
NOCICETTORI POLIMODALI NOCICETTORI SILENTI
generano una sensazione di dolore pungente in seguito a stimoli cutanei vigorosi
(pizzicotto, una puntura, schiacciamento).
trasmettono, mediante fibre nervose mieliniche segnali attivati da temperature estreme
(>45°C o <5°C), che sono pertanto percepite come dolorose.
come indica il nome, rispondono a stimoli diversi: stimoli meccanici, termici e chimici.
sono localizzati principalmente nei visceri e sono sensibili a stimoli particolari quali la
torsione, la distensione, la temperatura e l’ischemia (diminuito o assente afflusso di
sangue a un distretto dell’organismo o a un organo, con conseguente sofferenza dei
tessuti)
Recettori dei follicoli piliferi Sono terminazioni nervose tattili con struttura ad anello, prive
di caspula connettivale che si trovano alla base dei peli/capelli.
I recettori dei follicoli piliferi sono costituiti da fibre nervose sensitive non capsulate avvolte
a spirale attorno alla radice del pelo/ capello, al cui movimento sono particolarmente
sensibili.
Sono recettori ad adattamento rapido.
[2] corpuscoli di Merkel sono terminazioni nervose associate a cellule epiteliali
specializzate-sensoriali (cellule di Merkel). I corpuscoli di Merkel sono dei meccanocettori
non incapsulati costituiti da terminazioni nervose che, nel tratto terminale, perdono la
mielina, si ramificano e formano dei bottoni terminali (dischi tattili) che prendono contatto
con cellule epiteliali globose dette cellule di Merkel localizzate nello STRATO BASALE
DELL’EPIDERMIDE in regioni sprovviste di peli.
I corpuscoli di Merkel trasmettono gli impulsi a una singola fibra nervosa, in modo che
solamente l'eccitazione contemporanea di più cellule di Merkel adiacenti venga trasmessa
come segnale al midollo spinale.
I corpuscoli di Merkel sono meccanocettori a adattamento lento

[3] terminazioni nervose incapsulate sono circondate da lamelle di tessuto connettivo che
amplificano lo stimolo. Le più diffuse sono i Corpuscoli di Pacini, Corpuscoli di Meissner e
Corpuscoli di Ruffini.
Le terminazioni incapsulate hanno assoni rivestiti di guaina mielinica. Ne sono prive nel
tratto terminale.

Sono avvolte da una capsula connettivale specializzata con la quale formano corpuscoli
terminali sensoriali.
Questi costituiscono dei veri e propri recettori sensoriali specializzati per la ricezione delle
sensazioni tattili, dolorifiche e termiche.
Rispetto alle terminazioni libere, le terminazioni incapsulate sono molto più precise nel
rilevare e, quindi, trasmettere al SNC l’informazione sulla regione del corpo da cui
proviene la sensazione.
I corpuscoli di Pacini (o di Pacini-Vater) sono sensibili alle deformazioni della cute
(recettori specializzati per la pressione e le vibrazioni).
Rispondono rapidamente alle stimolazioni e sono, quindi, considerati recettori ad
adattamento rapido.
Sono localizzati nel connettivo sottocutaneo a livello dell’ipoderma, nel derma (in quantità
minore), nel periostio e nello stroma di alcuni organi, per esempio nel pancreas.
Sono ovoidali e costituiti da 50 lamelle concentriche appiattite di fibre collagene e fibrociti
modificati, che delimitano una zona centrale ripiena di sostanza amorfa semiliquida che, a
sua volta, circonda la terminazione dendritica priva di mielina, ma circondata da cellule di
Schwann.
Esternamente si trova la capsula del corpuscolo, formata da fibrociti modificati e
connettivo.
I corpuscoli di Meissner sono abbondanti all’apice delle PAPILLE DERMICHE della cute
dei palmi delle mani e delle piante dei piedi, dove sono deputati alla discriminazione tattile
fine (permettono di riconoscere, mediante palpazione, le caratteristiche di una superficie
solida).
Sono recettori ad adattamento rapido.
Sono delimitati da una sottile capsula connettivale che racchiude sottili strati di cellule tattili
con cui le terminazioni nervose formano dei contatti simili a sinapsi.
All’interno dei corpuscoli si trovano da una a cinque fibre nervose mieliniche che, una volta
persa la guaina mielinica, si ramificano formando una spirale all’interno della guaina
connettivale.
I corpuscoli di Ruffini sono recettori ad adattamento lento. Sono fusiformi/ovali e hanno
una sottile capsula connettivale costituita da vari strati lamellari di connettivo e fibroblasti
modificati, che avvolgono una fibra nervosa ramificata. Sono presenti negli strati più
profondi del derma e negli strati superficiali del connettivo delle dita (polpastrelli).
Sono deputati alla percezione tattile. Sono anche specializzati per la sensibilità al caldo:
sono stimolati da temperature tra 20°C e 45°C.

TERMINAZIONI NERVOSE PERIFERICHE

Terminazioni nervose sensitive libere cute e organi

Corpuscoli di Merkel cute

Terminazioni nervose incapsulate Pacini (cute e organi)

Meissner (cute)
Ruffini (cute)

Terminazioni nervose nei tendini e nei muscoli organi tendinei di Golgi

Sinapsi neuromuscolare
Fusi neuromuscolari

Gli organi tendinei del Golgi sono costituiti da FIBRE NERVOSE SENSITIVE. La fibra
nervosa sensitiva ha ramificazioni terminali che si disperdono nelle fibre collagene.
Si trovano nella vicinanza della giunzione muscolo- tendinea. Sono RECETTORI DI
TENSIONE.
Tutti i muscoli striati scheletrici contengono al loro interno i FUSI NEUROMUSCOLARI.
Sono RECETTORI DELLO STIRAMENTO che inviano informazioni al midollo spinale e
all'encefalo (SNC).
Sono fibre nervose sensitive che avvolgono le fibre FIBRE MUSCOLARI INTRAFUSALI.
circondate da CAPSULA CONNETTIVALE.