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Lezione 9

LA RETINA: quali sono i tipi cellulari, come funziona l’elaborazione delle informazioni
nella retina e le proiezioni verso la corteccia visiva primaria

Vediamo, nel dettaglio, come funzionano i 2 tipi cellulari che


compongono la retina umana, ovvero i coni e i bastoncelli,
disegnati qui in proporzione: la morfologia è leggermente
diversa, i bastoncelli sono un po’ più grandi rispetto ai coni,
la funzione di questi due tipi cellulari, invece, è molto
diversa. Andiamo a vedere quali sono le similitudini e le
differenze. Innanzitutto, vediamo che, essendo la traduzione
del segnale luminoso un fenomeno molto complicato dal
punto di vista della cellula che se ne deve occupare, la
morfologia delle cellule è divisa, la cellula è funzionalmente
divisa in tre parti distinte, che sono: segmento esterno, che è
la porzione più distale della cellula, ed è quella che si occupa di trasdurre elettricamente il
fotone di luce; il segmento interno, che ospita invece tutta una serie di canali ionici e tutti gli
altri organelli della cellula, la regione con il nucleo, sempre ospitata nel segmento interno; e
poi il terminale sinaptico dei bastoncelli e dei coni. Quindi sono tre specializzazioni distinte:
una per trasdurre il fotone di luce, il segmento interno che presiede al normale metabolismo
della cellula e possiede il nucleo, e poi il terminale sinaptico.
Dal punto di vista del comportamento fisiologico di queste 2 cellule possiamo riassumere con
questa tabella le diversità tra le due.

BASTONCELLI CONI
Maggiore quantità di fotopigmento Minore quantità di fotopigmento
Risposta lenta Risposta veloce
Alta amplificazione: risposta al singoloBassa amplificazione
fotone
Risposta saturante Risposta non saturante
Via di comunicazione molto convergente Via di comunicazione poco convergente
Elevata sensibilità Bassa sensibilità
Bassa acuità Elevata acuità
Un solo tipo di pigmento: acromatici Tre tipi di pigmenti: visione a colori

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Adesso cominciamo a vedere punto per punto:
innanzitutto la prima differenza tra i due tipi cellulari è sulla quantità di fotopigmento,
ovvero di rodopsina, vera e propria, per quello che riguarda i bastoncelli, e delle varie opsine
dei coni (così è chiamata la proteina responsabile della trasduzione del fotone di luce:
rodopsina o ospina, a seconda che sia dei bastoncelli o dei coni). I bastoncelli hanno una
maggiore quantità di fotopigmento, i coni invece ospitano una minore quantità di
fotopigmento. I bastoncelli possiedono una risposta lenta al fotone di luce, quindi in seguito
all’assorbimento del fotone di luce, la risposta in termini elettrici del bastoncello dura molto
più a lungo di quanto è l’esposizione vera e propria del bastoncello alla luce; nel cono invece
questo non accade, la risposta è molto più veloce. Quindi la variazione elettrica del potenziale
di membrana che vedremo è molto più veloce, in risposta all’assorbimento del fotone di luce,
per i coni rispetto ai bastoncelli. I bastoncelli possiedono un’alta amplificazione del segnale
e sono in grado di rispondere, quindi è possibile rilevare dal bastoncello una risposta elettrica,
addirittura al singolo fotone di luce. Quindi la quantità di pigmento è talmente elevata e il
tempo di integrazione della risposta è talmente lungo che di fatto il bastoncello è capace di
dare luogo a una risposta elettrica dovuta all’assorbimento di un solo fotone di luce, cosa
invece che non è possibile da parte dei coni. I coni si sono evoluti per un certo tipo di visione
in luce piena e quindi hanno delle caratteristiche diverse e hanno una bassa amplificazione,
perché i livelli luminosi ai quali normalmente funzionano e sono esposti sono già
sufficientemente elevati, per cui non hanno bisogno di questo meccanismo più amplificato che
invece possiedono i bastoncelli. I bastoncelli, inoltre, hanno una risposta che si chiama
saturante, quindi se vi ricordate dicevamo che è buona cosa che tutti i sistemi sensoriali che
hanno a che fare con delle variabili ambientali e delle forme di energia ambientale che devono
trasdurre che coinvolgono la sfera della vita di relazione, è bene che non saturino, in modo
tale che possono riuscire a trasdurre tutta l’ampia gamma di energia disponibile. I bastoncelli,
pur facendo parte delle retina, quindi trasducendo il segnale di vivo, di fatto non obbediscono
a questa legge perché la loro risposta è saturante. Quindi oltre una certa soglia luminosa, che
qua abbiamo ampiamente superato, i bastoncelli di fatto non trasducono più alcuno stimolo
luminoso: la loro risposta è saturante. Mentre i coni, invece, non saturano mai, quindi la
risposta dei coni non satura mai, proprio perché loro invece devono poter essere utilizzati
quando c’è un eccesso, cioè un livello di luminosità media anche molto elevato. La via di
comunicazione dei bastoncelli è molto convergente, convergente verso l’ultimo tipo

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cellulare, che abbiamo visto, di cui è composta la retina, che sono le cellule ganglionari, i cui
assoni vanno a formare le fibre del nervo ottico. Cosa vuol dire molto convergenti? Vuol dire
che anche centinaia di bastoncelli, o migliaia di bastoncelli nelle regioni più periferiche della
retina, convergono su un’unica cellula ganglionare. Questo dal punto di vista
dell’informazione vuol dire che un singolo assone convoglierà le informazioni che raccoglie
anche da un migliaio di bastoncelli. Visto che un migliaio di bastoncelli occupano un certo
spazio fisico nella retina, vorrà dire che tutta quella regione del campo visivo che va a cadere
su quella parte di retina in realtà verrà codificata da un singolo assone; quindi si perderà
moltissima informazione spaziale - capite bene che benché piccolo un bastoncello ha sempre
un diametro di circa 3 µm, all’incirca, quindi centinaia di migliaia di bastoncelli occupano una
certa superficie: quindi una parte, soprattutto a livello della periferia della retina (quindi del
campo visivo), una parte di questo campo visivo in realtà è, diciamo, acquisito da tante
regioni molto ampie; quindi di fatto la risoluzione spaziale dovuta a quest’altra convergenza è
molto grossolana, però di questo fatto noi non ce ne accorgiamo per altri motivi. Invece, per
quanto riguarda i coni, la via di comunicazione dei coni è molto poco convergente.
Addirittura, a livello della regione centrale della fovea, che si chiama foveola, c’è un rapporto
1:1 tra cono e cellula ganglionare. Quindi a livello della foveola, laddove abbiamo la migliore
risoluzione spaziale perché la retina è più sottile (l’abbiamo visto giovedì), quindi mancano
tutti gli strati che stanno sopra il fotorecettore, lì abbiamo anche, in teoria, la massima
risoluzione spaziale dal punto di vista dell’informazione, perché addirittura ad un singolo
cono corrisponde una singola cellula ganglionare. Quindi il contingente di assoni che afferisce
dalla foveola, di fatto ciascuno di essi trasporta l’informazione raccolta da un singolo cono.
Essendo che il diametro di un singolo cono è circa 2,5 µm, più o meno, quindi vuol dire che la
risoluzione spaziale a livello della foveola è di 2,5 µm, molto più elevata che non in qualsiasi
altro punto della retina. I bastoncelli, per quanto riguarda la sensibilità, hanno un’elevata
sensibilità: questo si traduce nel fatto che, abbiamo visto prima, rispondono al singolo fotone,
però quest’elevata sensibilità la pagano, nel senso che alla fine la risposta viene saturata.
Quindi funzionano al loro meglio quando c’è pochissima luce, quando il livello di luminosità
generale è molto basso, grazie al fatto che possono amplificare normalmente questa poca
quantità di luce; il rovescio della medaglia è che questa enorme amplificazione di fatto porta
alla saturazione della risposta. I coni invece sono dei fotorecettori a bassa sensibilità: non
funzionano sotto un certo livello di illuminazione, e poi cominciano a funzionare da un certo

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punto in poi; il vantaggio di questo è che la risposta non satura, come abbiamo visto prima.
Quindi a noi servono entrambi i sistemi, perché noi dobbiamo essere in grado di riuscire a
vedere in condizioni di bassa luminosità e in condizioni di alta luminosità: i 2sistemi si
complementano tra di loro. Dal punto di vista spaziale, quello che abbiamo anticipato prima,
per il fatto di avere un’alta convergenza, di essere distribuiti comunque al di fuori della
foveola, quindi della fovea, quindi in regioni della retina in cui comunque la risoluzione
spaziale è compromessa dalla diffrazione della luce, il sistema dei bastoncelli possiede una
bassa acuità visiva, che si traduce nel fatto che con il sistema dei bastoncelli non possiamo
discriminare i particolari fini di un’immagine. Al contrario, invece, i coni, essendo il
fotorecettore presente nella fovea unicamente loro, coni, e poi comunque sparso a una certa
densità in tutto il resto della retina, e, per la minor convergenza, possiedono una elevata acuità
visiva. Quindi ci consentono di discriminare gli elementi molto più fini, i dettagli molto più
fini dell’immagine. Per quanto riguarda la visione dei colori, i bastoncelli possiedono un solo
tipo di pigmento, quindi i bastoncelli non danno informazioni circa il colore che è presente nel
campo visivo; quindi la visione tramite bastoncelli è monocromatica. Al contrario i coni
possiedono 3 tipi di pigmenti visivi che adesso vedremo in dettaglio, quindi l’informazione
data dai coni è l’informazione di colore, quindi è la vista diciamo normale, di tutti i giorni,
quella che stiamo utilizzando adesso per la lezione, quindi è mediata dai coni e non dai
bastoncelli.
Dove sono ospitati questi fotopigmenti, che si tratti di coni o di bastoncelli? Il fotopigmento
non è ospitato sulla membrana plasmatica (vedi ingrandimento del particolare di segmento
esterno, in immagine: il fotopigmento si trova
unicamente al livello del segmento esterno), ma è
ospitato su una membrana che fa parte di un
sistema di dischi di membrana che sono fittamente
impilati a livello del segmento esterno (vedi
immagine al microscopio elettronico:
impacchettamento di questi dischi a livello del
segmento esterno). Quindi su ciascuna delle due superfici di questi dischi (che sono come
delle frittelline formate da membrana, è come se fosse un globulo rosso completamente
svuotato, di cui rimane solamente la membrana, tanto per dare un’idea - le dimensioni non
sono quelle del globulo rosso, ovviamente, però è come un sacchettino di membrana molto

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appiattito) è presente, ancorato alla membrana che forma i dischi, il fotopigmento (quindi la
rodopsina per quanto riguarda i bastoncelli, o ciascuna delle 3 opsine per quello che riguarda i
coni). In questo modo, soprattutto a livello del bastoncello, che ha un grosso segmento
esterno, si può impacchettare e accumulare un’elevata quantità di fotopigmento. I coni hanno
un sistema di dischi leggermente diverso, un po’ più rado, quindi di fatto accomodano meno
fotopigmento, però diciamo la modalità di aggancio del fotopigmento è la stessa - c’è solo una
leggera differenza tra coni e bastoncelli.
Vediamo un po’ nel dettaglio le opsine, che è il nome più
generale per comprendere tutti e quattro i tipi di pigmenti
fotosensibili umani. Esistono 4 opsine, nell’uomo: sono le 3 dei
coni, che sono quelle blu,verde e rossa (poi vedremo meglio le
caratteristiche spettrali) e la quarta è quella dei bastoncelli.
Nel grafico (sotto,ndr) si vede in funzione della lunghezza d’onda qual è l’andamento
dell’assorbimento della luce da parte di ciascuna opsina. Quindi al picco di ciascuna curva
noi avremo la miglior
efficienza da parte del
fotopigmento nell’assorbire la
luce. Allora: i coni cosiddetti
blu assorbono
prevalentemente la luce a 437
nm, che è nel blu, come
vedete dallo spettro. I coni
verdi hanno un picco di assorbimento della luce a 533 nm, che è in realtà abbastanza nel
verde, nel verde-giallognolo. I coni cosiddetti rossi hanno in realtà un picco d’assorbimento a
564 nm che, di fatto, è un colore giallo; però sono chiamati coni rossi e sono i coni che
assorbono la luce con la maggior lunghezza d’onda. Quindi questi 3 fotosistemi blu, verde e
rosso sono a carico di questi 3 tipi di coni, sono previsti in 3 tipi di coni distinti e ciascun
cono possiede un solo fotopigmento, o quello blu, o quello verde, o quello rosso – ovviamente
non sono mischiati tra di loro. La rodopsina, che è il fotopigmento dei bastoncelli, assorbe a
498 nm, quindi tra il blu e il verde è il suo massimo d’assorbimento, quindi la maggior
efficienza. Per cui la luce più efficiente a stimolare i bastoncelli è quella del verde scuro,
sostanzialmente.

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Nello schema successivo vedete invece le differenze di ottimo d’illuminazione per i due
sistemi complessivamente. Quello scotopico è quello che si riferisce ai bastoncelli: la visione
scotopica è quella che si ha tramite i soli
bastoncelli in condizioni di scarsa
luminosità. Ha un’elevatissima efficienza
- e l’efficienza la vedete qui espressa
sull’ordinata - e la lunghezza d’onda più
efficiente è quella intorno ai 507 nm,
quindi un po’ più nel verde. Il sistema
fotopico, invece, è quello che fa capo ai
coni ed è quello che si utilizza quando il
livello di luminosità è abbastanza elevato
e quindi i bastoncelli sono saturati, per
cui loro non contribuiscono all’immagine
che noi vediamo, e l’immagine che vediamo proviene unicamente dai coni ed è pertanto un
tipo di visione fotopica, quindi con elevati flussi di fotoni. La lunghezza d’onda più efficace
per stimolare efficacemente il sistema composto dalle tre opsine dei coni è quella a 555 nm,
che è la luce verde, sostanzialmente. Quindi la luce verde stimola in maniera ottimale il
sistema tricromatico fotopico dei coni, mentre una luce leggermente più verde scuro, più
verso il blu, invece, eccita in maniera ottimale
quella dei bastoncelli.
Qui abbiamo uno schema che rappresenta la
struttura di una qualsiasi di questa opsine e
anche questa come si può vedere appartiene
alla categoria dei recettori con 7 domini
transmembrana quindi, come i recettori
metabotropici che abbiamo già visto, di fatto
appartiene a una categoria di proteine che utilizzano i secondi messaggeri.
Com’è la cascata della fototrasduzione? È molto più complessa dello schema (pag.
seguente, ndr), cerchiamo di ridurla ai punti fondamentali. La fototrasduzione inizia quando
una molecola di rodopsina interagisce con un fotone. L’interazione con il fotone innesca tutto
il processo della catena fototrasduttiva. La rodopsina è accoppiata a un sistema a secondo

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messaggero perché è
necessario amplificare
molto la risposta elettrica
che scaturisce dall’
assorbimento di un
singolo fotone e poi
perché un’altra proprietà
dei sistemi a secondo
messaggero è quella di
essere modulati. Quindi
l’efficienza di questo
processo di trasduzione del segnale da luce a fenomeno elettrico di membrane ha bisogno di
essere modulata in funzione dell’intensità media di luce. Quindi maggiore sarà l’intensità
luminosa, minore sarà l’amplificazione del sistema. Questo è un meccanismo quasi esclusivo
dei coni (nei bastoncelli non funziona un granché) e consente di non saturare mai la risposta
dei coni, perché più è elevato il livello di luminosità, minore è l’amplificazione del segnale,
quindi di fatto la risposta non riesce mai a essere saturante. Minore è il livello di luminosità,
maggiore è l’amplificazione richiesta per ottenere invece un segnale elettrico certo e non
ambiguo. Quindi il fotorecettore è un esempio classico di sistema a secondo messaggero
perché sfrutta entrambe le proprietà dei sistemi a secondo messaggero: l’amplificazione del
segnale e la possibilità di modulare quest’amplificazione del segnale (o guadagno, come si
trova su alcuni testi).
Da cosa è composta la rodopsina? C’è una parte proteica che varia a seconda del tipo di
rodopsina e una porzione, che è l’11cis-retinale,
che è costante per tutte le rodopsine. L’11cis-
retinale è un metabolita della vitamina A, ed è in
realtà la parte della molecola complessiva di
rodopsina che subisce una trasformazione in
seguito all’assorbimento del fotone. Quando il
fotone viene assorbito da parte della rodopsina
l’11cis-retinale, che ha un legame in cis, in
posizione 11, isomerizza; questo legame in cis si

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trasforma in trans, la molecola si linearizza e da 11cis-retinale passa a all(?)-trans retinale.
L’isomerizzazione, dovuta alla luce, dell’11cis-retinale, innesca una modificazione
conformazionale della rodopsina, che viene attivata. Quindi al primo passaggio abbiamo la
rodopsina che, in seguito all’assorbimento del fotone e alla conseguente isomerizzazione
dell’11cis-retinale, diventa meta-rodopsina2, comunque si attiva, e attivandosi attiva una G
proteina, che storicamente si chiama trasducina. È una G proteina come tutte le altre che
abbiamo visto però, storicamente, quella associata alla rodopsina nel fotorecettore si chiama
trasducina. Quindi attiva la trasducina, che è una G proteina, la trasducina attivata a sua volta
attiva un enzima che è la fosfodiesterasi. La fosfodiesterasi, attivata, comincia a compiere il
suo lavoro, che è quello di idrolizzare il cGMP (GMP ciclico), quindi diminuisce la
concentrazione di cGMP all’interno della cellula. Il cGMP nel fotorecettore viene prodotto
continuamente da un altro enzima che è la guanilatociclasi. La guanilatociclasi non è
controllata direttamente dalla cascata fototrasduttiva ma è sensibile alla concentrazione di
calcio e continua a produrre cGMP. Nel momento in cui il fotone di luce colpisce la rodopsina
e innesca tutto questo meccanismo, alla fine l’attività della fosfodiesterasi idrolizza molto più
velocemente il cGMP di quanto non venga sintetizzato da parte della guanilatociclasi. Quindi
l’effetto complessivo è quello di una riduzione della concentrazione di cGMP nel segmento
esterno del fotorecettore. Questo come si trasforma in un segnale elettrico? Sulla membrana
del fotorecettore, sulla membrana plasmatica, ci sono dei canali ionici, cationici aspecifici,
che lasciano passare sia Na che Ca, che vengono mantenuti aperti da un’elevata
concentrazione di cGMP. Allora, quando la concentrazione di cGMP nella cellula si abbassa
perché è stata innescata la catena di eventi della fototrasduzione, questi canali ionici
cominciano a chiudersi, perché la concentrazione di cGMP all’interno della cellula
diminuisce. Maggiore è l’intensità dell’illuminazione che va a cadere sul fotorecettore,
maggiore sarà la quantità (il numero) di fosfodiesterasi attivate, e quindi più bassa sarà la
concentrazione di cGMP; e quindi maggiore sarà il numero dei canali per il cGMP presenti
sulla membrana cellulare che verranno chiusi. Quindi l’ampiezza della variazione della
corrente elettrica che questi canali portano è proporzionale all’intensità dell’illuminazione che
in quel momento sta arrivando sul fotorecettore. Quello che interessa però al fotorecettore non
è tanto la variazione della corrente ma è ciò che la variazione della corrente induce, ovvero
una variazione del potenziale di membrana.
La cascata è molto più complessa di questo, però i punti fondamentali sono:

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• attivazione della rodopsina da parte del fotone di luce,
• attivazione della trasducina da parte della rodopsina attivata,
• attivazione dalla fosfodiesterasi da parte della trasducina attivata,
• idrolisi del cGMP da parte della fosfodiesterasi con abbassamento della
concentrazione di cGMP,
• per l’abbassamento di [cGMP], chiusura di canali a cGMP presenti sulla membrana
del fotorecettore.
Questo vuol dire che al buio, normalmente, questi canali sono aperti, perché la
concentrazione di cGMP all’interno del fotorecettore è elevata; quindi c’è un continuo
ingresso di Na e di Ca all’interno della cellula attraverso questi canali, che si chiamano
canali a cGMP. La guanilatociclasi produce il cGMP e lo produce in una maniera Ca
dipendente: se aumenta la concentrazione di Ca vuol dire che molti canali sono aperti e
quindi l’attività della guanilatociclasi diminuisce, se diminuisce la concentrazione di Ca
vuol dire che pochi canali per il cGMP sono aperti (perché il Ca arriva dall’esterno
attraverso questi canali) e quindi la concentrazione di cGMP aumenta. Questo è uno dei
sistemi per modulare il guadagno, e quindi l’amplificazione, della cascata fototrasduttiva.
Il Ca agisce a diversi livelli (su cui sorvoliamo) ed è implicato nella regolazione del
guadagno del sistema, proprio perché il Ca entra, insieme al Na, attraverso i canali a
cGMP, e quindi può informare, dal punto di vista metabolico, quanta percentuale di canali
sono aperti e quanti no.
Dal punto di vista elettrico, cosa succede nel fotorecettore? L’esito
finale della cascata fototrasduttiva è una chiusura dei canali per il
cGMP e quindi una diminuzione di corrente che entra all’interno
del fotorecettore. Prendiamo come esempio il bastoncello (ma la
stessa situazione si applica al cono): al buio, attraverso la
membrana del bastoncello, passa una corrente di Na e di Ca, che
entra attraverso i canali a cGMP presenti sul segmento esterno e
che esce sotto forma di ioni K a livello della membrana del
segmento interno. Il segmento interno, infatti, oltre ad ospitare il
nucleo, i mitocondri e tutti gli altri organelli della cellula, possiede
diversi tipi di canali ionici. Questi canali ionici servono a modellare la variazione del
potenziale di membrana, indotta dalla chiusura dei canali per il cGMP. Quindi i canali per

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il cGMP si trovano solo sulla membrana del segmento
esterno, e sono quelli che fanno entrare, al buio, Na e
Ca all’interno della cellula; sulla membrana del
segmento interno abbiamo invece canali K voltaggio
dipendenti, chiamati Kx, un canale h, che è l’analogo
del canale F cardiaco (che vedrete poi: è talmente
analogo che molti farmaci antiaritmici che vanno a
lavorare sul canale F cardiaco sono stati tolti dal
commercio perché danno dei disturbi a livello della
vista, perché il canale ionico h è talmente identico al
canale F cardiaco che di fatto subisce gli stessi effetti
del farmaco, per cui diversi farmaci sono stati ritirati
perché come problema collaterale abbastanza grave danno una disfunzione visiva
piuttosto grave), che si apre in iperpolarizzazione, quindi quando il potenziale di
membrana diventa più negativo di un certo valore, dei canali Ca voltaggio dipendenti
(perché ricordatevi che il fotorecettore possiede una sinapsi e quindi ha bisogno di Ca per
poter rilasciare il neurotrasmettitore) e dei canali K Ca-attivati che svolgono la stessa
funzione che più o meno svolgono negli altri tipi cellulari, quindi mantengono una certa
omeostasi sia del Ca che del potenziale di membrana. Quindi al buio, di fatto noi abbiamo
questo sistema di correnti: Ca e Na entrano, a livello del segmento esterno, e questa
corrente esce sotto forma di K a livello dei canali K voltaggio dipendenti del segmento
interno. Le concentrazioni di Na e di Ca vengono mantenute poi comunque ragionevoli e
basse, costanti, da una pompa Na-Ca-K che è presente unicamente a livello del
fotorecettore nel segmento esterno. Quindi è una pompa ionica che butta fuori il Ca che
entra a livello del segmento esterno e sfrutta per questo lavoro il gradiente del Na e del K,
combinato, ed è lo schema scambiatore Na-Ca-K ed è una peculiarità unica dei
fotorecettori.
Cosa succede se andiamo a registrare le correnti
del singolo fotorecettore in risposta
all’assorbimento del singolo fotone? Otteniamo
quello che vediamo qui: abbiamo in alto un
bastoncello e in basso un cono, sulla stessa

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scala dei tempi. Sulle ordinate abbiamo il livello di corrente espresso in picoAmpère e in
ascissa la durata del nostro stimolo luminoso, uno stimolo luminoso che è stato proposto
ad intensità diverse ma a una durata costante. Sono 10 millisecondi di stimolo luminoso a
diverse intensità. Quello che otteniamo è una famiglia di curve che rappresenta la risposta
elettrica di entrambi i fotorecettori in seguito alla trasduzione dello stimolo luminoso.
Innanzitutto dobbiamo notare una cosa: in condizioni di riposo la corrente complessiva del
fotorecettore non è 0 ma è una certa corrente entrante che ha un valore attorno ai 30 pA,
30-40 pA. Da questo fatto ne deriva che il fotorecettore ha un potenziale di riposo al buio
che è molto più positivo che non qualsiasi altro tipo di cellula eccitabile, perché
normalmente la corrente totale che il potenziale di riposo, la corrente totale è 0 all’incirca
e il potenziale di riposo di una cellula normale è intorno ai -70/-80/-90 mV, dipende dal
tipo cellulare. Qui invece abbiamo una situazione molto diversa per cui al buio, grazie al
fatto che esiste questa forte corrente entrante, il potenziale di membrana del fotorecettore
non si trova a valori così negativi ma si trova circa a -30/-40 mV, quindi molto più
positivo del potenziale di riposo normale di una cellula nervosa. In seguito
all’assorbimento del fotone, vediamo che parte di questa corrente entrante viene soppressa
- lo vediamo dal fatto che la corrente elettrica diminuisce, c’è una diminuzione di corrente
via via maggiore, maggiore è l’intensità dell’illuminazione che abbiamo dato al
fotorecettore; e questo ovviamente è il risultato della chiusura dei canali per il cGMP
dovuta all’attivazione della cascata fototrasduttiva. All’inizio si diceva, nella tabella, che
le risposte dei bastoncelli sono molto più lente rispetto a quelle dei coni e qua ne vediamo
la dimostrazione: l’illuminazione di per sé dura una decina di ms, la risposta del
bastoncello, specialmente per intensità medio-alte, dura più di 600 ms, può anche arrivare
a durare 1 s; quindi lo stimolo luminoso è cessato dopo 10 ms, ma a 1 s di distanza il
bastoncello sta ancora rispondendo a questo stimolo luminoso, perché il suo valore di
corrente non è ancora tornato al livello di riposo. Il cono invece è molto più veloce del
bastoncello, vediamo che anche per le massime intensità di corrente entro 200-300 ms al
massimo il valore di corrente è tornato al suo valore di riposo, al buio. Quindi anche lui ha
una risposta molto più lenta se paragonata con il tempo effettivo di esposizione della luce,
però è decisamente molto più veloce che non il bastoncello, proprio perché
l’amplificazione del segnale è minima e quindi può permettersi di spegnere il segnale

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molto più velocemente. Il bastoncello invece amplificando molto il segnale di fatto ci
mette anche molto tempo poi a spegnere la cascata fototrasduttiva.
Cominciamo a vedere le interazioni tra coni e bastoncelli e gli altri tipi cellulari della
retina, partendo dal primo strato dove abbiamo dei contatti sinaptici tra i bastoncelli e le
altre cellule, che è lo strato plessiforme esterno. In questo strato i coni e i bastoncelli
prendono contatto sinaptico con 2
tipi cellulari diversi, le cellule
orizzontali e le cellule bipolari, la
cui funzione è diversa. Nel
disegno (sotto) vediamo l’aspetto
morfologico dei 3 tipi fino ad ora
scoperti di cellule orizzontali
nella retina umana. Le cellule
orizzontali hanno la funzione di
trasferire l’informazione da un
gruppo di fotorecettori a un altro, quindi in maniera orizzontale sulla retina. Le
connessioni che le cellule orizzontali fanno con i fotorecettori sono diverse a seconda del
tipo di fotorecettore di cui si tratta. In particolar modo il
tipo 1 (H1 sta per horizontal 1, ovviamente) riceve
informazioni sia dai coni che dai bastoncelli; quindi in
certe condizioni di illuminazione l’informazione verrà
portata da entrambi i sistemi. Però, normalmente, funziona
o l’uno o l’altro; solamente in certi ambiti molto ristretti
durante la giornata c’è una condizione di illuminazione tale per cui i coni cominciano a
rispondere e i bastoncelli non sono ancora saturati, tutto il resto del tempo o i bastoncelli
sono saturati, e quindi stiamo usando i coni, oppure stiamo usando i bastoncelli e non c’è
abbastanza luce per far funzionare i coni. Quindi di fatto, benché le H1 prendano contatto
con entrambi i tipi cellulari, o funziona uno o funziona l’altro, è molto raro ed è molto
breve il periodo di tempo in cui funzionano entrambi insieme. Le H2, le cellule orizzontali
2, prendono contatto esclusivamente con i coni, quindi mediano il trasferimento di
informazioni relativamente al solo sistema dei coni. Le H3 ancora non è ben chiaro:

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sicuramente ricevono afferenze da parte dei coni, però i punti di domanda stanno a
significare che non è ben chiaro da chi, poi, ricevano afferenze.
Il disegno seguente rappresenta una preparazione istologica che dimostra quanto sono
estese queste cellule orizzontali; quindi non ricevono input da una regione molto piccola
della retina, ma ricevono input magari da un certo gruppo di bastoncelli e poi, anche a
parecchie centinaia di µm di distanza, da
parte dei coni. Quindi mediano, mettono
insieme le risposte di gruppi cellulari che
possono trovarsi anche a una distanza
considerevole sulla retina (questo
teniamolo presente per quando andremo a
parlare di inibizione laterale, perché è un
modo per trasferire informazioni da un
gruppo di cellule a un altro abbastanza distanti nella retina).
In questa immagine vediamo la forma di una di
queste che è stata iniettata con un tracciante
fluorescente che si distribuisce a tutto l’albero dei
dendriti.
Qual’ è la risposta delle cellule orizzontali? Nello
schema abbiamo rappresentata la variazione del
potenziale di membrana di un fotorecettore. Dato lo
stimolo luminoso, il potenziale di membrana dal suo valore di buio di circa -35/-40 mV
diventa molto più negativo, si arriva a un picco massimo intorno ai -70 mV, all’incirca,
dopodichè anche durante la presentazione dello stimolo
luminoso stesso il potenziale di membrana torna a valori un
po’ più positivi e si attesta più o meno intorno ai -50 mV. Poi,
non appena viene tolto lo stimolo luminoso, con una velocità
più o meno accentuata (questo è un esperimento in realtà fatto
con una foto(?)risposta simulata) torna di nuovo al suo valore
di riposo. La forma caratteristica con la punta è dovuta ai
canali H, che si attivano per i potenziali di membrana più negativi (però questo è un
dettaglio). Quello che ci interessa vedere è la forma, è l’andamento, del potenziale di

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membrana. Quindi in risposta alla luce il fotorecettore si iperpolarizza; tutti i recettori
normalmente si depolarizzano negli altri sistemi sensoriali, il fotorecettore invece in
risposta allo stimolo luminoso, proprio perché lo stimolo luminoso va a chiudere dei
canali ionici che fanno entrare una corrente di ioni positivi, di fatto si iperpolarizza.
Quindi da -35/-40 mV
che è il valore del
potenziale di riposo al
buio va a finire fino a un
massimo di circa -70 mV.
Le cellule orizzontali
rispondono allo stesso modo del fotorecettore. Qua vediamo la risposta elettrica di una
cellula orizzontale in seguito alla stimolazione del fotorecettore con cui questa è in
contatto sinaptico, con intensità luminose crescenti. Vedete che la forma della risposta
della cellula orizzontale è identica a quella del fotorecettore. Quindi qual è l’informazione
trasportata dalla cellula orizzontale? Questo tipo di informazione: avverte la altre cellule
con cui è in contatto che un fotorecettore è stato illuminato. La sua risposta elettrica è
identica a quella del fotorecettore. A cosa è dovuta però la risposta elettrica della cellula
orizzontale? È dovuta alla chiusura di recettori per il glutammato ionotropici. Il
fotorecettore ha una sinapsi di tipo glutammatergico eccitatorio nei confronti delle cellule
orizzontali - e poi vedremo anche di quelle bipolari. A livello delle cellule orizzontali
abbiamo dei canali ionici recettori per il glutammato di tipo ionotropico, quindi recettori
canali che sono aperti quando il glutammato è legato a questi canali. Allora: al buio il
fotorecettore ha un potenziale attorno ai -35 mV; a -35 mV i canali del Ca voltaggio
dipendenti sono aperti (quelli che abbiamo visto essere presenti nel terminale sinaptico).
Ciò vuol dire che c’è un costante afflusso-influsso di calcio all’interno della cellula;
questo vuol dire che al buio il fotorecettore rilascia in maniera tonica, quindi costante, il
glutammato. Il glutammato che quindi viene rilasciato in maniera tonica al buio finisce sui
recettori ionotropici per il glutammato delle cellule orizzontali e di fatto mantiene il
potenziale di membrana delle cellule orizzontali a un valore depolarizzato. Il meccanismo
è identico a qualsiasi altro tipo di sinapsi, solamente che qua il funzionamento è
rovesciato: a riposo le cellule sono depolarizzate, quando il fotorecettore riceve la luce si
iperpolarizza, quindi andando a potenziali via via più negativi i canali del Ca voltaggio

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dipendenti tendono a chiudersi. Se i canali del Ca voltaggio dipendenti si chiudono,
sempre meno calcio entrerà a livello del fotorecettore, del terminale sinaptico, quindi
verrà rilasciato sempre meno glutammato e questo glutammato, quindi, rilasciato in
quantità inferiore (man mano che la quantità luminosa si fa superiore), non agisce più sui
recettori ionotropici per il glutammato della cellula orizzontale, quindi questi cominciano
a chiudersi, chiudendosi fanno mancare l’apporto di corrente entrante positiva e quindi il
potenziale di membrana della cellula orizzontale diviene a sua volta sempre più negativo.
Ecco come avviene il trasferimento d’informazione: è una sinapsi come tutte le altre,
l’unico problema è che funziona al contrario, ma è esattamente una sinapsi come tutte le
altre che utilizzano un recettore ionotropico per il glutammato.
Andiamo a vedere le altre cellule, che sono le cellule bipolari. Le cellule bipolari
mediano un trasferimento delle informazioni cosiddetto “verticale”, ovvero trasferiscono
l’informazione dai fotorecettori alle cellule ganglionari, i cui assoni poi vanno a formare il
nervo ottico. Quindi la via delle cellule bipolari è quella che permette di far passare
l’informazione e farla giungere alle cellule ganglionari che poi si occuperanno di trasferire
l’informazione alla corteccia visiva primaria. Ci sono tanti tipi di cellule bipolari; mentre
nell’uomo appunto sono stati scoperti fino ad adesso 3 tipi di cellule orizzontali ma
probabilmente non ne esistono molti di più, ci sono in realtà 11 tipi di cellule bipolari, che
sono abbastanza specializzate. La maggior parte, cioè 10 di questi 11 tipi, sono per i coni,
e 1 solo per i bastoncelli. Quindi già da questa sproporzione si comincia a capire che
l’informazione più rilevante, per quello che riguarda il sistema visivo, è quella a carico dei
coni. Il network dei bastoncelli trasporta un certo tipo d’informazioni ma non è così tanto
rilevante. Poi continuiamo a vedere in seguito se questo è vero. Per quello che riguarda i
10 tipi di cellule bipolari che trasmettono l’informazione dai coni, ci sono delle differenze
fondamentali soprattutto per quello che riguarda le cellule bipolari che si trovano a livello
della fovea, cioè che prendono contatto con i coni presenti nella fovea, e quelle invece che
prendono contatto con i coni al di fuori della fovea. Perché? Perché anche sulle cellule
bipolari esiste un minimo di convergenza: al di fuori della fovea, e man mano che ci si
allontana dalla fovea verso le regioni più laterali della retina, di fatto ogni cellula bipolare
prende contatto anche con 2, 3, 4, fino a una decina di coni diversi; questo, se aumenta la
sensibilità, perché aumenta il numero di fotorecettori che rispondono -diciamo-
contemporaneamente sulla stessa cellula bipolare, diminuisce le proprietà di risoluzione

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spaziale. Quindi le cellule bipolari che troviamo non nella fovea ma nelle regioni attorno,
di fatto hanno un minimo di convergenza, quindi ricevono input da 3, 4, 5, fino a un
massimo di una decina di coni. Le cose sono invece profondamente diverse a livello della
fovea, dove abbiamo un rapporto 1:1 tra cono e cellula bipolare. Quindi non c’è
convergenza proprio per mantenere la massima possibile risoluzione spaziale. Sono
appunto 7 tipi di cellule bipolari per i coni che hanno un minimo di convergenza e invece
3 tipi di cellule bipolari che hanno un rapporto 1:1 con i coni e si trovano a livello della
fovea. Queste cellule si trovano definite in vario modo: sui testi tradotti dall’inglese sono
chiamate midget, oppure parvocellulari - i due nomi indicano la stessa attitudine. Quindi
le cellule midget o parvocellulari sono quelle che hanno un rapporto diretto 1:1 tra cono e
cellula bipolare. L’altro tipo di cellula, che nei testi inglesi è chiamato parasol
(ombrellone) perché sono molto più
grandi, invece hanno un certo tipo di
convergenza, e in italiano sono dette la
via magnocellulare. Come rispondono da
un punto di vista elettrico le cellule
bipolari? Rispondono in 2 modi diversi. Il
disegno riproduce la sinapsi che abbiamo
visto prima nello strato plessiforme
esterno tra cono e cellule orizzontali e
bipolari, e bastoncello e cellule orizzontali e bipolari. La situazione è diversa a seconda
che si tratti del cono o del bastoncello. Partiamo dal cono: il cono, oltre a prendere
contatto con 2 cellule orizzontali, prende contatto con 2 cellule bipolari diverse, anche
nella foveola (noi abbiamo detto che c’è un rapporto 1:1 con i coni: è vero, però ora
chiariremo meglio). Delle 2 cellule bipolari con cui prende contatto una, quella centrale, si
chiama ON, l’altra cellula bipolare si chiama OFF. Perché? Vediamo la risposta in termini
di potenziale di membrana del cono o del bastoncello. Quindi dal potenziale di buio si
iperpolarizza la cellula. Le cellule bipolari OFF hanno lo stesso tipo di risposta, quindi in
seguito alla stimolazione luminosa si iperpolarizzano, tanto quanto fa il cono. Le cellule
bipolari ON, invece, hanno la risposta opposta: quando il cono si iperpolarizza, in seguito
all’assorbimento di un fotone, queste cellule si depolarizzano, invece. Quindi da ciascun
cono partono 2 vie diverse, che rimarranno divise per tutto il resto della trasmissione

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dell’informazione, una via OFF e una via ON. Simultaneamente, in seguito
all’illuminazione del singolo cono, avremo una cellula bipolare OFF che si iperpolarizza,
tanto quanto il cono, e una cellula bipolare ON che si depolarizza. Entrambe però
traggono la loro eccitazione o inibizione dallo stesso cono. Queste 2 vie in parallelo, ON e
OFF, ci spiegheranno parte del funzionamento della retina un po’ più avanzato che
vedremo successivamente. Per quanto riguarda il bastoncello, invece, non esiste la via
OFF, quindi la cellula bipolare del bastoncello è una cellula ON, ovvero si depolarizza in
seguito all’iperpolarizzazione del bastoncello. Quindi dai coni emergono 2 vie, trasportate
da 2 cellule bipolari distinte, una via ON e una via OFF, dai bastoncelli invece un solo tipo
di via che è una via ON, quindi la cellula bipolare si depolarizza in risposta
all’iperpolarizzazione del bastoncello.
Abbiamo detto che il neurotrasmettitore che viene rilasciato dal bastoncello o dal cono
(facciamo l’esempio dal cono, che è quello più immediato) è il glutammato. Il glutammato
va ad agire su tutti i recettori post-sinaptici delle cellule con cui trae contatto sinaptico.
Com’è possibile che in questa sinapsi, dove viene rilasciato solo glutammato, un gruppo
di cellule risponda iperpolarizzandosi e un gruppo di cellule risponda depolarizzandosi? È
un chiaro esempio dove il principio di Dale nella sua forma classica non ha applicazione.
Il principio di Dale, visto in una delle prime lezioni, espresso nella sua forma classica dice
che ogni cellula ha gli stessi effetti o eccitatori o inibitori su tutti i neuroni - in quel caso,
diceva il principio di Dale, con cui trae contatto sinaptico. Questo palesemente non è vero
qui, perché il cono ha un effetto opposto, inibitorio per la via OFF, eccitatorio per la via
ON, sui 2 tipi di cellule con cui ha contatto sinaptico. Quindi questa differenza è dovuta
non tanto al tipo di neurotrasmettitore, perché è sempre il glutammato, ma è dovuta al tipo
di recettore presente sulla membrana post-sinaptica. Evidentemente, le cellule bipolari
OFF avranno un tipo di recettore per il glutammato identico a quello delle cellule
orizzontali, quindi sarà ionotropico, le cellule bipolari ON avranno un tipo di recettore per
il glutammato diverso, cioè metabotropico. Questo è quindi l’esempio più palese che sta a
indicare che l’effetto sinaptico di un neurotrasmettitore è dovuto al tipo di recettore con
cui va a legarsi: la sinapsi tra cono e cellule bipolari, perché a livello della stessa sinapsi
abbiamo 2 effetti diametralmente opposti. Come funziona il meccanismo che fa
depolarizzare la cellula bipolare? Questo è un bell’esempio di un principio costitutivo
molto più generale di tutti gli organismi viventi, uomo compreso, e cioè che la natura se

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inventa un macchinario molecolare che funziona cerca poi di adottarlo in tutti i sistemi in
cui può trovare impiego, senza stare a inventare delle cose diverse. Il meccanismo è
identico a quello della cascata fototrasduttiva, né più
né meno: è un meccanismo molecolare che funziona,
viene utilizzato a livello del segmento esterno del
fotorecettore per trasdurre la luce, viene utilizzato
qui, invece, per far sì che la risposta della cellula
bipolare ON sia invertita. Come funziona?
Nell’immagine abbiamo la sinapsi tra il fotorecettore
e la cellula bipolare ON. Il fotorecettore al buio
rilascia glutammato, perché il suo potenziale di
membrana è intorno ai -35 mV, quindi entra Ca in
cellula, e così via, come abbiamo visto. Il
glutammato si lega al suo recettore e attiva una
proteina G. E’ un recettore metabotropico per il glutammato quindi è accoppiato a un
sistema a secondo messaggero. Si lega ad una G proteina e l’attiva. La G proteina attiva la
fosfodiesterasi, la fosfodiesterasi idrolizza il cGMP. Sulla membrana cellulare della cellula
bipolare ON ci sono gli stessi canali al cGMP che abbiamo sul segmento esterno del
fotorecettore. Quindi al buio questi canali, presenti nella cellula bipolare ON, sono chiusi,
perché il glutammato che si lega al recettore metabotropico per il glutammato, tramite la
stessa catena di eventi che è propria della catena fototrasduttiva, tiene bassa la
concentrazione di cGMP e quindi questi canali sono chiusi. Quando arriva lo stimolo
luminoso, il fotorecettore si iperpolarizza, viene meno il rilascio di glutammato, quindi il
glutammato non si lega più al suo recettore, questa via viene interrotta (perché la G
proteina non viene più attivata), di conseguenza la fosfodiesterasi non funziona più,
funziona solo la guanilatociclasi (che anche qui è costitutivamente attiva), quindi aumenta
la concentrazione di cGMP a livello della cellula, questa va ad agire sui canali ionici per il
cGMP, questi si aprono, lasciano entrare Na e Ca e quindi il potenziale di membrana si
depolarizza, e abbiamo la risposta invertita. Utilizzando quindi lo stesso identico sistema
che viene utilizzato nel fotorecettore per trasdurre il fotone di luce, la cellula bipolare ON
inverte il segno della risposta, quando il fotorecettore si iperpolarizza lei si depolarizza.

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Ci soffermiamo ora su quello che succede sull’altro strato della retina che possiede i
contatti sinaptici, ovvero lo strato
plessiforme interno. In questo strato
abbiamo le sinapsi formate dalla cellula
bipolare, sia ON che OFF, e dalle cellule
amacrine e dalle cellule ganglionari. Quindi
questi 3 tipi di cellule formano i contatti
sinaptici che sono presenti a questo livello
che è lo strato plessiforme interno.
Le cellule amacrine svolgono una funzione simile a quella svolta dalle cellule orizzontali,
ovvero trasferiscono l’informazione orizzontalmente nella retina tra gruppi di cellule poste
una a fianco all’altra anche a distanze considerevoli. Anche qui ci sono diversi tipi di
cellule amacrine, molto di più di quanto non siano stati visti di cellule bipolari; il loro
ruolo è un po’ più “fumoso”, perché ancora non sono molto ben conosciute; quello che si
sa di certo è che alcuni tipi di cellule amacrine rispondono alla dopamina e,
apparentemente, la loro funzione più evidente è quella di regolare la sensibilità alla luce di
tutta la retina. Quindi, tramite un sistema che utilizza dopamina, in qualche modo le
cellule amacrine sono capaci di regolare la sensibilità di tutta la retina al livello di
illuminazione media della scena, quindi introducendo una ulteriore modulazione del
guadagno di tutto il sistema. Però, più di tanto non si sa ancora bene di tutti i tipi di cellule
amacrine, per cui è inutile stare a soffermarsi più di tanto.
Cominciamo ora a vedere le 2 vie verticali di trasmissione dell’informazione, quella dei
coni e quella dei bastoncelli.
Questa è la via dei coni: innanzitutto, abbiamo
visto, non è un’unica via, perché da ciascun
fotorecettore (cono) partono 2 cellule bipolari,
una ON e una OFF, e le cellule bipolari vanno
poi a trasferire l’informazione a livello delle
cellule ganglionari, a livello dello strato
plessiforme interno. Tra la via ON e la via OFF
non c’è solo una distinzione dal punto di vista
della funzione della risposta elettrica, c’è proprio una differenza dal punto di vista

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morfologico, perché lo strato plessiforme interno è suddiviso in 2 lamine, una più esterna
e una più interna: le cellule bipolari OFF prendono contatto sinaptico con le cellule
ganglionari, che si chiameranno OFF a loro volta, a livello dello strato più esterno dello
strato plessiforme interno; mentre le cellule bipolari ON prendono contatto sinaptico con
le cellule ganglionari, che per questo si chiameranno ON, a livello invece dello strato più
interno dello strato plessiforme interno. Quindi, oltre a una differenza di funzione, già ai
tempi di ? dove non si conosceva la risposta elettrica delle cellule ma si conosceva molto
bene la morfologia, è stato lui a dividere lo strato plessiforme interno in queste 2 regioni,
proprio perché c’è una diversa morfologia e una precisa disposizione dei contatti sinaptici
tra le cellule della via OFF e quelle della via ON. A cosa serve avere una via OFF e una
via ON? È una base, funzionale e morfologica, per spiegare il fenomeno su cui su basa il
funzionamento della retina, che è l’esistenza di quelli che si chiamano campi recettivi
concentrici. Quindi ciascuna cellula ganglionare, che è quella più interessante da questo
punto di vista perché è poi il suo assone che convoglia l’informazione finale ai centri
superiori, possiede quello che si chiama un campo recettivo, come abbiamo visto esserci
dei campi recettivi ad esempio per i meccanorecettori
tattili: è lo stesso identico concetto, ovvero la cellula
ganglionare riceve un input da parte di un certo
numero di fotorecettori (che può anche essere uno,
nella fovea) che costituiscono quindi il suo campo
recettivo. Questo campo recettivo è costituito da un
centro e da una periferia, quindi ci sono delle distinzioni. Quindi il campo recettivo di
ciascuna cellula ganglionare avrà un centro e una periferia attorno. I colori del centro e
della periferia nell’immagine sono opposti per stare a significare un aspetto funzionale
fondamentale, ovvero che tutto ciò che accade in periferia inibisce quello che avviene nel
centro. Quindi la risposta della cellula ganglionare sarà diversa a seconda che noi andiamo
a illuminare solo il centro del suo campo recettivo o solo la periferia del suo campo
recettivo. L’esistenza di questi campi recettivi concentrici e questo antagonismo fra il
centro e la periferia, fa sì che la risposta della cellula ganglionare, della stessa cellula, sia
diversa se noi andiamo a illuminare il centro del suo campo recettivo o se andiamo a
illuminare la periferia. Dal momento che esistono entrambi i tipi di cellule ganglionari, le
cellule ON e le cellule OFF, il comportamento di questi 2 tipi cellulari sarà diverso tra di

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loro. E qui abbiamo le registrazioni vere e proprie (vedi pag. seguente, ndr). Cominciamo
con la cellula ganglionare ON: se noi andiamo a illuminare il centro del suo campo
recettivo la cellula ganglionare ON si
depolarizza (come fa la cellula bipolare ON: è
caratteristico della via ON); se noi andiamo a
illuminare il centro del suo campo recettivo ma
con un anello sempre più grande di luce, quindi
andando un po’ a toccare anche la periferia,
abbiamo che la depolarizzazione della cellula
ganglionare ON diminuisce un po’, perché il
fatto di avere illuminato il centro del campo
recettivo ma anche una parte della periferia del
campo recettivo di fatto riduce la depolarizzazione della cellula ganglionare ON. Se noi
andiamo a illuminare solo la periferia, e lo si può fare con un banco ottico in modo tale da
far arrivare solo un anello di luce, quello che vediamo è che addirittura o non c’è risposta
o c’è una piccola inibizione, quindi la cellula ON addirittura mi sta iperpolarizzando, sta
invertendo la sua risposta. Quindi c’è una profonda differenza di risposta della cellula
ganglionare a seconda che si illumini il centro o la periferia, c’è un antagonismo tra questi
2. Stessa cosa per la cellula ganglionare OFF, però ovviamente la risposta elettrica è
differente: allora, se illuminiamo solo il centro del campo recettivo della cellula
ganglionare OFF questa si iperpolarizza, tipico anche della bipolare della via OFF; se
anche qui cominciamo ad allargare un po’ lo spot luminoso e quindi oltre al centro
cominciamo a illuminare anche un po’ della periferia, vediamo che l’iniziale
iperpolarizazione è seguita immediatamente da un tentativo di ritornare di nuovo al valore
di partenza; se, come prima, andiamo a illuminare solo la periferia, addirittura abbiamo
una leggera depolarizzazione in corrispondenza dell’illuminazione. Quindi anche qui
otteniamo una risposta diametralmente opposta a quella che è propria della cellula
ganglionare. Per cui la periferia del campo recettivo contrasta e inibisce ciò che invece
accade se illuminiamo il centro del campo recettivo. Questa è una caratteristica
fondamentale che spiega buona parte del funzionamento della retina.
Andiamo a veder ora la via dei bastoncelli. La via
dei bastoncelli, abbiamo detto, è molto convergente

21
- dalla figura (la prima della pagina successiva, ndr) abbiamo un’idea dei numeri:
pensiamo al rapporto 1:1 che c’è nella fovea tra cono e cellula ganglionare, qua abbiamo
che per ogni cellula ganglionare beta, che è quella più piccola, abbiamo una convergenza
di circa 21.000 bastoncelli, quindi la risoluuzione
spaziale dei 2 sistemi non è assolutamente
paragonabile, perché laddove, per quel che
riguarda i coni nella fovea, una cellula ganglionare
riceve l’informazione che proviene da un singolo
cono, qua una cellula ganglionare, fuori dalla
fovea ovviamente, riceve l’informazione di 21.000
bastoncelli. Quindi il tipo d’informazione non è paragonabile, c’è un’altissima
convergenza sulla cellula ganglionari, aumenta di molto la sensibilità, però a scapito della
risoluzione spaziale. Per di più la via dei bastoncelli, di fatto non utilizza una via propria,
ma attraverso la cellula
bipolare del bastoncello
utilizza simultaneamente
entrambe le vie dei coni (lo
vediamo nell’immagine).
Abbiamo visto che c’è un tipo
di cellula bipolare per i
bastoncelli. Questa cellula
bipolare per i bastoncelli, però,
non prende direttamente
contatto sinaptico con le
cellule ganglionari, ma prende
contatto sinaptico con
entrambe le vie delle cellule
bipolari dei coni, quindi sia la
via OFF che la via ON. La cellula bipolare dei bastoncelli prende contatto sinaptico con
una cellula amacrina, che si chiama A2 (AII), e questa cellula amacrina è quella che
prende contatto sinaptico con entrambi i tipi delle cellule bipolari dei bastoncelli, ovvero
con la via OFF e con la via ON. Questo schemino ci è anche molto utile per capire la

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differenza di funzione tra sinapsi elettrica e sinapsi chimica. La cellula bipolare dei
bastoncelli è una cellula ON, lei si depolarizza quando il bastoncello si iperpolarizza; la
cellula bipolare dei bastoncelli ha una sinapsi di tipo elettrico con la cellula amacrina di
tipo II. Avere una sinapsi elettrica vuol dire che la cellula amacrina di tipo II varierà il
proprio potenziale di membrana esattamente come lo sta variando la cellula bipolare del
bastoncello, perché la sinapsi elettrica non consente di invertire il segno, trasferisce
esattamente la stessa variazione di potenziale elettrico. Allora vorrà dire che quando
questa cellula bipolare si depolarizza, si depolarizza anche la cellula amacrina AII. Di
conseguenza, per attivare la via ON dei bastoncelli, c’è solamente bisogno di un’altra
sinapsi elettrica, quindi la cellula amacrina di tipo II ha una sinapsi elettrica con la cellula
bipolare ON dei bastoncelli, perché il segno della risposta rimane conservato (ed è infatti
rappresentato da una gap junction, che è una sinapsi elettrica). Al contrario, per poter
attivare la via OFF, c’è bisogno di invertire il segno della sinapsi, il segno della risposta,
perché la cellula bipolare OFF si iperpolarizza in risposta all’illuminazione del
fotorecettore. Allora, in questo caso, la cellula amacrina di tipo II non contrae una sinapsi
elettrica con la cellula bipolare di tipo OFF, perché altrimenti fornirebbe una risposta
sbagliata a questa cellula, ma ha invece una sinapsi chimica. Quindi anche qui con
rilascio di glutammato, recettore metabotrobico per il glutammato, la risposta viene
invertita. E quindi tramite l’utilizzo di sinapsi elettriche e, contemporaneamente, di sinapsi
chimiche sulle 2 vie ON e OFF dei coni, la cellula amacrina di tipo II può trasferire la
stessa informazione che è di tipo ON, perché proviene dai bastoncelli, alle 2 vie dei coni.
Quindi ogni volta che un bastoncello risponde a un fotone di luce, di fatto l’informazione
portata dal bastoncello simultaneamente percorre entrambe le vie dei coni per giungere
alle cellule ganglionari, tramite la cellula amacrina di tipo II che con questo trucchetto di
sinapsi elettrica e sinapsi chimica riesce ad avere 2 tipi di risposta diversa in risposta allo
stesso tipo di eccitazione dovuta alla cellula bipolare ON.
Questi sono diversi tipi di cellule
ganglionari. Anche tra le cellule
ganglionari abbiamo una distinzione tra
cellule piccole e cellule grandi, non solo
dal punto di vista morfologico ma
soprattutto da un punto di vista funzionale.

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Qui abbiamo a confronto 2 gruppi di cellule ganglionari che provengono dalla regione
della fovea e a 8 mm dalla regione della fovea. Le dimensioni vanno da quelle più piccole,
nelle regione della fovea, a quelle più grandi; ma quello che è più interessante, dal punto
di vista della funzione, è che la popolazione è divisa in 2 tipi di cellule ganglionari, che
sono le cellule midget o P (per parvocellulari), quindi cellule piccole, sia fuori che
all’interno della fovea, che ricevono addirittura da un solo cono, e cellule M
(magnocellulari) o parasol, che invece ricevono da molti più coni o bastoncelli, quindi
hanno una convergenza molto più accentuata. Questa distinzione tra cellule ganglionari P
e cellule ganglionari M vedremo che si conserverà da qui fino alla corteccia visiva
primaria, proprio perché è diversa la funzione di una cellula ganglionare che riceve da un
solo cono, che sono le midget, le P, rispetto a quelle delle cellule ganglionari che ricevono
da più coni differenti, che sono le M o parasol. Allora: le cellule ganglionari hanno
risposte ON e OFF, le abbiamo viste prima in termine di risposta del potenziale di
membrana. Se noi invece andiamo a registrare dall’assone di una cellula ganglionare la
frequenza del potenziale d’azione che questa
scarica in risposta a uno stimolo luminoso,
vediamo che ne esistono sostanzialmente di 3 tipi
diversi, e sono elencati in figura. Qui abbiamo la
registrazione da un assone di una cellula ganglionare e sotto abbiamo la durata di uno
stimolo luminoso. Abbiamo cellule che si chiamano ON-center che quando vengono
illuminate (quando il centro del campo recettivo viene illuminato) incominciano a
scaricare o aumentano la frequenza di scarica del potenziale d’azione. Abbiamo delle
cellule OFF-center che invece cominciano a scaricare il potenziale d’azione quando cessa
l’illuminazione. E poi abbiamo delle cellule ON-OFF che scaricano non appena lo stimolo
viene fornito e poi quando viene tolto. Quindi abbiamo tutte e 3 le combinazioni possibili:
cellule che scaricano il potenziale d’azione quando insorge lo stimolo (ON-center), cellule
che scaricano quando lo stimolo viene
meno (OFF-center), e cellule che
scaricano nei 2 transienti(?), quindi
all’ON e all’OFF dello stimolo.
Qui vediamo un altro tipo di registrazione
un po’ più lunga, per far capire qual è

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l’attitudine della cellula ganglionare, perché esiste questo antagonismo. Nella prima
traccia stiamo illuminando solo il centro del campo recettivo e registriamo la frequenza di
scarica: vediamo che aumenta la frequenza di scarica della cellula ganglionare se andiamo
a illuminare solo il centro del campo recettivo. Se andiamo a illuminare solo la periferia
del campo recettivo questa cellula smette di scaricare, ed è abbastanza evidente la
differenza tra la situazione di buio e quella d’illuminazione, in entrambi i casi: nel primo
la frequenza aumenta, nel secondo diminuisce e va a zero. Se andiamo a illuminare in
maniera uniforme il campo recettivo, non c’è una grandissima differenza di frequenza di
scarica di potenziale d’azione, qualcosa si intravede ma non è così evidente la differenza.
Allora l’esistenza di questo campo recettivo concentrico antagonista ON-OFF fa sì che di
fatto le cellule ganglionari non sono fatte per informare i centri superiori di quando il loro
campo recettivo è illuminato in maniera uniforme, ma devono informare i centri superiori
quando ci sono delle zone di luce e di buio che cadono nel loro campo recettivo. Quindi
l’informazione che porta la cellula ganglionare non è un’informazione di luminosità
costante, bensì è un’informazione di contrasto, cioè a dire: attenzione che nel mio campo
recettivo c’è una parte più chiara e una parte più scura. Perché i contrasti sono le parti più
importanti dell’immagine? Perché i contrasti vogliono dire i bordi degli oggetti, vuole dire
riuscire a capire cos’è un oggetto e cos’è lo sfondo. Quindi l’informazione rilevante di una
scena non è tutto ciò che è uniforme, ma è tutto ciò che non lo è, perché laddove c’è un
contrasto vuol dire che c’è un bordo tra un oggetto e un qualcos’altro. Quindi cominciamo
a capire un po’ di come funziona poi l’elaborazione del segnale e lo si capisce anche da
qua (?) perché se noi illuminiamo in maniera uniforme c’è un po’ di ambiguità nel capire
se qua (?) è stato illuminato o se è illuminato qua (?), non c’è una gran differenza, mentre
c’è un’enorme differenza invece se illuminiamo solo il centro o solo la periferia, è molto
più evidente.
Vediamo ora dove proiettano le cellule ganglionari, quindi una volta visto come avviene la
trasduzione e in parte l’elaborazione dell’informazione nella retina, vediamo le proiezioni
delle vie ottiche.
Nella prima immagine (pagina seguente, ndr) vediamo lo schema degli occhi, il campo
visivo totale, e cosa ne è degli assoni delle cellule ganglionari che escono da entrambi gli
occhi. A livello del chiasma ottico, dall’anatomia ricorderete che i fasci nervosi non si
incrociano, però si scambiano un certo contingente di fibre e lo vediamo nell’immagine.

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La retina è divisa in 2 regioni, una regione nasale e una regione temporale. A livello di
chiasma ottico le 2 regioni nasali si incrociano tra di loro, quindi tutte le fibre di tutte le
cellule ganglionari che hanno i loro campi
recettivi a livello delle regioni nasali della
retina, dell’emiretina nasale, si incrociano,
mentre non si incrociano i contingenti di fibre,
gli assoni, che provengono dalle cellule
ganglionari che hanno campo recettivo
nell’emiretina temporale. Allora: di fatto, quello
che noi otteniamo,e lo vediamo qui, nella prima
stazione di relè (?) delle vie ottiche, che è quella
a livello dei corpi genicolati laterali, è che
l’emiretina temporale di destra e nasale di
sinistra vanno a finire su un genicolato,
l’emiretina temporale di sinistra e nasale di destra vanno a finire nell’altro. Perché questo
incrocio delle 2 emiretine nasali? Perché ciò che vede l’emiretina temporale di destra è la
stessa parte del campo visivo che vede l’emiretina nasale di sinistra. Quindi, questa
segregazione che può apparire strana, di fatto fa sì che sullo stesso corpo genicolato
laterale arrivino tutte le fibre delle cellule ganglionari di entrambi gli occhi che vedono la
stessa porzione del campo visivo. Questo è il significato: la regione temporale di un
occhio vede la stessa cosa che vede la regione
nasale dell’altro occhio, le 2 regioni nasali si
incrociano, e quindi nel corpo genicolato
laterale di destra noi abbiamo la proiezione
binoculare del campo visivo di sinistra, e
viceversa.
A livello dei corpi genicolati laterali c’è poi
una differenza sostanziale tra la regione che
riceve afferenze della via parvocellulare, delle
ganglionari midget, e quella che riceve
l’afferenza dalla via magnocellulare delle
ganglionari parasol, come vediamo nella figura.

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Qui vediamo una sezione di corpo genicolato laterale diviso in diversi strati (6 strati).
Questi 6 strati sono alternati e ciascuno di essi riceve un’afferenza controlaterale o
ipsilaterale, controlaterale, ipsilaterale, alternati (nella maniera della figura). Quindi c’è
una disposizione e un arrangiamento molto preciso, molto definito, della provenienza
delle afferenze. Questo è fondamentale per la visione binoculare. Quindi controlaterale –
ipsilaterale – controlaterale - ipsilaterale, sia per quel che riguarda le fibre
magnocellulari, di provenienza dalle radici del (?)magnocellulare, che parvocellulare. La
differenza più evidente è la quantità di strati che ricevono le afferenze dalla via
parvocellulare rispetto a quella magnocellulare. I primi 2 strati più interni ricevono le
afferenze dalla via magnocellulare, quindi da tutte le cellule ganglionari, sostanzialmente,
che hanno il proprio campo recettivo al di fuori della fovea, quindi praticamente da tutta la
retina tranne la fovea. Mentre gli altri 4 strati dei corpi genicolati laterali ricevono le
afferenze di tutte le cellule ganglionari che hanno i corpi cellulari che ricevono appunto
afferenze a livello della fovea. Quindi vediamo che sproporzione che c’è tra il numero di
cellule ganglionari che riceve le afferenze dei fotorecettori della fovea e che proietta su 4
strati, e l’enorme numero di cellule ganglionari che invece riceve afferenze da tutto il resto
dei fotorecettori, che proietta invece su 2 strati. Evidentemente la funzione di questi 2 tipi
di informazioni è profondamente diversa: la via parvocellulare è quella che possiede la
migliore caratteristica in quanto discriminazione spaziale e discriminazione dei colori;
quella magnocellulare no, perchè c’è moltissima convergenza. Dai corpi genicolati
laterali, poi, attraverso la radiazione
ottica, l’informazione passa alla
corteccia visiva primaria, che è a
livello occipitale l’area 17 di
Brodmann. La corteccia visiva
primaria è caratteristica, è quella
regione del cervello che si chiama
corteccia striata proprio per la
presenza di una striatura che è la linea
del Gennari, ed è dovuta all’enorme
spessore del quarto strato della corteccia, che funzionalmente è quello che riceve tutte le
afferenze dal sistema sensoriale. In questo caso arrivano talmente tante afferenze dai corpi

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genicolati laterali, che il quarto strato di corteccia è così tanto ampio che determina una
striatura molto evidente a livello della corteccia. Quindi le funzioni della corteccia
cerebrale sono bene o male simili in tutte le aree della corteccia, per cui la descrizione
delle lamine dello strato della corteccia visiva primaria è identica alle altre che vedrete
successivamente, quindi non stiamo qua a vederlo nel dettaglio, l’unica situazione da tener
presente è che siccome lo strato quarto, che di solito è quello appunto che si occupa di
ricevere le afferenze, in questo caso sono talmente tante le afferenze che la corteccia
visiva primaria ha uno strato quarto piuttosto cospicuo rispetto al resto della corteccia.
Com’è organizzata la corteccia visiva primaria? La corteccia visiva primaria in un certo
senso è organizzata come i corpi genicolati laterali. (Allora, quello che vi dico adesso è
più oscuro che altro, nel senso che non si conosce ancora nel dettaglio come avvenga
l’estrazione dell’informazione visiva a livello della corteccia visiva primaria, quindi ci
sono alcune nozioni e si ipotizzano certi tipi di funzionamento, ma ancora le prove certe
non ci sono.) Allora: l’organizzazione
della corteccia visiva primaria è fatta per
cilindri o per colonne di dominanza
oculare. Nell’immagine vediamo un
cubo che rappresenta un pezzettino di
corteccia visiva primaria, i 6 stati della
corteccia dal più esterno al più interno, e
trasversalmente a questi strati abbiamo
delle colonne di dominanza oculare,
proprio perché ciascuna colonna riceve
le afferenze o controlaterali o ipsllaterali,
così come avveniva nei corpi genicolati laterali. Quindi abbiamo questo affiancamento di
colonne che ricevono afferenze controlaterali – ipsilaterali – controlaterali – ipsilaterali.
Ciascuna di questa colonne, poi, è divisa, e lo vediamo, in tante porzioni le cui cellule
rispondono in maniera preferenziale se uno stimolo luminoso ha una certa direzione nel
campo visivo. Quindi: sperimentalmente sono andati a registrare l’attività delle cellule che
compongono la corteccia visiva primaria e si è visto che in queste regioni ciascun gruppo
di cellule che è ospitato in ciascuna regione, risponde se lo stimolo luminoso sta
viaggiando in un certo modo nel campo visivo. Quindi in qualche modo a livello di queste

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cellule viene estratta un’informazione che è la presenza di linee preferenziali nel campo
visivo, però più di così ancora non si capisce. Inoltre, in ciascuna colonna, sono presenti
queste strutture cilindriche che si chiamano bleb o blob e servono per estrarre
l’informazione di colore. Quindi le cellule ospitate in questi blob (che sono i cilindri
all’interno di ciascuna colonna) non hanno a che vedere con l’estrazione spaziale
dell’informazione ma estraggono l’informazione di colore. Come facciano non è ancora
noto del tutto, però di fatto la codificazione del colore avviene lì, in queste cellule, che
sono quelle che rispondono alle differenze cromatiche sulla scena, e rispondono solo a
quelle. In più dobbiamo anche estrarre l’informazione rilevante per quello che riguarda la
tridimensionalità della scena. Pare che l’informazione riguardante la tridimensionalità
della scena venga estratta dalle cellule che si trovano ai confini tra le 2 colonne di
dominanza oculare, perché le cellule che si trovano al confine tra le colonne di dominanza
controlaterale e ipsilaterale sono le uniche che ricevono afferenze da entrambi gli occhi, e
ricevono le informazioni che riguardano lo stesso punto del campo visivo, per come sono
organizzate le proiezioni. Quindi di fatto le cellule localizzate all’interfaccia tra le colonne
di dominanza oculare sono quelle responsabili di estrarre l’informazione che riguarda la
tridimensionalità della scena, in un modo che adesso andremo a vedere. Quindi le varie
informazioni sono estratte in punti diversi della corteccia visiva primaria ad opera di
popolazioni cellulari differenti che si occupano solamente di estrarre questo tipo di
informazioni.
La retina non proietta solo alla corteccia visiva primaria, ma proietta anche ad altre
regioni, in particolare sono interessanti il collicolo superiore e la regione pre-tettale. Il
collicolo superiore è importante perché è la regione dell’encefalo che presiede ai
movimenti rapidi degli occhi. Questa regione riceve sia afferenze da parte della corteccia
visiva primaria, sia direttamente dalla retina, e tramite le sue efferenze, che vanno a
prendere contatto sinaptico coi muscoli oculomotori, di fatto controlla i movimenti
saccadici, cioè i movimenti rapidi degli occhi, di puntamento degli occhi (quando noi
giriamo il nostro sguardo verso un punto della scena che ci interessa, questo movimento è
stato comandato e controllato dal collicolo superiore). La regione del pre-tetto (pre-
tettale) invece è importante, anche da un punto di vista clinico, perché media il riflesso
pupillare. Credo già sappiate che se andate a illuminare un occhio con una luce avete una
costrizione(?) della pupilla dell’occhio illuminato e una risposta consensuale nell’occhio

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non illuminato. Questo arco riflesso è dovuto al sistema parasimpatico ed è mediato da
circuiti che passano a livello della regione del pre-tetto. Quindi la compromissione del
riflesso di illuminazione di costrizione dell’iride, ossia sulla risposta diretta, si chiama
quella dell’occhio illuminato che è quella consensuale, di fatto è indice di una
compromissione delle parti più profonde dell’encefalo, perché la regione del pre-tetto si
trova a livello profondo dell’encefalo, quindi ha un significato clinico e diagnostico non
indifferente ed è a carico del sistema parasimpatico.
Vediamo adesso, invece, i sistemi che ci consentono di osservare la scena. Fin’adesso
abbiamo visto come la scena viene trasdotta e qual è il flusso delle informazioni e chi si
occupa di estrarre l’informazione, adesso cerchiamo di vedere come noi più o meno
volontariamente fissiamo lo sguardo su un certo particolare della scena. Ci sono 6 sistemi
che controllano il posizionamento degli occhi. La via finale comune di tutti questi 6
sistemi sono i 3 nuclei oculomotori, perché chiaramente è tramite la muscolatura
estrinseca dell’occhio che poi avviene il controllo della posizione dello sguardo. Però chi
comanda i muscoli oculomotori sono 6 sistemi diversi. Quindi abbiamo:
1. le saccadi, che sono i movimenti veloci degli occhi,
2. i movimenti lenti di inseguimento, quando stiamo inseguendo un oggetto che corre nel
campo visivo,
3. i movimenti di vergenza, per mettere a fuoco oggetti più o meno distanti,
4. i movimenti vestibolo-oculari, che ci consentono di mantenere fisso il punto di
osservazione indipendentemente dai movimenti del capo o del tronco,
5. i movimenti optocinetici, che svolgono la stessa funzione dei vestibolo-oculari per gli
oggetti che si muovono sulla scena,
6. la fissazione, sistema che ci consente di tenere gli occhi fissi su un determinato punto.
Vediamo brevemente come funzionano questi sistemi, partendo dalle saccadi. Le saccadi
sono dei movimenti rapidissimi dell’occhio, nell’ordine dei 900 gradi al secondo (900°/s),
gradi di rotazione dell’occhio (non gradi centigradi), quindi ci consentono di posizionare
immediatamente gli occhi sul punto della scena che ci interessa. Dicevamo che il controllo
delle saccadi è dovuto al collicolo superiore, che poi va a comunicare il comando motorio
vero e proprio alla muscolatura estrinseca dell’occhio, però l’origine e il controllo
dell’ampiezza del movimento saccadico in realtà è differente a seconda che si tratti di una
saccade orizzontale (che è sul piano orizzontale) o verticale. Il controllo delle saccadi

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orizzontali è dovuto alla formazione reticolare pontina mentre quella verticale è dovuto
alla formazione reticolare mesencefalica. Quindi l’assenza, in una persona, di un certo
tipo di saccade, può essere indice di compromissione o della regione reticolare pontina o
di quella mesencefalica, a seconda di quale saccade non compare più, quindi da certi tipi
di assenza di riflesso si può arrivare a capire cosa c’è che non va nel sistema nervoso
centrale. Il ruolo del collicolo superiore in realtà è anche quello di far spostare gli occhi in
seguito a uno stimolo di un’altra modalità sensoriale, ad esempio noi possiamo puntare il
nostro sguardo in un punto da cui sentiamo provenire un suono. Quindi non è stato uno
stimolo visivo che ha fatto girare gli occhi, ma è stato uno stimolo sonoro che ha causato
lo spostamento degli occhi. Questa associazione tra modalità di stimolazione diverse è ad
opera del collicolo superiore, perché a livello del collicolo superiore proiettano le diverse
modalità sensoriali e quindi è possibile far interagire queste informazioni e far sì che se
noi sentiamo un rumore forte verso sinistra noi spostiamo immediatamente lo sguardo
verso sinistra. È una saccade comandata dal collicolo superiore, perché il collicolo
superiore è l’unico punto dell’encefalo dove possiamo metter insieme l’informazione del
rumore e la sua provenienza con il comando di direzione dell’occhio.
Poi abbiamo i movimenti lenti d’inseguimento. I movimenti d’inseguimento mantengono
fissa, sulla fovea, un’immagine in movimento. Perché abbiamo questa necessità di
mantenere l’immagine fissa sulla fovea? Perché la fovea, come abbiamo detto, è l’unico
punto di tutta la retina dove noi riusciamo ad avere la miglior visione possibile, è quella
con la maggior densità di coni e bastoncelli, è quella con il maggior numero di proiezioni
verso la corteccia visiva primaria. Quindi tutti gli oggetti che ci interessano, l’immagine
della parte del campo visivo che ci interessa, deve necessariamente cadere sulla fovea per
essere capita, compresa, altrimenti non c’è modo di estrarre un’informazione sufficiente
dalle altre parti del campo visivo. Il movimento lento d’inseguimento è un movimento che
ha bisogno dell’interazione tra la corteccia cerebrale e la regione flocculare del cervelletto,
quindi un circuito un pochino più ampio.
I movimenti di vergenza, invece, sono quelli che consentono di mettere a fuoco un oggetto
vicino o un oggetto lontano sulla retina; però il sistema che attiva i movimenti di vergenza
è il sistema parasimpatico che, parallelamente alla vergenza degli occhi, attiva altri 2
movimenti, uno è l’accomodazione del cristallino e il secondo è la costrizione dell’iride.
Sono 3 meccanismi che vengono attuati simultaneamente, tutti e 3 sotto il controllo del

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sistema parasimpatico. Quindi, quando noi dobbiamo mettere a fuoco un oggetto vicino, a
partire dall’infinito, dobbiamo far convergere gli occhi e facendo convergere gli occhi il
cristallino si accomoda aumentando il potere diottrico per mettere a fuoco un oggetto più
vicino e contemporaneamente l’iride si restringe un poco per migliorare la profondità di
campo; così come in una macchina fotografica si stringe il diaframma per migliorare la
profondità di campo, così l’iride compie lo stesso movimento. In questo modo,
aumentando la profondità di campo, quando noi osserviamo oggetti vicini non dobbiamo
continuamente accomodare il cristallino anche se la distanza dell’oggetto varia di poco. Se
non ci fosse la costrizione dell’iride io per mettere a fuoco il mouse, la tastiera e il monitor
dovrei continuamente accomodare il cristallino, perché si trovano a distanze piccole ma
diverse tra di loro. Costringendo l’iride, per un fenomeno ottico particolare, di fatto
aumento la profondità di campo e quindi, senza dover più cambiare l’accomodazione del
cristallino, io ho ragionevolmente a fuoco sia il mouse che la tastiera che il monitor, senza
continuamente dover far cambiare di forma il cristallino. Questi 3 meccanismi avvengono
sempre simultaneamente, non è possibile prescindere da uno di questi, e sono attivati tutti
e 3 dal sistema parasimpatico.
I movimenti vestibolo-oculari, che vedrete meglio parlando del sistema vestibolo-oculare,
servono a compensare la rotazione o la traslazione del capo, sia attorno all’asse y che
attorno all’asse x, quindi sia movimenti rotatori che in un piano verticale che in un piano
orizzontale, però questi movimenti li vedrete meglio successivamente. Lo schemino indica
come mai – prima si parlava di divergenza degli occhi – è
necessario far convergere gli occhi per mettere a fuoco
l’immagine di un oggetto vicino. Allora: il significato della
vergenza degli occhi è che l’oggetto a fuoco, l’immagine
proiettata sulla retina dell’oggetto a fuoco, deve cadere in
regioni omologhe della retina, ed è questo il caso: in questo
caso i 2 occhi stanno puntando il pallino grigio, quindi
l’immagine retinica di quel pallino grigio, se gli occhi sono
stati fatti convergere in maniera appropriata, cade in
regioni omologhe della retina. Dal punto di vista delle
cellule che sono deputate a dare l’informazione di tridimensionalità della scena, tutti i
punti di quell’oggetto che è a fuoco ed è al centro del campo visivo, hanno disparità

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retinica uguale a zero, ovvero cadono in regioni omologhe della retina. Tutti i punti più
lontani e più vicini che sono presenti nel campo visivo, hanno una disparità retinica
diversa da zero, il che significa che non cadono in punti omologhi della retina. Il
confronto tra tutti questi oggetti che compongono il campo visivo operato da quelle
cellule che, dicevamo, esistono all’interfaccia tra le colonne di dominanza oculare, perché
sono le uniche che possono capire se in un punto del campo visivo cade lo stesso oggetto
oppure no, perché ricevono afferenze da entrambi gli occhi, da entrambe le emiretine, il
confronto di tutte le disparità retiniche del campo visivo dà l’idea di profondità, a partire
dal punto che viene messo a fuoco. Questo è il meccanismo. I punti che hanno disparità
retinica diversa da zero non sono quindi singoli ma danno origine a un’immagine
sdoppiata dell’oggetto, ed è molto semplice, di esperienza comune, se voi mettete a fuoco
lontano e mettete il dito davanti agli occhi vedete 2 dita, non uno solo, perché in quel
momento i 2 occhi non stanno convergendo sul dito e quindi l’immagine del dito è
proiettata in 2 regioni non omologhe dei campi visivi. Esistono 2 tipi di questa che è un
diplopia fisiologica: sono incrociata o diretta a seconda che l’oggetto sia prima o dopo
l’oggetto messo a fuoco.
E poi abbiamo gli ultimi 2 sistemi di movimento degli occhi, che sono i movimenti
optocinetici e poi la fissazione. Il movimento optocinetico è un sistema che consente di
mantenere centrato sulla fovea un oggetto che si sta spostando nel campo visivo – quindi
ovviamente sfrutta quello che è il sistema che comanda i movimenti lenti d’inseguimento
dell’occhio che abbiamo visto prima. Per far questo ha bisogno di decifrare
l’informazione visiva, perché bisogna capire che c’è un oggetto che ci interessa nel campo
visivo, capire che questo oggetto si muove e poi comandare l’aggiustamento di
posizionamento degli occhi man mano che l’oggetto si muove. Questo è un sistema
analogo a quello vestibolo-oculare però con delle differenze sostanziali, perché il sistema
vestibolo-oculare ha un guadagno molto elevato, per cui non commette errori ma funziona
solo quando il capo sta ruotando e l’immagine è ferma. Se invece noi siamo fermi ed è un
qualche punto dell’immagine che si muove, dobbiamo utilizzare il sistema optocinetico,
perché non abbiamo nessuna afferenza da parte del sistema vestibolare, come vedrete
successivamente. Il problema è che il sistema optocinetico è intrinsecamente poco
efficiente perché, dal momento che prima bisogna decifrare l’immagine visiva, per capire
che c’è qualcosa che deve essere seguito, la decifrazione dell’immagine visiva, dal

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momento che è un sistema molto complesso, impiega qualche centinaio di millisecondi;
quindi la correzione al puntamento(?) degli occhi che viene comandata tramite il riflesso
optocinetico è sempre in ritardo rispetto alla vera posizione dell’oggetto, perché dal
momento in cui abbiamo visto l’oggetto in quel punto fino a quando è stata decifrata la
sua posizione, è dato il comando, sono passati almeno un centinaio di millisecondi; quindi
l’oggetto non è più lì, si trova da un’altra parte, però il comando di correzione viene dato
sulla posizione iniziale dell’oggetto. Quindi è un sistema abbastanza efficiente ma che non
può avere la stessa efficienza che ha il sistema vestibolo-oculare, perché intrinsecamente
l’origine del riflesso è la decifrazione dell’immagine visiva che impiega necessariamente
del tempo e quindi la correzione è sempre sbagliata, non sbagliatissima ma sempre
sbagliata.
L’ultimo sistema che controlla la posizione degli occhi è quello di fissazione. Il sistema di
fissazione anche qui è appannaggio del collicolo superiore nella parte più rostrale ed è
necessario un sistema di fissazione che in realtà non fa muovere gli occhi ma anzi li
mantiene fermi, perché deve in qualche modo inibire tutti gli altri centri che invece
tendono a far spostare lo sguardo. Quindi la necessità di un sistema di fissazione è quella
di avere una regione, in questo caso del collicolo superiore, la più rostrale, che quando
fortemente attivata in maniera volontaria perché noi vogliamo mantenere la nostra
attenzione fissa su un certo particolare della scena, impedisce che tutti gli altri tipi di
riflessi che abbiamo visto in qualche modo possano spostare gli occhi dal punto che
stiamo osservando. Quindi la forte attivazione del centro della fissazione del collicolo
superiore inibisce parzialmente tutti gli altri tipi di riflesso, specialmente le altre regioni
del collicolo superiore che sono quelle che presiedono alle saccadi, quindi ai grossi
movimenti degli occhi, in modo tale da mantenere il più fisso possibile lo sguardo sul
punto che ci interessa.

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