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I cianobatteri sono organismi procarioti Gram-negativi che presentano un’alta diversificazione

morfologica, documentata dalla presenza di generi con morfologia unicellulare, filamentosa


ramificata o non ramificata. Hanno anche una grande variabilità dimensionale: si va da organismi
unicellulari con diametro di 0,2 µm a forme filamentose con lunghezza fino a 200 µm.
Oltre alle comuni cellule vegetative, in alcuni generi ad organizzazione filamentosa possono
differenziarsi due tipi di cellule specializzate: acineti ed eterocisti. Le eterocisti sono disposte ad
intervalli lungo i filamenti, hanno un contenuto citoplasmatico meno denso di quello delle cellule
vegetative, parete cellulare ispessita e sono la sede della fissazione dell’azoto elementare. Gli
acineti, o spore, sono invece cellule di resistenza prodotte in condizioni di stress, fra cui carenze
nutrizionali e di luce. Essi permettono la sopravvivenza dell’organismo durante periodi avversi,
possiedono una parete cellulare ispessita e contengono una notevole quantità di sostanze di riserva.
La principale caratteristica della cellula cianobatterica (Fig. 2) è costituita dal complesso sistema di
membrane fotosintetiche (tilacoidi) dove sono presenti i due fotosistemi (PSI e PSII) propri della
fotosintesi ossigenica.

Figura 2 – Rappresentazione schematica di un cianobatterio (da Van den Hoek et al., 1995)

I fotosistemi sono complessi multiproteici che nei cianobatteri contengono, come pigmenti,
clorofilla-a e carotenoidi. Sul lato citoplasmatico delle membrane tilacoidali si trovano i
ficobilisomi, formati da aggregazioni molecolari di pigmenti associati al PSII come antenna
periferica per la raccolta della luce. I ficobilisomi consistono in massima parte di ficobiliproteine
(ficoetrina, ficocianina ed alloficociana) che assorbono nell’intervallo di lunghezza d’onda da 550 a
650 nm. Le ficobiliproteine assorbono l’energia luminosa e la trasferiscono alla clorofilla-a presente
nel PSII. All’interno del citoplasma della cellula cianobatterica sono presenti vari tipi di inclusi,
come: granuli di cianoficina (che svolgono la funzione di riserva di azoto), piccoli granuli di
“amido delle cianoficee” (costituiti da un polisaccaride simile al glicogeno), carbossisomi (corpi
poliedrici che contengono anidrasi carbonica e l’enzima Rubisco che fissa la CO2 durante la fase
oscura della fotosintesi). Nelle cellule si trovano inoltre ribosomi 70S, vescicole gassose e infine il
nucleoplasma dove è contenuto il DNA, non racchiuso da un involucro nucleare (Van den Hoek et
al., 1995; Pupillo et al., 2003).
Le singole cellule sono circondate da una sottile membrana citoplasmatica e da una parete cellulare
pluristratificata composta da uno strato di peptoglicano (o mureina) e da uno più esterno di lipo-
polisaccaridi. Oltre a questi strati può essere presente una massa esterna, più o meno ampia, di
materiale mucillaginoso che costituisce una caratteristica fondamentale per la colonizzazione e
sopravvivenza dell’organismo. Questa permette, infatti, l’adesione al substrato, funziona come
riserva idrica, giacché si imbibisce lentamente di acqua e gradualmente la rilascia favorendo il
superamento di periodi avversi, ostacola la predazione e soprattutto costituisce il “cemento” che
tiene insieme le cellule microbiche determinando la formazione di biofilm (o feltri). Spesso questa
guaina è variamente pigmentata per la presenza di composti che mascherano il colore della cellula
ed hanno varie funzioni, fra cui quella di protezione dall’elevata radiazione ed in particolare dai
raggi UV (Van den Hoek et al., 1995).
La riproduzione nei cianobatteri è solo di tipo vegetativo. Nei generi unicellulari avviene per
divisione cellulare mediante scissione binaria o multipla. Nei generi filamentosi avviene invece
mediante frammentazione del filamento (o tricoma) e formazione di ormogoni, brevi catene di
cellule, o mediante la produzione di acineti (Van den Hoek et al., 1995).

I cianobatteri costituiscono uno dei principali phyla di eubatteri, quello delle Cyanophyta (o
Cyanobacteria) (Woese, 1987) che, fino a non molto tempo fa, era impropriamente denominato
“alghe azzurre” o “alghe blu-verdi”. La divisione, con l’unica classe Cyanophyceae, comprende più
di 2000 specie che, secondo il sistema di classificazione proposto da Anagnostidis & Komàrek
(1985), vengono suddivise in quattro ordini:
Chroococcales (Komàrek & Anagnostidis, 1986)
Nostocales (Anagnostidis & Komàrek, 1988)
Stigonematales (Komàrek & Anagnostidis, 1989)
Oscillatoriales (Komàrek & Anagnostidis, 2005)
A questi 4 ordini, che secondo altri Autori (Van den Hoek et al., 1995) sarebbero invece cinque
(con l’aggiunta delle Pleurocapsales), corrispondono varie sottosezioni che sono state recentemente
descritte utilizzando tecniche di tipo molecolare (Castenholz, 2001)
Questi microrganismi fotoautrotofi sono capaci di colonizzare una grande varietà di ambienti,
compresi quelli estremi (ghiacciai, deserti, ambienti ipersalini e termali) ma il maggior numero di
specie si trova nelle acque dolci e sul suolo. Possono essere sia planctonici che bentonici, diffusi sia
in ambienti marini che di acqua dolce; generalmente, prediligono acque leggermente acide e sono
sfavoriti a pH neutro o basico, ad eccezione di Spirulina (una cianoficea filamentosa) che riesce a
colonizzare laghi basici. Alcune specie sono endolitiche, in grado cioè di vivere all’interno di rocce
carbonatiche, coralli e alghe rosse coralline. Altre specie, dette epilitiche, colonizzano la superficie
delle rocce umide, comprese quelle soggette agli spruzzi delle acque marine e lacustri. Sono in
grado di tollerare alte e basse intensità luminose, alti livelli di radiazioni UV e, per molte specie, di
fissare l’azoto atmosferico. Si tratta quindi di organismi ubiquitari con notevoli capacità
pionieristiche (Van den Hoek et al., 1995; Pupillo et al., 2003).
E’ noto, inoltre, che alcuni cianobatteri possono avere effetti dannosi o per la produzione di blooms
(Mar Baltico) (Stal et al., 2003) o perchè rilasciano neurotossine ed epatossine (come nel caso di
Oscillatoria, Nodularia, Microcystis, Anabaena) (Chorus, 2001).
Oltre a ciò non mancano segnalazioni di alcune specie (una decina circa) di cianobatteri termofili
appartenenti più comunemente ai generi Synechococcus, Mastigocladus e Phormidium (Castenholz,
1968; Anagnostidis & Komárek, 1988; Miller & Castenholz 2000; Hindák, 2001; Papke et al.,
2003). Questi microorganismi tollerano temperature di 50°-60°C (Edwards et al., 1997, Balme et
al., 2001), arrivando, nel caso unico di Synechococcus lividus, all'estremo di 73°C, che è la più alta
temperatura sopportata da un organismo fotoautotrofo (Edwards et al., 1997).

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organismi.

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