Corso

di Laurea in Scienze della Nutrizione Umana

I Carboidrati. Generalit e Metabolismo Cellulare




Candidato
Francesco Paolo Iavarone

CARBOIDRATI ........................................................................................................................................ 3
LA DIGESTIONE ..................................................................................................................................... 4
ASSORBIMENTO .................................................................................................................................... 5
IL METABOLISMO CELLULARE DEI CARBOIDRATI .................................................................... 6
GLICOLISI ................................................................................................................................................. 7
TAPPE ....................................................................................................................................................... 9
LA VIA DEI PENTOSO FOSFATI ...................................................................................................... 10
IMPORTANZA DEL NADPH e G6PDH ........................................................................................... 13
BIBLIOGRAFIA .................................................................................................................................... 14
SITOGRAFIA ......................................................................................................................................... 14

CARBOIDRATI

I carboidrati costituiscono la fonte di energia principale per lo svolgimento di tutte le funzioni
organiche (mantenimento della temperatura corporea, battito cardiaco, funzioni cerebrali,
digestione, lassorbimento degli altri fattori nutritivi, etc.) e la contrazione muscolare.
La caratteristica principale dei carboidrati fornire calorie immediatamente disponibili per i
processi energetici. Producono calorie dalla reazione tra carbonio e ossigeno.
I carboidrati rappresentano la fonte della pi consistente quantit di energia in quasi tutte le
diete.
In natura sono pi abbondanti e meno costosi da ottenere, perch hanno una origine
soprattutto vegetale, rispetto agli alimenti pi ricchi in proteine e grassi, che hanno prevalente
origine animale.
I carboidrati vengono "bruciati" durante le reazioni della respirazione cellulare (la glicolisi ed il
ciclo di Krebs) ottenendo energia che viene immagazzinata nelle molecole di Adenosintrifosfato
(ATP), anidride carbonica e acqua.
A livello della loro struttura chimica, come i grassi, anche i carboidrati sono composti ternari,
formati cio da tre molecole:
carbonio (C);
idrogeno (H);
ossigeno (O).
Questo consente ai carboidrati di potere essere trasformati in grassi, e costituire una riserva
energetica di lungo periodo, e ai grassi di essere trasformati in carboidrati. Per quanto riguarda
le proteine composte, oltre che da C, H, O, anche da azoto N, non possibile ricavarle da
carboidrati e grassi proprio per la mancanza dell'azoto. Mentre possibile trasformare le
proteine in grassi e carboidrati.

I carboidrati sono la fonte energetica principale per lo svolgimento di tutte le funzioni
dell'organismo come:
-mantenimento della temperatura corporea;

-battito cardiaco;

-funzioni cerebrali;

-digestione;

-assorbimento di tutti i fattori nutritivi (macronutrienti e micronutrienti);ma soprattutto, sono

la fonte energetica principale per l'esercizio muscolare.

Anche gli altri macronutrienti (grassi in primis, proteine ed alcool) forniscono energia. Ma i
carboidrati, godono della caratteristica che le calorie che essi forniscono, sono
immediatamente disponibili per compiere lavoro.
Altre propriet, e non di poco conto dei carboidrati sono:
-nella nostra dieta sono sempre presenti in alte percentuali, rispetto agli altri
macronutrienti;
-in natura sono abbondanti e meno costosi da ottenere, soprattutto per la loro origine
vegetale, rispetto agli alimenti pi ricchi di proteine e grassi, che sono soprattutto di origine
animale.

LA DIGESTIONE

La digestione dei carboidrati inizia nella bocca. La saliva contiene un enzima, l'amilasi salivare,
che idrolizza i legami (alfa-glicosidico) dell'amido cotto, formando le destrine (carboidrati con
un peso molecolare medio. La loro catena corta rispetto all'amido, quindi risultano di pi
facile assorbimento).
L'azione dell'amilasi salivare comunque molto limitata, sia a causa della limitata permanenza
in bocca, che per l'ambiente acido dello stomaco.
La digestione dei carboidrati riprende nell'intestino ad opera dell'amilasi pancreatica che
idrolizza le destrine a maltosio. Successivamente, la digestione si completa ad opera
dell'enzima maltasi, che idrolizza il maltosio e dell'enzima deramificante il quale, rompendo i
legami delle ramificazioni, permette la liberazione del glucosio.

ASSORBIMENTO

I monosaccaridi (fruttosio, glucosio e galattosio) sono assorbiti in piccola parte nello stomaco e
nella maggior parte nell'intestino tenue, per opera dei villi intestinali. Da qui vengono riversati
nella circolazione sanguigna e, attraverso la vene porta, raggiungono il fegato.
Dal fegato possono: o essere direttamente trasformati in glicogeno formando le riserve di
glicogeno epatico, oppure essere riversati nella circolazione sistemica attraverso la quale
raggiungono le varie cellule dell'organismo.


IL METABOLISMO CELLULARE DEI CARBOIDRATI

Tutti i carboidrati forniscono la stessa quantit di energia: 4Kcal per grammo. Tutti devono
essere idrolizzati a monosaccaridi, per potere essere assorbiti. Dopo l'assorbimento vengono
inviati al fegato attraverso la vena porta. Dal fegato, come viene evidenziato nella figura
precedente, il glucosio ha tre alternative: 2 riguardano la possibilit di essere immagazzinato a
riserva, l'altra quella di raggiungere le cellule dei tessuti dell'organismo e da li essere utilizzato
per produrre energia.
Nelle cellule, il glucosio viene utilizzato per produrre energia attraverso varie vie metaboliche:

- la via metabolica anaerobica (La glicolisi anaerobica), la cui sede il citoplasma
cellulare, questo l'unico meccanismo in grado di fornire rapidamente ATP, nell'uomo la
glicolisi accoppiata alla respirazione aerobica (In presenza di ossigeno, il mitocondrio
internalizza il piruvato, ossidandolo ulteriormente ad ottenere CO2 e acqua. Per questo motivo,
l'attivit glicolitica nei mammiferi minore di quella dei microrganismi anaerobici: il numero di
molecole di ATP che possono essere ottenute dalla ossidazione completa del piruvato, infatti,
18-19 volte maggiore di quello proveniente dalla sola glicolisi.); La glicolsi un processo
metabolico mediante il quale, in condizioni di anaerobiosi non stretta, una molecola di glucosio
viene scissa in due molecole di piruvato al fine di generare molecole a pi alta energia, come 2
molecole di ATP e 2 molecole di NADH per ogni molecola di glucosio utilizzata

- La via dei pentosi fosfato
La via dei pentoso fosfati (definita anche Shunt dell'Esosomonofosfato [HMP shunt] o PPP da
Pentose phosphate pathway) un processo metabolico citoplasmatico, parallelo alla glicolisi, in
grado di generare NADPH e zuccheri pentosi (a 5 atomi di carbonio). Costituisce la via
alternativa seguita da tutti quei batteri che non possiedono nel loro bagaglio enzimatico
l'enzima aldolasi, fondamentale per proseguire nella glicolisi a livello della quarta reazione delle
cinque della fase preparatoria.

GLICOLISI

Il glucosio la principale fonte energetica dell'organismo, in grado di fosforilare l'ADP e
trasformarlo in ATP.
Le reazioni che portano alla rottura del glucosio o di altre molecole ad alto contenuto
energetico, sono ossidoriduzioni che avvengono in modo graduale.
le prime tappe di questo complesso processo prendono il nome di glicolisi e avvengono nel
citoplasma delle cellule.
Si tratta di una serie di reazioni che inizialmente portano al consumo di 2 ATP per ogni
molecola di glucosio, ma che poi permettono la produzione di 4 ATP, con un guadagno netto di
2 ATP.
4 gruppi fosfato si legano a molecole derivate dal glucosio e successivamente vengono ceduti
per la formazione di 4 molecole di ATP.
Durante il processo vengono inoltre prodotti 2 NADH.

Al termine della glicolisi, il glucosio stato trasformato in 2 molecole di acido piruvico, una
molecola a 3 atomi di carbonio, che contiene ancora nei suoi legami una certa quantit di
energia.
La reazione complessiva :
Glucosio + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+--->2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

La glicolisi una via metabolica che si svolge nel citoplasma in assenza di ossigeno (anaerobiosi)
e nei mitocondri (aerobiosi): riguarda il catabolismo del glucosio-6P.

Il glucosio-6-fosfato intracellulare pu avere differenti destini. Infatti, nel fegato e nei muscoli
pu prendere la via della glicogenosintesi per sintetizzare glicogeno, rispettivamente epatico e
muscolare. Inoltre circa il 3% del glucosio intracellulare viene ossidato nella via dei pentoso-
fosfati che principalmente preposta alla sintesi del NADPH (NAD-fosfato-ridotto) ed alla
sintesi del ribosio-5-fosfato. Il NADPH viene utilizzato dalla cellula per i propri processi
biosintetici; il ribosio-5-fosfato viene utilizzato per la sintesi di tutti i nucleotidi.





TAPPE

(Fase di Investimento)

Il glucosio intracellulare viene fosforilato per azione dell'enzima esochinasi e

trasformato in glucosio-6-fosfato con consumo di una molecola di ATP

ll passaggio successivo della glicolisi consiste nella isomerizzazione del glucosio-6-fosfato

a fruttosio-6-fosfato ad opera dell'enzima fosfoglucosio isomerasi

In seguito all'isomerizzazione, il fruttosio 6-fosfato viene sottoposto ad un'altra

fosforilazione. L'enzima fosfofruttochinasi catalizza tale reazione fino alla produzione di
fruttosio-1,6-bisfosfato, trasferendo un fosfato dall'ATP alla posizione 1 della molecola
di fruttosio

l fruttosio-1,6-bisfosfato prodotto dal precedente step , di fatto, la versione attivata

vera e propria del glucosio, quindi la glicolisi pu avviare la degradazione vera e propria,
producendo, grazie allazione dellenzima aldolasi, una scissione del fruttosio-1,6-
bisfosfato in diidrossiacetone fosfato e gliceraldeide-3-fosfato

La trioso fosfato isomerasi l'enzima deputato a convertire il diidrossiacetone fosfato in

gliceraldeide-3-fosfato, il substrato unico del successivo step prelevando un H+ da un
atomo di carbonio, spostandolo su un altro vicino: in questo modo il trioso passa dalla
forma

chetonica

quella

aldeidica

(Fase di Rendimento)

La gliceraldeide-3-fosfato viene convertita in 1,3-bisfosfoglicerato dalla gliceraldeide-3-

fosfato deidrogenasi.Tale reazione consiste nella somma di due processi: l'ossidazione
dell'aldeide ad acido carbossilico mediata dal coenzima NAD+ (che si riduce a NADH) e la
fosforilazione, (cio l'attacco di un gruppo fosfato) al gruppo carbossilico.

La settima tappa della glicolisi consiste nell'inizio della vera e propria fase di recupero,
che consiste nella produzione di ATP. Attraverso l'enzima, fosfoglicerato chinasi, infatti,
l'1,3-bisfosfoglicerato cede un gruppo fosfato ad un ADP, che cos viene ricaricato ad
ATP.

Reazione di arrangiamento lottava reazione della glicolisi consiste nel cambio di

posizione del gruppo fosfato dal carbonio in posizione 3 a quello in posizione 2,
attraverso la catalisi della fosfoglicerato mutasi

La penultima reazione consiste in una disidratazione del 2-fosfoglicerato che porta alla
formazione di fosfoenolpiruvato, un composto ad alta energia, ed acqua. Questa
disidratazione catalizzata dall'enzima enolasi

Nell'ultima tappa il fosfoenolpiruvato, ad opera della piruvato chinasi, viene anzitutto

idrolizzato in enolpiruvato. Il gruppo fosfato viene ceduto ad un ADP per formare ATP.
L'energia necessaria alla produzione di ATP proviene dalla conversione dell'enolpiruvato
in piruvato, reazione fortemente esoergonica..La piruvato chinasi un enzima
fortemente regolato: esso viene infatti inibito da acidi grassi, citrato e ATP, ovvero i suoi
prodotti (feedback). Un tale controllo a valle garantisce che l'ATP venga prodotto solo in
caso di effettivo bisogno. Esiste anche una regolazione a monte attuata dal fruttosio 1-6
bisfosfato, il quale annulla l'inibizione (regolazione feed-forward).

l piruvato il prodotto finale della glicolisi e, a seconda degli organismi e delle condizioni
fisiologiche, pu andare incontro a diversi destini, tra cui la sua trasformazione in acetil-CoA
tramite la decarbossilazione ossidativa.

In anaereaobiosi si ha una sequenza lineare di reazioni, in cui gli intermedi sono tutti fosforilati
per impedire che fuoriescano dalla cellula, suddivisa in 2 fasi:
I FASE (consumo di ATP)
consumo di 2 molecole di ATP per attivazione dei substrati (glucosio, fruttosio-6P)
II FASE (produzione di ATP)
rottura della molecola a 6 atomi di carbonio in 2 molecole a 3 atomi di carbonio
2 reazioni di ossido-riduzione che, grazie alla presenza in 2 substrati (1,3BPG e PEP) di legami
altamente energetici, conducono alla
sintesi di ATP a livello del substrato
cos definita per differenziarla dalla fosforilazione ossidativa che avviene nel mitocondrio
accoppiata alla catena respiratoria.

LA VIA DEI PENTOSO FOSFATI

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La via dei pentosi, citoplasmatica, una via catabolica del glucosio e viene attivata secondo
specifiche esigenze metaboliche. Lo scopo di questa via non di ossidare glucosio per produrre
ATP, ma produrre RIBOSIO e NADPH + H+
Il ribosio viene utilizzato per la sintesi dei nucleotidi liberi (ATP, GTP, CTP, UTP) e degli acidi
nucleici.
Il NADP+ costituisce, in forma ridotta NADPH + H+ il potere riducente, cio una forma di
energia utilizzata in sede extra-mitocondriale per numerosi processi di biosintesi di molecole
altamente ridotte (acidi grassi, colesterolo).
NAD+ e NADP+, coenzimi molto simili per struttura, hanno ruoli completamente diversi in
compartimenti cellulari differenti.
NADH riossidato in catena respiratoria mitocondriale 3ATP
NADPH impiegato nel citoplasma biosintesi di molecole altamente ridotte
Questa via avviene nel fegato, tessuto adiposo, corteccia surrenale, tiroide, eritrociti, testicoli e
muscoli (qui la quantit di G6P Deidrogenasi bassa quindi viene attivata da R5P)

Esistono 2 fasi distinte:
la fase ossidativa: Consiste nella generazione di 2 molecole NADPH e di una molecola di
ribulosio-5-P
la fase non ossidativa: riconversione dei pentosi in esosi

Fase Ossidativa

- Ossidazione del C1 del glucosio-6-fosfato al NADP+ ad opera della glucosio-6-fosfato
deidrogenasi per generare una molecola di 6-fosfoglucono--lattone e produrre la prima
molecola di NADPH.
- Idratazione dettata dalla 6-fosfoglucono-lattonasi si ottiene un 6-fosfogluconato
- Decarbossilazione Ossidativa dalla 6-fosfogluconato deidrogenasi per generare il
ribulosio-5-fosfato (Ru5P) e un secondo NADPH.
- Il Ru5P viene facilmente convertito in ribosio-5-fosfato da una fosfopentosio isomerasi
oppure a xilulosio-5-fosfato (Xu5P) da una fosfopentosio epimerasi.

Fase non ossidativa

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- Il D-ribulosio-5-P produce xilulosio-5-P tramite l'enzima fosfopentosio epimerasi e D-

ribosio-5-P tramite l'enzima fosfopentosio isomerasi
- Il D-xilulosio-5-P e il ribosio-5-P vengono ricombinati dall'enzima transchetolasi a dare
D-gliceraldeide-3-P e D-sedoeptulosio-7-P
- La D-glIceraldeide-3-P e il D-sedoeptulosio-7-P vengono ricombinati dall'enzima
transaldolasi a dare D-fruttosio-6-P e D-eritrosio-4-P
- Il D-eritrosio-4-P viene ricombinato dall'enzima transchetolasi con D-xilulosio-5-P
(prodotto dal D-ribulosio-5-P) a dare D-gliceraldeide-3-P e D-fruttosio-6-P

Lo schema sopra dimostra la relazione che persiste tra glicolisi e via del p5 con il glucosio-6-
fosfato (G6P) e Gliceraldeide-3-Fosfato (GAP) quasi condivisi. Il processo dar piruvato dal
quale si produrr Acetil-Coa ed anidride carbonica i quali entreranno nel ciclo dellacido citrico
con produzione di FADH2 e NADH dentro la fosforilazione ossidativa questultima generatrice di
ATP
Il prodotto di questa via metabolica quindi
-nella fase ossidativa: 1 NADPH (reazioni biosintesi riduttive) e 1 Ribosio-5-P (sintesi nucleotidi)
-nella fase non ossidativa: 2 moli di Fruttosio-6-Fosfato e 1 mole di Gliceraldeide-3-Fosfato che
protranno essere impegnati nella glicolisi e gluconeogenesi.

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IMPORTANZA DEL NADPH e G6PDH

Tessuti ed organi devono provvedere autonomamente a procurarsi Ribosio-5-fosfato per la
sintesi di nucleotidi ed acidi nucleici pertanto il significato metabolico della via dei 5p sta
proprio nellimportanza del NADPH per produrre colesterolo, acidi grassi ed ormoni.
Medesima importanza da attribuire allenzima che converte il G6P in 6-fosfoglucono--
lattone cio la G6PDeidrogenasi. Questo un enzima chiave, impone il ritmo della via e
mantiene il glutatione ridotto, potente antiossidante che combatte i ROS presenti nelle cellule.
Una dieta con unalta quota di carboidrati sicuramente favorisce elevati livelli di questo enzima,
daltro canto, in caso di deficit, i gruppi solfidrilici dellemoglobina non possono pi essere
mantenuti nella forma ridotta, si creano pertanto legami crociati tra molecole di emoglobina
formando i corpi di Henz danneggiando cos le membrane, preda dei ROS con deformazione e
lisi cellulare

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BIBLIOGRAFIA


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Shils ME, Shike M, Ross AC, Caballero B, Cousins RJ, eds. Mo- dern Nutrition in Health and
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http://www.sinpe.it/Documenti/files/299.pdf.
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SITOGRAFIA

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