IL METABOLISMO - Pagina B63

Il metabolismo comprende tutte le reazioni chimiche che avvengono all’interno della cellula.
Per liberare l’energia bisogna compiere delle reazioni chimiche. Il metabolismo può essere suddiviso in:

➢ Catabolismo: trasformazioni per cui, partendo da delle molecole complesse si arriva a delle
molecole semplici; è un processo esoenergetico di demolizione. L’energia che si libera viene
incamerata nelle molecole dell’ATP. La respirazione cellulare è un esempio di catabolismo.
➢ Anabolismo: trasformazioni per cui, partendo da delle molecole semplici si arriva a delle
molecole complesse; i processi anabolici richiedono energia, poiché sono processi
endoenergetici. Si utilizza l’ATP per ricavare energia.

Tali processi avvengono attraverso una serie di reazioni, ognuna delle quali è catalizzata da un
enzima specifico e il prodotto di una reazione è il reagente delle successiva: sono vie metaboliche.
La respirazione cellulare è una via metabolica catabolica. Una via metabolica anabolica è la fotosintesi.
Le vie metaboliche avvengono in settori diversi della cellula, per esempio la fotosintesi avviene nei
cloroplasti, la respirazione cellulare nei mitocondri.

Le vie metaboliche possono essere:

➢ Convergenti: partono da numerosi substrati e portano a poche molecole semplici.

➢ Divergenti: partono da pochi precursori semplici per dare origine a numerose molecole
complesse e diverse.

Le reazioni che avvengono spontaneamente sono quelle in cui il valore di ΔG < 0.

ΔG = Energia libera di Gibbs → Energia libera nelle trasformazioni isotermobariche, che determina la
spontaneità di una reazione.

GLI ORGANISMI VIVENTI E LE FONTI DI ENERGIA - Pagina B72

Carl Woese propose una nuova classificazione

degli esseri viventi, basata sulle somiglianze
genetiche:
➢ Batteri
➢ Archeobatteri
➢ Eucarioti

Batteri e archeobatteri sono organismi

unicellulari e possono essere sia autotrofi sia
eterotrofi; gli eucarioti comprendono forme di
vita molto diverse: gli animali sono eterotrofi, i vegetali autotrofi, i funghi eterotrofi, nei protisti vi
sono tutte due le possibilità.

Gli organismi si distinguono anche da un punto di vista metabolico in:

➢ Organismi aerobi, ovvero che si sono adattati a vivere in presenza di ossigeno.

In questi organismi l’ossigeno serve da accettore finale di elettroni nelle attività metaboliche.
➢ Organismi anaerobi, come molti batteri e archea, che vivono in ambienti privi di ossigeno.
○ Anaerobi obbligati
○ Anaerobi facoltativi
Gli organismi viventi vengono classificati anche in base alla fonte chimica che usano per ottenere gli
atomi di carbonio necessari per i loro processi metabolici:
➢ Autotrofi → Sintetizzano le molecole organiche a partire da composti inorganici.
➢ Eterotrofi → Usano come nutrienti le sostanze organiche prodotte da organismi autotrofi.

Gli organismi autotrofi possono essere:

➢ Fototrofi, che ottengono l’energia dalla luce solare.

➢ Chemiotrofi, che ottengono l’energia dall’ossidazione delle sostanze chimiche presenti
nell’ambiente.

Anche gli eterotrofi possono essere suddivisi in queste due categorie, ma la maggior parte sono
chemioeterotrofi. Solo alcuni batteri per assumere le sostanze organiche dall'ambiente circostante
sfruttano l’energia solare.

L’essere umano per ricavare l’energia deve ossidare le sostanze organiche. Le sostanze vengono
trasformate in molecole semplici come amminoacidi, che vengono assorbiti e sfruttati dalle molecole.
La cellula ossida il glucosio per ricavare energia, ma possono utilizzare anche gli acidi grassi o gli
amminoacidi.

IL GLUCOSIO COME FONTE DI ENERGIA - Pagina B74

Il metabolismo del glucosio fornisce gran parte dell’energia di cui le cellule hanno bisogno. Nel
processo di produzione dell’energia cellulare, il glucosio rappresenta il principale combustibile. Gli
zuccheri introdotti con l’alimentazione vengono convertiti in glucosio, che viene introdotto nel
sangue e arriva alle cellule.

Processo di ossidazione del glucosio: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O

La reazione fra il glucosio e l’ossigeno è un processo fortemente esoenergetico (ΔG = 2840 kJ/mol)
Nella cellula questo processo avviene a tappe, attraverso una via metabolica complessa.

Il glucosio può essere metabolizzato attraverso la respirazione cellulare o la fermentazione.

In tutti gli organismi, la demolizione della molecola di glucosio ha inizio con la glicolisi, una via
metabolica che converte il glucosio in piruvato. La glicolisi si può svolgere in condizioni aerobiche o
anaerobiche. E’ seguita da processi diversi se l’organismo vive in condizioni di aerobiosi (presenza di
ossigeno) o se vive in condizioni di anaerobiosi (in assenza di ossigeno).

➢ In condizioni aerobiche avviene la respirazione cellulare; alla glicolisi

segue il ciclo di Krebs (o ciclo dell’acido citrico) seguito dalla catena
respiratoria di trasporto degli elettroni. Si ottiene una completa
ossidazione del glucosio, che presenta come prodotti di scarto CO2 e
H2O e la formazione di 32 molecole di ATP (energia netta catturata). La
glicolisi avviene nel citoplasma della cellula, mentre il ciclo di Krebs e la
catena di trasporto degli elettroni avvengono all’interno dei mitocondri. Nella matrice
mitocondriale avviene il ciclo di Krebs, mentre nelle creste mitocondriali avviene la catena di
trasporto degli elettroni
➢ In condizioni anaerobiche il processo di glicolisi è seguito dalla fermentazione, che può essere
alcolica o lattica. Qui il rendimento energetico è decisamente più basso, le molecole di ATP
 sono solo due. Inoltre queste due molecole non sono prodotte nel processo di fermentazione,
ma nella glicolisi stessa.

LA GLICOLISI - Pagina B76

La glicolisi determina una parziale ossidazione del glucosio: da una molecola a sei atomi di carbonio
si ottengono due molecole di acido piruvico a tre atomi di carbonio. Il processo si accompagna alla
riduzione di due molecole di NAD+ a NADH e fornisce l’energia necessaria per formare due molecole
di ATP.

C6H12O6 + 2ADP + Pi + 2NAD+ → 2C3H4O3 + 2ATP + NADH + 2H+ + 2H2O

La glicolisi ha un rendimento energetico modesto, corrisponde solo al 6% dell’energia chimica che

una cellula può ricavare dalla completa ossidazione di una molecola di glucosio. Per questo motivo
avvengono in seguito la respirazione cellulare o la fermentazione, momenti in cui il NADH viene
riossidato e torna alla forma iniziale NAD+. La glicolisi è costituita da dieci reazioni e viene suddivisa in
due fasi, ognuna delle quali è costituita da cinque reazioni.

➢ Nella prima fase, detta fase preparatoria, viene consumata energia sotto forma di ATP. Questa
prima fase è dunque endoenergetica.
➢ Nella seconda, detta fase di recupero energetico, vengono prodotte molecole di ATP e NADH.
Questa seconda fase è esoenergetica.

LA FASE DI PREPARAZIONE DELLA GLICOLISI - Pagina B78

Il glucosio è in forma ciclica perché nel citosol gli zuccheri sono presenti in forma ciclica.
Nel caso del glucosio è un esagono, formatosi in seguito al processo di anomeria.

Gli enzimi coinvolti in questa prima fase appartengono alle famiglie delle transferasi, isomerasi e liasi.

1. Nella prima reazione della glicolisi, la molecola di glucosio viene fosforilata con formazione di
glucosio 6-fosfato. La reazione è catalizzata dalla glucochinasi nel fegato e dalla esochinasi in
tutte le altre cellule. L’enzima in particolare trasferisce un gruppo fosfato dall’ATP al C-6 del
glucosio, con formazione di glucosio 6-fosfato e ADP.
2. L’enzima fosfoesosoisomerasi converte il glucosio 6-fosfato (aldoesoso) in fruttosio 6-fosfato
(chetoesoso corrispondente).
3. L’enzima fosfofruttochinasi trasferisce un gruppo fosfato dall’ATP al C-1 del fruttosio 6-fosfato,
con formazione di fruttosio 1,6-bifosfato e ADP. Il fruttosio 1,6-bifosfato è pronto per la
scissione.
4. L’enzima aldolasi scinde il legame fra gli atomi di carbonio 3 e 4 del fruttosio 1,6-bifosfato,
generando due molecole di zucchero a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato e il
diidrossiacetone fosfato.
5. L’ultima reazione della fase preparatoria prevede la conversione del diidrossiacetone fosfato in
gliceraldeide 3-fosfato.

LA FASE DI RECUPERO DELLA GLICOLISI - Pagina B78

La fase di recupero energetica avviene simultaneamente sulle due molecole di gliceraldeide
ottenute in precedenza. Gli enzimi coinvolti in questa fase appartengono alle famiglie delle
ossidoreduttasi, transferasi, liasi e isomerasi.

1. La gliceraldeide 3-fosfato subisce una reazione di ossidoriduzione. Durante l’ossidoriduzione il

NAD+ passa dalla forma ossidata alla forma ridotta NADH. Viene legato un fosfato alla
gliceraldeide. La gliceraldeide 3-fosfato diventa quindi 1,3-bifosfoglicerato.
2. [L’enzima fosfoglicerato chinasi catalizza il] trasferimento del gruppo fosfato dall’1,3-
bifosfoglicerato all’ADP, con formazione di ATP e 3-fosfoglicerato.
3. [L’enzima fosfoglicerato mutasi consente lo] spostamento del gruppo fosfato dal C-3 al C-2
della catena, con formazione di 2-fosfoglicerato.
4. [L’enzima enolasi catalizza la] perdita di una molecola di acqua dalla molecola di 2-
fosfoglicerato con formazione di un doppio legame fra il C-2 e il C-3. Si genera un composto
enolico, il fosfoenolpiruvato.
5. [L’enzima piruvato chinasi] trasferisce il gruppo fosfato dal fosfoenolpiruvato all’ADP con
formazione di ATP e piruvato.

La glicolisi libera in tutto 2 molecole di ATP perchè nella prima fase ne vengono consumate due e
nella seconda fase ne vengono prodotte quattro.

I prodotti finali sono:

➢ Due molecole di acido piruvico (C3H4O3)

➢ Due molecole di ATP
➢ La formazione di due molecole di NADH e due molecole di H+
➢ Acqua

Piruvato formula di struttura:

Al valore di pH intracellulare, tutti i metaboliti acidi sono in forma anionica,
perché liberano ioni H+. Per questo motivo, l’acido piruvico viene indicato
come piruvato, l’acido lattico come lattato, ‘acido glutammico come
glutammato ecc.

In condizioni di aerobiosi, il piruvato andrà incontro al metabolismo terminale: si attua la completa

respirazione cellulare. Alla glicolisi segue il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni. La
glicolisi può essere considerato uno step della respirazione stessa. Alla fine il glucosio viene
completamente ossidato.

Respirazione cellulare in sintesi: C6H12O6 + O2 → CO2 + H2O + ATP

La regolazione della glicolisi:

➢ In condizioni di abbondanza energetica la cellula è ricca di ATP, quindi la glicolisi viene rallentata.
➢ La carenza energetica nella cellula, che si traduce in un aumento di AMP nel citosol per l’idrolisi
dell’ATP, porta all’attivazione della glicolisi e alla produzione di energia.

LA RESPIRAZIONE CELLULARE - Pagina B74

In condizioni di aerobiosi, in seguito alla glicolisi la respirazione cellulare viene completata in tre fasi:
1. Il piruvato viene trasformato in acetil CoA liberando una molecola di CO2 (il composto passa da
tre atomi di carbonio a due).
2. Questo entra nei mitocondri, in particolare nel citosol. Qui avviene il ciclo di Krebs (o ciclo
dell’acido citrico). I due atomi di carbonio sono completamente ossidati con produzione di altre
due molecole di CO2 e coenzimi ridotti (NADH e FADH2).
Si ottengono dunque tre molecole di CO2 per ogni molecola di piruvato, quindi in totale vengono
prodotte sei molecole di CO2.
3. Il processo prosegue sulle creste mitocondriali.
NADH e FADH2 vengono riossidati (nelle forme NAD+ e FAD) nella catena respiratoria (di
trasferimento degli elettroni). Questa fase si chiama fosforilazione ossidativa. L’idrogeno si lega
all’ossigeno nei processi di idrossido riduzione, liberando energia inglobata nell’ATP e formando
l’acqua (H2O). E’ fondamentale infatti che si rigenerino perchè ciò permette di riprendere la
glicolisi.

LE FERMENTAZIONI - Pagina B81

In condizioni di anaerobiosi avviene la fermentazione. Lo scopo è quello alla fine di avere un

accettore dell’idrogeno e quindi di permettere di rigenerare il NAD+.

➢ Fermentazione lattica
L’accettore di H+, che è il piruvato, si trasforma in acido lattico. Questa è tipica dei batteri
lattici. Prodotti sono dunque acido lattico e NAD+. La fermentazione lattica può riguardare
anche le nostre cellule, in particolare nelle cellule del tessuto muscolare striato, in condizioni di
anaerobiosi. L’acido lattico, se in eccesso, viene utilizzato dal fegato per fare la gluconeogenesi
(rigenerazione di glucosio).
➢ Fermentazione alcolica
L’accettore di H+, che è l'acetaldeide (etanale), si trasforma in etanolo. I prodotti finali sono la
CO2, l'alcol etilico e il NAD+. Il piruvato in assenza di ossigeno perde un atomo di carbonio e si
trasforma in acetaldeide. L’acetaldeide riceve gli H+ e si trasforma in alcol etilico.

Le due fermentazioni vengono usate nel lato pratico nella creazione di bevande alcoliche e nella
lievitazione del pane, oppure nella produzione di yogurt.

Esercizio 7 pagina B100 - Che cosa si intende per metabolismo terminale?

Per metabolismo terminale si intende la completa respirazione cellulare: glicolisi, ciclo di Krebs e
catena di trasporto degli elettroni.

Esercizio 26 pagina B101 - Qual è l’enzima chiave della glicolisi? In quale modo viene regolato?
L’enzima chiave della glicolisi è la fosfofruttochinasi (enzima allosterico). La sua regolazione è
fondamentale nella glicolisi, dove catalizza la fosforilazione di F6P a F1,6BP.