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IL FABBISOGNO ENERGETICO DELLA CELLULA La cellula, per soddisfare il proprio fabbisogno energetico, utilizza l'ossidazione del glucosio, una

reazione fortemente esoergonica. Questo carboidrato, in presenza di ossigeno, viene ossidato a CO 2, mentre gli elettroni e gli ioni idrogeno che se ne ricavano, vengono utilizzati per la sintesi dell'AT . L'elemento accettore finale di elettroni, cio! "uello che si riduce, ! l'ossigeno. #n sintesi$ C%&'2O% ( %CO2 ) %CO2 ( %&2O ( 2*+, -.oule/mol Questa reazione viene svolta dalla cellula in stadi diversi, in modo tale che l'energia venga liberata un po' alla volta, con grande efficienza. L 'ossidazione del glucosio si attua in due fasi$ la glicolisi 0nel citosol1 la respirazione cellulare 0nei mitocondri1, che si divide a sua volta in ciclo di Kre s e !raspor!o "inale degli ele!!roni. Questa serie di reazioni ha, come scopo ultimo, la sintesi di AT da A2 e i 0fosfato inorganico1. Le reazioni della respirazione cellulare avvengono in presenza di ossigeno 0aerobiosi1 e producono 3* molecole di AT . #n assenza di ossigeno 0anaerobiosi1 avviene la fermentazione, che produce solo 2 molecole di AT per ogni molecola di glucosio. LA GLICOLISI 4licolisi significa scissione del glucosio. 5 una serie di reazioni, nove in tutto, mediante le "uali il glucosio viene trasformato in due molecole di un composto a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 36fosfato o 0 4Al1, e successivamente in due molecole di piruvato. Questa serie di reazioni si svolge nel citoplasma, sia delle cellule procarioti che eucarioti, in assenza di ossigeno. 7ella prima serie di tappe 0dalla ' alla 81, il glucosio viene trasformato in 4Al, previo utilizzo di due molecole di AT . La tappa 3 ! catalizzata dall'enzima fosfofruttochinasi9 esso ! un enzima fondamentale, soggetto a controllo. L'AT , infatti, inibisce la sintesi di fruttosio ',%6 bifosfato, mentre l'A2 ne favorisce la sintesi, promuovendo cos: la prosecuzione della glicolisi. Questo meccanismo viene utilizzato dalle cellule per evitare di produrre AT "uando non serve. Bilancio finale della glicolisi er ogni molecola di glucosio che viene ossidata, la cellula ottiene 2 molecole di AT 0guadagno netto, dato che ne otterrebbe 8, ma 2 sono state utilizzate nelle tappe ' e 31 e 2 molecole di 7A2&$ glucosio ( 2A2 ( 2 i ( 27A2( ) 2piruvato ( 2AT ( 27A2& ( 2&( La glicolisi produce in tutto ;<*,3 =.oule per mole di glucosio e produce il piruvato, che ! una molecola che conserva ancora un notevole contenuto energetico 022+2 =.oule/mol1. Le reazioni della glicolisi '1 la prima reazione riguarda la fosforilazione del glucosio a glucosio %6fosfato$ in "uesta forma il glucosio viene letteralmente intrappolato all'interno della cellula$

21 la seconda tappa ! una isomerizzazione del glucosio %6fosfato a fruttosio %6fosfato9 ! una conversione da un carboidrato esoso ad un carboidrato pentoso$

31 nella terza tappa assistiamo ad una seconda fosforilazione, catalizzata dall'enzima fosfofruttochinasi, che forma il fruttosio ',%6bifosfato. Come gi> detto prima, ! l'enzima chiave per il controllo della glicolisi$

?inora non ! stata prodotta energia, ma piuttosto ! stata consumata$ infatti l'AT ! stato utilizzato nella prima e nella terza tappa della glicolisi. 81 #l fruttosio ',6bifosfato viene scisso in carboidrati a 3 atomi di carbonio9 la gliceraldeide 36fosfato pu@ proseguire nella via glicolitica, mentre il diidrossiacetone fosfato deve prima essere convertito a gliceraldeide 36fosfato, prima di proseguire$

Quarta tappa$ il fruttosio viene scisso in diidrossiacetone fosfato e gliceraldeide 36fosfato

8a1 "uesta isomerizzazione viene catalizzata dall'enzima trioso fosfato isomerasi.

#somerizzazione del diidrossiacetone fosfato in gliceraldeide 36fosfato ;1 in "uesta tappa si forma un composto ad alta energia, l'',36bifosfoglicerato, per mezzo dell'enzima gliceraldeide 36fosfato deidrogenasi. #l fosfato inorganico viene legato dal carbonio ', che si ossida, mentre il 7A2( funge da accettore di elettroni 0"uelli persi dal carbonio acilico1$

Quinta tappa$ la gliceraldeide 36fosfato viene ossidata %1 "ui l'alto contenuto energetico dell'',36bifosfoglicerato viene utilizzato per formare AT . La reazione viene catalizzata dall'enzima fosfoglicerato chinasi$

Aesta tappa$ l'',36bifosfoglicerato viene defosforilato a 36fosfoglicerato Terza ed ul!i#a "ase $% !appe&' da %("os"oglicera!o a piru)a!o* +1 "ui, grazie alla fosfogliceromutasi, c'! un riarrangiamento del 36fosfoglicerato a 26fosfoglicerato$

Aettima tappa$ la trasposizione del gruppo fosfato sul carbonio 2 *1 nell'ottava tappa il 26fosfoglicerato viene disidratato a fosfoenolpiruvato 0 B 1, per mezzo dell'enzima enolasi$

Ottava tappa$ la disidratazione del 26fosfoglicerato <1 l'ultima tappa, irreversibile, ! la sintesi del piruvato e dell'AT , per mezzo dell'enzima piruvato chinasi

7ona tappa$ sintesi del piruvato 2i solito il piruvato viene poi destinato al ciclo di =rebs, in condizioni aerobiche. Ae invece la cellula si trova in condizioni anaerobiche, si verificano le fermentazioni$ tra "uelle piC note ricordiamo la fermentazione alcolica e la fermentazione lattica 0detta anche respirazione anaerobica1. La reazione complessiva della trasformazione del glucosio in etanolo !$

La reazione complessiva della trasformazione del glucosio in lattato !$

La prima tappa della 0'1 ! la decarbossilazione del piruvato$

La prima tappa della fermentazione alcolica$ la decarbossilazione del piruvato Questa reazione ! catalizzata dalla piruvato decarbossilasi, enzima che presenta la tiamina pirofosfato come coenzima. La seconda tappa della fermentazione alcolica ! la riduzione dell'acetaldeide ad etanolo, da parte del 7A2&, in una reazione catalizzata dall'enzima alcol deidrogenasi$

Aeconda tappa delle fermentazione alcolica$ la riduzione dell'acetaldeide ad etanolo 7ella fermentazione lattica 021, assistiamo alla riduzione del piruvato a lattato, ad opera della lattato deidrogenasi. Questa reazione viene sfruttata "uando la glicolisi ! intensa e c'! un grande bisogno di 7A2( per ossidare la gliceraldeide 36fosfato a ',36D 4$

La fermentazione lattica$ la riduzione del piruvato. 7on c'! produzione di biossido di carbonio L'unico scopo della riduzione del piruvato a lattato ! "uello di rigenerare il 7A2 (, in modo tale che la glicolisi possa continuare$ ad esempio nel muscolo scheletrico sotto sforzo o negli eritrociti. Bibliografia