Metabolismo energetico

Per metabolismo intendiamo l'insieme delle reazioni chimiche che sintetizzano o degradano
biomolecole cellulari. Le vie che demoliscono le sostanze in molecole meno complesse sono le
vie cataboliche, che generano una forma utile di energia per la cellula; mentre le vie che
utilizzano questa energia derivante dal catabolismo per la sintesi di altre molecole vengono
dette anaboliche o biosintetiche.
Per ossidazione non intendiamo, nel senso usato sopra, solamente l’aggiunta di atomi di
ossigeno, ma intendiamo generalmente qualsiasi reazione dove gli elettroni vengono trasferiti
da un atomo all’altro, e si ha quindi una perdita di questi; mentre la riduzione è una reazione
che presenta una aggiunta di elettroni. Tutte le vie cataboliche sono composte da reazioni di
ossidazione, mentre le vie anaboliche da reazioni di riduzione. Per via metabolica intendiamo
una serie di reazioni che sono coinvolte nel medesimo processo: la maggior parte delle reazioni
intracellulari non avvengono infatti in un unico passaggio, ma procedono gradualmente; ogni
prodotto di una determinata reazione funge da reagente per la reazione successiva, fino ad
ottenere il prodotto finale.
Tutte queste reazioni che portano alla produzione di energia, richiedono paradossalmente
energia: quella che chiamiamo energia di attivazione, una sorta di spinta per superare una
barriera energetica. Nelle cellule questo “salto energetico” è favorito da una classe altamente
specializzata di proteine, gli enzimi, che svolgono la funzione di catalizzatori biologici.
Il metabolismo risponde alla primaria esigenza dell'organismo di produrre energia: dato che le
reazioni endoergoniche (∆G > 0) non avvengono spontaneamente, si compone di catene
cataboliche dalle quali le cellule ricavano energia, e di successive catene anaboliche che la
sfruttano, in parte rendendola disponibile per la costruzione di molecole complesse per la
crescita dell'organismo (anche perché essendo una di riduzione e una di ossidazione, vanno per
forza messe in coppia → reazioni accoppiate). Quando una sostanza si ossida, e quindi perde
elettroni, questi si spostano su un'altra sostanza, che così si riduce. La sostanza destinata a
ridursi è detta agente ossidante, mentre la sostanza destinata ad ossidarsi viene detta agente
riducente. Queste reazioni, dette reazioni redox, sono spesso catalizzate da enzimi che
lavorano in coppia con particolari molecole capaci di trasportare elettroni, come il coenzima
nicotammide adenin dinucleotide (NAD) o il flavin adenin dinucleotide (FAD). Per esempio,
il NAD si presenta in due forme chimicamente distinte, la forma ossidata NAD+e la forma ridotta
NADH. Per ridurre il NAD occorre utilizzare due atomi di idrogeno con i rispettivi elettroni: NAD+
+ 2H → NADH + H+
La riduzione del NAD è invece un processo endoenergetico e comporta l'ossidazione di un'altra
molecola in grado di cedere atomi di idrogeno.
Per ossidare il NADH occorre effettuare il processo inverso: NADH + H+ → NAD+ + 2H
L'ossidazione del NADH è invece un processo fortemente esoergonico, che comporta la
riduzione di un'altra molecola che acquista gli atomi di idrogeno persi dal NADH.
Una parte dell'energia che la cellula ottiene tramite le reazioni esoergoniche viene coservata ed
immagazzinata sotto forma di energia di legame in composti di riserva energetica come ATP,
una molecola formata da un nuceotide (adenina + gruppo fosfato) e da altri due gruppi fosfato;
ma anche altri nucleotidi fosfati come UTP, CTP e GTP. Infatti il legame fosfo-anidridico tra i
due gruppi fosfato è un legame ad alta energia che, una volta rotto, libera una quantità di
energia sufficiente ad innescare la reazione bersaglio, ma non eccessiva tanto da intaccare la
struttura stessa della cellula. È evidente che se le riserve di energia costituite da ATP non
venissero ricostituite si esaurirebbero in pochissimo tempo: tramite la fosforilazione la cellula
forma nuovamente ATP associando un nuovo fosfato inorganico all'ADP, utilizzando una quota
energetica normalmente pari a quella fornita dalla rottura del legame. La fosforilazione può
avvenire in seguito a:
reazioni di ossidazione di composti organici, ed in questo caso viene detta fosforilazione
ossidativa
trasferimento diretto sull'ADP di un fosfato ad alta energia proveniente da composti
fosforilati (fosforilazione a livello del substrato)
nelle piante, grazie alla luce, avviene una tipologia peculiare di fosforilazione detta
fotofosforilazione
Vie metaboliche
Gli organismi dispongono di tre principali strategie con le quali ricavano energia:
respirazione aerobia
respirazione anaerobia
fermentazione
La prima è la migliore in termini di rendimento energetico, in quanto il substrato nutritivo viene
completamente ossidato prima dalla glicolisi, e successivamente dal ciclo di Krebs; gli
elettroni vengono trasportati dai coenzimi NAD, FAD e da altre molecole dette cofattori, tramite
reazioni di ossidoriduzione sino al'ossigeno, che è per questo definito come un accettatore
finale, riducendosi ad acqua. In questi passaggi viene liberata una quantità di energia che
permette la produzione di ATP, oltre ad anidride carbonica e acqua. La reazione complessiva è:
C6H12O6 + 6O2 → 6H2O + CO2 + energia
La respirazione aerobia nelle cellule eucariotiche si svolge in diverse sedi: la glicolisi ha luogo
nel citoplasma, mentre ciclo di Krebs e catena di trasporto degli elettroni nei mitocondri; nei
procarioti queste ultime reazioni si svolgono nel citoplasma e nei mesosomi, particolari organuli
dove si trovano enzimi di catene respiratorie particolari.
La respirazione anaerobia non prevede la presenza di ossigeno molecolare (O2) come
accettatore finale della catena di trasporto degli elettroni, ma vede la presenza di alcuni
composti inorganici come nitrato, solfato, zolfo elementare e CO2. Viene effettuata da
organismi anaerobi facoltativi(Campylobacter) che anaerobi obbligati: i primi la effettuano
quando nel mezzo in cui sono presenti vi sia un accettatore differente dall’ossigeno, o quando
questo sia stato già totalmente consumato; i secondi (tutti i metanobatteri) invece presentano
sempre la CO2 come accettatore, che viene ridotta a metano.
Glicolisi
Il glucosio è una molecola che presenta un elevato contenuto energetico: infatti la sua reazione
di “combustione” è fortemente esoergonica, ed è una reazione redox: il glucosio viene
completamente ossidato, mentre l’ossigeno si riduce.
In tutte le cellule, il metabolismo del glucosio inizia con la glicolisi, che avviene nel citoplasma, e
prevede la scissione del glucosio in due molecole di piruvato (acido piruvico), e la produzione
di una piccola quantità di energia che viene utilizzata per produrre 2 molecole di ATP e per
ridurre 2 molecole di NAD+ a NADH.
La glicolisi si divide in una prima fase, detta di attivazione o investimento, dove la molecola
consuma 2 molecole di ATP per scindere il glucosio in due triosi, una molecola di gliceraldeide-
3-fosfato e una di di-idrossiacetone fosfato, che poi viene convertita in una seconda molecola
di gliceraldeide-3-fosfato. Le due molecole così ottenute sono precursori delle due molecole di
piruvato, ed insieme a queste si ottengono anche due molecole di ATP, ottenute tramite
fosforilazione a livello del substrato, e si ottiene inoltre la riduzione di due molecole di NAD+
a NADH.
2 Gliceraldeide-3-fosfato + 4ADP + 2NAD+ → 2 Piruvato + 2NADH + 4ATP
Le molecole di nicotinammide adenina dinucleotide possono essere:
ossidate nuovamente a livello citoplasmatico dalla lattato deidrogenasi (fermentazione
lattica), o dall'alcol deidrogenasi (fermentazione alcolica), per permettere una veloce
alimentazione della precedente fase (glicolisi). Questo accade in condizioni di anaerobiosi,
per esempio nelle cellule muscolari quando la fornitura di ossigeno molecolare da parte
del circolo ematico non è sufficiente a sopperire alle richieste metaboliche della cellula. In
questo il tessuto muscolare effettua uno "switch", passando alla fermentazione lattica, il
cui prodotto, l'acido lattico, può essere riconvertito in glucosio nel fegato tramite il ciclo di
Cori, oppure metabolizzato nel cuore a scopo energetico.
piruvato + NADH → C3H6O3 + NAD+
trasportate nei mitocondri

L’atmosfera contiene enormi quantità di ossigeno, ed in presenza di questo la forma

energicamente più favorevole di carbonio ed idrogeno sono rispettivamente CO2 ed H2O.
Quindi le cellule sono in grado di ricavare energia da zuccheri o altre molecole organiche,
permettendo ai suoi atomi di carbonio ed idrogeno di ricombinarsi con l’ossigeno: il processo
prende il nome di respirazione aerobica.