FOTOSINTESI: processo anabolico che consente di catturare l’energia luminosa e di usarla per sintetizzare i carboidrati

(soprattutto il glucosio ma non solo)

Fotosintesi ossigenica: trasformazione di diossido di carbonio (CO2) e achea in zucchero (C6H12O6) e ossigeno gassoso
(O2)
1941 -> Ruben e Kamen realizzarono esperimenti esaustivi grazie ad un radioisotopo dell’ossigeno (18O) per marcare
gli atomi di ossigeno nelle molecole dei reagenti e identificare il loro destino finale nelle molecole dei prodotti. Due
esperimenti in parallelo: con uno marcarono con 18° le molecole di acqua e con l’altro marcarono le molecole di CO2. I
risultati danno che tutto l’ossigeno gassoso che viene prodotto nel corso della fotosintesi proviene da molecole di
acqua.
DUE FASI:
o Reazioni dipendenti dalla luce (fase luminosa) -> trasformano l’energia solare in energia chimica. La luce
serve per convertire molecole di ADP in ATP e per “caricare” di elettroni il coenzima nicotinammide adenina
dinucleotide fosfato (NADP+) riducendolo in NADPH
o Reazioni indipendenti dalla luce (fase oscura) -> costituiscono il ciclo di Calvin, usano l’ATP e il NADPH
prodotti nella fase luminosa per sintetizzare zuccheri a partire da CO2.
Questa fase non avviene solo di notte al buio, può avvenire sia di giorno che di notte. Non richiede
l’intervento diretto della luce anche se in condizioni di prolungata oscurità si bloccano sia le reazioni
luminose che quelle oscure. Le reazioni oscure dipendono da quelle luminose
Le reazioni di entrambe le fasi si trovano nel cloroplasto che si trova nel citoplasma delle cellule vegetali, le reazioni
luminose avvengono sulla membrana interna dei tilacoidi, le reazioni oscure avvengono nello stroma.
Vedi p. 97 struttura cloroplasti

FASE DIPENDENTE DALLA LUCE

PIGMENTI -> molecole eccitate dalla luce
- Clorofille: si trovano nelle piante
- Pigmenti accessori: se venisse utilizzata sola la clorofilla gran parte dello spettro rimarrebbe inutilizzato. Tutti
gli organismi hanno anche pigmenti accessori che assorbono radiazioni intermedie tra le lunghezze d’onda
del blu e del rosso per poi traferire parte di tale energia alle clorofille, i carotenoidi captano le lunghezze
d’onda del blu e del blu-verde
SPETTRO DI ASSORBIMENTO indica quali pigmenti contribuiscono all’assorbimento della luce

Eccitazione di una molecola -> per essere attivo in un processo biologico, un fotone deve essere captato da una
molecola recettrice e possedere energia sufficiente a svolgere il lavoro chimico richiesto. Quando un fotone incontra
una molecola, possono verificarsi due eventi:
- il fotone è riflesso o attraversa la molecola senza modificarla;
- il fotone è assorbito dalla molecola.
Nel primo caso la molecola non subisce alcun cambiamento; in caso di assorbimento l'energia del fotone è acquisita
dalla molecola stessa. La molecola passa dallo stato fondamentale (a minor energia) allo stato eccitato, a maggior
energia. La differenza di energia libera fra stato eccitato e stato fondamentale è circa pari all'energia libera del
fotone assorbito. L'aumento di energia spinge uno degli elettroni della molecola in un livello più lontano dal nucleo;
l'elettrone diventa meno stabile e la reattività chimica della molecola aumenta.

PIGMENTI ORGANIZZATI IN DUE FOTOSISTEMI

La clorofilla svolge due funzioni essenziali:
• assore l'energia solare, la trasforma in energia chimica sotto forma di elettroni eccitati
• cede tali elettroni ad altre molecole.
Quando una molecola di pigmento assorbe la luce di una lunghezza d'onda corrispondente al proprio spettro di
assorbimento, passa dallo stato fondamentale allo stato eccitato. La molecola ritorna subito allo stato fondamentale
liberando l'energia assorbita, che può essere ceduta a una molecola ricevente.
I pigmenti si trovano in strutture della membrana tilacoidale dette fotosistemi formate da molecole di clorofilla e
carotenoidi legati a proteine.
Ogni fotosistema ha un sistema antenna che assorbe l'energia luminosa e un centro di reazione.
Nel sistema antenna di un fotosistema i pigmenti si trovano l'uno vicino all'altro in modo che l'energia di eccitazione
ricavata da un fotone assorbito proceda lungo il sistema passando da una molecola di pigmento all'altra. A ogni
passaggio un po' di energia va perduta, la direzione del trasferimento dell'energia di eccitazione va dai pigmenti che
assorbono lunghezze d'onda minori verso i pigmenti che assorbono lunghezze d'onda maggiori; l'eccitazione
converge sulla molecola del sistema antenna che assorbe le lunghezze d'onda più lunghe. Questa molecola si trova
nel centro di reazione del fotosistema: qui una molecola di clorofilla a assorbe una quantità di energia sufficiente a
farle cedere un elettrone eccitato acquistando una carica positiva. La clorofilla eccitata del centro di reazione riduce
una molecola chiamata accettore primario con una reazione di ossidoriduzione.
Nelle piante ci sono due tipi di fotosistemi:
- fotosistema l: clorofilla a è detta clorofilla P700 (picco di assorbimento a 700nm)
- fotosistema II: clorofilla a è detta clorofilla P680 (picco di assorbimento a 680nm)

L'accettore primario è il primo di una serie di trasportatori di elettroni situati nella membrana tilacoidale che
prendono parte a un flusso di elettroni.
SCHEMA Z:
o I pigmenti del complesso antenna del fotosistema II assorbono i fotoni e trasferiscono l'energia al centro di
reazione;
o La clorofilla P680 cede un elettrone all'accettore primario, un fotone è necessario per ogni fotosistema
o Le molecole di clorofilla P680 reintegrano gli elettroni persi ossidando molecole d'acqua: ogni molecola di H2O
scissa libera due elettroni e due ioni H+. La rottura dei legami produce atomi di ossigeno, che si combinano
per formare molecole di O2, e diffondono fuori dalle foglie attraverso gli stomi.
o Gli elettroni si trasferiscono dall'accettore primario del fotosistema II al fotosistema I attraverso una catena
di trasporto elettronico; la cascata di elettroni libera energia utile per la sintesi di ATP mediante il processo
di chemiosmosi.
o un secondo fotone ha eccitato la clorofilla P700 del fotosistema I; la clorofilla P700 riduce l'accettore cedendogli
elettroni che vengono rimpiazzati da quelli in uscita dalla catena di trasporto.
o Gli elettroni provenienti dall'accettore primario del fotosistema I riducono il NADP+ a NADPH + H+.

2 H2O + 2 NADP+ + 8 fotoni → 02 + 2 NADPH + 2 H+

p. 101 figura

La fotofosforilazione è la sintesi di ATP nei cloroplasti, a partire da ADP e Pi.

L'energia che si libera durante la catena di trasporto attiva il trasferimento di protoni dallo stroma del cloroplasto al
lume tilacoidale. Il gradiente protonico che si viene a creare alimenta un'ATP sintasi che sintetizza ATP.
Differenze tra respirazione cellulare e fotosintesi:
- Nella respirazione cellulare, gli elettroni ad alta energia che passano lungo la catena di trasporto sono
ottenuti ossidando molecole di nutrienti
- nella fotosintesi gli elettroni sono condotti “in cima” alla catena di trasporto grazie all'energia della luce
- I mitocondri nella respirazione cellulare trasferiscono energia chimica dagli alimenti all'ATP
- I cloroplasti nella fotosintesi convertono l'energia solare in energia chimica. Nei cloroplasti l'accettore finale
non è l'O2 ma il NADP+, una molecola ad alto contenuto energetico che sostiene la sintesi di zuccheri nel ciclo
di Calvin.

FASE INDIPENDENTE DALLA LUCE

Una volta prodotti l'ATP e il NADPH, la cellula vegetale dispone dell'energia necessaria per sintetizzare nuove
molecole a partire dal diossido di carbonio atmosferico -> fissazione del carbonio
I due scienziati (Benson e Calvin) marcarono delle molecole di CO2 sostituendo alcuni atomi di carbonio-12 (12C) con
il radioisotopo 14C: riuscirono a seguire il percorso chimico della fissazione del diossido di carbonio nell'alga verde
Chlorella.
La prima molecola che si formò nel processo fu un acido carbossilico fosforilato a tre atomi di carbonio chiamato 3-
fosfoglicerato (3PG).
Il tragitto del 14C che formava una serie di composti costituiva un ciclo -> CICLO DI CALVIN
Il CO2 si lega a uno zucchero a cinque atomi di carbonio che agisce da molecola accettore, il ribulosio 1,5-bisfosfato
(RuBP). Si forma un composto intermedio a sei atomi di carbonio che si scompone immediatamente (è un composto
molto debole) in due molecole di 3-fosfoglicerato.
L'enzima che ne catalizza la sintesi, la ribulosio bisfosfato carbossilasi/ossigenasi, meglio nota come RuBisCO, è la
proteina più abbondante sulla Terra. Questo enzima catalizza due reazioni diverse.
CICLO DI CALVIN
Si sviluppa in tre processi:
1. La fissazione del carbonio, lega l'atomo di carbonio del CO2 al ribulosio 1,5-bisfosfato (RuBP) e ha come
prodotto due molecole di 3-fosfoglicerato (3PG).
2. La riduzione di 3PG a gliceraldeide 3-fosfato (G3P), comprende una fosforilazione e una riduzione.
3. La rigenerazione del RuBP, l'accettore di CO2, una parte della G3P viene convertita in RuBP perciò ogni “giro”
del ciclo fissa una molecola di CO2 e rigenera una molecola di accettore di carbonio.
La quantità residua di G3P (molecole che si liberano dopo 6 giri) ha diversi destini:
- Viene trasformato in piruvato per rifornire la respirazione cellulare; G3P è un prodotto intermedio sia del
ciclo di Calvin sia della glicolisi
- Amido
- Saccarosio
Organismi autotrofi producono una quantità di zuccheri molto maggiore di quella che consumano; costituiscono una
risorsa di cibo per gli esseri viventi.

PROBLEMA DELLA FOTORESPIRAZIONE

L’enzima RuBisCO può agire in due modi: come carbossilasi, legando diossido di carbonio alla molecola accettore
RuBP, oppure come ossigenasi legando ossigeno. SE il ribulosio 1,5-bisfosfato reagisce con l'ossigeno, non può
reagire con il diossido di carbonio, la quantità totale di CO2 che viene trasformata in carboidrati si riduce e la crescita
della pianta rallenta. Quando il RuBP si lega con l'ossigeno, produce fosfoglicolato (due atomi di C)
RuBP + 02 → fosfoglicolato + 3PG
Questa via prende il nome di fotorespirazione perché consuma O2 e libera CO2, essa utilizza l'ATP e il NADPH prodotti
nel corso delle reazioni luminose, ma ha un rendimento inferiore di un quarto rispetto al ciclo di Calvin.

Tre fattori determinano se la RuBisCO agirà da ossigenasi o da carbossilasi.

1. Affinità -> la RuBisCO ha un'affinità per il CO2 dieci volte maggiore che per l'02 quindi tende a favorire la
fissazione del carbonio.
2. Concentrazione -> le concentrazioni relative di CO2 e di O2 non sono sempre le stesse; se l'ossigeno è
abbondante la RuBisCO funziona da ossigenasi e avvia la fotorespirazione, se predomina il diossido di
carbonio l'enzima lo fissa attraverso il ciclo di Calvin.
3. Temperatura -> Nelle giornate calde e asciutte gli stomi si chiudono per ridurre la perdita d'acqua. Dato che
il CO2 è consumato dalle reazioni della fotosintesi, la sua concentrazione fogliare si riduce e aumenta quella
di O2. Quando il rapporto fra le due concentrazioni si sposta a vantaggio di O2 l'attività ossigenasica della
RuBisCO è favorita e inizia la fotorespirazione.