La fotosintesi

Essa è definita come:

“Il processo che converte biologicamente l’energia luminosa in energia chimica, a partire da
sostanze inorganiche produce sostanze organiche e ossigeno”

Questa energia si accumula nelle piante verdi ma viene distribuita a tutti gli esseri viventi
compreso l’uomo, il quale si trova al primo posto come consumatore di energia fotosintetica,
non solo come alimento ma anche per far funzionare le macchine (petrolio, carbone).
Lo studio della fotosintesi interessa numerosi campi, dall’agricoltura alla fisica.

La quantità di energia solare catturata dalla fotosintesi è immensa, dell'ordine dei 100 TW
(terawatt) all’anno, che è circa sei volte quanto consuma attualmente la civiltà umana (14
TW
anno).
Oltre che dell'energia, la fotosintesi è anche la fonte di carbonio dei composti organici degli
organismi viventi.
La fotosintesi trasforma circa 115·109 Kg di carbonio in biomassa ogni anno.

La fotosintesi, da cui consegue la produzione di ossigeno, avviene sulla Terra da circa 3

miliardi di anni, buona parte dei quali è stata utilizzata dai cianobatteri e non dalle piante
verdi a cui usualmente l'associamo.

Gli organismi capaci di fotosintesi sono: piante

alghe,fitoplancton,alcuni tipi di batteri
Si stima che circa il 40 % dell’attività fotosintetica sia dovuta ad alghe microscopiche
(fitoplancoton)
Utilizzano idrogeno ed elettroni dalle molecole di acqua per fissare il carbonio inorganico
dell’anidride carbonica e sintetizzare molecole organiche.

Gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori di sostanze alimentari

• Le piante sono organismi autotrofi in quanto producono da sole le sostanze nutritive di cui
necessitano e provvedono al proprio fabbisogno senza mangiare altri organismi.
• I cloroplasti delle cellule vegetali catturano l’energia luminosa e la trasformano in energia
chimica, che viene immagazzinata nei legami di molecole organiche.

Tra gli organismi autotrofi il ruolo di gran lunga più importante è svolto dai fotoautotrofi, che
coprono totalmente il loro fabbisogno di energia mediante l’energia radiante della luce;

I chemioautotrofi si procurano l’energia necessaria con l’ossidazione dei composti inorganici,

sono quantitativamente insignificanti al loro confronto. I chemioautotrofi si trovano
esclusivamente tra i
Procarioti e vanno perciò considerati come un relitto, un gradino primitivo dell’evoluzione.
I batteri nitrificanti (che ossidano l’ammoniaca a nitriti e i nitriti a nitrati), i solfobatteri (che
ossidano i composti solforati)
Le piante, le alghe e alcuni batteri sono fotoautotrofi (organismi autotrofi che utilizzano la
luce come fonte di energia per i propri processi vitali) e produttori degli alimenti consumati
da quasi tutti gli organismi viventi.

PROCESSO
Nelle piante le foglie sono le responsabili della fotosintesi.
Attraverso l’apparato radicale e il fusto, esse ricevono H2O e sali minerali
Attraverso gli stomi catturano la CO2
I cloroplasti, uno dei diversi tipi di plastidi (cromoplasti, leucoplasti) contengono elevate
quantità di clorofilla, pigmento in grado di catturare la luce.

La fotosintesi avviene nei cloroplasti

Nelle piante, la fotosintesi avviene principalmente nei cloroplasti, situati nelle foglie.
I cloroplasti contengono lo stroma (un liquido denso) e i tilacoidi (un complesso sistema di
sacchetti discoidali provvisti di membrane) allineati in pile dette grani.

I PIGMENTI FOTOSINTETICI
Per catturare la luce nello spettro del visibile le piante utilizzano dei pigmenti
Le piante autotrofe in natura traggono l’energia dalla radiazione solare innescando il
processo della fotosintesi che è dipendente dalla luce. Indichiamo come luce la forma di
energia radiante che può essere percepita dall’occhio umano; è questo l’ambito di lunghezze
d’onda (λ) comprese tra 380 e i 700 nm circa. Questa zona dello spettro si può pertanto
definire fotobiologia.

Il pigmento più abbondante nelle foglie e responsabile della fotosintesi è la clorofilla, che
assorbe luce alla lunghezza d’onda del viola, dell’azzurro del rosso, riflettendola luce verde;
La più importante è la clorofilla a, di colore verde-azzuro, ma vi sono anche le clorofille b, di
colore verde-giallo, c e d, e altre forme che si trovano solo nelle cellule procariote
(batterioclorofille).
I carotenoidi sono pigmenti di colore giallo o arancione
Nelle alghe rosse e nei cianobatteri vi sono pigmenti rossi e azzurri, le ficobiline, che
assorbono la luce giallo-verde, gialla e arancione

La clorofilla
Una molecola di clorofilla può essere paragonata a un chiodo. La testa del chiodo è formata
da un anello porfirico idrofilo, la coda da un alcol a lunga catena altamente idrofobo il quale
è collegato all’anello porfirico attraverso un legame estereo

Il diossido di carbonio è assorbito nelle foglie dall’aria, attraverso delle piccole aperture
dell’epidermide chiamate stomi.
Una volta nella foglia, il diossido di carbonio e l’acqua diffondono nei cloroplasti, gli organuli
in cui ha luogo la fotosintesi.
La membrana tilacoidale contiene la clorofilla e altri pigmenti che assorbono la luce solare
utile alla fotosintesi.
La via metabolica in cui il diossido di carbonio viene dapprima legato a un composto
organico, quindi convertito in un carboidrato, si svolge nello stroma del cloroplasto.
La fotosintesi
La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare
Nella fotosintesi l’H2O viene ossidata e la CO2 viene ridotta.
La fotosintesi è un sistema di reazioni di ossido riduzione attraverso le quali le piante
convertono l’energia della radiazione solare, l’anidride carbonica contenuta nell’aria e
l’acqua, nell’energia chimica dei carboidrati prodotti, liberando come prodotto di “ scarto “
l’ossigeno
Può essere distinta in due fasi:
• Fase luminosa • Fase oscura

La fotosintesi
La fotosintesi avviene in due stadi collegati tra loro dall’ATP e dal NADPH
• Il processo completo della fotosintesi avviene in due stadi collegati, ciascuno composto da
diverse tappe.
• Le tappe del primo stadio sono note come reazioni luminose.
• Quelle del secondo come reazioni al buio o ciclo di Calvin.

Le fasi fotosintetiche
le reazioni luce-dipendenti svolgono membrane dei tilacoidi;
le reazioni luce- indipendenti nello stroma.

La fotosintesi: Fase luminosa

Fase luminosa: consiste nella captazione dell’energia luminosa
da parte dei pigmenti che assorbono la luce.
Comprende le reazioni che avvengono in presenza di luce, localizzate a livello delle
membrane tilacoidali.
I pigmenti del fotosistema II assieme a quelli accessori captano la radiazione luminosa, così
l’energia assorbita determina un’eccitazione delle molecole del cosiddetto centro di reazione
del fotosistema, dove avviene la fotolisi dell’acqua, ossia la sua scissione in ossigeno e
idrogeno.
Gli atomi di H vengono rimossi dalle molecole di acqua e utilizzati per ridurre NADP+ a
NADPH liberando O2 molecolare, contemporaneamente si ha la fosforilazione dell’ADP ad
ATP.
L’ATP e NADPH verranno utilizzati nella fase oscura.
Fotolisi
Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua (fotolisi)
L’ossigeno gassoso (O2) prodotto durante la fotosintesi proviene dall’ossigeno presente
nelle molecole d’acqua.
La fotosintesi: FASE OSCURA
Nella FASE OSCURA, dove non si richiede energia luminosa, si elaborano i prodotti
fotosintetici forniti dalla fase luminosa.
Avviene nello STROMA dei cloroplasti
Nella seconda fase i prodotti ricchi di energia della prima fase ATP e NADPH vengono
utilizzati come fonte di energia per la riduzione della CO2 e la produzione di glucosio.
Pertanto NADPH è riossidato a NADP+ e l’ATP idrolizzato ad ADP e Pi.
Schema generale della fotosintesi
• Le reazioni luminose trasformano l’energia luminosa in
energia chimica, liberando ossigeno gassoso (O2).
• Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero a partire da CO2 usando ATP e NADPH
prodotti dalle
reazioni luminose.

la radiazione a maggiore energia ha una minore lunghezza d'onda.

I fotosistemi catturano l’energia solare

Le membrane dei tilacoidi contengono strutture complesse, i fotosistemi (molecole di
clorofilla associate a proteine e altre molecole organiche), che assorbono l’energia luminosa
che eccita gli elettroni.

Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d’onda

blu-violetto e rosso-arancione.

Ogni fotosistema è composto da:

• complessi antenna formato da diversi pigmenti che catturano la luce (clorofilla a, clorofilla b
e carotenoidi);
• un centro di reazione con una molecola di clorofilla a e un accettore primario di elettroni
che riceve l’elettrone eccitato dalla clorofilla a del centro di reazione.

La cattura della luce è efficiente per la cooperazione di alcune centinaia di molecole di

pigmenti, che funzionano come "antenne" per catturare la luce.
Il complesso trasferisce poi l'energia al centro_di_reazione.
Quindi la maggior parte delle molecole di pigmento possono assorbire radiazioni, ma
soltanto alcune molecole di clorofilla, quelle presenti nei centri di reazione, sono in grado di
indurre le trasformazioni della luce in energia chimica.

In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone eccitato dalla luce torna allo stato
fondamentale, emettendo luce e calore
Una molecola di clorofilla all’interno di un fotosistema cede i propri elettroni eccitati alle
molecole vicine prima che essi tornino allo stato fondamentale

REAZIONI FASE LUMINOSA

Le molecole che hanno assorbito energia, e si trovano in uno stato eccitato, sono in una
situazione di instabilità che le porterà a riemettere tale energia. I fotosistemi sono sistemi di
pigmenti organizzati in modo tale da assorbire la radiazione luminosa e trasferirla, tramite
assorbimenti e riemissioni, ad una molecola di clorofilla a, detta centro di reazione del
fotosistema. L’energia in questo modo si concentra (una sorta di imbuto energetico) ed è
sufficiente a strappare un elettrone al centro di reazione provocando in questo modo una
reazione chimica, l’ossidazione del centro di reazione che cede elettroni ad una molecola,
detta accettore primario del fotosistema

Esistono due tipi di fotosistemi distinti secondo la lunghezza d’onda che assorbono in
maniera preponderante
Il fotosistema I ha il massimo di assorbimento ad una lunghezza d'onda di 700 nm, perciò
viene chiamato P 700.
Il fotosistema II, per ragioni analoghe, P 680.
I due fotosistemi lavorano in modo integrato, generando un flusso di elettroni, alimentato
dall’energia luminosa, che li percorre partendo dall’acqua fino a raggiungere il NADPH.

1) Gli elettroni del centro di reazione del fotosistema II (P680), spinti dai fotoni assorbiti ad
un livello di energia superiore, vengono captati dall’accettore primario del fotosistema.
2) Gli elettroni vengono successivamente ceduti dall’accettore primario del fotosistema II
attraverso una catena di trasporto degli elettroni, al centro di reazione del fotosistema I
(P700) che si trova ad un livello energetico inferiore. Durante questa discesa si libera
energia che viene utilizzata per sintetizzare ATP (fotofosforilazione).
L’ATP è il primo prodotto della fase luminosa, che verrà utilizzato nella fase oscura.

3) Gli elettroni giunti al centro di reazione del fotosistema I, spinti dai fotoni assorbiti ad un
livello di energia superiore, vengono captati dall’accettore primario del fotosistema I e da qui
vengono ceduti al NADP+ che si riduce a NADPH che è il secondo prodotto della fase
luminosa, che verrà utilizzato, per il suo potere riducente, nella fase oscura.
4) Il centro di reazione del fotosistema II viene continuamente rifornito di elettroni dalla
reazione di fotolisi dell'acqua, l’acqua, in presenza di luce, viene ossidata ad ossigeno
molecolare

L’intera fase luminosa può essere rappresentata attraverso il cosiddetto schema a Z

producono ATP, NADPH e O2

Flusso degli elettroni: sintesi dell’ATP

La sintesi di ATP è legata al flusso di elettroni, che può essere ciclico o non ciclico. Ai due
tipi di flusso corrispondono la fotofosforilazione ciclica e la fotofosforilazione non ciclica.
La maggior parte delle piante utilizzano il flusso non ciclico, che risulta più efficiente,
portando alla sintesi anche del NADPH.
Nel flusso non ciclico il movimento degli elettroni avviene lungo l'intera via Z poiché gli
elettroni iniziano e terminano il loro spostamento a livello di sostanze diverse.

Nel flusso ciclico degli elettroni fotosintetici il movimento avviene lungo un percorso che si
chiude ad anello con il P700 del fotosistema I.
Gli elettroni passano dall'accettore primario del fotosistema I ad un trasportatore che non fa
parte della via Z, il citocromo b6 e vengono restituiti al centro di reazione del Fotosistema I.
Questo processo, poco efficiente, è probabilmente molto antico dal punto di vista evolutivo
ed appare come un residuo delle prime vie metaboliche messe a punto dai primi
microrganismi procarioti
fotosintetici
CHEMIOSMOSI
Il meccanismo che accoppia la sintesi di ATP con il trasporto degli elettroni nei cloroplasti
viene spiegato dall'ipotesi chemioosmotica di Mitchell poiché la sintesi è innescata dal
gradiente di H+ che si stabilisce tra i due lati di una membrana.

La produzione di ATP è accoppiata alla formazione di un gradiente di protoni (ioni H+)

durante la fotosintesi.
Alcune molecole, (complesso citocromo-b6/citocromo-f) partecipano al trasferimento degli
elettroni da un fotosistema all’altro sono infatti in grado di pompare ioni H+ nel lume dei
tilacoidi (pompe protoniche) il quale diventa più acido rispetto allo stroma del cloroplasto
(formazione di un gradiente elettrochimico).
Anche la fotolisi dell’acqua libera ioni H+ nel lume dei tilacoidi.
La sintesi di ATP avviene come conseguenza del ritorno dei protoni nello stroma, in risposta
al gradiente generato, attraverso le ATP-sintetasi situate nelle membrane dei tilacoidi.

Gli ioni H+ scorrono secondo gradiente attraverso il complesso dell’ATP-sintetasi, che

contiene un enzima il quale lega l’ADP al gruppo fosfato producendo ATP.
IN SINTESI
• Il trasferimento degli elettroni dal fotosistema II al fotosistema I libera energia che viene
usata per sintetizzare l’ATP.
• Gli elettroni provenienti dal fotosistema I (P700) vengono usati per ridurre il NADP+ a
NADPH.
• Il fotosistema II (P680) riguadagna elettroni scindendo le molecole d’acqua e liberando
ossigeno gassoso (O2).
• Le molecole d’acqua si ossidano cedendo i propri elettroni alla clorofilla P680 per
rimpiazzare quelli ceduti all’accettore primario.

Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene per chemiosmosi

• La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo attivo ioni H+ attraverso la
membrana del tilacoide, dallo stroma al compartimento interno del tilacoide.
• Gli ioni H+ possono poi tornare indietro diffondendo attraverso la membrana, sfruttando
l’energia generata dal gradiente di concentrazione.
• La diffusione indietro degli ioni H+ attraverso la membrana tramite le molecole di ATP
sintetasi, fornisce l’energia per la fosforilazione dell’ADP e la produzione di ATP
(fotofosforilazione).

FASE OSCURA
Nella fase indipendente dalla luce, gli zuccheri si formano a partire dal diossido di carbonio
attraverso un processo ciclico
Il ciclo di Calvin-Benson :
• detto anche ciclo C3 poiché la maggior parte delle molecole che lo costituiscono
possiedono 3 atomi di carbonio
• avviene nello stroma dei cloroplasti;
• è composto dalla fissazione del carbonio, dalla riduzione e dalla produzione di G3P e dalla
rigenerazione di RuDP.

1. la fissazione del CO2 - il CO2 atmosferico si combina con il RuBP (ribulosio bifosfato),
producendo una molecola C6 che si scinde immediatamente in due molecole C3
(3PG-fosfoglicerato);
2. la riduzione del CO2 - ciascuna molecola di 3PG viene ridotta in G3P
(gliceraldeide-3-fosfato);
3. la rigenerazione del RuBP - le molecole di G3P sono usate per riformare le molecole di
RuBP (ribulosio 1,5 bifosfato) in modo che il ciclo non si arresti.

Il ciclo di calvin costruisce uno zucchero 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato

(G3P), utilizzando
– il carbonio del CO2; 1
– gli elettroni del NADPH;
– l’energia contenuta nell’ATP.
• La gliceraldeide 3-fosfato è usata per costruire glucosio e altre molecole organiche.
Dopo sei cicli, ciascuno dei quali consuma una molecola di anidride carbonica, due di
NADPH e tre di ATP, vengono prodotte 12 molecole di PGAL, due delle quali si combinano a
formare una molecola a 6 atomi di carbonio, il glucosio, mentre le rimanenti rigenerano il
RuDP.
Ad elevate temperature e con ridotta disponibilità di acqua le piante tendono a chiudere gli
stomi delle foglie per ridurre la perdita d’acqua per evaporazione. In queste condizioni
tuttavia l’anidride carbonica non può entrare nella foglia, mentre l’ossigeno prodotto dalla
fotosintesi si accumula all’interno. In presenza di un rapporto O2/CO2 elevato all’interno
della foglia si innesca un processo di fotorespirazione. Sebbene l’enzima ribulosio bisfosfato
carbossilasi (rubisco) aggiunga di preferenza CO2 al RuBP, a basse concentrazione di CO2,
può utilizzare anche O2.
Il RuBP reagisce con l’ossigeno per dare solo una
molecola di PGA ed una di acido fosfoglicolico

La RuBisCO catalizza la reazione di RuBP anche con O2

Quindi l’enzima RuBisCO (Ribulosio-bisfosfato carbossilasi) può agire in due modi:
come carbossilasi, legando diossido di carbonio alla molecola accettore RuBP, oppure come
ossigenasi legando ossigeno.
Poiché queste due reazioni sono in competizione tra loro, se il ribulosio 1,5-bisfosfato
reagisce con l’ossigeno, non può reagire con il diossido di carbonio; di conseguenza, la
quantità totale di CO2 che viene trasformata in carboidrati si riduce e la crescita della pianta
rallenta.

Quando il RuBP si lega con l’ossigeno, produce fosfoglicolato, un composto a due atomi di
carbonio:
Questa via prende il nome di fotorespirazione perché consuma O2 e libera CO2 .
Essa utilizza l’ATP e il NADPH prodotti nel corso delle reazioni luminose, ma ha un
rendimento netto inferiore di un quarto rispetto al ciclo di Calvin.

Come fa la RuBisCO a «decidere» se comportarsi da ossigenasi o da carbossilasi?

I fattori determinanti sono tre:
1. AFFINITÀ: la RuBisCO ha un’affinità per la CO2 dieci volte
maggiore che per l’O2 tende a favorire la fissazione del carbonio;
2. CONCENTRAZIONE: nella foglia le concentrazioni relative di CO2 e di O2 non sono
sempre le stesse, infatti se l’ossigeno è abbondante la RuBisCO funziona da ossigenasi e
avvia la fotorespirazione, invece se predomina il diossido di carbonio, l’enzima lo fissa
attraverso il ciclo di Calvin;
3.TEMPERATURA: la fotorespirazione è più frequente alle alte temperature. Nelle
giornate calde e asciutte gli stomi si chiudono per ridurre la perdita d’acqua; la loro chiusura,
però, impedisce anche gli scambi gassosi.
Dato che la CO2 è consumata dalle reazioni della fotosintesi, la sua concentrazione fogliare
si riduce, mentre, per la stessa ragione, aumenta quella di O2 Quando il rapporto fra le due
concentrazioni si sposta a vantaggio di O2, l’attività ossigenasica della RuBisCO è favorita e
inizia la fotorespirazione.
Le piante partono dai carboidrati per la sintesi di altre molecole organiche
Negli organismi fotosintetici, gli zuccheri semplici (G3P) prodotti dal ciclo di Calvin possono
essere usati per la sintesi di altre importanti molecole, come il fruttosio, il saccarosio e
l’amido.
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Una visione d’insieme: la fotosintesi utilizza l’energia luminosa per costruire molecole
organiche
PIANTE C4 e CAM
Presentano speciali adattamenti per risparmiare acqua a differenza delle piante in cui il
ciclo di Calvin utilizza direttamente il CO2 dell’aria (dette piante C3 ).
C4
Le piante C4 prima fissano il CO2 in un composto a quattro atomi di carbonio che fornisce
il CO2 al ciclo di Calvin.

In queste piante l'anidride carbonica non partecipa direttamente al ciclo di Calvin, ma viene
"temporaneamente" trasformata, a livello delle cellule del mesofillo della foglia, in un
composto detto PEP (fosfoenolpiruvato) con successiva formazione di ossalacetato, un
composto a 4 atomi di carbonio (da cui il nome C4). Questo viene a sua volta trasformato in
un altro composto a 4 atomi di carbonio, il malato (o l'aspartato, a seconda della specie
vegetale), che migra dal mesofillo alle cellule che circondano i fasci conduttori (cellule della
guaina del fascio). Qui il malato (o l'aspartato) viene riconvertito in anidride carbonica, CO2

il carbonio del CO2 viene fissato a un accettore a tre atomi di carbonio, il fosfoenolpiruvato
(PEP), formando un composto intermedio a quattro atomi di carbonio chiamato ossalacetato;
per questo motivo esse prendono il nome di piante C4
La PEP carbossilasi non svolge attività di ossigenasi ed è in grado di fissare il carbonio
anche a concentrazioni molto basse di CO2. Perciò, nei giorni caldi, quando gli stomi sono
chiusi e la concentrazione fogliare di CO2 è molto inferiore a quella di O2, la fissazione del
carbonio può procedere.

Le piante CAM
Le piante CAM aprono i propri stomi di notte, producendo un composto a quattro atomi di
carbonio usato come fonte di CO2 durante il giorno.
piante grasse, molti cactus e l’ananas
Il metabolismo del CO2 tipico di tali piante si chiama metabolismo acido delle crassulacee
• Durante la notte, quando il clima più fresco riduce al minimo la perdita d’acqua, gli stomi si
aprono, Il CO2 si fissa nelle cellule del mesofillo formando ossalacetato, che poi si trasforma
in malato, anch’esso a quattro atomi di carbonio.
• Durante il giorno, quando gli stomi si chiudono per ridurre la perdita d’acqua, il malato è
trasferito ai cloroplasti; qui viene decarbossilato per produrre il CO2 necessario per il ciclo di
Calvin, mentre le reazioni della fase luminosa forniscono ATP e NADPH