FOTOSINTESI

La fotosintesi si realizza in più fasi e richiede una complessa organizzazione di enzimi e

molecole specifiche; un ruolo importante è svolto da pigmenti come la clorofilla, capaci di
assorbire la luce e convertirla in energia chimica.
La fotosintesi è dunque un insieme di reazioni che permette di catturare l’energia della
luce solare e utilizzarla per trasformare anidride carbonica e acqua in glucosio (C₆H₁₂O₆)
e ossigeno in forma gassosa (O₂).
Le reazioni della fotosintesi vengono suddivise in due fasi principali:
-le reazioni luminose trasformano l’energia solare in energia chimica; la luce viene
utilizzata per convertire molecole di ADP in ATP e per produrre un trasportatore di
elettroni allo stato ridotto (NADPH + H⁺).
-le reazioni indipendenti dalla luce non utilizzano direttamente la luce, ma usano l’ATP
e il NADPH ridotto per ridurre l’anidride carbonica e sintetizzare gli zuccheri.
Queste reazioni costituiscono il ciclo di Calvin.
Le reazioni indipendenti dalla luce prendono anche il nome di fase oscura perché non
richiedono l’intervento diretto dell’energia luminosa; tuttavia, in condizione prolungata di
buio s’interrompono sia le reazioni luminose che quelle oscure, perché la sintesi di ATP e
la riduzione del NADP⁺ hanno bisogno della luce.
Negli eucarioti, le reazioni di entrambe le fasi si svolgono nel cloroplasto, ma in
compartimenti diversi: le reazioni luminose avvengono sulla membrana dei tilacoidi,
mentre quelle della fase oscura hanno luogo nello stroma.

L’ENERGIA LUMINOSA
La luce è una forma di radiazione elettromagnetica organizzata in unità , dette fotoni, che
si comporta come se si propagasse a onde.
La quantità di energia contenuta in un fotone è inversamente proporzionale alla sua
lunghezza d’onda: più è bassa, maggiore è l’energia del fotone.
Per essere attivo in un processo biologico, un fotone deve essere captato da una molecola
e avere energia sufficiente per svolgere il lavoro chimico richiesto.
Quando un fotone incontra una molecola, possono succedere due cose:
-il fotone viene riflesso o attraversa la molecola senza modificarla;
-il fotone viene assorbito dalla molecola.
Nel primo caso non subisce nessun cambiamento. In caso di assorbimento, invece, il
fotone scompare e la sua energia viene acquistata dalla molecola, che così passa dallo
stato fondamentale (a minore energia) allo stato eccitato, ovvero a energia maggiore.
L’aumento di energia spinge uno degli elettroni della molecola in un livello energetico più
lontano dal nucleo, e poiché questo elettrone diventa meno stabile, la reattività chimica
della molecola aumenta.
Ogni tipo di molecola assorbe specifiche lunghezze d’onda che la caratterizzano.
Le molecole che assorbono le lunghezze d’onda dello spettro visibile sono dette pigmenti.
Quando un raggio di luce bianca cade su un pigmento, alcune lunghezze d’onda vengono
assorbite, mentre le altre vengono disperse o trasmesse, così che il pigmento appaia
colorato ai nostri occhi.
(es. il pigmento clorofilla assorbe sia la luce rossa che quella blu e noi vediamo le
lunghezze restanti che sono verdi)

 LA FASE LUMINOSA
La fotosintesi si svolge all'interno dei cloroplasti, in cui si trovano due tipi del pigmento
verde clorofilla, la clorofilla a e la clorofilla b, sensibili a due lunghezze d'onda
leggermente diverse. Entrambi i tipi di clorofilla sono in grado di assorbire la luce blu e
quella rossa, mentre non assorbono la luce verde e quella gialla, che vengono riflesse (è
per questo che le cellule contenenti i cloroplasti appaiono di colore verde).
Nelle piante, i pigmenti sono organizzati a formare strutture chiamate fotosistemi, che si
trovano nella membrana tilacoidale.
Le molecole di clorofilla a e pigmenti accessori (clorofilla b e c, carotenoidi) sono
organizzati in complessi che catturano la luce, chiamati anche sistemi antenna.
In un fotosistema esistono molti complessi antenna disposti intorno a un solo centro di
reazione, il cui ruolo è di trasformare l’energia luminosa in energia chimica.
Nelle piante sono stati identificati due tipi di fotosistemi, detti fotosistema I e
fotosistema II.
Il centro di reazione del fotosistema I contiene una molecola di clorofilla a, detta P₇₀₀
perché assorbe la luce di lunghezza d’onda corrispondente a 700 nm.
Il centro di reazione del fotosistema II contiene invece una molecola di clorofilla a, detta
P₆₈₀ perché ha un picco di assorbimento intorno ai 680 nm.
Essendo le molecola di clorofilla le stesse, in questo caso la differenza di assorbimento
della luce è dovuta dall’associazione con proteine diverse.
Nella fase luminosa la luce assorbita dalla clorofilla viene utilizzata come fonte di energia
per rompere le molecole di acqua e per sintetizzare ATP (da ADP) e NADPH (da NADP⁺).
La clorofilla, alcuni pigmenti accessori (carotenoidi, clorofilla b e c) e molecole
trasportatrici di elettroni sono disposti sulle membrane dei tilacoidi a formare il
fotosistema I e il fotosistema II.
L'energia luminosa "catturata" dai pigmenti del fotosistema II viene trasferita a una
particolare molecola di clorofilla, che costituisce il centro di reazione.
Essa viene "eccitata" e perde un suo elettrone che entra nella catena dei trasportatori di
elettroni. Il flusso dell'elettrone lungo la catena fornisce l'energia necessaria per la sintesi
di ATP da ADP.
Anche il fotosistema I viene raggiunto dall'energia solare e la clorofilla del centro di
reazione perde un elettrone; questo va alla catena dei trasportatori di elettroni del
fotosistema I, il cui accettore finale è una molecola di NADP.
Ciascuna molecola di NADP⁺ si lega a due elettroni e a uno ione idrogeno (proveniente
dall’idrolisi dell'acqua), formando NADPH, un trasportatore ricco di energia.
In seguito alla dissociazione dell'acqua, si libera ossigeno.
Il passaggio successivo nel processo di accumulo dell’energia luminosa per la produzione
di carboidrati è dato dall’insieme di reazioni di fissazione del carbonio.

 FASE OSCURA
Il ciclo di Calvin è la “fabbrica” di zuccheri del cloroplasto; questo processo avviene nello
stroma e utilizza il carbonio del CO₂ e l’energia contenuta nell’ATP e negli elettroni del
NADPH per costruire uno zucchero a 3 atomi di carbonio.
Nel ciclo di Calvin ci sono tre fasi diverse:
- la fissazione del carbonio.
Questa reazione lega l’atomo di carbonio della CO₂ a un composto a 5 atomi di carbonio, il
ribulosio 1,5-difosfato (RuBP), producendo un composto a 6 atomi di carbonio, il quale
si scinde in due molecole di 3PG.
L’enzima che catalizza la reazione di fissazione, il rubisco, è la proteina più abbondante
della Terra.
- la riduzione di 3PG a gliceraldeide 3-fosfato (G3P).
Questa serie di reazioni implica una fosforilazione (per cui viene utilizzato l’ATP
sintetizzato nelle reazioni luminose) e una riduzione (per cui viene usato NADPH
formatosi nelle reazioni luminose).
- la rigenerazione del RuBP, l’accettore di CO₂.
Una parte della G3P viene convertita in RuBP (consumando ATP). Perciò ogni giro del ciclo
fissa una molecola di CO₂ e rigenera una molecola di accettore di carbonio.
Il prodotto del ciclo di Calvin è la gliceraldeide 3-fosfato.
Normalmente in una foglia 5/6 di G3P vengono riciclati come RuBP, mentre quel che resta
va incontro a destini diversi:
-una parte di G3P viene trasformata in piruvato per rifornire la respirazione.
Le piante possono fare contemporaneamente fotosintesi e respirazione perché
avvengono in regioni diverse della cellula: la fotosintesi nei cloroplasti, la glicolisi nel
citosol, la respirazione nei mitocondri.
-una parte diventa amido, che viene immagazzinato nel cloroplasto o in tessuti di riserva.
-un’altra parte si trasforma in saccarosio, che viene poi rimosso dalla foglia e trasferito ad
altri organi della pianta; qui, per idrolisi, il saccarosio si scinde in fruttosio e glucosio.