Metabolismo energetico

Attività cellulare costituita da una serie di reazioni che hanno 3 compiti:

- Sintetizzare energia ---> trasformazione energia luminosa in energia chimica (autotrofi),

energia ricavata dai nutrienti (eterotrofi)

- Idrolizzare polimeri organici (proteine, acidi nucleici, polisaccaridi) in monomeri

- Sintetizzare polimeri organici a partire dai monomeri di cui sono costituiti

Via metabolica = sequenza di reazioni all’interno del processo metabolico

---> alcune comuni a tutti gli organismi
---> ogni reazione è caratterizzata da varie tappe ognuna delle quali presenta un enzima specifico che
la catalizza

Passaggio obbligato = all’inizio di ogni via metabolica

---> una volta avvenuta quella reazione catalitica, le altre si susseguono fino al prodotto finale
Inibizione retroattiva = il prodotto finale inibisce l’enzima che da inizio all’intera reazione
---> avviene quando il prodotto finale non è più necessario e la reazione deve perciò essere fermata

Vie anaboliche e vie cataboliche

Vie anaboliche = comprendono le reazioni che a partire da una molecola di piccole dimensioni ne
generano una di dimensioni più grandi. Queste reazioni richiedono l’utilizzo di energia (processo
endoergonico).
Vie cataboliche = comprendono reazioni che a partire da una biomolecola la scompongono in
composti più semplici. Queste reazioni prevedono la produzione di energia (processo esoergonico).

ATP (adenosina trifosfato) ---> nucleotide

Fondamentale ruolo nelle reazioni enzimatiche ---> ruolo di molecola trasportatrice attivata
---> trasporta l’energia rilasciata dalle reazioni esoergoniche e la cede per permettere lo svolgimento
delle reazioni endoergoniche
⚠ È un nucleotide (molecole che costituiscono i monomeri degli acidi nucleici) perciò è costituita
da:
- Zucchero pentoso
- Base azotata
- Da uno a un massimo di tre gruppi fosfati

Coenzimi NAD, NADP, FAD

Le deidrogenasi catalizzano le reazioni di ossidazione in collaborazione con coenzimi specifici
chiamati NAD, NADH, FAD.
(!) deidrogenasi = enzimi che catalizzano reazioni di ossidazione
NAD = nicotinammide – adenin – dinucleotide
---> deriva dalla vitamina B3 (niacina) sintetizzata a partire dall’amminoacido triptofano
---> ruolo nelle reazioni cataboliche
NADH = nicotinammide – adenin – dinucleotide – fosfato
---> ruolo nelle reazioni anaboliche + protezione dei radicali liberi
FAD = flavin – adenin – dinucleotide
---> tipico delle flavoproteine (gruppo di enzimi che catalizzano le ossidoriduzioni)

NAD e NADH = costituiti da due nucleotidi legati da un legame fosfoanidridico in prossimità del loro
gruppo fosfato.
NAD, NADH, FAD ---> possono presentarsi in due forme: ossidata e ridotta

Ossidazione del glucosio

Una delle vie metaboliche comuni a diversi organismi, in questo caso piante, animali, eucarioti e
procarioti.
- Il glucosio è ricco di energia dati i legami chimici molto stabili
- Ottimo combustibile per il catabolismo

Catabolismo del glucosio

Per estrarre l’energia dai legami chimici del glucosio sono necessari 3 processi:
- Glicolisi
- Respirazione cellulare (presenza di ossigeno)
- Fermentazione (assenza di ossigeno)
Glicolisi = inizio del processo catabolico
- Trasformazione del glucosio (6 atomi di carbonio) in piruvato (3 atomi di carbonio)
- Processo anaerobico --> in assenza di ossigeno
- Liberata una piccola quantità di energia accumulata sotto forma di ATP e NADH
- Unica fonte di energia in molte cellule (es. globuli rossi)
Respirazione cellulare = segue la glicolisi nel caso in cui sia presente ossigeno
- Ossidazione del piruvato trasformato in acqua + diossido di carbonio (CO2)
- Rilascio di grande energia utilizzata per formare ATP
- Processo aerobico
Fermentazione = segue la glicolisi in caso di assenza di ossigeno
- Incompleta ossidazione del glucosio ---> diventa etanolo o lattato (ricchi di energia)
- Poca energia viene rilasciata
- Processo anaerobico

Glicolisi
- Si svolge nel citoplasma
- 10 reazioni, ognuna catalizzata da uno specifico enzima
Durante la glicolisi si verifica l’ossidazione incompleta del glucosio
---> formate due molecole di piruvato + liberata energia chimica
---> energia libera impiegata per la sintesi di ATP e la riduzione di NAD+
Termine glicolisi = ossidazione incompleta
---> piccola qnt di energia accumulata sotto forma di ATP e NADH + maggior parte rimane nel piruvato

2 macro fasi (5 tappe ciascuna):

- Fase endoergonica
- Fase esoergonica
Fase endoergonica
- Glucosio scisso in 2 molecole a tre atomi di carbonio ---> per avviare la fase è necessario
fornire energia sotto forma di 2 molecole di ATP (reazioni di innesco).
 - Due gruppi fosfato trasferiti sulla molecola di glucosio ---> trasformato in fruttosio 1,6 –
bisfosfato (molecola più stabile e reattiva)
---> la fosforilazione serve anche per dare carica negativa ai composti intermedi della glicolisi
affinchè non fuoriescano dalla cellula attraverso la membrana plasmatica
- Dal fruttosio 1,6 – bisfosfato si formano:
2 molecole di gliceraldeide 3 fosfato (G3P)
Uno zucchero
Tre atomi di carbonio
- Consumo totale: 2 molecole di ATP
- Produzione: 2 G3P

Fase esoergonica ---> liberazione di energia chimica + ossidazione della G3P in piruvato
- Complessivamente si verifica la sintesi di 4 molecole di ATP e la riduzione di due molecole di
NAD+ in NADH.

Prime sette fasi = reversibili (possono avvenire in direzione opposta)

Ultime tre fasi = irreversibili
Glicolisi = processo irreversibile

Una tappa a scelta: prima tappa

Fase endoergonica = scissione del glucosio in due molecole di gliceraldeide – 3 – fosfato + consumo di 2
ATP
Fosforilazione del glucosio:
- il glucosio viene attivato mediante la fosforilazione di un atomo C-6
- si forma glucosio - 6 – fosfato (ATP donatore di gruppo fosfato)
- enzima catalizzatore = esochinasi (necessita di ioni Mg per catalizzare)
---> esterificazione tra gruppo alcolico (-OH) e gruppo fosfato (acido) con formazione di legame
fosfoestereo

Bilancio complessivo glicolisi

Ciascuna molecola di glucosio viene ossidata in due molecole di piruvato
Prima fase: consumo di 2 APT
Seconda fase: produzione di 4 ATP
Guadagno energetico netto = 2 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio
⚠ Si ha anche la riduzione di due molecole di NAD in due molecole NADH
Bilancio = Glucosio + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 NADH + 2 piruvato + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+

Destino del piruvato

Glicolisi ---> produzione di piruvato ---> due vie differenti
Condizioni aerobiche (presenza di ossigeno):
- Ossidazione completa del piruvato attraverso la respirazione cellulare
- Gruppo carbossilico del piruvato eliminato sotto forma di CO2 + formazione acetil-coenzima-A
- Acetil-coenzima-A ossidato a CO2 nel ciclo di Krebs all’interno dei mitocondri
- Due molecole di NADH (prodotte con la glicolisi) riossidate a NAD dalla catena di trasporto
degli elettroni (nei mitocondri)
- Trasferimento degli elettroni da NADH a O2 fornisce energia per la sintesi di ATP attraverso il
processo di fosforilazione ossidativa
Condizioni anaerobiche (assenza di ossigeno)
- Tale processo non avviene
- La cellula ricorre alla fermentazione ---> evita che la glicolisi si blocchi per assenza di NAD

Fermentazione
Due tipologie: lattica e alcolica (prodotti finali diversi)
Fine: rigenerazione di NAD in assenza di ossigeno
Fermentazione lattica ---> piruvato ridotto a lattato
Fermentazione alcolica ---> piruvato convertito a etanolo + CO2

Fermentazione lattica
Cosa accade: riduzione del piruvato in lattato
Enzima: lattato deidrogenasi
Dove avviene: cellule del muscolo durante un’attività intensa
Quando avviene: quando il sangue non fornisce abbastanza ossigeno per ossidare completamente il
piruvato. Il muscolo utilizza glucosio per produrre ATP mediante la fermentazione
Prodotto finale: lattato

Attività fisica intensa --> livelli elevati di lattato nel sangue --> acidificazione dei tessuti
Periodo di recupero --> lattato riconvertito in glucosio dal fegato (processo di gluconeogenesi)
Ciclo di Cori = ciclo di reazioni che comprende la conversione glucosio --> lattato (nel muscolo) e la
conversione lattato --> glucosio (nel fegato).

Equazione netta fermentazione: glucosio + 2ADP + 2Pi --> 2 lattato + 2ATP + 2H2O

Fermentazione alcolica
Dove: lievito e microrganismi
Cosa accade: riossidato il NADH e NAD attraverso la fermentazione alcolica
Prodotto: etanolo + CO2
Il processo prevede due reazioni distinte:
- Prima reazione: piruvato decarbossilato grazie alla piruvato decarbossilasi + formazione
acetaldeide
- Seconda reazione: acetaldeide ridotta a etanolo grazie all’enzima alcol deidrogenasi + ossidazione
NADH
Prodotto finale: etanolo + CO2
Equazione netta: glucosio + 2ADP + 2Pi --> 2 etanolo + 2 CO2 + 2 ATP + 2H2O

Respirazione cellulare
Fase che segue la glicolisi in presenza di ossigeno nell’ossidazione del glucosio.
Presenza di ossigeno --> piruvato ulteriormente ossidato a CO2 e H20
Dove avviene: mitocondri
Mitocondrio ---> organulo costituito da una doppia membrana
- Membrana interna: liscia e permeabile a molecole di piccole dimensioni e ioni che si
muovono liberamente grazie ai canali di trasporto costituiti da proteine chiamate porine.
- Membrana esterna: estesa e ripiegata in creste. Impermeabile a molecole di piccole
dimensioni e ioni.
I mitocondri presentano due scompartimenti:
- Spazio intermembrana: spazio compreso tra le due membrane
 - Matrice mitocondriale: delimitata dalla membrana interna, contiene DNA, ribosomi e ioni

La respirazione cellulare si divide in 3 fasi:

- Decarbossilazione ossidativa del piruvato: piruvato ossidato a gruppo acetile. Avviene nella
matrice mitocondriale
- Ciclo di Krebs: serie ciclica di reazioni che portano all’ossidazione del gruppo acetile a CO2.
L’energia rilasciata viene accumulata sotto forma di coenzimi ridotti NADH e FADH. Si svolge
nella matrice mitocondriale.
- Fosforilazione ossidativa: riossida i coenzimi ridotti NADH e FADH liberando elettroni e
protoni. Gli elettroni vengono trasportati sull’ossigeno dalla catena di trasporto che si trova
nella matrice interna. L’ossigeno viene ridotto a H2O e viene liberata energia accumulata
sotto forma di ATP.

Seconda fase: Ciclo di Krebs

Via metabolica costituita da 8 reazioni.
Ogni molecola di glucosio (con la glicolisi) produce due molecole di piruvato, ossidate poi in due
molecole di acetil-CoA. Il ciclo di Krebs si svolge allora due volte per ogni molecola di glucosio.
Energia prodotta dal ciclo di Krebs serve a:
- Ridurre tre molecole di NAD
- Ridurre una molecola di FAD
- Sintesi di una molecola di ATP attraverso la fosforilazione
In totale il ciclo porta all’ossidazione completa di 2 atomi di C del gruppo acetile + produzione di 2
molecole di CO2

Terza fase: fosforilazione ossidativa

Ossidazione glucosio + piruvato + gruppo acetile = prodotte molte molecole di FADH e NADH
---> molecole ricche di energia utilizzata nella fosforilazione ossidativa per sintetizzare ATP
Fosforilazione ossidativa ---> due processi
- Primo processo: ingresso elettroni nella catena respiratoria mitocondriale che si trova nella
membrana interna del mitocondrio. La catena respiratoria è costituita da trasportatori di
elettroni che portano gli elettroni fino all’ossigeno (accettore finale).
- Secondo processo (contemporaneo): si crea un gradiente elettrochimico che sostiene la
produzione di ATP attraverso il processo di chemiosmosi
Catena respiratoria= processo a cascata in cui gli elettroni scendono lungo un “pendio” costituito da
trasportatori fino ad arrivare all’ossigeno.

Complessi catena respiratoria

Trasportatori di elettroni organizzati in 4 grandi complessi proteici.
Tutti e 4 ---> svolgono reazioni di ossidoriduzione
Tutti tranne il 2^ ---> pompe protoniche che accoppiano al trasferimento esoergonico di elettroni lungo
la catena, lo spostamento endoergonico di protoni dalla matrice allo spazio intermembrana.
- Complesso I: 42 catene polipeptidiche tra cui una flavoproteina + varie proteine con centro
ferro-zolfo (accettano e rilasciano elettroni modificando così l’ossidazione del ferro).
Catalizza il trasferimento di 2 elettroni dal NADH all’ubichinone (coenzima Q, derivato del
benzene).
- Complesso II: ingresso nella catena respiratoria degli elettroni provenienti dal FADH trasferiti
poi all’ubichinone
 - Complesso III: diverse proteine + citocromi (a,b,c) con gruppo prostetico eme (accetta e cede
protoni che modificano l’ossidazione del ferro). Catalizza il trasferimento degli elettroni da
ubichinone al citocromo c.
- Complesso IV: trasferisce 4 elettroni dal citocromo c all’ossigeno. Preleva 4 protoni dalla
matrice, riducendo così l’ossigeno a due molecole di H2O.

Fotosintesi
Per quasi tutti gli organismi l’energia proviene direttamente o indirettamente dal sole
Fotosintesi = processo anabolico che permette di catturare l’energia luminosa e di usarla per
sintetizzare carboidrati.
⚠ piante e alghe, vivendo in ambienti aerobici, svolgono la fotosintesi ossigenica.
Fotosintesi ossigenica = trasformazione di CO2 + H20 in zucchero e ossigeno gassoso.
Reazione: 6 CO2 + 12 H20 ---> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Quando si scoprì che l’ossigeno gassoso proveniva dall’acqua, si iniziò a pensare la fotosintesi in
termini di ossidazione e riduzione. Gli atomi di ossigeno presenti in H2O vengono ossidati in O2.
Allo stesso tempo gli atomi di carbonio si riducono a zucchero con produzione di H2O.

La fotosintesi può essere suddivisa in 2 fasi:

- Fase luminosa (reazioni necessitano della luce) ---> energia luminosa trasformata in energia
chimica. La luce viene impiegata per convertire molecole di ADP in ATP + riduzione coenzima
NADP ridotto a NADPH.
- Fase oscura (reazioni indipendenti dalla luce / ciclo di Calvin) ---> ATP e NADPH utilizzati per
la sintesi di zuccheri a partire da CO2.
⚠ La fase oscura non necessita di luce tuttavia in assenza prolungata di luce l’intero processo si
blocca poichè la sintesi di ATP e la riduzione di NADP hanno bisogno di luce.

Dove si svolgono le reazioni negli eucarioti?

- Reazioni luminose ---> membrana dei tilacoidi
- Reazioni indipendenti dalla luce ---> stroma

Pigmenti nella fase luminosa

Pigmenti = molecole che assorbono lunghezze d’onda dello spettro visibile
- Clorofille ---> clorofilla alfa e clorofilla beta (struttura leggermente diversa)
Struttura: anello con al cento un atomo di magnesio + lunga catena idrocarburica che
aggancia la clorofilla alle proteine integrali della membrana dei tilacoidi.
Assorbono le lunghezze d’onda del rosso e del blu
- Pigmenti accessori ---> assorbono radiazioni intermedie tra le lunghezze d’onda del rosso e del blu
+ trasferiscono l’energia alle clorofille. Sono pigmenti accessori carotenoidi e ficobiline.
- Carotenoidi ---> captano le lunghezze d’onda del blu e del blu-verde
---> colore giallo intenso
- Ficobiline ---> assorbono lunghezze d’onda attorno al giallo-verde e al giallo e arancione
---> presenti nelle alghe rosse e nei cianobatteri

⚠ quando un raggio di luce bianca colpisce un pigmento alcune lunghezze d’onda vengono assorbite e altre
vengono riflesse: queste ultime sono responsabili del colore del pigmento.

Due fotosistemi
Clorofilla ---> funzioni fondamentali
 - Assorbe energia solare + trasforma in energia chimica sotto forma di elettroni eccitati
- Cede tali elettroni ad altre molecole

Molecola di pigmento ---> assorbe luce di lunghezza d’onda corrispondente al proprio spettro di
assorbimento ---> passa dallo stato fondamentale allo stato eccitato.
Stato eccitato = molto instabile, l’energia viene subito ceduta a molecole adiacenti

Fotosistemi (nelle piante) = strutture della membrana tilacoidale formate da molecole di clorofilla e
carotenoidi legati a proteine dove si trovano i pigmenti.
Fotosistema = sistema antenna + centro di reazione

Sistema antenna
- Pigmenti stipati uno accanto all’altro in modo che l’energia di eccitazione ricavata passi da
una molecola all’altra.
- A ogni passaggio si perde un po’ di energia --> passa da molecole ad alta energia a molecole
a bassa energia.
Centro di reazione ---> qui si trova la molecola a minor energia
- Molecola di clorofilla a assorbe energia sufficiente a cedere un elettrone eccitato (si ossida e
ottiene carica positiva)
- Energia luminosa ---> energia chimica ---> clorofilla eccitata riduce l’accettore primario
(molecola) con una reazione di ossidoriduzione.

Piante --> 2 tipi di fotosistemi:

- Fotosistema I: clorofilla P700 centro di reazione
- Fotosistema II: clorofilla P680 centro di reazione

Fosforilazione
Sintesi di ATP nei cloroplasti a partire da ADP e Pi
L’energia che si libera durante la catena di trasporto attiva il trasferimento di protoni dallo stroma al
lume tilacoidale. Come nei mitocondri anche in questo caso il gradiente protonico creatosi alimenta
un’ATP sintasi che sintetizza ATP.

Ciclo di Calvin ---> via metabolica divisa in 3 processi

- Fissazione del carbonio = reazione catalizzata dalla RuBisCO
---> lega C del CO2 + ribulosio 1,5-bisfosfato (RuBP) = 2 molecole di 3-fosfoglicerato (3PG) (prodotto)

- Riduzione 3PG ---> gliceraldeide 3-fosfato (G3P): serie di reazioni che comprende fosforilazione
(utilizzato ATP sintetizzato durante la fase luminosa) e riduzione (utilizzato NADPH formatosi nella
fase luminosa)

- Rigenerazione del RuBP, accettore di CO2: parte del G3P viene convertita in RuBP (consumo
di ATP). Ogni giro del ciclo fissa una molecola di CO2 + rigenera una molecola di accettore di
carbonio